1 2.2.4 Frutas y hortalizas Frutas y hortalizas Las frutas constituyen un grupo de alimentos indispensable para el equilibrio de la dieta humana, especialmente por su aporte de fibra y vitaminas. Junto con las hortalizas, son fuente casi exclusiva de vitamina C. La gran diversidad de especies, con sus distintas propiedades organolépticas y la distinta forma de prepararlas, hacen de ellas productos de una gran aceptación por parte de los consumidores, sobre todo del sur de Europa. En España, el consumo de frutas frescas ha sufrido, sin embargo, un descenso paulatino. Así, en 1990 se consumieron 105.3 kg per capita, frente a 84.5 kg en 1995. Por el contrario, el consumo de derivados de fruta se incrementó en el mismo período desde 12.8 kg per capita a 15.5 kg, compensando en parte el descenso del consumo de fruta fresca. El Código Alimentario Español otorga la denominación genérica de frutas al «fruto, infrutescencia, la semilla o las partes carnosas de órganos florales que hayan alcanzado un grado adecuado de madurez y sean propias para el consumo humano». Asimismo, el Código clasifica las frutas atendiendo a dos criterios. Fisiología y bioquímica de la maduración de frutos Las reacciones químicas que hacen posible la vida reciben el nombre conjunto de metabolismo. La formación de grandes moléculas a partir de moléculas pequeñas recibe el nombre de anabolismo. El anabolismo requiere de aportación de energía. El catabolismo es la degradación o fragmentación de moléculas grandes en moléculas más pequeñas, proceso que muchas veces libera energía. La respiración es el principal proceso catabólico que libera energía en todas las células e implica la degradación oxidativa de los azúcares a dióxido de carbono (CO 2 ) y agua (H 2 O), (Nelson y Cox, 2000). Las frutas no se encuentran vivas sólo cuando están unidas a la planta de procedencia; tras la recolección, continúan estándolo y siguen desarrollando los procesos metabólicos y manteniendo los sistemas fisiológicos que operaban mientras se hallaban unidas al vegetal del que proceden (Wills et al, 1998).
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12.2.4 Frutas y hortalizas
Frutas y hortalizas
Las frutas constituyen un grupo de alimentos indispensable para el equilibrio de la
dieta humana, especialmente por su aporte de fibra y vitaminas. Junto con las hortalizas,
son fuente casi exclusiva de vitamina C.
La gran diversidad de especies, con sus distintas propiedades organolépticas y la
distinta forma de prepararlas, hacen de ellas productos de una gran aceptación por parte de
los consumidores, sobre todo del sur de Europa.
En España, el consumo de frutas frescas ha sufrido, sin embargo, un descenso
paulatino. Así, en 1990 se consumieron 105.3 kg per capita, frente a 84.5 kg en 1995. Por el
contrario, el consumo de derivados de fruta se incrementó en el mismo período desde 12.8
kg per capita a 15.5 kg, compensando en parte el descenso del consumo de fruta fresca.
El Código Alimentario Español otorga la denominación genérica de frutas al «fruto,
infrutescencia, la semilla o las partes carnosas de órganos florales que hayan alcanzado un
grado adecuado de madurez y sean propias para el consumo humano». Asimismo, el
Código clasifica las frutas atendiendo a dos criterios.
Fisiología y bioquímica de la maduración de frutos
Las reacciones químicas que hacen posible la vida reciben el nombre conjunto de
metabolismo. La formación de grandes moléculas a partir de moléculas pequeñas recibe el
nombre de anabolismo. El anabolismo requiere de aportación de energía. El catabolismo es
la degradación o fragmentación de moléculas grandes en moléculas más pequeñas, proceso
que muchas veces libera energía. La respiración es el principal proceso catabólico que
libera energía en todas las células e implica la degradación oxidativa de los azúcares a
dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), (Nelson y Cox, 2000).
Las frutas no se encuentran vivas sólo cuando están unidas a la planta de
procedencia; tras la recolección, continúan estándolo y siguen desarrollando los procesos
metabólicos y manteniendo los sistemas fisiológicos que operaban mientras se hallaban
unidas al vegetal del que proceden (Wills et al, 1998).
22.2.4 Frutas y hortalizas
Una característica importante de los vegetales y por tanto de los frutos, es el hecho
de que respiran tomando oxígeno (O2) y desprendiendo dióxido de carbono (CO2) y calor.
También transpiran, es decir pierden agua. Mientras permanecen unidas a las plantas de
procedencia las pérdidas ocasionadas por la respiración y la transpiración se compensan
mediante el flujo de la savia que contiene agua, productos fotosintetizados (especialmente
sacarosa y almidón) y minerales.
Tras la recolección, continúan respirando y transpirando y como han perdido
contacto con la fuente de agua, productos de la fotosíntesis y minerales, dependen
exclusivamente de sus reservas alimenticias y de su propio contenido en agua. Por tanto, las
pérdidas de sustratos respirables no se compensan y se inicia el deterioro. En otras palabras,
las frutas son, una vez recolectados, productos perecederos (Wills et al, 1998).
Respiración
La maduración organoléptica requiere de la síntesis de proteínas nuevas y ácidos
nucleicos, así como nuevos pigmentos y componentes del sabor, que son sintetizados a
través del metabolismo secundario. Estos procesos anabólicos requieren tanto energía como
un esqueleto de carbono. Estos son suministrados en el fruto, como en otros tejidos, por la
respiración (Nelson y Cox, 2000).
La respiración es un proceso metabólico fundamental, tanto en el producto
recolectado, como en cualquier producto vegetal vivo. Puede describirse como la
degradación oxidativa de los productos más complejos normalmente presentes en las
células, como el almidón, los azúcares y los ácidos orgánicos, a moléculas más simples,
como el bióxido de carbono y el agua, con liberación de energía y otras moléculas que
pueden ser utilizadas en las reacciones sintéticas acaecidas en las células (Wills et al.,
1998).
A pesar de que la respiración se lleva a cabo, obviamente, en todos los frutos,
existen diferencias marcadas tanto en las tasas como en los patrones de cambio de esta
respiración en las frutas, así como de los factores externos del ambiente, tales como
disponibilidad del sustrato, disponibilidad de oxígeno, temperatura, plaguicidas, sequías
(Lyons y Breidenbach, 1990), características del tejido como si es inmaduro, maduro o
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senescente son factores que determinan la actividad respiratoria. La respiración es
generalmente más alta durante los estados tempranos de desarrollo y decrece conforme
maduran los órganos de la planta.
Etileno
El etileno es una hormona vegetal que, concertadamente con otras hormonas
vegetales (auxinas, giberelinas, quininas y ácido abscísico) controlan el proceso de
maduración de las frutas (Wills et al., 1998).
El etileno (C2H4) es un regulador de crecimiento vegetal simple de dos carbonos que
se produce naturalmente que tiene numerosos efectos sobre el crecimiento, desarrollo y
vida útil de almacenamiento de muchas frutas y vegetales (Pratt, 1975).
Las plantas producen etileno, pero únicamente en tejido de frutos climatéricos o en
tejido con lesiones o cuando es atacado por alguna enfermedad se produce en cantidades
suficientes para afectar al tejido adyacente. El etileno suprime su propia síntesis en todos
los tejidos, excepto en tejido de frutos climatéricos. Cuando un fruto climatérico comienza
a madurar, la inhibición por retroalimentación negativa del etileno en la síntesis de etileno
cambia a una promoción por retroalimentación positiva en la que el etileno estimula su
propia síntesis (producción autocatalítica) y se producen cantidades copiosas de etileno
(Yang, 1987).
Biosíntesis del etileno
La biosíntesis de etileno constituye una etapa importante del proceso de maduración
de los frutos climatéricos. La síntesis de etileno es el punto de partida de una serie de
reacciones que conducen al fruto al estado de madurez (Grierson, 1987). Esta sucesión de
eventos comprende: la fijación del etileno a un receptor, como consecuencia, tiene lugar
una síntesis de novo de ARN mensajeros, lo que determina la síntesis de los enzimas que
intervienen en los cambios bioquímicos, tales como, la síntesis de pigmentos, la
degradación de clorofila y de almidón, y la degradación de la pared que contribuye al
ablandamiento del fruto. Entre estos enzimas se encuentran los responsables de la
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biosíntesis de etileno. Se trata pues de un proceso de síntesis autocatalítica del etileno,
característico de los frutos climatéricos (Pech et al., 1991).
El proceso de maduración, en los frutos no climatéricos, no parece estar asociado a
la actuación del etileno ni a su biosíntesis. La expresión de los genes de la maduración esta
regulada, probablemente, por otras hormonas (Pech et al., 1991).
La producción de etileno es promovida por estreses como el frío (Wang, 1990) y las
heridas (Abeles et al., 1992), y este etileno inducido por el estrés puede promover la
maduración del fruto. Sin embargo, estos estreses también inducen otros cambios
fisiológicos (incremento en la respiración y en el metabolismo fenilpropanoide) y es difícil
deducir si es el estrés “per se” o uno de los cambios inducidos por el estrés (ej. estimulación
en la producción de etileno) el que está produciendo el efecto (Wang, 1990).
En las plantas vasculares superiores, una vía biosintética relativamente simple
produce etileno (Figura 1). El aminoácido metionina (MET) es el punto de partida para la
síntesis de etileno. Es convertido en S-adenosil metionina (SAM) mediante la adición de
adenina y SAM es convertido en ácido 1-aminociclopropano carboxílico (ACC) por la
enzima ACC sintetasa. La producción de ACC es frecuentemente el paso regulador para la
síntesis de etileno. Un número de factores intrínsecos (ej. estado de desarrollo) y
extrínsecos (ej. heridas) influyen en esta vía metabólica (Yang, 1987).
El reservorio de ACC disponible para la producción de etileno puede ser
incrementado por factores que incrementen la actividad de ACC sintetasa, o bien puede ser
reducido por la aplicación de reguladores de crecimiento (ej. daminozida) o reducido por
una reacción colateral que forma malonil-ACC (MACC), que es relativamente inerte
biológicamente. En el paso final, el ACC es oxidado por la Enzima Formadora de Etileno
(EFE), también conocida como ACC oxidasa para formar etileno.
Esta reacción de oxidación requiere la presencia de oxígeno y, bajos niveles de
dióxido de carbono activan a la Enzima Formadora de Etileno (EFE). Mientras que el nivel
de actividad de EFE está usualmente en exceso de lo que se necesita en la mayoría de los
tejidos, puede experimentar un incremento dramático en actividad en frutos durante su
maduración y en respuesta a la exposición a etileno (Abeles et al., 1992).
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Figura 1. Biosíntesis de etileno (Saltveit, 1999).
Frutos climatéricos y no climatéricos
Un fenómeno ampliamente estudiado en la maduración de las frutas, es el patrón
respiratorio conocido como el climaterio (Biale, 1962).
Los frutos pueden ser clasificados en general como climatéricos y no climatéricos
basándonos en sus patrones de respiración y síntesis de etileno durante la maduración
(Tabla 1). Los frutos climatéricos presentan un pico característico de la actividad
respiratoria durante la maduración, llamado climaterio respiratorio. Este pico puede
corresponder con la madurez de consumo, o puede precederla o venir después, dependiendo