สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน (blue green algae) Division Cyanophyta อ. ดร. เนติ เงินแพทย School of Medical Science, University of Phayao University of Phayao
สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน (blue green algae)
Division Cyanophyta
อ. ดร. เนต ิเงินแพทย
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Prokaryotic cells• First algae to appear-fossil history-3.5 billion
years• Fossils of cyanobacteria—stromatolites• ส่ิงมีชีวิตที่โบราณที่สุดในบรรดาส่ิงมีชีวิตทั้งหลายที่มีคลอโรฟลลอยูในเซลล
THE FIRST ALGAE !!
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Evolutionary tree
Blue green algae
Red algae
Green algae
Yellow algae
Brown algae
Eukaryote
ProkaryoteCyanobacteria
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Microfossil หรือ Archaean fossil ท่ีมีชื่อเสียงรูจักกันในกลุมนักโบราณชีวินคือ stromatolite ท่ีพบในหลาย ๆ บริเวณของโลกเชน ออสเตรเลีย อเมริกา และแอฟริกา ซึ่งเชื่อวาเปนรองรอยของ cyanobacteria ในยุคแรก ๆ
Stromatolites – Shark Bay, W. Australia
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Cyanobacteria terminology
- Division Cyanophyta- Cyanobacteria ‘formerly known as’ BlueGreen Algae
- Cyano = blue- Bacteria – acknowledges that they are more closely related to prokaryotic bacteria than eukaryotic algae-Microscopic organisms - Found in marine sediments and pelagic zone, freshwater lakes, soils, - Live in extreme environments – chemically and temperature.
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
รงควัตถ ุPigmentรงควัตถุของสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงิน ประกอบดวย
111คลอโรฟลล เปนคลอโรฟลลเอ112แคโรทนีอยด ประกอบดวย
เบตา-แคโรทีน แซนโธฟลลหลายชนิด สวนใหญ
จะเปนมิกโซแซนธิน มิกโซแซนโธฟลล113ไฟโคบิลิน ประกอบดวย
ซี-ไฟโคไซยานิน อัลโลไฟโคไชยานิน ซี-ไฟโคเออริธริน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Thylakoids are not organized—scattered.
ไมมีคลอโรพลาสตชัดเจนรงควัตถุไมรวมกันเปนพลาสติด (plastid) เหมือนพืชชั้นสูง
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
รงควัตถ ุPigment• การที่สาหรายชนิดนี้มีทั้งคลอโรฟลล และซ-ีไฟโคไชยานิน จึงทําใหมองเห็นเปนสีเขียวแกมน้ํา
เงิน ถาสาหรายชนิดไหนมีซี-ไฟโคเออริธรินมากอาจจะมองเห็นเปนสีแดงปนอยูดวย สัดสวนของรงควัตถุดังกลาวมีตางๆ กัน ซึ่งทําใหสาหรายชนิดนี้มีสีแตกตางกันไป เชน มีต้ังแตสีเขียว (grass-green) ไปจนถึงดําหรือแดง และสีที่เปนสีกึ่งกลางของสีเหลานี ้
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
ผนังเซลลcell wall• สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินมีผนังเซลลถึง 3 ชั้น ชั้นในเปนชั้นที่บาง ประกอบดวยเซลลูโลส ชั้น
กลางเปนสารพวกเพคติน สวนชั้นนอกสุดเปนสารเมือกเจลาติน• ปลอกหุมหรือชีท ชั้นนี้สามารถเก็บความชื้นไวไดมาก ซึ่งจะเปนประโยชนเมื่อสาหรายตกอยูใน
สภาพที่แหงแลงก็สามารถมีชีวิตอยูได• ถาเกิดในสาหรายที่มีลักษณะเปนเสนสาย อาจจะหุมตอกันเปนทรงกระบอกภายนอกของเสน
สาย หรืออาจมชีีทชั้นในแตละเซลลตลอดสายก็ได สวนมากที่อยูรวมกันเปนกลุมชีทก็อาจจะหุมหนาชั้นเดียวหรือหลายชั้นก็ได
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
In some genera the mucilaginous sheath forms a gelatinous matrix
Gelatinous matrixIndividual cells
Gloeocapsa Lyngbya
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
แวคิวโอล• ไมพบวาสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินมีแวคิวโอลขนาดใหญเหมือนสาหรายชนิดอ่ืนๆ แตบางชนิด
อาจจะพบกาซแวคิวโอล (gas vacuole) หรือซูโดแวคิวโอล (pseudovacuole) ซ่ึงมีลักษณะเปนเม็ดเล็กๆ กระจายทั่วไป
• ดูดวยกลองจุลทรรศนที่มีกําลังขยายตํ่าจะเห็นเปนสีดํา แตอาจจะพบวามีสีแดงเนื่องจากแสงหักเห
• กาซแวคิวโอลนี้ชวยในการลอยตัวของสาหราย• โดยทั่วไปแลวจะพบกาซแวคิวโอลในพวกสาหรายที่เปนแพลงกตอนพืช เชน Microcystis,
Anabaena, Nostoc และ Coelosphaerium เปนตน
gas vacuole
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
รูปราง มีรูปราง 2 แบบคือ
1 รูปรางเปนเซลลเด่ียวหรือโคโลนีไมเปนเสนสาย (single cell or non filamentous form)
อาจจะอยูเปนเซลลเดียวเดี่ยวๆ เชน Chroococcus หรืออาจจะอยูรวมกันเปนโคโลนีแบบพาลเมลลา เชน Merismopedia, Eucapsis และ Anacystis มีรูปรางตางๆ กัน เชน กลม รูปไข ทรงกระบอก หรือรูปไขแบบแหลมหัวแหลมทาย พวกที่อยูเปนโคโลนีแบบพาลเมลลาอาจมีลักษณะของโคโลนีกลม แบน สี่เหลี่ยม หรือมีรูปรางที่แนนอนก็ได
Anacystis
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
รูปราง 2 รูปรางเปนเสนสาย (filamentous form)
เกิดจากเซลลหลายเซลลมาตอกันจนมีรูปรางเปนสายยาว เสนสายนี้อาจจะตรงและเรียบไมมีการแตกแขนง เชน Oscillatoria และ Lyngbya เปนตน บางชนิดเสนสายนั้นอาจจะมีปลายโคงงอ หรือบิดเปนเกลียว เชน Arthrospira และ Spirulina เปนตน บางชนิดเปนเสนสายที่แตกแขนง ซึ่งอาจจะแตกแขนงจริง หรือแตกแขนงไมแทจริงก็ได จะไดกลาวถึงตอไป สวนของเซลลที่เรียงกันเปนแถวเรียกวา ตรัยโคม (trichome)
ดังนั้นในแตละเสนสายจึงประกอบไปดวยตรัยโคม และชีทรวมกัน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การแตกแขนงการแตกแขนง ( (branching) branching) มี 2 แบบคือ การแตกแขนงที่แทจริง (true branching) และการแตกแขนงไมแทจริง (false
branching)
การแตกแขนงท่ีแทจริง 1. การแตกแขนงดานขาง (lateral branching)
เกิดจากเซลลใดเซลลหนึ่งในสายทําการแบงตัวในแนวตั้งฉากกับแนวการแบงเซลลปกติ ตอจากนั้นเซลลใหมนี้จะแบงตัวตอไปอีกเกิดเปนแขนงงอกยาวออกไปทางดานใดดานหนึ่ง หรือทั้งสองดาน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
2 การแตกแขนง 2 กิ่ง (dichotomous branching) เกิดจากเซลลยอด (apical cell) เกิดการแบงเซลลขนานกับแนวแกนของเสนสายนั้น แลว
เซลลแตละเซลลที่แบงออกมาก็จะทําการแบงเซลลตอไปอีกเกิดเปนแขนง 2 กิ่ง อยูตรงปลายของเสนสาย
3 การแตกแขนงแบบตัว "V" คว่ํา (mastiglocladaceous หรือ reverse "V" shaped branching) เกิดจากการแบงเซลลตามแนวแกนปกต ิตอจากน้ันเซลลใหมท้ัง 2 ท่ีเกิดใหมจะยืดตัวออกแลวดันไปทางเดียวกัน ตอจากน้ันจะชะงักการเจริญทําใหมีลักษณะเปนรูปตัว "V" คว่ํา
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การแตกแขนงไมแทจริง • จะพบในสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินเทานั้น • เกิดจากเซลลในเสนสายแบงตัวตามปกติใหเซลลใหม 2 เซลลที่หลุดออกจากกัน ผนังเซลลดาน
ปลายของแตละเซลลที่ชนกันจะโคงมน ตอจากนั้นเซลลใหมทั้ง 2 เซลล หรือเซลลใดเซลลหนึ่งจะทําการแบงตัวเกิดเปนแขนงใหมดันชีทออกไปทางดานขางของสายเดิม ทิศทางของการดันออกทางดานขางของทั้ง 2 เซลลนั้น อาจจะไปทางเดียวกัน อาจจะไปคนละทาง หรืออาจจะไขวกันก็ได
Tolypothrix showing characteristic false branching.
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
เฮเทอโรซิสต (heterocyst)• เปนเซลลพิเศษที่มีผนังหนา พบในสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินที่มีลักษณะเปนเสนสาย เชน ใน
Order Nostocales และ Order Stigonematales• ปกติในเซลลจะใส หรือมีสีเหลืองออน หรือน้ําตาลจาง เนื่องจากขาดรงควัตถุในการสังเคราะหแสง
เหลือแตแคโรทีนอยด• การเกิดเฮเทอโรซิสตนั้น เกิดไดโดยเซลลใดเซลลหนึ่งในเสนสายมีขนาดใหญขึ้นมากกวาเซลล
ธรรมดา• ผนังเซลลจะสรางไฟบรัส (fibrous) เปนช้ันๆ ขึ้นมา ทําใหผนังเซลลมีลักษณะหนากวาเดิม• ตอมาจะคอยๆ กลมขึ้น หลังจากนั้นไซโตพลาสซึมจะไหลผานรูเล็กๆ ที่ผนังเซลลไปยังเซลล
ขางเคียงทําใหสีซีดลง • มองเห็นเปนตุมเล็กๆ ทั้ง 2 ดาน ซ่ึงเรียกวา โพลารโนดูล (polar nodule)
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Heterocysts
In Rivularia, the heterocysts are basal
In Anaboena, the heterocysts are intercalary
Oscillatoria lacks heterocysts
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Akinetes
HeterocystAkinete
Cylindrospermum
Anabaena
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
เฮเทอโรซิสต (heterocyst)• N fixation. • เปนจุดที่ทําใหเซลลขาดออกจากกัน แตละทอนที่ขาดออกจากกันนี้เรียกวา ฮอรโมโกน
(hormogone) หรือฮอรโมโกเนีย (hormogonia) ซึ่งอาจเปนสายยาว หรือสายสั้นๆ• สวนเฮเทอโรซิสตเอง ถาหลุดออกจากเสนสายก็จะสามารถทนตอสภาพ แวดลอมที่ไมเหมาะสม
มากกวาเซลลธรรมดา เมื่อสภาพแวดลอมเหมาะสมก็จะงอกเปนเสนสายใหมได
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
ตําแหนงของเฮเทอโรซิสต เกิดได 2 ตําแหนง 1. เกิดภายในสายระหวางเซลลเรียกวา intercalary heterocyst เชน พบใน
Anabaena
2. เกิดที่ปลายของสาย เรียกวา terminal heterocyst 2.1 เกิดตรงปลายของเสนสายทั้ง 2 ขาง เชน ที่พบใน Anabaenopsis และ Cylindrospermopsis raciborskii
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
2.2 เกิดตรงโคนติดตอกับเซลลอ่ืน ๆเรียกวา basal heterocyst มักพบในเสนสายท่ีมีขนาดไมเทากันตลอดท้ังสาย และเฮเทอโรซิสตมักเกิดติดกับเซลลท่ีมีขนาดใหญสุด เชน ท่ีพบในพวก Calothrix
2.3 เกิดท่ีปลายของแขนงส้ันๆ ซึ่งมีจํานวนเพียง 2-3 เซลลเรียกวา pedicelllate heterocyst พบใน Nostochopsis2.4 เกิดขางๆ เสนสายโดยแนบติดกับเซลลในเสนสายน้ัน lateral heterocyst พบใน Nostochopsis
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
ลักษณะพิเศษ •การเคลื่อนท่ี (movement of motility)
•Cy เคล่ือนท่ีโดยไมตองอาศัยแฟลเจลลัม สาหรายท่ีเคล่ือนท่ีไดสวนมากอยูใน Family Oscillatoriaceae•สาหรายพวกอ่ืนๆ เปนตนวา Oscillatoria, Trichodesmium, Spirulina, Arthrospira, Microcoleus, Aphanizomenon และ Cylindrospermum สวนพวกเซลลเดียวที่เคลื่อนที่ได ไดแก Synechococcus, Gloeotheca, Chroococcus และ Microcystis เปนตน • ผลิตสารเมือก แลวขับออกมาทางรูเล็กๆ•การยืดและหดตัวของเซลล•แลกเปล่ียนน้ํากับสารละลายภายในเซลลดวยกระบวน การออสโมซิส ซ่ึงมีไมเทากัน ตลอดทั้งสาย ทําใหเกิดการเปล่ียนแปลงแรงตึงผิว (surface tension)
การเคลื่อนที่ของสาหรายดังกลาวนี้ข้ึนอยูกับปจจัยของสิ่งแวดลอมอันไดแก อุณหภูม ิและความเขมของแสง
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การเปลี่ยนสี (chromatic adaptation)
• สามารถเปลี่ยนสีได การเปลี่ยนสีขึ้นอยูกับความยาวคลื่นแสง (wavelength) และความเขมของแสง (intensity) ทั้งน้ีเพราะแสงสีตางกัน ทําใหสาหรายสรางรงควัตถุที่ตางกันและมีปริมาณมากนอยตางกัน
• ใหความเขมของแสงสูง สาหรายจะมีสีนํ้าเงิน ถาความเขมของแสงตํ่าจะเปนสีแดง ซึ่งตรงกับความจริงตามธรรมชาติที่วาสาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินที่ขึ้นในระดับนํ้าลึกๆ จะมีสีแดงหรือมวง สวนที่ขึ้นอยูผิวหนานํ้า หรือผิวดินจะมีสีนํ้าเงินเขม
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การตรึงไนโตรเจน (nitrogen fixation)• เฮเทอโรซิสตเปนตัวสรางเอนไซมไนโตรจีเนส (nitrogenase) ซึ่งเปนเอนไซมสําคัญที่
สามารถเปลี่ยนไดไนโตรเจน (dinitrogen) ใหเปนแอมโมเนีย และจะมีการเปลี่ยนแปลงไปเปนโปรตีนในที่สุด
• สาหรายที่ไมมเีฮเทอโรซิสตเลยก็สามารถตรึงไนโตรเจนไดดังที่กลาวมาแลว • สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินที่สามารถตรึงไนโตรเจนได ถาเปน
– เซลลเดียว ไดแก Gloeocapsa– โคโลนี ไดแก Aphanothece– พวกเสนสายไดแก Nostoc, Anabaena, Microcoleus, Cylindrospermum,
Anabenopsis, Calothrix, Mastigocladus, Cylindrospermopsis และ Tolypothrix
เปนตน การตรึงไนโตรเจนของสาหรายพวกนี้ตองอยูในสภาวะที่มีออกซิเจน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Nitrogen Fixation in a Heterocyst
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การอยูรวมกันกับสิ่งมีชีวิตอื่น (symbiosis) • จะพบ Anabaena และ Nostoc บางชนิดอยูรวมกับแหนแดง (Azolla) ดังที่กลาวมาแลว หรือ
อาจจะพบ Nostoc ในปรง (cycads) ซ่ึงเปนพืชพวกจิมโนสเปอรม ในไลเคน (Lichen) จะพบสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินหลายชนิด เชน Rivularia และ Dichothrix
• สาหรายอีกหลายชนิดอาศัยอยูในเมือกของสาหรายชนิดอ่ืน เชน Lyngbya, Calothrix, Phormidium และ Cyanodictyon
• สาหรายบางชนิดอาศัยอยูในตัวสัตว เชน Phormidium mucicola เจริญอยูในพวกโรติเฟอร Dactylococcopsis อยูรวมกับหอยเมน เปนตน
Anabaena azollae
Photo-synthetic tissue
Cavity
AnaboenaSecretory hair
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• การกอใหเกิดวอเตอรบลูม (water bloom) • Eutrophication สาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินท่ีทําใหเกิดวอเตอรบลูมมักเปนพวก
แพลงกตอนพืช เชน Microcystis หรือพวกท่ีเปนเสนสาย เชน Anabaenopsis, Anabaena, Aphanizomenon, Nostoc, Nodularia, Spirulina, Oscillatoria, Gloeotrichia เปนตน
• เมื่อเกิดสภาพวอเตอรบลูมก็จะทําใหเกิดมลพิษของนํ้าบริเวณน้ัน • นํ้าจะเนาเสียเปล่ียนสี เกิดกล่ินเหม็น นํ้าขาดออกซิเจน • นอกจากน้ีสาหรายบางชนิดยังปลอยสารพิษออกมาในนํ้า ทําใหปลาหรือสัตวนํ้า
บริเวณน้ันตาย เน่ืองจากสารพิษเหลาน้ีทําใหการหายใจติดขัดและอาจทําลายเน้ือเยื่อของตับ
• ถาสัตวเล้ียงมาบริโภคนํ้าบริเวณน้ันก็อาจจะเปนพิษตอสัตวเล้ียงได บางคร้ังปลาอาจตายดวยสาเหตุท่ีสาหรายปริมาณมากเชนน้ี เขาไปอุดชองเหงือกทําใหขาดออกซิเจน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Satellit e images showing cyanobacteria bloom in the Baltic Sea, August 1983 .The Baltic Sea cyanobacteria species Anabaena sp, (A) Aphanizomenon sp. (B) Nodularia spumigena(C) (Photo C. Esplund) and the structure of nodularin
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
ความสามารถทนตอสภาพอุณหภูมิสูงและต่ํามากๆ ได • ที่ชีทหนา และโมเลกุลของโปรตีนภายในโปรโตพลาสซึมจับตัวกันแนน
จึงชวยใหสาหรายชนิดน้ีมีความทนทานตออุณหภูมิสูงหรือตํ่ากวาปกติได • ในอุณหภูมิต่ําๆ เชน บริเวณขั้วโลก ในทะเลสาบ บริเวณทวีปแอนตารคติกพบ
Phormidium ในทวีปแอนตารคติคพบ Calothrix และ Rivulariaในสภาพที่เปนสาหราย น้ําเค็ม สวนในน้ําจืดพบ Gloeocapsa และ Nostoc
• สวนบริเวณที่มีความรอนสูง เชน บริเวณน้ําพุรอนพบ Anacystis ที่อุณหภูมิ 71-91 องศาเซลเซียส พบ Chroococcus turgidus, Anabaena และ Oscillatoria ,Synechococcus, Mastigocladus และ Phormidium
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Blue-green algae in Morning Glory Pool, Yellowstone National Park, Wyoming
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การสืบพันธุ Asexual Reproduction• สาหรายสีเขียวแกมนํ้าเงินมีการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศแตเพียงประการเดียว1 การแบงเซลล • อาจจะเกิดกับพวกท่ีเปนเซลลเดียวแตมชีีทหุมอยู เมื่อแบงหลายๆ เซลลและรวมกัน
อยูในชีทเดียวกันจะมองดูเหมือนพวกท่ีเปนโคโลนี แตเมื่อชีทแตกออกก็จะกระจัดกระจายเปนแตละเซลล
• ในพวกเสนสายก็มีการแบงเซลลเชนเดียวกัน โดยอาจจะเกิดท่ีเซลลบริเวณปลายตรัยโคม หรือเซลลภายในตรัยโคมก็ได
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การสืบพันธุ Asexual Reproduction การขาดออกเปนทอน (fragmentation) • สวนใหญจะพบในสาหรายพวกที่เปนเสนสาย ถาเกิดในพวกที่เปนเสนสายจะเร่ิมจากมีการแบง
เซลลแลวทําใหตรัยโคมยืดยาวออก เม่ือมีการกระทบกระเทือนก็ทําใหมีการขาดออกเปนทอน แลวแตละทอนก็สามารถเจริญไปเปนตรัยโคมใหมตอไป แตละทอนที่หลุดออกมานี้เรียกวา ฮอรโมโกเนียม (hormogonium) หรือฮอรโมโกน (hormogone) บริเวณที่จะเกิดการขาดหรือหลุดออกมามักจะเปนบริเวณที่เรียกวา เซเพอเรชันดิส (seperation disc) และเซลลตาย (dead cell)
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การสรางฮอรโมโกเนียมเทียม (pseudohormogonium) • เปนฮอรโมโกเนียมจะเกิดปลายเสนสาย มีผนังเซลลหนา ขนาดใหญกวาเซลล
ปกติ มีเมือกหุมหนา อาจจะเรียกกวา ฮอรโมซิส (hormocyst) หรือฮอรโมสปอร (hormospore) ก็ได มักจะสรางฮอรโมโกเนียมเทียม เมื่อสภาพแวดลอมไมเหมาะสม เมื่อฮอรโมโกเนียมเทียมน้ีหลุดออกไปก็จะสรางเซลลใหมพรอมท้ังเฮเทอโรซิสตขึ้นมากลายเปนเสนสายใหม พบในสาหรายพวก Westiella, Camptylonema, Scytonema, Fisherella, Leptopogon, Handeliella และ Spalaeopogon
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การสรางสปอร สราง 3 แบบ• 1 เอนโดสปอร (endospore) สปอรชนิดนี้เกิดจากการแบงโปรโตพลาสต
หลายๆ ครั้งจากปลายเซลลลงไปยังฐานเซลล มักเกิดกับสาหรายที่มีเซลลเดียว Dermocarpa
• 2 เอกโซสปอร (exospore) เปนสปอรที่มีลักษณะคลายโคนเิดีย หรือคลายหนอ (bud) ในเช้ือรา หุม ผนังดานปลายจะเปด ทําใหสปอรหลุดออกมางอกเปนเซลลใหมได สาหรายที่สรางเอกโซสปอร ไดแก Chamaesiphonเปนตน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การสรางสปอร สราง 3 แบบ• 3 แนนโนไซท (nannocyte) เกิดในสาหรายที่มีเซลลเดียวโดยมีการแบง
เซลลซํ้ากันหลายครั้งหลายหน จนกระทั่งไดเซลลเล็กๆ เปนจํานวนมาก เซลลเหลานี้เรียกวา แนนโนไซท เซลลเหลานี้จะมีขนาดคงที่และไมมีผนังหุม เม่ือหลุดออกจากเซลลแมก็สามารถเจริญเติบโตตอไปได สาหรายที่มีการสรางแนนโนไซท ไดแก Gloeocapsa, Microcystis และ Chlorogloea เปนตน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
การจําแนกหมวดหมู • ในที่นี้จะยึดตามหลักเกณฑของ Anagnostidis and Komarek โดยจะ
แบงออกเปน 4 ออรเดอร ซ่ึงมีลําดับในการจัดหมวดหมูดังนี ้
• Division Cyanophyta • Order 1 Chroococcales• Order 2 Oscillatoriales• Order 3 Nostocales• Order 4 Stigonematales
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Order 1 Chroococcales• สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงินในออรเดอรนี้เปนพวกเซลลเดียว โดยเซลลอาจจะอยูเดี่ยวๆ หรือเปน
โคโลนี สืบพันธุโดยวิธีแบงเซลล มี 11 แฟมิลี
AphanotheceGloeothece
Gomphosphaeria Merismopedia
Snowella
Synechocystis
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 4 Microcystaceae• เซลลมีรูปรางรี ทรงกระบอก หรือรูปไข ไมคอยพบเซลลที่มีรูปรางกลม หลายชนิดมีเย่ือหุมเซลลมีลักษณะคลายวุน
(gelatinous sheath) บางครั้งจะเห็นเปนเซลลเดี่ยวๆ บางครั้งจะอยูเปนโคโลนี ซึ่งมักจะเกิดจากการแบงเซลล ซึ่งเกิดการแบงเซลลเพียงระนาบเดียวตามแนวขวางของเซลล
Eucapsis Gloeocapsa
Microcystis wesenbergiiMicrocystis aeruginosa
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 5 Chroococcaceae• เซลลรูปรางกลม รูปไข รูปกึ่งทรงกลม รูปทรงหลายเหลี่ยมปลายมน หรือรูปรางไมแนนอน อยูรวมกันเปนโคโลนี อยู
รวมกันอยางหนาแนนหรือหลวมๆภายในโคโลนี มีเมือกหุม โคโลนีมีรูปรางคอนขางกลม เซลลอยูรวมกันต้ังแต 2-3 เซลล บางคร้ังมองเห็นเปนแผน หรือเปนชั้น สืบพันธุโดยเกิดการแบงเซลล ซึ่งเกิดการแบงเซลล 3 ระนาบหรือหลายๆระนาบ
Chroococcus
Cyanosarcina
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 8 Chamaesiphonaceae• สรางเอนโดสปอรและเอกโซสปอรเพ่ือการสืบพันธุ อาจจะอยูเดี่ยวๆ หรือเปนโคโลนี สวนมาก
แลวทัลลัสจะเกาะติดกับพ้ืนหรือที่ยึดเกาะอ่ืนๆ (substratum) บางชนิดมีชีวิตแบบอีพิไฟตบนสาหรายชนิดอ่ืน สาหรายชนิดนี้มักเปนอีพิไฟตบนสาหรายชนิดอื่น เชน สาหรายสีเขียว
พวก Cladophora, Oedogonium
Chamaesiphon
Stichosiphon สราง endospore
Chamaesiphon
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Order 2 Oscillatoriales• ลักษณะเปนเสนสาย อาจจะเปนเสนสายที่ไมแตกแขนงหรือแตกแขนงแบบไมแทจริง บางชนิดมี
เมือกหุม เซลลมีรูปรางแบบทรงกระบอก ไมมีการสรางเฮเทอโรซิสตหรืออะคินีท สืบพันธุโดยการใชวิธีขาดเปนทอนๆ อาจจะสรางฮอรโมโกเนียม ประกอบไปดวย 6 แฟมิลีดังนี้
• Family 1 Pseudanabaenaceae• เปนเสนสายเดี่ยวๆ อยูรวมกันเปนผืน มีฟองอากาศหรือ aerotopes อยู
ภายในเซลล เสนสายไมมีชีท ไมมีการแตกแขนง เซลลมีรูปทรงกระบอก มีขนาดเทาๆ กัน (ส่ีเหล่ียมจัตุรัส) หรือความยาวของเซลลมากกวาความกวาง แตในขณะแบงเซลลจะมองดูคลายความยาวของเซลลนอยกวาความกวาง (เซลลส้ัน) ผนังเซลลมีหรือไมมีการคอดเวาเขามา (constriction) ปลายเสนสายมนในสาหรายบางชนิด ไมมีคาลิปตรา สืบพันธุโดยขาดออกเปนทอนๆ เซลลเกิดการแบงโดยตองเจริญเทาขนาดของเซลลพอแมกอนจึงจะแบงตออีกครั้ง เกิดการเคล่ือนที่โดยการส่ัน
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 1 Pseudanabaenaceae
Pseudanabaena
SpirulinaPlanktolyngbya
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 4 Phormidiaceae• เซลลแบงตามแนวขวางของเสนสาย เซลลเจริญเทาๆกับขนาดเริ่มตนกอนจึงแบงเซลลในครั้งตอไป เสนสายมีการ
เคลื่อนที่เองได สืบพันธุโดยขาดออกเปนทอน ซึ่งโฮโมโกเนียสามารถเคลื่อนที่เองไดเชนกัน เซลลเปนรูปสี่เหลี่ยมจัตุรัส หรือความยาวและความกวาง แตกตางกันเพียงเล็กนอย ในบางสภาวะเกิดการสรางชีทบริเวณปลายเปดของเสนสาย ซึ่งภายในชีทดียวอาจมีเพียงหนึ่งหรือหลายๆตรัยโคมอยูรวมกันก็ได อาจจะเกิดการแตกแขนงแบบไมแทจริงในบางจีนัส โดยปกติเซลลของ Phormidium มีลักษณะเปนรูปสี่เหลี่ยมจัตุรัสหรือ
ความยาวของเซลลยาวกวาความกวางของเซลลเล็กนอย ซึ่งเซลลของ Oscillatoria จะสั้นและกวาง
vs
Phormidium Oscillatoria Microcoleus
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 5 Oscillatoriaceae• เปนเสนสาย สวนมากไมแตกแขนง อาจจะมีบางพวกที่มีชีทหนาจะมีการแตกแขนงบาง ในเสน
สายประกอบดวยเซลลที่มีขนาดความกวางสม่ําเสมอตลอดสาย ยกเวนบริเวณปลายเสนสาย เซลลอาจจะเรียวเล็กมีลักษณะปลายมนตรงปลายสุด อาจจะมีลักษณะเหมือนหมวก (cap) ที่เรียกวาคาลิปตรา (calyptra) ปดไว บางชนิดก็มี บางชนิดก็ไมมี
• สืบพันธุโดยการสรางฮอรโมโกเนียมและขาดออกเปนทอนๆ ไมมีการสรางอะคินีท หรือเฮเทอโรซิสต เคลื่อนไหวโดยไมใชแฟลเจลลัม
calyptra
Oscillatoria สาหรายชนิดน้ีเปนชนิดท่ีพบไดบอยท่ีสุด และพบไดทุกหนทุกแหงท่ีมีความชื้น
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 5 Oscillatoriaceae• Lyngbya• เปนเสนสาย เซลลในตรัยโคมจะมีขนาดความกวางของเซลลมากกวาความยาว จึงมองดู
เปนปลองถี่ๆ มชีีทหนาและเหนียวหุมอยู ชีทอาจมีสีน้ําตาลปนเหลืองหรือดํา เมื่อสราง ฮอรโมโกเนียมขึ้นมาจะยังคงอยูในเสนสาย ในที่สุดก็จะถูกดันออกจากชีทไปเจริญเปนเสนสายใหม จึงมองเห็นชีทย่ืนล้ําออกไปจากเซลลในตรัยโคมเสมอ
อยูเปนมัดๆ เปนเสนสายยาวๆ รูปทรงกระบอกยาวๆ เสนสายเปนเสนตรง เปนคลื่นเล็กนอย หรือพันกันอยู เกิดการแตกแขนงแบบไมแทจริง มีชีทบางหรือหนาก็ได ลักษณะเปนเมือก นุม ไมมีส ีชีทบริเวณปลายเสนสายเปดคลาย Lyngbya ภายในชีทอาจมีตรัยโคมมากกวาหนึ่งตรัยโคม อยูรวมกันอยางหนาแนน
BlennothrixLyngbya
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Order 3 Nostocales• สาหรายในออรเดอรนี้มีลักษณะเปนเสนสาย ไมแตกแขนง มีชีทหุมหนาหรือบางแลวแตชนิด
เซลลมีรูปรางกลม หรือเหลี่ยมเล็กนอยแลวปองตรงกลาง บางชนิดเปนแบบทรงกระบอก มีเฮเทอโรซิสต ซ่ึงอาจจะเปนเทอรมินัลเฮเทอโรซิสต หรืออินเตอรคาลารีเฮเทอ-โรซิสตก็ได มีการสรางอะคินีทดวย เฮเทอโรซิสตสามารถงอกเปนเสนสายใหมได
Family 1 Scytonemataceaeเปนสาหรายพวกเสนสายที่มีการแตกแขนงไมแทจริง (false branching) ขนาดของเซลลเทากันตลอดสาย
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Order 3 Nostocales• Family 2 Microchaetaceae• ตรัยโคมมีลักษณะเปนเสนสายแถวเดียว เซลลบริเวณฐานใหญกวาเซลลอ่ืนๆ เซลลบริเวณปลาย
เสนสายจะแคบลง ไมมีการแตกแขนง บางคร้ังเกิดการแตกแขนงแบบไมแทจริง มีชีทหุมอยู พบเฮเทอโรซิสตอยูภายในเสนสาย บริเวณโคน และปลายเสนสาย
Tolypothrixเปนพวกเสนสายที่แตกแขนงแบบแขนงเด่ียว (false branch in single)
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 3 Rivulariaceae• สาหรายในแฟมิลีนี้เปนเสนสายที่มีฐานกวาง แลวเรียวแหลมไปจนถึงสวนปลายซ่ึงเรียก
ลักษณะเชนนี้วา taper โดยเซลลตรงโคนมีขนาดใหญ สวนเซลลตรงปลายมีขนาด ถามีการสรางอะคินีทมักจะอยูติดกับเฮเทอโรซิสต
GloeotrichiaCalothrix อยูรวมกันเปนทัลลัส มีลักษณะเปนกอนกลม
Rivularia ไมมีอะคินีท
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Family 4 Nostocaceae• สาหรายในแฟมิลีนี้มีลักษณะเปนเสนสาย ไมแตกแขนง มีชีทหุมหนาหรือบาง
แลวแต ชนิด มีเฮเทอโรซิสต ซ่ึงอาจจะเปนเทอรมินัล เฮเทอโรซิสต หรืออินเตอรคาลาร ีเฮเทอโรซิสตก็ไดมีการสรางอะคินีทดวย ตัวอยางสาหรายในแฟมิลีนี้ ไดแก
• Anabaena• มีลักษณะเปนเสนสาย ตรัยโคมมักอยูเดี่ยวๆ ไมรวมเปนกลุมกอนเหมือน Nostoc
สวนมากแลวตรัยโคมมักจะมีลักษณะตรง หรือโคงงอเล็กนอย ชีทที่หุมไมหนา เซลลแตละ• เซลลมีลักษณะกลมคลายลูกปด บางชนิดมีลักษณะคลายถังเบียร (barrel shaped)
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
Cylindrospermopsis มีลักษณะเปนเสนสาย ตรัยโคมมักอยูเดี่ยวๆ ลักษณะเปนเสนตรง โคงเล็กนอย ขดเปนวงกลม หรือเปนเกลียว เซลลอาจจะคอดเล็กนอยบริเวณรอยตอของเซลล เซลลมีขนาดความยาวมากกวาความกวาง ภายในเซลลมีกาซแวคิวโอล มักมเีฮเทอโรซิสตอยูที่ปลายทั้งสองขาง เปนสาหรายที่พบในเขตรอน
• Cylindrospermum• มีลักษณะเปนเสนสาย อาจจะอยูเดี่ยวๆ หรืออยูเปนกลุมฝงตัวอยูในสารเมือก • เซลลมีขนาดเทากันตลดสาย เฮเทอโรซิสตมักอยูปลายสุดดาน• ใดดานหนึ่ง หรือทั้งสองดาน อะคินีทจะอยูติดกับ• เฮเทอโรซิสต มีขนาดคอนขางใหญ รูปทรงกระบอก
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Nostoc• มีลักษณะเปนเสนสายคลาย Anabaena แตเสนสายโดยฝงตัวอยูในสารเมือกที่มีลักษณะเปน
วุนหนา มองดูเปนกอน ตองขย้ีเมือกที่หุมออกกอน จึงจะเห็นเสนสายจํานวนมาก เซลลมีลักษณะกลม
• ชีทที่หุมตรัยโคมมักจะหนามากกวา Anabaena สาหรายชนิดนี้มักอยูตามพ้ืนดินที่ชื้นนแฉะหรือตามหนาผาชื้นๆ นํามารับประทานได โดยเฉพาะ Nostoc commune Vaucher มีลักษณะเปนกอนกลมขนาดบางชนิดมีลักษณะเหมือนเสนผม ทางใตเรียกวา ผักผม นํามารับประทานไดเชนกัน
NostochopsisBranched filament
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Order 4 Stigonematales• สาหรายในออรเดอรนี้เปนเสนสายที่แตกแขนงไดหลายแบบ มีทั้งแตกแขนงแทจริงและไม
แทจริง และแตละแบบจะมีการแตกแขนงหลายทิศทาง เซลลที่ประกอบดวยเสนสายนั้นอาจประกอบดวยเซลลแถวเดียว 2 แถว หรือมากกวา แตแขนงที่แตกออกไปมักเปนเซลลแถวเดียว แตอาจมีมากกวา 1 แถวก็ได ชีทที่หุมมักมีสีเหลือง หรือน้ําตาล มีการสรางเฮเทอโรซิสต ซึ่งอาจมีโพลารโนดูลถึง 3 อัน ไมพบวามีการสรางอะคินีท
StigonemaFischerella
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
• Nostochopsis ----- สาหราย ลอน • ทัลลัสเปนกอนเมือกภายในมีเสนสายจํานวนมากฝงอยู เม่ือยังออนอยูจะเปนกอนตัน เม่ืออายุ
มากขึ้นตรงกลางจะกลวง มีการแตกแขนงของเสนสายหลายทิศทาง แขนงส้ันๆ ประกอบดวยเซลล 2-3 เซลล มีเฮเทอโรซิสตอยูตรงปลายแขนงส้ันๆ สวนแขนงยาวประกอบดวยเซลลจํานวนมาก เซลลตรงสวนปลายๆ มีลักษณะยาว เฮเทอโรซิสตบางอันเกิดบนเซลลของเสนสายเลยทีเดียว
สาหรายชนิดนี้ขึ้นอยูบนกอนหินหรืออากาศเย็นที่มีน้ําไหลผาน เชน ทางภาคเหนือของประเทศไทย จ. นาน นํามาบริโภคได
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao
School of Medical Science, University of Phayao
Universi
ty of P
hayao