-
SLOVENSKÁ POLNOHOSPODÁRSKA UNIVERZITA V NITRE Fakulta
agrobiológie a potravinových zdrojov Katedra pedológie a
geológie
E. TOBIAŠOVÁ - A. ZAUJEC
BIOLÓGIA PÔDY
NITRA 2004 Vydala Slovenská polnohospodárska univerzita v
Nitre
vo Vydavatelskom a edicnom stredisku SPU
-
2
OBSAH strana 1. Organický podiel pôdy
...............................................................................
3
2. Pôdna biológia a
krajina.............................................................................
6
3. Potravový retazec a zdravie
pôdy..............................................................
15
4. Skupiny pôdnych
organizmov....................................................................
21
5. Získavanie energie a príjem látok a živín z pôdneho
prostredia................
25
6. Spolocenstvá pôdnych organizmov
..........................................................
32
6. 1.
Vírusy..............................................................................................
32 6. 2. Bakteriálne
spolocenstvá................................................................
32
6. 3. Spolocenstvá
húb...........................................................................
35
6. 4. Spolocenstvá
rias............................................................................
39
6. 5. Vyššie rastliny
.................................................................................
40
6. 6.
Prvoky..............................................................................................
41
6. 7.
Hádatká...........................................................................................
42 6. 8.
Dáždovky........................................................................................
43 6. 9.
Slimáky...........................................................................................
. 46
6. 10.
Clánkonožce....................................................................................
46
6. 11.
Stavovce..........................................................................................
47
7. Úloha mikroorganizmov v procesoch transformácie organických
látok ...
48
8. Vztahy pôdnych
organizmov......................................................................
60
9 Kolobehy prvkov v pôde
............................................................................
63
10 Biológia vybraných pôdnych typov
............................................................
91
11 Premnoženie škodcov a parazitov, dezinfekcia a sterilizácia
pôdy ...........
96
12. Zoznam použitej literatúry
.........................................................................
101
-
3
1. ORGANICKÝ PODIEL PÔDY
Je všeobecne známe, že súcastou pevnej fázy pôdy je jej
organický podiel – zastúpený
dvomi rozdielnymi zložkami:
• Živými rastlinnými a živocíšnymi organizmami,
• Neživou organickou hmotou rastlinného a živocíšneho
pôvodu.
Obe zložky sa navzájom podmienujú, pretože tvorba a premena
neživej organickej hmoty je podmienená cinnostou živých organizmov,
vrátane pôdnej mikroflóry, pre ktorú je práve prítomnost neživej
organickej hmoty nevyhnutným životným prostredím.
Živé organizmy a ich cinnost v pôde
Živé organizmy tvoria dôležitú zložku pôd a vysoko efektívne
ovplyvnujú všetky fyzikálne a
biochemické procesy v pôdach. Vytvárajú v pôdach podla
vlastností pôdnych typov výrazné
pôdne biocenózy s charakteristickou dynamikou - v rocných i
dlhších casových obdobiach. Súbor
organizmov v pôde oznacujeme názvom edafón a jeho príslušníkov
geobionty.
Pôdny edafón sa obvykle rozdeluje na: 1. fytoedafón, t.j.
rastlinné organizmy,
2. zooedafón, t.j. živocíšne organizmy.
Podla velkosti rozoznávame: - mikroedafón,
- mezoedafón,
- makroedafón.
Mikroedafón to sú pôdne mikroorganizmy a rozdelujeme ich na:
• mikroflóru – baktérie, aktinomycéty, huby, plesne, lišajníky,
riasy a i.
-
4
• mikrofaunu – prvoky, hádatká, roztoce a i.
K mezoedafónu patria – cervy, larvy rozlicného hmyzu a ich
imága, stonožky, mäkkýše,
kôrovce a pod.
K makroedafónu patria drobné stavovce – myši, krty, sysly
atd.
K edafónu nezaradujeme podzemné živé orgány rastlinstva, ciže
korenovú sústavu, aj ked vytvára znacné množstvo organickej hmoty,
ktorá svojou cinnostou a tiež ako zdroj humusu výrazne zasahuje do
pôdotvorných procesov.
Pôsobenie bioty v pôde
Pochopenie preco spôsoby obhospodarovania pôd spôsobujú zmeny v
živote pôdy,
napomáha pri jej návrate do pôvodného stavu. Zaistuje nesmiernu
diverzitu (rozmanitost)
mikro- a makroorganizmov žijúcich v pôde a poukazuje na ich
kritickú úlohu, ktorú zohrávajú
v polnohospodárstve a v životnom prostredí.
V pôde žije obrovské množstvo mikroorganizmov, ved v 100 mm3 ich
žije niekolko
miliónov až miliárd, pricom najviac v povrchových vrstvách pôdy.
V priebehu roka toto
množstvo viackrát vzniká a odumiera. V 0,2 m3 pôdy sa vyskytuje
1 000 až 200 000 jedincov
makrofauny. V pôde tiež nachádzame velké množstvo živých a
mrtvych, velkých a drobných,
korenov a korienkov, bylín a drevín. Oprávnene sa tvrdí, že pôda
je oživená hornina, a niektorí
vedci používajú i termín „živá pôda“, cím sa usilujú zvýraznit
práve biológiu pôdy a jej
biologické vlastnosti vo vztahu k funkciám pôdy v prírodnom
prostredí.
Z jednotlivých druhov mikroorganizmov žijú v pôde: • vírusy, •
baktérie, baktériofágy, • mikroskopické huby, • aktinomycéty, •
riasy (Algae) a prvoky (Protozoa). Najznámejšie druhy pôdnej
makrofauny sú: • dáždovky, • mravce, • chvostoskoky, • stonôžky,
mnohonôžky, • roztoce (Acarina), • vošky, • hádatká (Nematodes), •
cervy, • larvy múch a chrobákov, • húsenice motýlov, • niektoré
druhy hmyzu a • stavovce (Vertebrata) Všetky makroorganizmy môžeme
rozdelit do troch skupín:
• pedofily • pedobionty
-
5
• pedoxény. Pedofily žijú neustále v pôde, s ktorou sú pevne
zviazané svojim prebývaním, obživou
a rozmnožovaním - napr. krt obycajný (Talpa europaea), medvedík
obycajný (Gryllotalpa
gryllotalpa), stonôžka ucholaková (Hobius forticatus), fyloxéra
vinicová (Viteus vitifolii),
dáždovka obycajná (Lumbrius terrestris), hádatko repné
(Heterodera schachtii) a i.
Pedobionty je pôdna mikrofauna, jednotlivé druhy prežívajú v
pôde len urcitú etapu (cyklus)
svojej ontogenézy. Najcastejšie sú to larvy hmyzu a chrobákov:
vrtavky mrkvovej (Psila rosae),
mušice záhradnej (Bibio hortulanus), kovácika tmavého (Agriotes
obscurus), chrústa obycajného
(Melolontha melolontha) a húsenice motýlov: siatice ozimnej
(Agrostis segetum),
hrotokrídlovca šalátového (Trioda sylvina) a i.
Pedoxény využívajú pôdu len obcasne, spravidla ako úkryt pred
nepriatelom, alebo
nepriaznivým pocasím. Patria k nim niektoré mravce, cmele,
svrcky, tchory, králiky, líšky a i.
Pôdna biota zahrna aj živé korene rastlín, okolo ktorých sa
casto sústreduje pôdna
mikrofauna aj makrofauna . Živé korene rastlín vylucujú rôzne
exudáty, ktorými odpudzujú
alebo lákajú niektoré druhy pôdneho edafónu. Korene neslúžia len
ako opora pre rastliny, ale
aktívne odcerpávajú a transportujú z pôdy minerálne živiny, vodu
a CO2.
Pôdna biota môže byt z hladiska hygieny pôdy užitocná, škodlivá
a indiferentná.
• Užitocná cast pôdnej bioty napomáha rozkladu organických
zvyškov rastlín, podiela sa
na výžive rastlín, nicí cast škodlivej patogénnej bioty,
upravuje a optimalizuje niektoré
fyzikálne, chemické a biologické vlastnosti pôdy.
• Škodlivá cast pôdnej bioty ohrozuje zdravie a život užitocných
mikroorganizmov,
rastlín a živocíchov, prípadne aj cloveka, prípadne zhoršuje
niektoré fyzikálne, chemické
a biologické vlastnosti pôdy.
• Indiferentná cast pôdnej bioty nevplýva ani pozitívne ani
negatívne na hygienu pôdy.
Kontrolné otázky: 1. Co je to pôdny edafón a ako ho rozdelujeme?
2. Aké druhy mikro a makro organizmov sa nachádzajú v pôde? 3. Na
základe coho zaradujeme pôdne organizmy medzi pedofily, pedobionty
a pedoxény? 4. Co je pôdna biota a ako vplýva na hygienu pôdy?
-
6
2. PÔDNA BIOLÓGIA A KRAJINA
Nespocetná rozmanitost organizmov vytvára pôdny potravový
(trofický) retazec. Pôdne organizmy sú rozmanité velkostou, od
najmenších jednobunkových baktérií, rias, húb a aktinomycét cez
zložitejšie až k viditelným cervom, hmyzu, malým stavovcom a
rastlinám. Tieto organizmy prijímajú potravu, rastú a pohybujú sa v
pôde, potrebujú k tomu: cistú vodu, vzduch a zdravé rastliny.
Existuje vela spôsobov ako sa pôdne potravové retazce zúcastnujú
procesov v krajine. Pôdne organizmy rozkladajú organické látky,
vrátane organických hnojív, rastlinných zvyškov, pesticídov a tak
im zabranujú v prechode do vody a jej kontaminácii. Zadržujú dusík
a ostatné živiny, ktoré môžu byt vyplavené do podzemných vôd, viažu
dusík z atmosféry a robia ho tak prístupným pre rastliny. Vela
organizmov priaznivo pôsobí na pôdnu agregáciu a tým aj na
pórovitost, cím sa zvyšuje vsakovacia schopnost pôd a redukuje
povrchový odtok. Pôdne organizmy sú potravou pre zvieratá.
Pôdne prostredie.
Organizmy žijú v mikroprostredí vo vnútri a medzi pôdnymi
casticami. Napriek malej
vzdialenosti tu existujú znacné rozdiely v pH, vlhkosti,
pórovitosti, a typoch potravy, co vytvára
široké rozpätie podmienok dôležitých pre ich existenciu.
Co žije v našich pôdach ?
Pôdne ekosystémy sú nesmierne premenlivé, a to viac než
povrchové rastlinné a živocíšne potravové retazce. Každý organizmus
má mierne odlišné požiadavky. • Aeróbne mikroorganizmy požadujú
kyslík. • Anaeróbne naopak, vyžadujú absenciu prítomnosti kyslíka.
Niektoré preferujú vysoké, iné nízke pH, alebo vysokú ci nízku
vlhkost. Vela organizmov využíva ako energetický zdroj jednoduché
cukry, ale len niekolko druhov má enzýmy využívajúce lignín, hlavnú
zložku drevnej hmoty. Na mikroskopickej úrovni sa môžu pôdne
podmienky menit drasticky z jedného miesta na druhé, a tak rôzne
druhy organizmov sa môžu nachádzat v odobratej pôdnej vzorke.
Aeróbne
-
7
mikroorganizmy môžu žit v blízkosti anaeróbnych. Organizmy
vyžadujúce vysoké hodnoty pH sa môžu nachádzat v blízkosti
organizmov preferujúcich nízke pH. Pôdne mikroorganizmy sa však
najviac odlišujú spôsobom prijmu energie . Väcšina z nich sú
heterotrofy ktoré získavajú energiu a uhlík z rozpadajúcich sa
organických látok. Naopak, autotrofy využívajú anorganický uhlík
(oxid uhlicitý). Existujú dve skupiny autotrofov. • Fototrofy, ako
rastliny a niekolko pôdnych organizmov, ktorí získavajú energiu so
slnecnej
radiácie.
• Chemotrofy je malá, ale dôležitá skupina pôdnych baktérií,
ktoré získavajú potrebnú energiu
z oxidácie anorganických látok vrátane amoniaku, nitritov a
sírnych zlúcenín.
Makroorganizmy, ako hlodavce, chrobáky a cervy, sú nesmierne
premenlivé v spôsobe obživy, ich životných cyklov, a
polnohospodárskych podmienok, ktoré sú alebo nie sú schopné
tolerovat. Každý zohráva rozdielnu úlohu v konzumácii a rozklade
rastlinných zvyškov a ich spriaznených pôdnych organizmov.
Organizmy a vztahy medzi nimi (interakcie)
Pôdny potravový retazec je spolocenstvo živých organizmov,
všetky alebo cast z nich žije v pôde. Je to séria konverzií energie
a živín pretože jeden organizmus je potravou pre druhý. Primární
producenti - organizmy (rastliny, riasy, a i.) ktoré sú schopné v
procese fotosyntézy fixovat slnecnú energiu a oxid uhlicitý z
atmosféry. Ostatné organizmy získavajú energiu a uhlík konzumáciou
organických látok nachádzajúcich sa v rastlinách, v iných
organizmoch a odpadoch nimi produkovaných. Len málo baktérií,
nazývaných chemoautotrofnými, získava energiu z N, S alebo Fe
zlúcenín, skôr než z uhlikatých zlúcenín ci zo slnka.
Ak organizmy rozkladajú komplexné organické materiály, alebo
požierajú iné organizmy, živiny sú konvertované z jednej formy na
druhú a stávajú sa tak prístupnými pre rastliny a iné pôdne
organizmy. Všetky rastliny - trávy, stromy, kroviny,
polnohospodárske plodiny – sú z hladiska ich výživy závislé na
potravovom retazci.
Co robia pôdne organizmy ?
Rast a reprodukcia sú primárne aktivity všetkých živých
organizmov. Aby individuálne rastliny a pôdne organizmy prežili,
závisia na vzájomných interakciách. Vedlajšie produkty a výlucky z
korenov a rastlinné zvyšky sú potravou pôdnych organizmov. Naopak,
pôdne organizmy podporujú zdravie rastlín, pretože rozkladajú
organickú hmotu, podielajú sa na kolobehoch živín, zlepšujú pôdnu
štruktúru a kontrolujú populácie pôdnych organizmov vrátane
rastlinných škodcov. Zdravá pôda – to je džungla pažravých
organizmov požierajúcich všetko v ich dosahu,
zabezpecujúcich si potravu cez ich pažeráky a potom vylucujúcich
exkrementy. Hodnota týchto
cinností pre polnohospodárov spocíva v:
• kolobehu živín,
• zlepšujúcej sa pôdnej štruktúre, ktorá vylepšuje pohyb vzduch
a vody v pôde,
• kontroluje choroby a zlepšuje rast rastlín.
Kolobeh živín
-
8
Jednou z dôležitých funkcií pôdnej biologickej komunity je
riadenie kolobehu živín. Pôdne
organizmy kontinuálne transformujú živiny medzi množstvami
organických a anorganických
foriem. Rastliny primárne potrebujú jednoduché anorganické formy
každej živiny. Pôdne
organizmy uvolnujú množstvo týchto rastlinám prístupných živín a
pomáhajú uskladnovat živiny
v pôde v organických látkach.
Rozklad je rozpad rastlinných a živocíšnych zvyškov do rôznych
organických a
anorganických zlúcenín. Pôdne organizmy rozkladajú rastlinnú
hmotu rýchlejšie v teplej a vlhkej
klíme než v chladnej a suchej. Ako súcast procesu trans formácie
organickej hmoty, vela baktérií a
húb vytvára humínové kyseliny. V pôdach sa tieto kyseliny
chemicky spájajú (polymerizáciou
alebo polykondenzáciou) navzájom a vytvárajú obrovské
makromolekuly stabilizovanej
organickej hmoty. Tvorba týchto velkých makromolekúl je
biologický aj chemický proces. Ked
pôdne organizmy konvertujú (menia) organickú hmotu na
anorganickú, rastlinám prístupné živiny,
tieto sú nazývané mineralizovanými živinami. Prvoky a nematódy
mineralizujú a vylucujú stovky
kilogramov N-NH4+ na hektár za den. Väcšina je prijímaná inými
pôdnymi organizmami, ale
nieco z toho množstva je využívané i rastlinami.
Opakom mineralizácie je imobilizácia – co je konverzia
anorganických látok do
organických zlúcenín. Pôdne organizmy konzumujú anorganické
molekuly a zabudovávajú ich do
svojich buniek. Pretože imobilizované živiny sú súcastou pôdnych
mikroorganizmov, nepohybujú
sa v pôde a sú neprístupnými pre rastliny. Baktérie a huby sú
zodpovedné za velkú imobilizáciu
živín.
Poznáme tieto druhy transformácií zabezpecovaných množstvom
pôdnych organizmov:
• rozklad: premena organických látok na iné organické
zlúceniny,
• mineralizácia : premena organickej hmoty na anorganické látky,
ktoré môžu byt využité
rastlinami,
• imobilizácia: premena anorganických látok na organické
zlúceniny (polnohospodári potom
závisia na cinnosti baktérií a prevažujúcom druhu
transformácie),
• minerálna transformácia: premena anorganických látok na iné
anorganickú zlúceniny.
Baktérie, ktoré sa podielajú na minerálnej transformácii sú
dôležité pre kolobeh dusíka.
Korene leguminóz (strukoviny) sú hostitelmi dusík fixujúcich
(viažucich) baktérií, ktoré
konvertujú velké množstvá N2 z atmosféry do foriem využitelných
rastlinami. Niektoré dusík
viažuce baktérie sa nachádzajú v pôde i volné.
• Nitrifikacné baktérie konvertujú amoniak (NH3) na nitráty
(NO3-). Rastliny preferujú
dusicnanový dusík, ale ten je lahko vyplavitelný z pôdy. V praxi
sa používajú „inhibítory
nitrifikácie“, ktoré redukujú aktivitu nitrifikacných baktérií a
chránia v pôde dusík
z aplikovaných hnojív pred jeho stratami.
-
9
• Denitrifikacné baktérie konvertujú nitrátový dusík na
molekulárny plynný, ktorý uniká
do atmosféry. Tieto druhy sú anaeróbne a tak denitrifikácia
prebieha len na miestach, kde je
málo, alebo žiadny kyslík.Anaeróbne podmienky sú bežné pre
utlacené pôdy a tiež neorané
pôdy.
Iné baktérie sú dôležité pre podobné minerálne transformácie
síry, železa a mangánu.
Tvorba pôdnej štruktúry
Najviac plodín najlepšie rastie na štruktúrnej drobnohrudkovitej
pôde, cez ktorú môžu
korene lahko prenikat, s dostatkom vody a vzduchu. Pôdne
organizmy zohrávajú dôležitú úlohu
pri tvorbe priaznivej pôdnej štruktúry. Koncom jari a zaciatkom
leta sa pôda zahrieva a pôdne
huby rastú do dlhých vlákien, nazývaných hýfy, ktoré obklopujú
pôdne castice a spájajú ich do
pôdnych agregátov. Niektoré baktérie vytvárajú lepkavé látky,
ktoré tiež pomáhajú spájat pôdne
castice do agregátov.
Vela pôdnych agregátov s priemermi od 0,025 až do 2,5mm sú
fekálne pelety (koprolity).
Clenovce (Arthropoda) a daždovky (earthworms) konzumujú pôdu,
trávia baktérie a vylucujú
exkrementy ako skupinu pôdnych castíc potiahnutú sekréciami z
vnútorností. Ako chrobáky a
daždovky žujú a trávia rastlinné zvyšky a prehrabávajú sa cez
pôdu, tak ju prevzdušnujú a
vytvárajú živinné kanály pre korene rastlín a pohyb vody v
pôde.
Kontrola chorobnosti a vylepšovanie rastu
Pôdne organizmy majú schopnost viacerými metódami regulovat
choroboplodné
organizmy. Prvoky (Protozoa), hádatká (Nematodes), hmyz
(insects) a iné predátorské
organizmy pomáhajú kontrolovat ich populacnú hladinu a zabranujú
akýmkolvek jednoduchým
druhom aby sa stali dominantnými. Niektoré baktérie a huby
generujú látky ktoré sú toxické pre
iné organizmy. Iné organizmy sútažia so škodlivými organizmami o
potravu, alebo miesto na
korenoch. Nakoniec aby ochránili rastliny pred chorobami,
niektoré organizmy tvoria látky,
ktoré okamžite podporujú rast rastlín. Rastlinné korene môžu
tiež vylucovat látky, ktoré
pritahujú takéto priaznivo pôsobiace organizmy.
Organická hmota zdroj energie potravového retazca.
Pôdna organická hmota je zdrojom energie a živín, ktoré
využívajú rastliny a iné organizmy.
Baktérie, huby a iní obyvatelia pôdy transformujú a uvolnujú
živiny z organickej hmoty.
Organická hmota to je množstvo rozlicných druhov organických
zlúcenín – pricom niektoré sú
viac využívané organizmami než iné. Vo všeobecnosti pôdna
organická hmota je tvorená zhruba
-
10
rovnakými castami humusu a aktívnej organickej hmoty. Aktívna
organická hmota je castou,
ktorá je prístupná pôdnym organizmom.
Baktérie majú tendenciu využívat jednoduchšie organické
zlúceniny, akými sú korenové
exudáty alebo cerstvé rastlinné zvyšky. Huby využívajú skôr
komplexnejšie zlúceniny, akými sú
vláknité rastlinné zvyšky, drevo a pôdny humus.
Intenzívne obrábanie (orba) akceleruje aktivitu baktérií a
dalších organizmov
konzumujúcich organickú hmotu (konvertujú ju na CO2), pricom
znižujú obsah aktívnej casti.
Spôsoby hospodárenia podporujúce zvyšovanie pôdnej organickej
hmoty (redukované obrábanie
a pravidelné vnášanie organických látok) zvýšia výrazne
zastúpenie aktívnej casti organickej
hmoty skôr ako sa to prejaví pri stanovení celkového obsahu
organickej hmoty. Ako obsah
organickej hmoty rastie, tak i pôdne organizmy zohrávajú svoju
úlohu pri jej konverzii na humus
– co je relatívne stabilná forma organického uhlíka
zadržiavaného v pôdach niekolko desiatok
rokov až storocí.
Ako pôdne organizmy a rastliny spolu vychádzajú ?
Životy rastlín a pôdnych organizmov sú silne poprepletané.
Niektoré rastliny a mikróbne
druhy majú vyvinutú symbiózu, alebo vzájomne užitocné vztahy.
Rizobium a iné baktérie
môžu narušit korene a dostat cukry z rastliny. Naopak, oni zase
viažu atmosferický dusík do
foriem, ktoré rastliny môžu využit.
Dalšia skupina priatelských narušitelov korenov sú mykorízne
huby. Hýfy húb
rozšírené z vnútra korenov von do pôdy, casto silne expandujúce,
sprístupnujú rastlinám živiny a
snád aj vodu. Mykoríza vylepšuje výživu fosforom vytváraním
kyselín, ktoré konvertujú fosfor
do prístupných foriem a transportujú ho ku korenom rastlín.
Väcšina plodín závisí na
mykoríznom spojení, alebo aspon z neho znacne profituje.
Nie všetky interakcie rastlina-mikroorganizmus sú invázne.
Rizosféra (úzky priestor
v okolí každého korena) sa vyznacuje vysokou biologickou
aktivitou, pretože baktérie a iné
mikroorganizmy využívajú uhlíkové zlúceniny (exudáty) vylucované
korenmi. Rastliny môžu
vylucovat i zlúceniny ktoré pritahujú (lákajú) urcité druhy
organizmov k rizosfére a chránia
korene pred choroboplodnými druhmi.
Mikroorganizmy a rastliny si konkurujú pri získavaní živín z
pôdy, mikroorganizmy však
majú výhodu, pretože sú casto rozptýlené v pôdnom roztoku, kým
rastliny si musia pritiahnút
pôdny roztok k ich korenom.
V ideálnej situácii, mikroorganizmy budú viazat (imobilizovat)
dusík a zabranovat jeho
stratám z korenovej zóny ked rastliny nerastú, a potom budú
uvolnovat (mineralizovat) dusík
v období intenzívneho rastu rastlín.
-
11
Kedy vykonávajú pôdne mikroorganizmy svoju prácu ?
Aktivita organizmov sa neustále mení so zmenami teploty,
vlhkosti, pôdnej reakcie, zásoby
živín a ostatných envoronmentálnych podmienok. Rozdielne druhy
preferujú odlišné podmienky,
a tak aj pri maximálnych úrovniach celkovej aktivity len menšia
cast mikroorganizmov
intenzívne konzumuje a respiruje.
Najvyššia celková aktivita býva obvykle nameraná v pôdach koncom
jari až zaciatkom leta a
koncom leta až zaciatkom jesene, ked pôda je teplá a vlhká.
Zaciatkom jari je možné sledovat
symptomy deficiencie živín na rastlinách, pretože nie je
dostatocne teplo a v pôde
mikroorganizmy nie sú schopné konvertovat organické látky na
rastlinám prístupné živiny. K
vyplaveniu nadbytku nitrátov casto dochádza zaciatkom jari, ked
pôda je príliš chladná ako pre
rast rastlín, tak i pre imobilizáciu dusíka miroorganizmami.
Co žije v pôdach a co tam robí ?
Každý druh organizmov plní nezastupitelnú úlohu a má rôzne
odlišnú pôsobnost pri
kolobehu živín, tvorbe pôdnej štruktúry a kontrole výskytu
škodcov.
Charakteristika Velkost Strava Typický obsah v p. pôdach
Pôsobenie v pôde
Baktérie Obvykle jedno-bunecné
1 µm (0,001 mm)
Organická hmota, obzvlášt jednoduché uhlikaté látky
106 až 109 v cajovej lyžicke
Rozkladajú organickú hmotu. Imobilizujú živiny v korenovej zóne.
Rizobium a iné druhy viažu dusík zo vzduchu. Konvertujú NH4+ na
NO3- a tie na plynný N2 a NOx. Aktinomycety, ktoré rastú ako
vlákna, sú dôležité pre rozklad pri neutrálnom až alkalickom pH.
Tvoria látky ktoré pomáhajú vytvárat pôdne agregáty.
Huby(Fungi) Rastú v dlhých vlásocniciach nazývaných hýfy
Niekolko µm, metrov až km dlhé
Organická hmota, zvlášt jednoduché uhlikaté látky, živé
rastliny
Niekolko metrov v cajovej lyžicke
Rozklad organickej hmoty. Immobilizácia živín v korenovej zóne.
Mykorízne huby vytvárajú vzájomne blahodárne spojenie s korenmi.
Uvolnujú kyseliny, ktoré sprístupnujú fosfor pre rastliny. Pomáhajú
stabilizovat pôdne agregáty.
Prvoky (Protozoa) Jedno bunkové živocíchy
5-500 µm Baktérie, primárne
Niekolko tisíc v cajovej lyžicke
Stimulujú a kontrolujú rast baktérií. Uvolnujú NH4+
Hádatká (Nematodes) cervy, nie sú segmentované ako daždovky
50µm široké, 1mm dlhé
Baktérie, huby, prvoky, iné hlísty, a korene
Desat až dvadsat v cajovej lyžicke
Kontrolujú vela choroboplodných organizmov. Zásobovace korenov
môžu spôsobovat ich choroby. Uvolnujú NH4+
-
12
Arthropods zahrnujú hmyz, roztoce, pavúky, mšice, a stonožky
Mikroskopické až mm
Všetky iné organizmy
Niekolkosto v dm3
Rastlinné zvyšky, kúsky sú dostupnejšie pre baktérie a huby.
Vylepšujú pôdnu štruktúru tvorbou vylucovaných peliet a
zahrabávaním sa. Kontrolujú populácie iných organizmov.
Daždovky 25mm alebo aj dlhšie
Baktérie, huby, organická hmota
15-150 v m3 Rastlinné zvyšky. Vylepšujú pôdnu štruktúru tvorbou
vylucovaných peliet a zahrabávaním sa, premiešavaním a transportom
pôdy, a stimulujú rast baktérií
Preco je rozmanitost (diverzita) dôležitá ?
Podobne ako nadzemné ekosystémy ani pôdna komunita nie je
zbierkou individuálnych
druhov, ale komplexom interaktívnych potravových retazcov.
Rozklad jednoduchých zlúcenín si
môže vyžadovat viacero organizmov a tvorba agregátov zahrnuje
komplex fyzikálnych a
chemických procesov spolu s aktivitou viacerých druhov
organizmov.
Ako rastie zložitost a komplexnost potravového retazca, tak má
tendenciu narastat aj pôdna
úrodnost. Nie je dosial jasné aký stupen komplexnosti je
potrebný, ale existuje viacero dôvodov
verit, že komplexnost pôsobí blahodárne.
• Pôdny systém môže byt stabilnejší a pružnejší (odolnejší).
Pokial vela organizmov plní
podobnú úlohu tak systém nie je výlucne závislý na niekolkých s
takouto funkciou.
Rozrušenie pôdy (vysušením alebo orbou) môže znížit aktivitu
niektorých organizmov, ale
v komplexnom systéme budú iné organizmy plnit rovnaké
funkcie.
• Dalšie úžitky komplexnosti môžu zahrnovat vylepšenie kolobehu
živín, rozkladu a kontroly
chorobnosti. Ak je prítomných vela rôznych druhov organizmov,
tak množstvo organických
látok a potenciálnych polutantov môže byt degradovaných, a mnoho
sútažiacich a
predátorov je pripravených kontrolovat populácie škodcov.
Zdroje potravy pre pôdne organizmy
„Pôdna organická hmota“ zahrna všetky organické látky na povrchu
alebo v pôde. Nasledovné
termíny sa používajú pre odlíšenie rôznych typov organickej
hmoty.
Živé organizmy: baktérie, huby, prvoky, hlísty, cervy, kôrovce,
daždovky a živé korene.
Odumretý rastlinný materiál, organický materiál, detritus,
povrchové zvyšky: tieto
termíny sa vztahujú k rastlinám, zvieratám, alebo iným
organickým látkam, ktoré sa nedávno
dostali do pôdy a ešte len zacali prejavovat znaky rozkladu.
Detritivory sú organizmy, ktoré
konzumujú takýto materiál.
Aktívna frakcia organickej hmoty: organické látky, ktoré
mikroorganizmy využívajú ako
potravu. Aktívna frakcia sa mení rýchlejšie než celkový obsah
organickej hmoty, ako odpoved
na zmeny hospodárenia na pôdach.
-
13
Labilná organická hmota: organická hmota, ktorá je lahko
rozložitelná.
Korenové exudáty: rozpustné cukry, aminokyseliny a iné látky
vylucované korenmi.
Partikulárna organická hmota (POM) alebo Lahká frakcia (LF)
organickej hmoty:
POM a LF sú presne definované velkostou a mernou hmotnostou. Sú
považované za
reprezentantov aktívnej frakcie organickej hmoty, ktorá je
tažšie definovatelná. Pretože POM a
LF je väcšia a lahšia než iné druhy organickej hmoty, môže byt
vyclenená z pôdy na základe
velkosti (použijúc sitá) alebo mernej hmotnosti (pomocou
centrifúgy).
Lignín: tažko degradovatelná zlúcenina, ktorá je castou vlákien
starších rastlín. Huby môžu
využívat uhlík aromatických štruktúr v ligníne ako potravu.
Rekalcitrantová organická hmota: organická hmota ako humus,
alebo lignín obsahujúci
materiál, ktorý môže len niekolko organizmov rozkladat.
Humus: komplexné vysokomolekulárne organické zlúceniny, ktoré
zostávajú po množstve
organizmov, ktoré využívali a transformovali pôvodný materiál.
Humus nie je lahko
rozložitelný, lebo je ci už fyzikálne chránený vo vnútri
agregátov, alebo chemicky
v komplexoch pred využitím väcšinou organizmov. Humus je
dôležitý pri viazaní drobných
pôdnych agregátov, zvyšuje vodnú kapacitu a živiny zadržiavajúcu
schopnost pôd.
Kde žijú pôdne organizmy ?
Organizmy potravového retazca nie sú rovnomerne distribuované v
pôde. Každý druh a
skupina existuje tam, kde nachádza vhodný priestor, živiny a
vlhkost. Vyskytujú sa hocikde kde
sa nachádza organická hmota – väcšinou vo vrchnej vrstve pôd,
hoci boli zistené aj v hlbke 16
km (ropa).
Pôdne organizmy sa zhromaždujú:
Okolie korenov: Rizosféra je priestor v pôde v okolí korenov a
je s nimi v priamom kontakte.
Tento priestor oplýva baktériami, živiacimi sa odumretými
rastlinnými bunkami, proteínmi a
cukrami uvolnenými korenmi. Prvoky (Protozoa) a hlísty
(Nematodes), ktoré sa živia baktériami
sa tiež koncentrujú v blízkosti korenov. Teda vela živinných
cyklov a potlacovanie chorôb, co je
nevyhnutné pre rastliny sa vyskytuje pri korenoch.
Baktérie sa bohato vyskytujú v okolí korenových kontaktov
(rizosfére) kde rozkladajú
množstvo jednoduchých organických látok.
V podstielke (litter): Huby sú bežné rozkladace rastlinných
opadov pretože tieto zvyšky
majú velké množstvá tažko rozložitelných uhlikatých látok. Hýfy
húb (jemné vlákienká) môžu
„privádzat“ dusík z hlbších vrstiev k povrchovej a nadzemnej
vrstve. Baktérie nemôžu
transportovat dusík na väcšie vzdialenosti, huby majú výhodu pri
rozklade opadu, obzvlášt ked
-
14
opad (nadzemná vrstva) nie je zapravená do pôdneho profilu.
Avšak, baktérie sa bohato
vyskytujú v zelenom opade mladých rastlín, ktorý je bohatší na
dusík a jednoduché uhlíkaté
zlúceniny než opad starších rastlín. Baktérie a huby sú schopné
sprístupnit velkú povrchovú
plochu rastlinných zvyškov, ktorá je výsledkom organizmov
dezintegrujúcich zvyšky ako sú
daždovky, lístie konzumujúci hmyz, stonožky a iné clenovce
(Arthropoda) drviace opad na
menšie kúsky.
V humuse: Vela organickej hmoty v pôde bolo už viacnásobne
rozkladané baktériami a
hubami, a prešlo cez vnútornosti daždoviek a clenovcov.
Výsledkom sú humusové látky, ktoré
sú komplexné vysokomolekulárne s nízkym obsahom prístupného
dusíka. Len huby vytvárajú
niektoré enzýmy potrebné na degradáciu komplexných humusových
látok.
Na povrchu pôdnych agregátov: Biologická aktivita, ciastocne
aeróbnych baktérií a húb
je väcšia v blízkosti povrchov pôdnych agregátov než vo vnútri
agregátov. Vo vnútri velkých
agregátov môžu prebiehat procesy, ktoré nevyžadujú kyslík, ako
napr. denitrifikácia. Mnoho
agregátov je výsledkom aktivity dáždoviek a iných
neobratlovcov.
V priestoroch medzi agregátmi: Tie clenovce a hlísty, ktoré sa
nemôžu prevrtávat cez
pôdu sa pohybujú v póroch, priestoroch medzi agregátmi.
Organizmy, ktoré sú citlivé na
disikáciu, takými sú prvoky a vela hlístov prežívajú v póroch
vyplnených vodou.
Kedy sú mikroorganizmy aktívne ?
Aktivity pôdnych organizmov sledujú tak sezónne ako aj denné
zmeny. V miernej klíme
najvyššia aktivita býva neskoro na jar, ked teplotné a vlhkostné
podmienky sú optimálne pre
rast. Avšak urcité druhy sú aktívnejšie v zime, iné pocas suchej
periody a dalšie
v prevlhcených podmienkach.
Nie všetky organizmy sú aktívne v konkrétnom case. Dokonca i
pocas periódy vysokej aktivity,
len cast organizmov intenzívne konzumuje, dýcha a mení ich
prostredie. Zvyšná cast sú
organizmy sotva aktívne alebo dokonca latentné (spiace).
Množstvo rozlicných organizmov je aktívnych v rôznom case a
reagujú jeden za druhým,
s rastlinami a s pôdou. Komplexným výsledkom je množstvo
priaznivých funkcií vrátane
kolobehov živín, zmierneného vodného toku a kontroly
škodcov.
Kontrolné otázky: 1. Ako delíme pôdne mikroorganizmy na základe
rozdielneho získavania energie? 2. Co je to pôdny potravový
retazec? 3. Charakterizujte jednotlivé druhy procesov transformácií
látok v pôdach? 4. Aké vztahy môžu pôsobit medzi rastlinami a
pôdnymi organizmami? 5. Ktoré environmentálne podmienky ovplyvnujú
aktivitu pôdnych organizmov pocas roka? 6. Co je to diverzita a
preco je dôležitá?
-
15
7. Co sú zdroje potravy pre pôdne organizmy? 8. Kde sa najvia
zhromaždujú v pôdne organizmy?
3. POTRAVOVÝ RETAZEC A ZDRAVIE PÔDY Ako sa potravové retazce
odlišujú ?
Každé pole, les, alebo pasienok má unikátny potravový retazec s
konkrétnym zložením baktérií, húb, a iných skupín, ale i konkrétnu
hladinu komplexnosti vo vnútri každej skupiny organizmov. Tieto
rozdiely sú výsledkom pôsobenia faktorov ako pôda, vegetácia a
klíma, ako aj systémami hospodárenia.
Typické štruktúry potravových retazcov.
Pod „štruktúrou“ potravového retazca rozumieme zloženie a
relatívnu pocetnost
organizmov v každej skupine v pôdnom systéme. Každý typ
ekosystému má charakteristickú
štruktúru potravového retazca, obvykle zahrnujú:
Pomer huby:baktérie - ten je charakteristický pre daný typ
ekosystému. Lúky a
polnohospodárske pôdy obvykle majú bakteriálne dominantný
potravový retazec – co
znamená, že najviac biomasy vytvárajú baktérie.
• Vysoko produkcné polnohospodárske pôdy majú tendenciu
udržiavat pomer
huby:baktérie (biomasa) blízky k 1:1.
• Lesy majú tendenciu k dominancii húb v potravovom retazci.
Pomer huby:baktérie môže
byt od 5:1 až 10:1 v listnatých lesoch a dokonca 100:1 až 1000:1
v ihlicnatých lesoch.
Organizmy sú odrazom ich zdrojov potravy. Prvoky prevyšujú tam,
kde je množstvo
baktérií. Tam kde baktérie dominujú nad hubami, hádatká
(nematodes) konzumujúce baktérie sú
v prevahe oproti tým ktoré požierajú huby.
Spôsoby hospodárenia menia potravový retazec. Napr. pri
ochrannom obrábaní sa
pomer huby:baktérie casom zvyšuje a tiež pocty dáždoviek a
clenovcov sa zvyšujú.
Ako je meratelný potravový retazec ?
-
16
Techniky merania charakterizujúce potravové retazce
zahrnujú:
Scítavanie: Skupiny organizmov ako baktérie, prvoky, arthropods
(clenovce) atd, alebo
podskupiny ako baktérie a huby konzumujúce, ci predátorské
nematódy, sú spocítané a cez
prepocty konvertované na množstvo biomasy.
• Priame meranie – scítavanie individuálnych organizmov volným
okom, alebo pod mikroskopom. Všetky organizmy môžu byt scítané,
alebo len aktívne, ktoré prejavujú fluorescencné škvrny.
• Pocítanie na miskách – spocítavajú sa pocty bakteriálnych a
hubových kolónií, ktoré rastú na pôdnej vzorke.
Meranie hladín aktivity. Aktivita je urcovaná meraním množstva
vedlajších produktov,
akým je CO2 vytváraný v pôde alebo úbytkom látok, akými sú
rastlinné zvyšky alebo metan,
využívaných velkou castou alebo špecifickými skupinami pôdnych
organizmov. Tieto merania
odrážajú celkovú „prácu“ mikrobiálneho spolocenstva, ktorú môžu
vykonávat . Celková
biologická aktivita je sumou aktivít všetkých organizmov, hoci
len cast je aktívna v urcitom
case.
• Respirácia - meranie CO2 produkcie. Táto metóda nerozoznáva
ktoré organizmy (rastliny,
patogény, alebo iné pôdne organizmy) sa podielajú na tvorbe
CO2.
• Rýchlost nitrifikácie – meranie aktivity tých druhov, ktoré sa
podielajú na konverzii
amónneho katiónu na nitrátový anión.
• Rýchlost rozkladu – meranie rýchlosti akou sa strácajú
organické zvyšky, alebo
štandardizované bavlnené pásiky.
Meranie celulárnych zložiek. Celková biomasa všetkých pôdnych
organizmov, alebo
špecifických charakteristík ich komunít môže byt tiež odvodená z
merania zložiek pôdnych
organizmov napr. akými sú nasledovné:
• Obsahy C, N a P v biomase – stanovia sa množstvá živín v
živých bunkách, ktoré môžu
byt použité pri hodnotené celkovej biomasy organizmov. Fumigácia
chloroformom je bežná
metóda používaná pre urcenie množstiev C alebo N vo všetkých
pôdnych
mikroorganizmoch.
• Enzýmy – merajú sa enzýmy v živých bunkách, alebo v danej
pôde. Testovanie môže byt
použité pri hodnotení potenciálnej aktivity alebo
charakterizovaní biologickej komunity.
• Fosfolipidy a iné lipidy – zabezpecujú „odtlacok prsta“
spolocenstva a kvantifikujú
biomasu skupín akými sú huby a aktinomycéty.
• DNA a RNA - zabezpecujú „odtlacok prsta“ spolocenstva, a môžu
urcit prítomnost
špecifických skupín a druhov.
Co je to komplexnost ?
-
17
Komplexnost potravovového retazca je faktor oboch - poctu druhov
aj rôznych skupín
druhov v pôde. Napr. pôda s desiatymi druhmi baktérií
konzumujúcich nematodes (hádatká) je
menej komplexná než pôda s desiatymi druhmi nematodes ktoré,
baktérie i huby konzumujú aj s
predátormi.
Komplexnost môže byt urcená, ciastocne z diagramu potravového
retazca, napr. ktorý
reprezentuje pôdu v starom lesnom poraste. Každý box diagramu
potravového retazca potom
reprezentuje funkcné skupiny organizmov ktoré robia podobnú
prácu v pôdnom systéme.
Prenosy energie sa znázornia šípkami na diagrame a vyskytujú sa
tam kde jeden organizmus
požiera iný. Komplexný ekosystém má viacero funkcných skupín a
viac prenoscov energie než
jednoduchý ekosystém. Pocet funkcných skupín, ktoré prenášajú
energiu pred jej únikom
z pôdneho systému je rôzny (a preto charakteristický) pre každý
ekosystém.
Spôsoby obhospodarovania pôd menia pocet funkcných skupín –
alebo komplexnost – v pôdach.
Intenzívne systémy hospodárenia obsahovali premenlivé pocty
funkcných skupín. Výber rastlín,
spôsobov obrábania pôdy, používania pesticídov a zavlažovania
menia pokryv pre pôdne
organizmy, a potom menia i štruktúru a komplexnost potravového
retazca.
Prínos z komplexnosti
Biologická komplexnost pôdneho systému môže ovplyvnit procesy
ako kolobeh živín, tvorbu
pôdnej štruktúry, cykly škodcov a rýchlosti rozkladu. Vedci by
preto už mali definovat ako vela
a ktoré druhy komplexnosti potravových retazcov v
obhospodarovaných ekosystémoch sú
optimálne pre tieto pôdne procesy.
Kolobeh živín. Ked organizmy konzumujú potravu, vytvárajú viac
svojej vlastnej biomasy a
vylucujú odpady. Najdôležitejším odpadom pre rast rastlín je
NH4+ ión. NH4+ a ostatné lahko
využitelné živiny sú rýchlo prijímané inými organizmami, vrátane
korenov rastlín. Ked existuje
velká rozmanitost organizmov, živiny môžu obiehat rýchlejšie a
castejšie medzi formami,
rastlinami využitelnými aj nevyužitelnými.
Zadržiavanie živín (retencia). Okrem mineralizácie alebo
uvolnovania dusíka pre rastliny,
pôdny potravový retazec môže imobilizovat alebo zadržiavat
dusík, ked rastliny nerastú rýchlo.
Dusík viazaný v pôdnej organickej hmote a biomase organizmov je
menej mobilný a s malou
pravdepodobnostou sa vyplaví z korenovej zóny oproti
anorganickým formám NO3- a NH4+.
Zlepšenie pôdnej štruktúry, infiltrácie vody a vododržnej
kapacity. Mnoho
organizmov sa podiela na tvorbe a stabilite pôdnych agregátov.
Bakteriálna aktivita, organická
hmota a chemické vlastnosti ílových castíc sú zodpovedné za
tvorbu mikroagregátov
z individuálnych castíc. Daždovky a clenovce konzumujú malé
agregáty minerálnych castíc a
-
18
organickej hmoty a generujú väcšie vylucované pelety (granule)
potiahnuté látkami z ich
vnútorností. Tieto vylúcené granule (koprolity) sa stávajú
castou pôdnej štruktúry. Hýfy húb a
korenové vlásocnice spájajú do hromady a pomáhajú stabilizovat
väcšie agregáty. Zvýšená
stabilita agregátov spolu so skrýšami daždoviek a clenovcov,
zvyšuje pórovitost, infiltráciu
vody a vododržnú kapacitu.
Potlacenie chorôb. Komplexný pôdny potravový retazec obsahuje
množstvo organizmov,
ktoré môžu konkurovat choroboplodným organizmom. Títo konkurenti
môžu ochranovat pôdu
pred patogénmi vytvorenými na povrchoch rastlín, patogénmi z
dodávanej potravy, tým že sa
nimi živia alebo generujú metabolity, ktoré sú toxické alebo
inhibujú patogény.
Degradácia polutantov (kontaminantov, znecistovatelov).
Dôležitou úlohou pôdy je cistenie
vody. Komplexný potravový retazec obsahuje aj organizmy, ktoré
konzumujú (degradujú)
v širokom rozpätí polutanty v rozmanitých environmentálnych
podmienkach.
Biodiverzita. Väcšia komplexnost potravového retazca znamená
väcšiu biodiverzitu.
Biodiverzitu meriame celkovým poctom druhov ako aj relatívnou
hojnostou výskytu týchto
druhov a poctom funkcných skupín organizmov.
Hospodárenie a zdravie pôdy
Zdravá pôda efektívne podporuje rast rastlín, chráni kvalitu
vzduchu a vody, a zarucuje
zdravie ludí i zvierat. Pôdna štruktúra, chemické a bio logické
vlastnosti pôdy spolocne urcujú
ako kvalitne pôda plní tieto úlohy. V každom zdravom systéme,
alebo povodí je pôdny
potravový retazec kritickým clánkom vo vztahu k hlavným funkciám
pôd, ktorými sú:
1. Udržatelná biologická aktivita, diverzita a produkcná
schopnost,
2. Regulácia pohybu vody a rozpustných živín,
3. Uskladnenie a kolobeh živín a iných prvkov, a
4. Fitrácia, pufrácia, degradácia, imobilizácia a detoxikácia
organických a
anorganických materiálov ktoré sú potenciálnymi
znecistovatelmi.
Interakcie medzi organizmami vylepšujú mnohé z týchto funkcií.
Úspešné využívanie
krajiny si vyžaduje taký prístup, ktorý chráni všetky zdroje,
vrátane pôd, vody, vzduchu, rastlín,
zvierat a ludí. Mnohé stratégie hospodárenia menia pokryv pôd a
potravový retazec a menia tak
kvalitu pôd, alebo schopnost pôd plnit uvedené funkcie.
Príklady niektorých praktík ktoré menia komplexnost a zdravie
pôdnej komunity uvádzame:
• Porovnaním plochy s rotáciou dvoch plodín s inou, kde v
osevnom postupe sú zaradené štyri
plodiny preukážeme vyššiu variabilitu v zdrojoch potravy (napr.
korene a nadzemné zvyšky)
a preto je pravdepodobnejšie, že tam bude viac druhov baktérií,
húb a iných organizmov.
-
19
• V zoraných poliach s nedostatkom vegetacných zvyškov môže byt
menej skrýš pre clenovce
než na poliach so zatrávnenými povrchmi, prípadne
terasovaných.
Hoci vplyv pesticídov na pôdne organizmy je rôzny, vysoká
intenzita používania pesticídov
obecne znižuje komplexnost potravového retazca. Extrémnym
prípadom je opakované použitie
metyl bromidu, ktorý ako bolo zistené eliminuje najviac pôdnych
organizmov s výnimkou
niektorých druhov baktérií.
Potravový retazec a sekvestrácia uhlíka
Systémy hospodárenia v krajine môžu byt zvolené tak, aby
zvyšovali množstvo uhlíka
zadržiavaného v pôde, ako pôdnej organickej hmoty a redukovali
množstvo CO2, a skleníkových
plynov uvolnovaných do atmosféry. Pretože pôdny potravový
retazec rozkladá organický
materiál, ciže uvolnuje uhlík do atmosféry ako CO2 alebo
konvertuje ho do rôznych foriem
pôdnej organickej hmoty.
Labilné, alebo aktívne frakcie organickej hmoty zostávajú v pôde
len niekolko rokov.
Stabilné formy zotrvávajú v pôde niekolko desatrocí alebo
stoviek rokov. Fyzikálne
stabilizovaná organická hmota je chránená vo vnútri pôdnych
agregátov, ktoré pôdne organizmy
pomáhajú tvorit. Humifikovaná organická hmota je stabilná,
pretože baktérie a huby pomohli
vytvorit molekuly, ktoré sú príliš komplexné a velké pre rozklad
pôdnymi organizmami.
Pohlad do budúcnosti
Funkcie potravového retazca sú podstatné pre rast rastlín a
kvalitu životného prostredia.
Dobré hospodárenie z prírodnými zdrojmi zintegruje v sebe
stratégiu vylepšenia potravového
retazca do pravidelných aktivít rolníkov, lesníkov alebo
záhradkárov. Výskum vyrieši funkcie
potravového retazca v celých systémoch a bude podporený rozvojom
technológií. Technológie
pre ocenenie a riadenie funkcií potravových retazcov budú
vyvinuté pre pomoc hospodárom a
vedcom v ich úsilí o uchovanie produkcnej schopnosti pôd. V
prichádzajúcom období
ocakávame pokrok pri zodpovedaní následovných otázok pôdnej
biológie.
Aký je zdravý potravový retazec? Aké merania alebo sledovania
mali by byt použité pre
urcenie ci ciastocná biologická komunita je vhodná pre plánované
polnohospodárske využitie.
Aká úroven komplexnosti je optimálna pre vysoko produkcné a
udržatelné obrábané pôdy a
pasienky?
Je vhodnejšie množstvo druhov alebo typov organizmov? Väcšinou
sa rozdelujú
organizmy potravového retazca do šiestich skupín. Ocakávanie
optimálnej rovnováhy u týchto
skupín je jedným z prístupov k riadeniu potravového retazca.
Alternatívou je, identifikácia
-
20
druhov a komplexnosti prítomnej vo vnútri skupiny co môže
zabezpecit dalšie užitocné
informácie o zdraví a produkcnom potenciáli pôd.
Ako by mala byt riadená biológia pôd? V budúcnosti, hospodári v
krajine by mali byt
schopní presnejšie predpovedat vplyvy spôsobov obrábania a
hospodárenia, akými sú termín
orby, aplikácia urcitých kompostov, alebo použitie urcitých
pesticídov. Môžu si zvolit praktiky
zamerané na špecifické zmeny zloženia pôdneho potravového
retazca.
Aké sú náklady a zisky z hospodárenia zabezpecujúceho i
biologickú funkciu
pôd? Náklady budú vysoko variabilné a komplexné, pretože pôdna
komunita musí byt
identifikovaná. To môže byt porovnatelné k prínosom
zabezpecujúcich biologické služby akými
sú kolobeh živín, potlacenie chorôb a vylepšenie pôdnej
štruktúry.
Pôda a produkcia organickej hmoty
Pôdna organická hmota predstavuje najväcší svetový terestrický
zdroj uhlíka a energie.
Jeho množstvo viazané v pôde 2-3-krát prevyšuje množstvo uhlíka
viazaného v nadzemnej
biomase rastlín. Najväcší odhad celkovej svetovej zásoby
organickej hmoty v pôdach sa
pohybuje okolo 1,5 x 1018 g C. Hlavným zdrojom C v pôdnej
organickej hmote sú rastliny-
primární producenti. Rocný vstup C do pôdy sa odhaduje na 37,5 x
109 g C. Organická hmota
vstupujúca do pôdy vo forme rastlinných zvyškov a korenových
exudátov je v pôde využívaná
pôdnymi organizmami ako zdroj C a energie, ale aj ako zdroj
živín - hovorí sa, že vstupuje do
detritového potravového retazca. Cinnostou pôdnych organizmov a
biochemických pochodov
v pôde, dochádza k postupnému rozkladu organickej hmoty a živiny
v nej obsiahnuté sa
postupne uvolnujú do pôdy vo forme iónov a môžu spätne slúžit
ako zdroj živín pre rastliny.
Cistá primárna produkcia je tvorená nadzemnou produkciou
(nadzemná cast rastlín,
riasy, lišajníky a machy) a podzemná produkcia (korene a
korenové výlucky). Produkcia
podzemnej biomasy tvorí v priemere 15-20 % nadzemnej produkcie v
závislosti od ekosystému.
Väcšina pôdnych organizmov obýva vrchné horizonty pôdneho
profilu, kde sa hromadí aj
najviac organickej hmoty. Vo vrchných 20 cm pôdy sa nachádza
viac než 80 % všetkých
pôdnych organizmov. Najväcším množstvom biomasy sa na živej
zložke pôdy podielajú korene
rastlín. Biomasa mikroorganizmov je o rád nižšie, zatial co
biomasa pôdnych živocíchov (tab.1)
je nižšia aspon o tri rády, to ale neznamená, že ich funkcia je
zanedbatelná.
Tabulka 1. Biomasa súcastí živej zložky organickej hmoty
(Šantrucková, 2001).
Skupina organizmov Priemerná biomasa (g.m-2) Korene rastlín 2000
Mikroorganizmy 400 Cervy (Lumbricidae) 6 Prvoky (Protozoa) 5
Hádatká (Nematoda) 5 Mrlicovité (Enchytraeidae) 3
-
21
Mnohonôžky a stonožky (Diplopoda a Chilopoda) 1,1 Roztoce
(Acarina ) 0,6 Rovnakonôžky (Isopoda) 0,3 Chvostoskoky (Collembola)
0,1
Kontrolné otázky: 1. Aké pomery huby:baktérie sú obvyklé u
jednotlivých ekosystémov a preco? 2. Je meratelný potravový
retazec, ak áno tak ako? 3. Ako urcujeme celkovú biologickú
aktivitu pôdnych organizmov, a aké aktivity ju tvoria? 4. Co je
súcastou merania celulárnych zložiek? 5. Co je to komplexnost
potravového retazca a aký má prínos? 6. Ako vplýva hospodárenie na
zdravie pôdy? 7. Co je to sekvestrácia uhlíka v pôde? 8. Aké sú
svetové zásoby organického uhlíka v pôdach a rocné vstupy –
zdroje?
4. SKUPINY PÔDNYCH ORGANIZMOV
Pôdne organizmy trávia celý alebo cast života v pôdnom prostredí
a môžeme ich rozdelit
podla spôsobu získavania uhlíka na autotrofné a heterotrofné.
Heterotrofné sú
v pôde viacpocetné než autotrofné a zahrnajú pôdnu faunu, huby,
aktinomycéty a baktérie. Uhlík
získavajú rozkladom organických zlúcenín.
Pôdnu faunu môžeme podla velkosti rozdelit na: - makrofaunu
>2 mm,
- mezofaunu 0,1-2 mm,
- mikrofaunu
-
22
-saprofyty (napr. prvoky, huby, baktérie),
3. sekudárnych konzumentov - živia sa primárnymi konzumentami
(dravé
bezstavovce a mikroflóra),
4. terciárnych konzumentov - ich potravou je mikro-, mezo-,
makrofauna (predátory
a parazity).
Zloženie pôdnych mikroorganizmov závisí od pôdneho typu a jeho
vlastností. Zmeny
v zastúpení jednotlivých druhov sú odrazom zmien v ekologických
a geografických faktoroch,
ako aj klimatických podmienkach a samotnej cinnosti cloveka.
Ekologické funkcie jednotlivých
skupín organizmov v pôde strucne charakterizuje tabulka 2.
Tabulka 2: Funkcia organizmov v pôdach (Šantrucková, 2001)
Organizmy Funkcie baktérie dekompozícia organickej hmoty, jej
mineralizácia, fixácia dusíka, úloha
v kolobehu živín, niektoré sú patogénne aktinomycéty
dekompozícia, fixácia dusíka, tvorba agregátov, niektoré sú
patogénne huby dekompozícia, mykoríza, tvorba agregátov, niektoré
sú patogénne riasy a sinice primárna produkcia, vplyv na štruktúru,
fixácia dusíka prvoky mikrofágy, dravce, parazity, dekompozícia
organickej hmoty Hlístovce, hádatká
mikrofágy, omnifágy, dravci, parazity, vp lyv na mikroflóru a
korene rastlín, podiel na rozklade organickej hmoty
roztoce koprofágy, fytofágy, mikrofágy, detritofágy, dravci,
fragmentácia organickej hmoty
chvostoskoky mikrofágy, detritofágy, fragmentácia organickej
hmoty mrlice detritofágy, mikrofágy, fragmentácia organickej hmoty,
vplyv na štruktúru daždovky detritofágy, fragmentácia a úprava
organickej hmoty, jej trávenie,
premiešavanie s minerálnym podielom pôdy, obohacovanie o enzýmy,
úprava štruktúry, vplyv na aktivitu mikroorganizmov
larvy múch a chrobákov
detritofágy, fytofágy, dravci, drobenie a trávenie organickej
hmoty
mnohonôžky a stonožky
detritofágy, mikrofágy, dravci, drobenie a trávenie organickej
hmoty, vplyv na aktivitu mikroorganizmov, stabilizácia organickej
hmoty
rovnonôžky detritofágy, koprofágy, drobenie organickej hmoty
Množstvo pôdnych organizmov je ovplyvnené primárne množstvom a
kvalitou
prístupných potravinových zdrojov. Množstvo a biomasa skupín
organizmov, ktoré sú bežne
prítomné v pôdach sú uvedené v tabulke 3.
Tabulka 3. Relatívne pocty a biomasa fauny a flóry v povrchovej
vrstve pôdy (do15 cm).
Pocet Biomasa Organizmy na m2 na gram kg/ha g/m2
Mikroflóra Baktérie 1013-1014 108-109 400-5000 40-500
Aktinomycéty 1012-1013 107-108 400-5000 40-500 Huby 1010-1011
105-106 1 000-15 000 100-1500 Riasy 109-1010 104-105 10-500
1-50
-
23
Fauna Prvoky 109-1010 104-105 20-200 2-20 Hádatká 106-107 10-102
10-150 1-15 Roztoce 103-106 1-10 5-150 0,5-1,5 Chvostoskoky 103-106
1-10 5–150 0,5-1,5 Dáždovky 10-103 100-1500 10-150 Iná fauna
102-104 10-100 1-10
Prvkové a látkové zloženie pôdnych mikroorganizmov Na chemickej
stavbe buniek a bunkových organel sa podiela asi 20 prvkov. Z nich
asi 13 sa nachádza vo vyššom zastúpení ako 0,001 %. Tieto prvky sa
nazývajú biogénne. Tvoria 99 % živej hmoty. Patria sem primárne
biogénne prvky C, N, P, S, O, H a sekundárne biogénne prvky K, Na,
Mg, Ca, Cl, Fe. Stopové prvky sú potrebné pri enzymatických
reakciách, kde pôsobia ako kofaktory. Ich obsah je
-
24
• Hydrolázy (katalyzujú hydrolytický rozpad látok),
• Lyázy (podporujú štiepenie väzieb C-C, C-O, C-N a iných),
• Izomerázy (katalyzujú prešmyky – prestavby skupín v
molekulách),
• Ligázy (podporujú spájanie dvoch molekúl v substráte).
Biochemická všestrannost populácií pôdnych baktérií poskytuje
pôde schopnost
degradovat všetky prírodné zložky a mnohé zo syntetických
zložiek ako napr. Pesticídy alebo
priemyselné polutanty. Mnohé enzýmy sú súcastou reakcií
prebiehajúcich v bunke
(endocelulárne enzýmy).
Extracelulárne enzýmy sú enzýmy pochádzajúce z pôdnych
mikroorganizmov,
zvlášt tie enzýmy, ktoré sa podielajú na degradácii
nerozpustných substrátov ako sú proteíny
a karbohydráty, ktoré sú príliš velké, aby vstúpili do bunky a
ktoré musia byt ciastocne narušené
mimo bunky. Rastliny a živocíchy môžu tiež produkovat
extracelulárne enzýmy, ale tu je
problém v presnosti rozlíšenia enzýmov produkovaných organizmami
samotnými a enzýmami
produkovanými spolocenstvami mikroorganizmov v rizosférovej
zóne.
Akumulácia extracelulárnych enzýmov v pôde závisí od mechanizmov
stabilizácie
týchto molekúl, ktoré sú samotné proteínami a podliehajú
pôsobeniu proteáz. Enzýmy sa môžu
adsorbovat na povrchoch ílových minerálov a v ich
medzivrstvových priestoroch. Enzýmy
v spojení s organickou hmotou sú ovela odolnejšie degradácii,
pravdepodobne v dôsledku
zmeny viskozity a väzby H. Asociácie enzýmov s pevnými povrchmi,
ako sú ílové castice vedú
k zmenám v substrátovej afinite z dôvodu roztvorenia sa a
koagulácie proteínových retazcov
alebo fyzikálne blokované aktívne miesta.
K najvýznamnejším enzýmom, ktoré výrazne ovplyvnujú
extracelulárnu aktivitu patria:
karbohydrázy, esterázy, proteázy, amidázy a oxidoreduktázy.
• karbohydrázy: Aktivita karbohydráz ako celulázy je lahko
meratelná, pretože substrát
je casto nerozpustný, reakcné produkty sú rozpustné a žiadne
nereagujú s pôdnymi casticami.
Je vela celulytických húb, napr. rod Aspergillus, ale málo
celulolytických baktérií, hoci
aktinomycéty rodu Steptomyces produkujú celulázy. Celuláza nie
je jednoduchý enzým, ale
je to enzýmový systém.
• esterázy: Fosfatáza je významná obzvlášt v pôdach s nízkym
obsahom prístupného P,
v mineralizácii anorganického P z organických zdrojov ako
inositol fosfát. Meranie
fosfatázovej aktivity je komplikované, pretože anorganický P
reaguje s pôdnymi zložkami
a tak nemôže byt zistený. Uvolnovanie fenolu z fenolfosfatázy je
spolahlivou skúškou pre
tieto enzýmy. Fosfatázy majú rôzne optimálne pH; sú tu kyslé,
neutrálne a alkalické
-
25
fosfatázy. Ked majú organizmy málo P, môžu zvyšovat produkciu
fosfatázy a tak dodávajú
anorganický fosfor. Nukleázy, ktoré degradujú nukleové kyseliny,
sa tiež nachádzajú
v pôdach, ked sú však nukleové kyseliny v komplexe s lignínom,
tak sú ovela odolnejšie
voci ich pôsobeniu.
• proteázy a amidázy: Proteáza a amidázy sú významné v procesoch
degradácie proteínov
a neskôr v mineralizácii dusíka. Ureáza je enzým, ktorý bol
detailne preštudovaný, hlavne
z dôvodu širokého rozšírenie mocoviny ako dusíkatého hnojiva.
Ureáza je v pôde stabilná
a odolná a extracelulárna activita tvorí 50-90 % z celkovej
ureázovej aktivity pôdy.
• oxidoreduktázy: Lignín je vysoko odolný voci chemickému a
mikrobiálnemu rozkladu,
hoci sú aj lignolytické huby. Enzým zodpovedný za rozklad
lignínu - lignináza, bol
vyizolovaný v r. 1983 z bielocervených húb Phanerochaete
chrysosporium.
Dehydrogenáza je enzýmom bežným pre mnohé mikroorganizmy, ale na
rozdiel od iných
enzýmov až doteraz prevažne endocelulárnym. Dehydrogenázová
aktivita sa používa ako
indikátor aktivity pôdnej mikrobiálnej populácie.
Pigmenty sú farebné látky, ktoré vytvárajú mikroorganizmy a
hromadia sa bud vo
vnútri buniek (endopigmenty) alebo sú bunkou vylucované do
prostredia (exopigmenty).
Vitamíny plnia funkciu prekurzorov biosyntézy makromolekulových
látok alebo
koenzýmov nevyhnutných pre rast a vývin bunky.
Kontrolné otázky:
1. Ako delíme pôdne organizmy podla trofických vztahov? 2. Aké
funkcie plnia jednotlivé pôdne organizmy v pôde? 3. Aké je prvkové
a látkové zloženie pôdnych organizmov? 4. Ako pôsobia v pôde enzýmy
a ako ich rozdelujeme? 5. Aký je rozdiel medzi endo- a
extracelulárnymi enzýmami?
-
26
5. ZÍSKAVANIE ENERGIE A PRÍJEM LÁTOK A ŽIVÍN
Z PÔDNEHO PROSTREDIA
Transport látok do bunky
Prijímanie živín a vylucovanie metabolitov sa deje celým
povrchom bunky. Bunkovou
stenou môžu prenikat ióny a malé molekuly, ale cytoplazmatická
membrána je polopriepustná.
Látky sa cez cytoplazmatickú membránu dostávajú niekolkými
mechanizmami.
Difúzia
Rýchlost difúzie je priamoúmerná koncentracnému alebo
elektrochemickému
gradientu danej látky a teplote . Dôležitou je velkost castice a
lipofilnost . Nezávisí od
metabolickej energie. Živiny sa v bunke nemôžu hromadit proti
koncentracnému spádu.
Sprostredkovaná difúzia
Prebieha za úcasti prenášaca bielkovinového a lipoproteínového
charakteru, ktorý je
prítomný v membráne. Pomocou substrátovo špecifickej permeázy
dochádza k prenosu látky cez
membránu. Po prenose látky sa nosic vracia do pôvodného stavu.
Rýchlost prenosu závisí od
koncentracného spádu, ale s tým rozdielom, že pri nasýtení
transportného systému substrátom sa
dalej nezvyšuje. Charakteristickým znakom je substrátová
špecifickost, ciže väzbové miesto je
komplementárne len urcitému substrátu alebo skupine blízkych
látok. Taktiež nezávisí od
metabolickej energie a živiny sa nemôžu hromadit proti
koncentracnému spádu.
Aktívny transport
Vyznacuje sa nielen substrátovou špecifickostou, ale aj
energetickým systémom, ktorý
umožnuje prenos látok proti koncentracnému spádu. Dodaná energia
nezabezpecuje transport,
-
27
ale umožnuje akumuláciu prenášanej látky proti koncentracnému
spádu. Rozdiel je
ale v produkte, ktorý sa uvolnuje vo vnútri bunky. Molekula,
ktorá bola prenášaná je identická
s tou, co sa uvolní do vnútra bunky.
Fosfotransferázové systémy
Najcastejšie sa transportujú cukry. Pocas prenosu dochádza k
fosforylácii cukrov.
Donorom je najcastejšie fosfoenolpyruvát (PEP) a prenos sa
uskutocnuje pomocou
fosfotransferázy, membránovo špecifického enzýmu a
cytoplazmatického enzýmu.
Endocytóza
Eukaryotické bunky transportujú vysokomolekulárne látky do bunky
fagocytózou,
pinocytózou a receptormi sprostredkovanou endocytózou.
• Fagocytózou sú do bunky transportované velké castice, ktoré sú
na povrchu držané
hydrofóbnymi silami, povrchovým tlakom, špecifickými receptormi.
Pripojená ciastocka sa
obalí membránou a oddelí sa do vnútorného prostredia, kde je
rozložená lyzozómami.
• Pinocytózou sú do bunky transportované kvapôcky
extracelulárnych tekutín.
Taktiež sa oddelia do vnútorného prostredia bunky, kde sa môžu
bud delit na menšie alebo
spájat do väcších.
• Receptormi sprostredkovaná endocytóza je špecifická. Príkladom
je prenikanie
rizobaktérií do korenov hostitelskej rastliny.
Vylucovanie enzýmov do prostredia
Mikroorganizmy sú osmotrofné organizmy. Jediným dostupným
substrátom sú molekuly,
ktoré môžu volne difundovat v pôdnom roztoku, alebo môžu
prenikat do bunky jedným zo
spomínaných mechanizmov. Nejde len o nízkomolekulové látky, ale
najmä o organické látky,
ktoré musia prejst niekolkými stupnami extracelulárnych premien.
Na nich sa významnou
mierou podielajú enzýmy aktívne pôsobiace v pôdnom
prostredí.
Pôda je pre extracelulárne enzýmy nepriaznivým prostredím. Aby
sa látka rozpustila,
musí dôjst k styku enzýmu so substrátom. Enzýmu však hrozí, že
bude inaktivovaný adsorpciou
na ílové minerály a organické látky, prípadne že bude
denaturovaný pôsobením fyzikálnych
a chemických faktorov, alebo rozložený proteolytickými enzýmami
a spotrebovaný ako substrát.
Enzým však musí byt schopný rozštiepit substrát, ktorý tvorí
komplex s inými organickými
molekulami, alebo ílovými minerálmi. A fyzikálne a chemické
podmienky musia byt tiež
vhodné pre rozštiepenie väzby. Vzniknutý produkt sa musí dostat
do styku s povrchom bunky a
byt transportovaný do vnútorného prostredia.
-
28
Získavanie energie
Mikroorganizmy získavajú energiu v katabolických pochodoch, v
retazci
oxidoredukcných reakcií, v ktorých látky bohaté na energiu sú
degradované na jednoduchšie
zlúceniny a uvolnuje sa energia. Aby retazec oxidoredukcných
reakcií mohol prebehnút, je
potrebné, aby bola v organizme látka, ktorá sa oxiduje a zároven
je donorom elektrónov a tiež
látka, ktorá je akceptorom elektrónov a redukuje sa.
Ak je akceptorom elektrónov látka z vonkajšieho prostredia ,
katabolizmus sa nazýva
respiráciou. Ak je akceptorom elektrónov O2 , hovoríme o
aeróbnej respirácii. Ak je
akceptorom elektrónov vo vonkajšom prostredí iná látka než O2,
hovoríme o anaeróbnej
respirácii.
Ak akceptor elektrónov vzniká priamo v organizme, kde je
redukovaný a až
potom vylúcený do vonkajšieho prostredia, hovoríme o
fermentácii.
Katabolické procesy plnia tri základné funkcie:
• produkujú chemickú energiu a ukladajú ju do ATP,
• poskytujú prekurzory pre biosyntézu zlúcenín,
• vyrábajú na energiu bohaté redukcné cinidlo NAD(P)H.
Získanú energiu mikroorganizmy využívajú na rast, rozmnožovanie,
obnovu
vnútrobunkových štruktúr, ale aj na aktívny transport,
vylucovanie odpadov, adaptáciu na
zmenené podmienky a pohyb.
Mechanizmus a energetická bilancia biochemických reakcií
Biochemické reakcie spojené s látkovou premenou prebiehajú
etapovite, alebo
stupnovite. V každej etape sa môžu uskutocnit len malé zmeny vo
vnútorných väzbách atómov
v molekule alebo prenesenie malých skupín atómov z jednej
molekuly do druhej.
Každá makromolekula v živej bunke sa neustále mení. Existuje len
velmi
krátky cas, potom sa rozpadá alebo rozkladá a namiesto nej sa v
biochemických reakciách
syntetizujú nové molekuly toho istého typu. Organizmus rastie
len vtedy, ked množstvo
syntetizovaných molekúl prevyšuje množstvo rozpadajúcich sa
molekúl. V biochemickej
štruktúre živého organizmu možno pozorovat zmeny, prebieha v nom
látková premena.
Tento proces prebieha v bunkách baktérií, húb, živocíchov i
rastlín žijúcich v pôde,
v pôdnej organickej hmote, a teda v celej pôde.
Biochemické reakcie prebiehajú pri spotrebe energie i pri jej
prenose a uvolnovaní.
Spravidla v reakciách, v ktorých sa z menších tvoria velké
molekuly, sa spotrebováva energia
a pri rozklade velkých molekúl, najmä pri oxidácii, sa energia
vždy uvolnuje. Primárnym
-
29
zdrojom energie organickej hmoty zelených rastlín je slnecné
svetlo, ktorého energiu pohlcuje
chlorofyl v procese fotosyntézy. Pre heterotrofné baktérie a iné
organizmy zdrojom energie sú
oxidoredukcné procesy.
Energetická bilancia každej biochemickej reakcie závisí od
obsahu energie
v pociatocnom materiále a v konecných produktoch reakcie a
nezávisí od energie
intermediárnych produktov. Podstatu a mechanizmus odovzdávania
energie je možné však
vysvetlit len na základe detailného skúmania intermediárnych
reakcií urcujúcich látkovú
premenu. Biochemické reakcie môžu byt vratné alebo nevratné.
Napr. reakcie pri hydrolýze
a esterifikácii sú vratné, kým reakcie pri oxidácii organickej
hmoty na CO2 a H2O sú nevratné.
Vratné reakcie prebiehajú v dvoch protichodných smeroch. Napr.
vratná reakcia podvojného
rozkladu môže byt nasledujúca:
A – B C – D
V tomto prípade môže reakcia prebiehat zlava doprava, aj sprava
dolava, kým nenastane
kinetická rovnováha, pri ktorej rýchlost priamej reakcie sa
rovná rýchlosti vratnej. Na základe
zákona zachovania hmoty môže sa pre každú reakciu stanovit
vlastná konštanta rovnováhy – K,
ktorá urcuje, akým smerom bude prebiehat reakcia pri zmene
koncentrácie reagujúcich látok.
Ked sa biochemická reakcia dostáva do rovnováhy s uvolnovaním
energie, taká reakcia
sa nazýva exotermická alebo exergonická. Biochemická reakcia
uskutocnujúca sa za spotreby
energie sa nazýva endotermická alebo endergonická. Dalej
používame termíny "exergonické
reakcie" a "endergonické reakcie".
Pri prechode biochemických reakcií z jednej rovnováhy do druhej
sa uskutocnuje aj
príslušná zmena v úrovni energie sústavy.
Biosyntéza mnohých organických zlúcenín v živom organizme je
spojená so spotrebou
energie alebo s endergonickými reakciami. To je možné len vtedy,
ked reakcie so spotrebou
energie prebiehajú súcasne s exergonickými reakciami. Spravidla
sú tieto reakcie spojené
a navzájom súvisia spolocnými reagujúcimi molekulami.
Aby energetická reakcia zacala prebiehat musia byt molekuly
aktivované urcitým
množstvom energie nazývanej aktivacnou energiou. V biochemických
reakciách prebieha
aktivácia za úcasti enzýmov, ktoré sú biologickými katalyzátormi
a podporujú zvyšovanie
rýchlosti reakcií.
Pôsobenie enzýmov spocíva v tom, že podporujú priebeh
biochemických reakcií
a zvyšujú ich rýchlost , ale nevplývajú na energetickú bilanciu
týchto reakcií. Enzýmy vytvárajú
len prechodné väzby s molekulami reagujúcich látok alebo
substrátu, co spôsobuje jeho
aktiváciu. Aktivácia vzniká prechodným alebo reverzibilným
prenesením urcitého množstva
energie z molekúl enzýmu na molekuly substrátu. Po zacatí
reakcie sa prechodná väzba rozkladá
-
30
a enzým sa uvolnuje za súcasnej tvorby produktu reakcie.
Uvolnený enzým môže znova
vstupovat do reakcie tým, že sa zlucuje s dalšími molekulami
substrátu. Preto teoreticky môže
enzým vstupovat do reakcie nekonecne dlho a s nekonecným
množstvom molekúl substrátu
znova vstupujúcich do reakcie. Enzýmy, ako bielkovinové látky
však podliehajú rozkladu. Preto
v organizme musia vznikat nové molekuly enzýmov.
V biochemických reakciách má dôležitú úlohu fosfor. Mnohé
organické zlúceniny sa
môžu zúcastnit na výmenných reakciách len vo fosforylovanej
forme. Prítomnost fosfátov je pre
tieto biochemické reakcie nevyhnutná. Fosfáty môžu vytvárat s
organickými látkami
makroergické väzby. Organické zlúceniny s makroergickými
fosfátovými väzbami sú
zdrojom (donorom) fosfátov v biochemických reakciách. Za
prítomnosti enzýmov sa fosfátový
zvyšok donora spolu s energiou prenáša na dalšiu organickú
zlúceninu, ktorá sa potom lahšie
oxiduje alebo lahšie vstupuje do iných biochemických reakcií.
Najdôležitejším fosfátovým
donorom v biochemických reakciách je adenozín-3-fosfát –
ATP.
Štiepenie makroergických fosfátových väzieb je reakciou
exergonickou, pri
ktorej sa uvolnuje 37–62 kJ na mól, je to vratná reakcia, t.j.
reakcia tvorby makroergických
väzieb, prebieha len za spotreby takého istého množstva energie.
V živom organizme prebieha
táto reakcia na úkor energie z oxidácie organických látok za
súcasnej redukcie kyslíka na H2O.
Pri redukcii ½ O2 na H2O sa uvolnuje približne 240 kJ na 1 mol.
To je väcšie množstvo energie
než je nevyhnutné na tvorbu makroergických fosfátových väzieb,
keby sa spotrebovalo na
vytvorenie makroergických fosfátových väzieb, potom na každý
ekvivalent kyslíka
redukovaného na H2O by sa mohli vytvorit asi štyri takéto väzby.
Spravidla sa tvoria tri
fosfátové väzby na jeden ekvivalent kyslíka.
V biochemických reakciách látkovej premeny má dôležitú úlohu
hydrolytické
štiepenie esterov, glykozidov a amidov alebo ich syntéza.
Tento proces je sprevádzaný uvolnením malého množstva energie:
4–21 kJ na 1 mol
fosfátu. Je zrejmé, že vratná reakcia, t.j. tvorba fosforecných
esterov, vyžaduje spotrebu takého
istého množstva energie. Pri enzymatickej hydrolýze anhydridov
organickej formy kyseliny
fosforecnej sa uvolnuje podstatne viac energie 38–63 kJ na 1
mól. Preto takéto fosfátové väzby
sa nazývajú makroergickými.
Hydrolýza esterov, glykozidov alebo amidov prebieha za uvolnenia
energie 4–17 kJ na 1 mol.
Pri biochemickej syntéze organických látok pôsobia spravidla dva
rôzne mechanizmy:
• jeden z nich sa zakladá na zákone zachovania hmoty,
• druhý na spriahnutých reakciách prenosu jednotlivých
chemických skupín.
Dôležité je poznamenat, že reakcie spojené napr. s prenášaním
zvyškov glukózy, esterických
alebo peptidických väzieb prebiehajú za uvolnenia alebo spotreby
malého množstva energie,
-
31
ktorá sa odovzdáva spolu s chemickými skupinami a nachádza sa vo
väzbách bohatých na
energiu.
V zložitých biochemických oxidoredukcných reakciách prenos
elektrónov alebo atómov
vodíka z organickej molekuly na kyslík vykonávajú casto dva
alebo viaceré katalyzátory.
Reakciu prebiehajúcu za úcasti troch enzýmov znázornuje
nasledujúca schéma:
DH2 ? F1 ? F2? F3 ? O2
Podla takej schémy prebieha napr. oxidácia kyseliny mliecnej na
pyrohroznovú. Vo
viacstupnových reakciách sa na prenose elektrónov zúcastnujú
enzýmy obsahujúce železo,
molybdén alebo med z pôdy. Konecným produktom úplnej oxidácie
organickej hmoty sú CO2
a H2O. Voda sa tvorí pri redukcii kyslíka a CO2 pri
dekarboxylácii organických kyselín. V tomto
prípade sa uvolnuje menej energie než pri oxidácii organických
látok.
Energia vytváraná pri oxidoredukcných reakciách, sa odvádza do
dalších reakcií
pomocou adenozín-3-fosfátu (ATP), ked sa uplatnujú makroergické
fosfátové väzby. To
však nie je zdroj energie podobný pohonnej látke, pretože
oxidujúce sa organické látky
postupujú neustále z vonkajšieho prostredia do bunky. ATP
nachádzajúci sa v bunkách využíva
sa v malých množstvách len niekolko sekúnd. Na to, aby sa v
bunkách udržiavala nevyhnutná
hladina ATP, musí sa ATP neustále regenerovat.
Na regeneráciu ATP je potrebné také množstvo energie, aké sa
uvolnuje pri jeho
rozklade. Preto pri prenášaní makroergických fosfátových väzieb
z jednej zlúceniny na druhú sa
celková bilancia reagujúcich sústav nemení.
Pri látkovej premene sa využívajú nielen makroergické fosfátové,
ale aj druhé väzby, ako
napr. sulfidové väzby koenzýmu A.
Mnohé organické zlúceniny zúcastnujúce sa na látkovej premene sa
regenerujú len po
mnohých reakciách, ktoré tvoria špeciálne cykly za úcasti
rôznych polyenzymatických systémov.
Kontrolné otázky:
1. Aké mechanizmy transportu látok do bunky poznáme? 2. V com je
rozdiel medzi difúziou a aktívnym transportom ? 3. Ako sú
transportované do bunky vysokomolekulárne látky? 4. Akým prostredím
je pôda pre extracelulárne enzýmy? 5. Ako získavajú mikroorganizmy
potrebnú energiu pre svoju existenciu? 6. Aké funkcie plnia
katabolické procesy ?
-
32
6. SPOLOCENSTVÁ PÔDNYCH ORGANIZMOV
6.1. Vírusy
Vírusy sú ultramikroskopické castice pozostávajúce z nukleovej
kyseliny, proteínového
plášta a niekedy lipidovej membrány. Sú obligátne parazity,
neschopné replikácie mimo
hostitelskej bunky. Pretože sa vírusy nemôžu rozmnožovat mimo
živej bunky, casto sa v pôdach
správajú ako chemické látky. Nepotrebujú pre svoj rozvoj živiny,
ale sú ovplyvnené stratou
infekcnosti a degradáciou fyzikálnymi parametrami ako vysoká
teplota a pH. Pretože sú malé, vo
všeobecnosti ich nemôže pôda filtrovat tak lahko ako baktérie.
Vírusy sú pravdepodobne v pôde
zadržiavané fyzikálnochemickou adsorpciou na pôdne castice. Táto
adsorpcia však nie je trvalá.
Nemôžeme ich kultivovat na syntetických živných pôdach.
Rozdelujeme ich na:
• bakteriálne vírusy,
• rastlinné vírusy,
• živocíšne vírusy,
• ostatné vírusy.
6.2. Bakteriálne spolocenstvá
Baktérie sú jednobunkové organizmy, ktoré sa významnou mierou
podielajú na procesoch transformácie organických látok a zároven
prispievajú aj k hromadeniu biomasy v pôde. Vyznacujú sa
adaptabilitou na prostredie, vysokou rozmnožovacou schopnostou
(5-12 generácií za rok), množstvom druhov a pod. V 1 g pôdy sa
nachádza 106-1010 jedincov. Rozšírenie baktérií nie je rovnomerné v
pôdnom profile ani v pôdnych horizontoch. Ich výskyt je viazaný na
prítomnost pôdnej organickej hmoty. Baktérie obsahujú 75–80 % vody,
a ich sušina obsahuje 7–11 % N, 50–51 % C, 5–13 % popolovín.
Tabulka 4. Chemické zloženie popolovín obsahuje priemerne (v
%):
zložka Obsah (%) Význam - pôsobenie P2O5 18 – 46 je súcastou
nukleových kyselín, fosfolipidov a enzýmov, K2O 8-25 nevytvárajú
nerozpustné organicko-minerálne zlúceniny, ale urcujú
-
33
Na2O 11-33 osmotický tlak v bunkách a priepustnost bunkových
blán MgO 1-9 vytvára organicko-minerálne zlúceniny rôzneho typu FeO
0,1-7 je súcastou cytochrómov SO3 1-22 nachádza sa v niektorých
bakteriálnych aminokyselinách. SiO2 0,5 – 7 Cl 0,6 – 2 CaO 2 –
5
Mikroelementy, ktoré sú zložkou enzýmov, sú nevyhnutnou súcastou
bakteriálnych
buniek. Bielkoviny baktérií sú zastúpené prevažne
nukleoproteidmi, ktoré tvoria 50–80 % sušiny
baktérií, významne sa líšia aj množstvom aminokyselín, ktoré ich
vytvárajú. Nukleové kyseliny
viazané na bielkoviny a iné zložité zlúceniny sú nevyhnutnou
zložkou bunkových štruktúr.
Sušina bakteriálnych buniek obsahuje 10–30 % glycidov. Väcšinu
tvoria polysacharidy
volné, alebo viazané na bielkoviny a lipoidy. K bakteriálnym
polysacharidom patria dextran,
levany, celulóza a dalšie glycidy a ich hydrolýzou vznikajú
monosacharidy. Bakteriálne lipoidy
sa skladajú z mastných kyselín (kyselina palmitová, stearová,
olejová, linolová, maslová a iné),
neutrálnych tukov a fosfolipoidov. V bakteriálnej cytoplazme sa
môžu nachádzat aj sírne
a vápenaté inklúzie.
Bunkové steny baktérií pozostávajú z celulózy, hemicelulózy a
chitínu. Pre niektoré
látky sú polopriepustné a sú obalené bakteriálnym slizom
zložitej chemickej stavby, ktorý je
tvorený vysokopolymerizovanými glycidmi, polypeptidmi,
aminocukrami i organickými
kyselinami.
Tvorba bakteriálneho slizu závisí od koncentrácie solí v pôdnom
roztoku a enzymatickej
aktivity pôd. Katióny a anióny, ktoré sa nachádzajú v pôde,
nerovnako prenikajú cez bunkové
steny baktérií. Podla schopnosti prenikat do buniek môžeme ióny
nasledovne zoradit:
K+ > Na+ > Li+ > Mg2+ > Ba2+ > Ca2+, Br- >
NO3- > Cl- > SO4
2-.
Osmotický tlak v živých bunkách je vždy vyšší než osmotický tlak
pôdneho roztoku.
Bakteriálne bunky majú spravidla záporný elektrický náboj. Pôdna
reakcia má znacný vplyv na
rast a biochemickú aktivitu baktérií, pricom nadmerná kyslost
znižuje ich rast a aktivitu.
V bakteriálnych bunkách je množstvo enzýmov a enzymatických
systémov, ktorých
cinnost je úzko prepojená. Nepriaznivé vonkajšie podmienky
spôsobujú rozklad enzýmov,
znižujú aktivitu bakteriálnej mikroflóry a bakteriálne bunky
casto odumierajú. Biochemické
reakcie v bunke prebiehajú na rozhraní povrchu koloidnej
bielkovinovej castice a bunkovou
štavou, v ktorej sa castica nachádza.
Baktérie sa podielajú na tvorbe štruktúrnych agregátov, zlepšujú
infiltracnú a pútaciu
schopnost pôdy. Nitrifikacné baktérie menia amoniak na dusitany
až dusicnany. Iné zase pútajú
vzdušný dusík a menia ho na formy prístupné rastlinám. Naopak,
denitrifikacné baktérie
konvertujú nitrátový dusík na N2 a N2O a tak prispievajú k jeho
stratám.
-
34
Baktérie sa nachádzajú na rôznych substrátoch a v rôznych
podmienkach prostredia. Vo
všeobecnosti sú prítomné tam, kde sú lahšie rozložitelné
substráty. Tam zaradujeme cerstvé
zvyšky mladých rastlín a zlúceniny nachádzajúce sa v blízkosti
korenov. Najväcšie zastúpenie
baktérií je v rizosférovej zóne, oblasti v blízkosti korenov a v
korenoch. Je evidentné, že rastliny
produkujú urcité druhy korenových exudátov, ktoré podporujú rast
ochranných baktérií.
Baktérie rozdelujeme do štyroch skupín. Väcšinou sú to
rozkladace ktoré konzumujú
jednoduché uhlíkaté zlúceniny, ako sú korenové exudáty a cerstvé
rastlinné zvyšky. V tomto
procese baktérie konvertujú energiu z pôdnej organickej hmoty do
foriem užitocných pre ostatné
organizmy v pôdnom potravovom retazci. Množstvo rozkladacov môže
byt silne znížené
prítomnostou a pôsobením pesticídov a polutantov v pôde. Sú
obzvlášt dôležité pri imobilizácii,
alebo zadržiavaní živín v ich bunkách, teda zabranujú stratám
živín z korenovej zóny.
Druhou skupinou baktérií sú mutualisti, tieto majú partnerský
vztah s rastlinami.
Najznámejšími sú dusík-fixujúce baktérie .
Tretou skupinou baktérií sú patogény. Bakteriálne patogény
zahrnujú Xymomonas a
Erwinia druhy a druhy z Agrobacterium ktoré spôsobujú dráždenie
v rastlinách.
Štvrtú skupinu nazývame litotrofy alebo chemoautotrofy, tieto
získavajú energiu zo
zlúcenín N, S, Fe alebo H, miesto uhlikatých zlúcenín. Niektoré
z týchto druhov sú dôležité pre
kolobeh dusíka a degradáciu polutantov.
Baktérie menia pôdne prostredie do tej miery, že sa stáva pre
niektoré rastlinné
spolocenstvá priaznivejším ako pre iné. Po rastlinách môžu
zostat cerstvé zvyšky, ktoré ako prvé
osídlujú spolocenstvá baktérií, na zaciatku s
fotosyntetizujúcimi baktériami. Tieto fixujú
atmosferický dusík a uhlík, produkujú organické látky a
imobilizujú dostatok dusíka a iných
živín ako prvotných procesov dusíkového cyklu v mladých pôdach.
Následne na to môžu rást
prvé rastlinné druhy. Ako nastupujú prvé rastlinné spolocenstvá,
rôzne typy organických látok
vstupujú do pôdy a menia typ potravy prístupnej pre baktérie.
Meniace sa bakteriálne
spolocenstvo mení pôdnu štruktúru a tým aj prostredie
rastlín.
Urcité rody pôdnych baktérií Pseudomonas fluorescens majú
protihubové pôsobenie, ktoré
inhibuje niektoré rastlinné patogény. Pseudomonas fluorescens a
iné Pseudomonas a
Xanthomonas druhy môžu podporovat rast rastlín viacerými
cestami. Môžu produkovat
zlúceniny ktoré inhibujú rast patogénov alebo redukujú inváziu
patogénov do rastlín. Môžu tiež
produkovat zlúceniny (rastové stimulátory) ktoré priamo zvyšujú
rast rastlín.
Na rastliny pozitívne a priaznivo pôsobiace baktérie sa
nachádzajú v pôdach, ale nie
vždy v dostatocných poctoch aby sa naplno mohli prejavit. V
budúcnosti možno budeme
inokulovat (ockovat) semená antihubovými baktériami akými sú P.
fluorescens, na
zabezpecenie baktérií redukujúcich patogény v okolí semien a
korenov rastlín.
-
35
Aktinomycéty sú velkou skupinou baktérií, ktoré rastú ako hýfy
húb. Sú zodpovedné
za charakteristickú vônu zdravej pôdy. Rozkladajú široké
spektrum zlúcenín, ale zvlášt
významné sú pri rozklade tažko rozložitelných zlúcenín. Množstvo
pôdnych aktinomycét sú
samostatne žijúce saprofyty, ktoré sú schopné rozkladat množstvo
uhlohydrátových substrátov.
Pôdne aktinomycéty sú však aj významné rastlinné patogény.
Aktinomycéty rozkladajú celý rad substrátov, ale sú obzvlášt
dôležité pri degradácii
rekalcitrantov – tažko rozložitelných organických zlúcenín v
pôde, akými sú chitín a celulóza, a
sú aktívne pri vysokých hodnotách pH. Huby sú dôležitejšie pri
degradácii týchto zlúcenín pri
nízkom pH. Vela antibiotík je vytvorených aktinomycétami ako
Streptomyces.
Baktérie sú v celom pôdnom profile a sú viazané na zdroj
potravy. Najbohatšia na
baktérie je rizosférová zóna. V 1g pôdy sa nachádza 105 až 106
jedincov.
Bakteriálne spolocenstvá sa obvykle vyclenujú na funkcnom
základe, teda ich úcastou na
premene hmoty a energie v ekologických systémoch (Tab.5).
Tab. 5. Systematika vybraných pôdnych baktérií podla
Bergeyho
rad celad rod Pseudomonadales Nitrobacteraceae Nitrosomonas,
Nitrosococcus, Nitrosospira,
Nitrosocystis, Nitrosoglea, Nitrobacter, Nitrocystis
Methanomonadaceae Methanomonas, Hydrogenomonas, Carboxydomonas,
Methanosarcina
Thiobacteriaceae Thiobacillus Pseudomonadaceae Pseudomonas,
Azotomonas Spirillaceae Vibrio, Desulfovibrio,
Methanobacterium,
Cellvibrio, Cellfalcicula Eubacteriales Azotobacteraceae
Azotobacter Rhizobiaceae R