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Módulo: Reproducción celular UNIVERSIDAD DE LOMAS DE ZAMORA Facultad de Ciencias Agrarias Profesora a cargo de cátedra: Lic. Ripa María Inés J.T.P.: Lic. Regueiro Graciela Ayudante de 1º: Prof.: Roig María del Pilar Lic.: Gasdia Beatriz Lic.: Lois Delia Prof.: Sambad Norberto Lic. Silvana Espinosa Cátedra de Biología
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DIVISIÓN CELULAR – CICLO CELULAR · UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOMAS DE ZAMORA Facultad de Ciencias Agrarias Cátedra de Biología Módulo: Reproducción celular UNLZ Facultad de

Dec 09, 2018

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UNIVERSIDAD DE LOMAS DE ZAMORA

Facultad de Ciencias Agrarias

Profesora a cargo de cátedra: Lic. Ripa María Inés J.T.P.: Lic. Regueiro Graciela Ayudante de 1º: Prof.: Roig María del Pilar Lic.: Gasdia Beatriz Lic.: Lois Delia Prof.: Sambad Norberto Lic. Silvana Espinosa

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OBJETIVOS:

Describir los fenómenos de división del material celular en unicelulares y multicelulares.

Diferenciar las secuencias de fases del ciclo celular.

Interpretar el control del ciclo celular a partir de los factores estimuladores o inhibidores.

Comparar las etapas de la división mitótica y meiótica.

Establecer las variaciones que muestran los ciclos biológicos haplontes, diplontes y

diplohaplontes.

Enumerar los fenómenos que se producen durante la espermatogénesis y ovogénesis.

Resolver situaciones problemáticas.

PRE-REQUISITOS:

Para facilitar el estudio de los contenidos de esta guía temática será necesario revisar

los siguientes items:

Estructura y función de las organelas citoplasmáticas.

Estructura y función del núcleo celular.

Cromosoma procariota y eucariota.

Niveles de organización de la cromatina.

Concepto de gen.

Duplicación del ADN.

Proceso de traducción o síntesis proteica.

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Introducción:

Los organismos eucarióticos unicelulares se reproducen generalmente por división

celular simple.

Fotomicrografía de un protista ciliado Opisthonecta. Cada célula recibió una copia

exacta de la información hereditaria de la célula materna y aproximadamente la mitad de sus

organelos y de su citoplasma.

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LA DIVISIÓN CELULAR:

a) En procariotas:

La distribución de duplicados exactos de la información hereditaria es simple en

las células procariotas.

La mayor parte, del material hereditario está en forma de una sola molécula larga y

circular de ADN, asociada a una variedad de proteínas. Esta molécula se duplica

antes de la división celular.

Cada uno de los dos cromosomas hijos se une a un punto diferente sobre la cara

interna de la membrana celular.

Cuando la membrana se alarga, los cromosomas se separan. Al alcanzar la célula el

doble de su tamaño originario y los cromosomas ya están separados, la membrana

celular se invagina y se forma una nueva pared que separa a las dos células nuevas

y a sus correspondientes cromosomas.

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b) En eucariotas:

Es también llamada división indirecta o mitótica.

Dividir el material genético en este tipo celular es más complejo, ya que contiene, mil

veces más ADN que una célula procariota.

Además, dicho ADN, presenta forma lineal y se estructura en cromosomas que son

diferentes entre sí, por ejemplo, las células somáticas humanas tienen 46 cromosomas

cada uno de ellos es diferente de los restantes.

Al dividirse, cada célula hija recibe sólo una copia de cada uno de los 46 cromosomas.

Además, las células eucariotas contienen una variedad de organelas que también

deben ser repartidas entre células hijas.

Por lo tanto, en dada división, a cada núcleo hijo, debe llegar un conjunto completo

de cromosomas.

Esta división mitótica se acompaña seguidamente del proceso de citocinesis,

fenómeno donde se divide la célula en dos células nuevas cada una de ellas con su

núcleo y juegos de cromosomas completos; la mitad del citoplasma y de los

organelos de la célula de origen.

Célula humana. Los cromosomas se han separado y duplicado. Las dos nuevas células hijas, contenían igual material hereditario.

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CICLO CELULAR:

Las células de los distintos organismos, pasan durante su vida por distintos

periodos, cada uno característico y bien diferenciado.

Cada tipo celular crece por asimilación de materiales y con ellos, sintetiza nuevas

moléculas, procesos complejos regulados por su material genético.

La célula aumenta su tamaño y cuando su eficiencia metabólica se torna crítica, se

divide:

En los organismos pluricelulares se produce crecimiento a partir de una célula

(huevo o cigota), también se aumenta la masa tisular, y se reparan tejidos, por aumento del

número de células.

Las nuevas células originadas, poseen estructura y función similares a las células

progenitoras, o bien derivadas de ellas.

Ciclo de división celular

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Como ya se expresó, en parte son similares porque cada célula nueva recibe la mitad

de organoides y citoplasma de la célula madre y una réplica exacta durante la vida celular.

Este ciclo regular de crecimiento y división, es una secuencia de fases denominada

CICLO CELULAR, y en general, consta de un periodo de crecimiento y aumento de

organelas (INTERFASE) y un periodo de división celular (MITOSIS o MEIOSIS).

La interfase involucra periodos donde la célula realiza procesos vitales, propios de su

función.

Durante ella también se producen fenómenos nucleares, imprescindibles para la

división posterior.

Cronológicamente podemos dividir la interfase en tres etapas G1, S y G2.

Existen excepciones a este ciclo en cuanto, a la duración de cada periodo, aún si se

considera una población celular homogénea.

Ciclo celular. La división celular (la división del núcleo), y la citocinesis, (la división del citoplasma) ocurren después de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase.

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Existen también células que dejan de dividirse por largos periodos o

permanentemente.

Las neuronas permanecen luego de la maduración del tejido nervioso en una etapa Go,

donde las células entrarían como alternativa a G1.

Es común referirse a este tipo de células como “no cíclicas” o detenidas en G1, ya que

no es seguro que las células que no se dividen pasen por un solo estadio.

ETAPAS Y CARACTERÍSTICAS DEL CICLO CELULAR:

Una célula tipo pasa a lo largo de su vida por etapas (G1, S G2) llamadas

colectivamente Interfase, luego le continúa la etapa de división celular que también es

llamada etapa M.

En cada célula la realización del ciclo, requiere de periodos variables; desde pocas

horas hasta varios días dependiendo ello del tipo celular o de factores externos tales como:

temperatura, PH, disponibilidad de nutrientes, etc.

ETAPA G1:

Esta etapa, que sucede a la división celular, es la más variable en duración. Las

células hijas recientemente originadas presentan una gran actividad metabólica

produciéndose un aumento acelerado del tamaño celular.

Las organelas de la célula precursora han sido repartidas de manera más o menos

equitativa entre las células hijas, deben entonces aumentar de tamaño y también, en número

para mantener las características de su tipo celular.

Se sintetizan así ribosomas y microtúbulos a partir de las proteínas y otras

moléculas que la conforman. Las organelas del sistema de endomembranas, aumentan de

tamaño, ya que ambas células hijas han recibido parte de estos materiales.

Sin embargo, pueden ser sintetizadas de nuevo en caso de no existir precursores.

Esto no ocurre con mitocondrias y cloroplastos que se originan por división de estas

estructuras preexistentes. Como se recordará, ambas organelas contienen ADN y ribosomas

que les permite dividirse de, forma relativamente independiente del núcleo celular.

Todos los procesos de síntesis de nuevas organelas o aumento de tamaño de las

existentes, son regulados mediante activación de complejos enzimáticos en un momento

determinado.

En este periodo se observa una gran síntesis de proteínas de ARNm como así

también ARNt y ARNr. Estos ácidos serán utilizados para la síntesis de proteínas

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estructurales, para la construcción, y/o aumento de organelas, como así también la

producción de enzimas necesarias para dicha síntesis.

Cabe destacar que durante este periodo, también se sintetizan las enzimas que serán

utilizadas en la etapa siguiente, es decir en la duplicación del ADN, como así también

moléculas precursoras de los ácidos nucleicos.

Cuando las células dejan de crecer (si se agotan los nutrientes o por inhibición por

contacto) lo hacen en G1. Esto implica que también se sintetizan las sustancias que

estimulan o inhiben distintas fases del ciclo celular.

ETAPA S:

El periodo S, o de síntesis de ADN, tiene como característica fundamental la síntesis

de nuevo material genético, para que las células hijas tengan la misma dotación.

Sin embargo persisten los altos índices de síntesis de ARN para obtener enzimas

requeridas en la síntesis de histonas, que formarán parte de la macroestructura del ADN y

tubulinas, relacionadas con el proceso de división celular.

ETAPA G2:

En esta etapa ocurren los preparativos finales para la división celular.

Los cromosomas, ya duplicados y dispersos en el núcleo en forma de filamentos de

cromatina, comienzan a condensarse en, forma compacta.

Esta forma será necesaria, para los movimientos y separación de los cromosomas

que ocurrirá en la siguiente etapa.

La duplicación de los centríolos, iniciada en la etapa G1; se completa y las dos fases

de centríolos maduros, ubicados por fuera de la envoltura nuclear están separados uno de

otro.

La célula entonces, ensambla las estructuras necesarias para la separación de las

células hijas durante la división celular y la citocinesis.

ETAPA M: (división celular)

Durante M, la envoltura nuclear se desintegra, la cromatina se condensa en forma

intensiva hasta ser visibles los cromosomas al microscopio óptico. Estos cromosomas

formados cada uno por dos cromátidas (cromosomas duplicados) pasarán por cada una de

las fases de la división celular, para concluir con la formación de las células hijas, cada una

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con una única copia de su ADN (cromosomas sin replicar) que marcarían el inicio de un

nuevo ciclo.

REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR:

Las células en división de diferentes especies, muestran variaciones características en

el patrón del ciclo celular.

Hay notables variaciones en las horas de duración de cada ciclo, en las etapas G1,

5, y G2; como así también en lo que respecta a la división celular.

Algunos tipos celulares pasan a través de ciclos celulares sucesivos durante la vida

del organismo (unicelulares – células localizadas en lugares de crecimiento continuo, tanto de

plantas como de animales). Son ejemplo de ellos el ápice de las raíces y yemas; y las células

de la médula ósea y que dan origen a los glóbulos rojos.

Otras células, altamente especializadas, pierden su capacidad de replicación una

vez maduras, por ejemplo las neuronas.

Es de importancia crítica, que las células se dividan a velocidad suficiente para

producir todas las células necesarias para crecimiento y reemplazo.

Es también necesario que se dividan cuando hayan alcanzado un tamaño, que sea

suficiente para asegurar que las células hijas resultantes contengan la maquinaria

metabólica necesaria para la supervivencia.

Factores ambientales tales como falta de nutrientes, temperatura y PH, pueden hacer

que las células detengan su crecimiento y su división.

En multicelulares, el contacto con las células contiguas tiene el mismo efecto. Este,

fenómeno es conocido como inhibición dependiente de la densidad.

Cuando células normales por algún motivo de los arriba enunciados, detiene su

crecimiento, generalmente lo hace en un punto tardío de la fase G1, conocido como punto R

(restricción del ciclo celular).

SISTEMA DE CONTROL DEL CICLO CELULAR:

Estudios actualizados indican que el control del ciclo celular se debe a una serie de

factores estimuladores o inhibidores sintetizados por la misma célula; sintetizados y

liberados al medio circundante por células vecinas que logran desencadenar dentro de la

célula, ciertos fenómenos luego de haberse unidos a variados receptores de membrana.

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PROTEINAS REGULADORAS:

El sistema de control, del ciclo celular es un dispositivo bioquímico compuesto por

un conjunto de proteínas reguladoras interactivas: las ciclinas y las quinasas

dependientes de ciclinas. Ambas inducen y coordinan los procesos básicos del ciclo, como

la duplicación del ADN y la división celular, a los que se denominan procesos

subordinados.

Durante un ciclo típico, el sistema de control está regulado por factores de retraso que

pueden frenar el ciclo en puntos determinados denominados puntos de control.

En estos puntos, las señales de retroalimentación que contienen información sobre

los procesos subordinados, pueden detener momentáneamente el avance del ciclo evitando

el inicio del proceso siguiente, antes que el precedente haya terminado.

Sobre dichos factores también actúan señales del entorno como puede ser una

hormona o un factor de crecimiento.

Las ciclinas son proteínas que controlan la actividad de sus proteínquinasas

dependientes.

Las quinasas dependientes de ciclinas (CdK) son enzimas que ayudan a

desencadenar los procesos subordinados del ciclo celular. Estas se activan sólo cuando se

unen a las ciclinas para formar complejos por lo que requieren un nivel umbral para

desencadenar el tránsito a la fase siguiente del ciclo celular.

La concentración de ciclinas varía en forma cíclica, aumentando o disminuyendo

durante el transcurso del ciclo celular.

Esto se debe a variaciones en la velocidad, de degradación de la ciclina, dado que la

velocidad de síntesis es casi constante durante todo el ciclo.

Complejo ciclinaquinasa dependiente de ciclina activo. (ciclina – CdK)

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A diferencia de la concentración de ciclinas, la concentración de CdK se mantiene

durante todo el ciclo celular, por permanecer constantes tanto la velocidad de síntesis como la

de degradación.

En mamíferos se conocen 5 CdK las cuales forman tres grupos principales:

CdK de G1 (CdK2)

CdK de fase S (CdK2)

Cdk de fase M (CdK1)

Generalización del sistema de control del ciclo celular en eucariotas

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Durante el ciclo celular, la célula pasa al menos tres puntos de control de calidad de

dicho ciclo:

Punto de Control G1: En este punto el sistema de control de la célula pondrá en

marcha el proceso que inicia la fase S. El sistema evaluará que el ADN no esté dañado, la

presencia de nutrientes y el tamaño celular. Aquí actúan las señales que detienen el ciclo.

Punto de control G2: Proceso que para en marcha el inicio de la fase M. El sistema

de control verificará, que la duplicación del ADN se halla completado, si es favorable el

entorno y si la célula es suficientemente grande como para dividirse.

Punto de control de la Metafase o del Huso:

Ciclinas y CdK en un ciclo celular de vertebrados.

Puntos de control e ingreso de la información reguladora al sistema de control del ciclo

celular

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Verifica si los cromosomas están alineados en el plano metafásico antes de entrar

en Anafase como puede observarse en el gráfico tanto en el punto de control G1, como G2

se verifica la integridad del ADN.

Ante la presencia de ADN dañado se genera una señal que retrasa la entrada en

fase M.

El mecanismo depende de una proteína llamada p53.

El gen p53, es uno de los genes supresores de tumores más conocidos, que no solo

detiene el ciclo (arresto celular) sino también participa en, la apoptosis (muerte celular

programada).

Si se produce en la célula alguna mutación en el gen p53 continuará la célula

dividiéndose, desarrollando Cáncer.

Los genes supresores de tumores codifican para productos celulares que inhiben la

proliferación celular.

Los genes conocidos como protooncogenes codifican proteínas que estimulan la

división celular, por ejemplo factores del crecimiento o receptores de factores del crecimiento,

Si el protooncogen mutara, se transformaría en un oncogen capaz de originar

productos celulares que estimulan la división celular de forma incontrolada conduciendo

al cáncer, con alteración de los mecanismos de control de ciclo celular.

DIVISIÓN CELULAR:

MITOSIS:

La división celular es, un fenómeno complejo que como ya se ha comentado, los

materiales celulares se dividen en partes iguales entre las dos células hijas.

En una serie de pasos que en conjunto se llaman MITOSIS, se asigna a cada célula

hija un juego completo de cromosomas.

Hacia el final de este proceso, se produce la división o clivaje del citoplasma

(citocinesis) y las dos células hijas se separan, de modo que cada una no solo contiene un

complemento cromosómico completo, sino también, más o menos, la mitad del citoplasma

y de las organelas de la célula madre.

Este proceso es sólo la fase final y microscópicamente visible de cambios obtenidos a

nivel molecular y bioquímico.

En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproducción asexual. En

los organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola

célula y también por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.

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EL MECANISMO MITÓTICO:

Este mecanismo es, semejante en todas las células eucariotas, aún cuando existen

algunas diferencias entre células animales y vegetales.

Fase M del ciclo celular

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La serie de fenómenos que constituye el ciclo mitótico comienza al finalizar el

periodo G2 de la Interfase y termina al iniciarse el periodo G1 de una nueva Interfase.

Las principales fases de la mitosis son:

Profase, Metafase, Anafase y Telofase de éstas, la de mayor duración suele ser la

Profase.

En el inicio de la Mitosis, el material cromosómico está disperso, y se va

observando que lentamente la cromatina se arrolla y condensa en forma compacta.

Logra la célula cromosomas condensados y visibles. Cada uno consiste en dos

réplicas, llamadas cromátidas, unidas entre sí por el centrómero.

Dentro de éste, hay estructuras proteicas, los cinetocoros.

ETAPAS DE LA MITOSIS:

PROFASE:

La cromatina se condensa visualizándose los cromosomas. Cada cromosoma

consta de dos cromáticas duplicadas conectadas por el centrómero.

La célula adopta forma esferoidal haciéndose más refringente y viscosa.

Cromosoma replicado

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Fuera de la envoltura nuclear se hallan dos pares de centríolos. Cada par consiste en

un centríolo maduro, y un centríolo recién formado ubicado en forma perpendicular al

primero.

Las células que no tienen centríolos o cuerpos basales, también forman husos con

microtúbulos.

Suele observarse una región densamente teñida alrededor de los centríolos en

fotomicrografías electrónicas. Esta, región también está presente en células sin centríolos y es

el área en que se originan las fibras del huso y los microtúbulos del citoesqueleto. Es por

ello que se piensa que el verdadero organizador de los microtúbulos es el material de esa

región en vez de los centríolos. (Como ocurre en la célula vegetal).

Volviendo a la Profase mitótica, los pares de centríolos se separan. Un par migra

hacia el polo apical de la célula y el otro par, hacia el polo basal.

A medida que se separan, se organiza, entre ambos pares, un sistema de

microtúbulos que, constituyen el huso acromático o huso mitótico.

Rodeando a cada par de centríolos, aparecen más fibras adicionales conocidas como

ásteres.

Se reducen los nucléolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en

el nucleoplasma.

La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas.

Hacia el final de la Profase desaparece la envoltura nuclear, los cromosomas se

condensan por completo y ya no están separados del citoplasma.

Al término, de esta fase el aparato mitótico está totalmente organizado.

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EL APARATO MITÓTICO

Comprende el huso y los ásteres, que rodean a los centríolos.

El áster aparece, como un grupo de microtúbulos radiales (microtúbulos astrales)

que convergen hacia el centríolo alrededor del cual se observa el centrosoma.

Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares) que van de polo a

polo de la célula; cromosómicas (cinetocóricas) unen cromosomas a los polos, e interzonales

observables en Anafase y Telofase entre los cromosomas hijos.

El huso, centríolos y cinetocoros presentan tubulina, la proteína principal de cilias y

flagelos.

METAFASE:

Prometafase o metafase temprana es un periodo muy corto y de transición entre la

Profase y la Metafase. Aquí se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de

armar el aparato mitótico.

Clases de Microtúbulos que forman el

aparato mitótico.

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Una vez que los pares de cromátidas se mueven dentro del huso, conducidos por sus

fibras y atraídos por ambos polos, éstos se disponen en el plano medial (ecuador) de la

célula esto indica el final de la metafase.

ANAFASE:

Al comenzar la Anafase los centrómeros se separan simultáneamente en todos los

pares de cromátidas.

Los cinetocoros y las cromátidas se separan y migran hacia los polos. El cinetocoro

siempre precede al resto de la cromatida o cromosoma hijo, como si éste fuera traccionado por

las fibras cromosómicas del huso.

El cromosoma adopta la forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico, o de

brazos desiguales si es submetacéntrico.

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Los microtúbulos de las fibras cromosómicas se acortan aproximadamente a un

tercio de su longitud original.

Simultáneamente aumenta la longitud de los microtúbulos de las fibras continuas,

algunas de las cuales constituyen las fibras interzonales.

TELOFASE

El principio de la Telofase, también llamada, Telofase temprana está indicada al

producirse el final de la migración de los cromosomas hijos.

Los cromosomas se tornan cada vez menos condensados y se desarrollan mediante

un proceso inverso al que sucede en la Profase.

El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra.

Anafase media en una célula de semilla de lirio. Los cromosomas están a mitad de camino

hacia los polos

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Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos

discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG hasta que la envoltura nuclear

queda reconstituida, en cada grupo cromosómico.

Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores

nucleolares de algunos cromosomas.

CITOCINESIS:

A la cariocinesis o división nuclear, le suele seguir la segmentación y separación

del citoplasma o citocinesis.

Es el proceso de clivaje y separación del citoplasma que puede producirse

simultáneamente a la Anafase y Telofase o en una etapa posterior.

El clivaje se produce en la línea media de la célula.

La membrana celular se estrecha en el área donde se situaba el ecuador del huso.

Aparece un surco en la superficie, que, se va profundizando hasta que la célula se

divide. Aquí hay intervención de microfilamentos de actina y se lo observa en grandes

cantidades cerca de los surcos.

Es durante este fenómeno cuando los organoides citoplasmáticos se distribuyen

equitativamente entre las células hijas.

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MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES:

En la división mitótica de las células vegetales el comportamiento cromosómico es

igual al que ya descripto en las células animales.

La diferencia notable es que las células vegetales no poseen centríolos ni derivados

centriolares.

Esto no impide que se forme el huso mitótico que en este caso se lo denomina huso

anastral.

La formación de microtúbulos está relacionada con los cinetocoros.

Otra diferencia esta dada por la citocinesis, en las células vegetales, donde en éstas

el citoplasma se divide en la línea media por un tabique que comienza a formarse en la

Anafase, llamado fragmoplasto, que estaría formado por microtúbulos y vesículas derivadas

de dictiosomas.

Las vesículas se fusionan dejando un espacio limitado por una membrana, la placa

celular. A medida que se fusionan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se

juntan con la membrana celular estableciéndose un espacio entre las dos células hijas, que

terminan completando su separación.

Formación de la placa celular

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Este espacio se impregna de pectinas y otros polisacáridos contra su membrana.

Una vez completada la división celular quedan dos células hijas idénticas.

MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL:

Todas las células corporales o somáticas de un organismo contienen un número

determinado de cromosomas, característico de la especie a la que pertenece.

En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen

en pares.

Hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama

HOMÓLOGO. Así los 46 cromosomas homólogos, constituyen 23 pares.

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo

sólo uno de cada clase.

Ello ocurre por ser células destinadas a unirse así cuando un espermatozoide fecunda

a un óvulo se reconstituye el número normal de cromosoma de la especie.

Separación de dos células vegetales a partir de la formación de la placa celular. Aparición de vesículas en el plano ecuatorial que se fusionan

formando un espacio limitado por membranas. Formas grandes y oscuras a

cada lado de la fotomicrografía son cromosomas.

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En las cédulas somáticas tenemos dos cromosomas de cada clase y se llaman por

ello diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides.

Habitualmente designamos el número haploide como “n” y de diploide como “2 n”.

Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2 n = 46.

Hay células que tienen más de dos conjuntos de cromosomas y son llamadas

poliploides (muchos conjuntos).

La constancia del número de cromosomas en las sucesivas generaciones queda

asignado por el proceso de MEIOSIS, un tipo particular de división nuclear propia de los

eucariontes que consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en células

diploides, en las cuales, el número de cromosomas se reduce a la mitad. En esta, el

conjunto diploide de cromosomas que contiene dos homólogos de cada par, se reduce a un

conjunto haploide, que contiene solamente un conjunto de cada par.

Antes de que fuese observada, ya los biólogos predijeron que existía una “división

reduccional” ya que comprendían que sin esa división la fecundación duplicaría el número de

cromosomas en cada generación sucesiva.

Ciclo vital sexual: se observa la alternancia

de generaciones

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La reducción del número de cromosomas en la Meiosis, no se produce al azar, sino

que se separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a células hijas distintas, es

por ello también, una fuente de nuevas combinaciones dentro de los cromosomas.

Durante la formación de los gametos, los homólogos (miembros de un par de

cromosomas homólogos) son separados por la Meiosis de modo que un gameto haploide

(n) producido por una célula diploide (2 n) lleva solo un miembro de cada par homólogo.

En la fecundación, los cromosomas de los núcleos del espermatozoide y del óvulo se

unen en el cigoto, produciendo nuevamente pares de cromosomas homólogos.

Cada par está formado por un homólogo del padre (cromosoma paterno) y uno de la

madre (cromosoma materno).

La meiosis tiene lugar en algún momento del ciclo vital de todos los organismos de

reproducción sexual, ya que los gametos deben ser haploides, como ya se expresó, para

compensar el número doble de cromosomas producto de la fecundación.

MEIOSIS Y EL CICLO VITAL

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Este gráfico muestra como la fecundación y la meiosis ocurren en diferentes

momentos del ciclo vital de diferentes organismos:

a) En algunos protistas y hongos, la meiosis ocurre inmediatamente después de la

fecundación. La mayor parte del ciclo vital transcurre en estado haploide.

b) En las plantas, la fecundación y la meiosis están separadas en el tiempo. El ciclo

vital del organismo consiste en una fase diploide y una fase haploide. Este proceso,

en el cual una fase haploide es seguida por una fase diploide y nuevamente por otra

haploide, se conoce como alternancia de generaciones.

c) En los animales, la finalización de la meiosis es inmediatamente seguida por la

fecundación. Durante la mayor parte del ciclo vital el organismo es diploide.

CICLO VITAL DE CHLAMYDOMONAS:

El alga es haploide durante la mayor parte de su vida.

La fecundación, o sea la fusión de cepas indicadas con (+ y -) produce un cigoto

diploide.

Puede aparecer, si el medio es desfavorable, una cubierta protectora y mantenerse en

vida latente en su interior. Puede después de este estado de dormición dividirse

meióticamente dando origen a cuatro células haploides.

Cada célula puede reproducirse asexualmente (mitosis y citocinesis) y formar más

células haploides. También pueden fusionarse dos células de tipo opuesto (+ y -) e iniciar otro

ciclo sexual.

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CICLO VITAL DE UN HELECHO:

Después de la meiosis, las esporas, que son haploides se forman en los

esporangios y luego son liberadas.

Las esporas desarrollan gametófitos haploides.

En algunas especies en la superficie inferior del gametofito aparecen filamentos

llamados rizoides, que lo fijan al suelo.

Aparecen también en la zona inferior del gametofito, los arquegonios, estructuras en

formas de botella que contienen las células huevo, y anteridios, que contienen los

espermios. Cuando los espermios maduran y hay un aporte adecuado de agua, los

anteridios se rompen y los espermios, que tienen flagelos, nadan, hasta los arquegonios y

fecundan a las ovocélulas.

De ese cigoto así formado, se desarrolla el esporofito diploide (2n) que crece del

arquegonio contenido en el gametofito.

Después que el esporofito se fijó en el suelo, el gametofito involuciona y

desaparece.

El esporofito madura, desarrolla esporangios, en los cuales se produce la meiosis y

recomienza nuevamente el ciclo.

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CICLO VITAL DEL HOMBRE

Los seres humanos tienen el típico ciclo de vida animal, en el cual el individuo

diploide produce gametos haploides por Meiosis, inmediatamente antes, de la fecundación.

Los gametos, ovocélulas, y células espermáticas, se fusionan restableciendo el número

diploide en el óvulo fecundado.

El cigoto se desarrolla en hombre o mujer que, cuando maduros nuevamente

producen gametos haploides.

Las células son diploides durante casi todo el ciclo de vida, a excepción de los

gametos.

Debe recordarse que la Meiosis en los animales produce gametos, en las plantas

produce esporas. Una espora es una célula reproductora haploide que puede originar un

organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula.

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UNLZ Facultad de Ciencias Agrarias Página 29 Cátedra de Biología

ETAPAS DE LA MEIOSIS:

Son dos divisiones nucleares sucesivas, designadas Meiosis I y Meiosis II. En

grandes rasgos, en la Meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean y luego se

separan, en la Meiosis II se separan las cromátidas de cada homólogo.

Recuérdese que la mitad del número de cromosomas de una célula derivaron de un

padre y la otra mitad del otro padre. A cada cromosoma de un padre le corresponde un

cromosoma homólogo o simplemente un homólogo del otro padre.

MEIOSIS I: DIVISIÓN REDUCCIONAL.

Se divide en varios periodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I.

PROFASE I:

Es el periodo más prolongado de la Meiosis y para su mayor comprensión se puede

dividir en varias subetapas (En la Mitosis sucede también que este, es el periodo más

prolongado y suele dividirse en las mismas subetapas).

a) Leptonema.

Los cromosomas se presentan como largas fibras, delgadas y poco espiralizadas.

Las cromátidas no son visibles.

b) Cigonema:

Los cromosomas homólogos se alinean y se aparean de una manera específica, este

proceso es llamado sinapsis.

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El apareamiento comprende la formación del complejo sinaptonémico, una estructura

proteica que se halla interpuesta entre los homólogos. Al par de cromosomas

homólogos apareados lo llamamos bivalente.

c) Paquinema:

Los homólogos se aparean íntegramente, en toda su longitud.

Los cromosomas se visualizan más cortos y gruesos debido al alto grado de

espiralización.

Cada unidad es una tétrada, compuesta por dos homólogos, es decir cuatro

cromátidas.

Las dos cromátidas, de cada cromosoma se denominan cromátidas hermanas.

Esquema del complejo sinaptonémico

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Se intercambian segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o crossing – over.

Este intercambio de material cromosómico es, una fuente importante de variabilidad

genética.

d) Diplonema:

Los cromosomas apareados comienzan a separarse, aunque permanecen unidos en

los puntos de intercambio o quiasmas.

e) Diacinesis:

La contracción de los cromosomas llega a su máximo, los cromosomas homólogos

siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican en los extremos.

Se desorganiza la envoltura nuclear y se organiza el huso acromático.

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METAFASE I:

Los homólogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrómeros a las

fibras del huso, ubicándose en el plano ecuatorial de la célula.

ANAFASE I:

TIEMPO

Relación entre las diferentes etapas de la Profase I: sinapsis y

desinapsis de los cromosomas homólogos.

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Se separan los homólogos cada uno hacia polos distintos de la célula. Hacia finales

de esta etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis. La migración de los

cromosomas hacia polos opuestos de la célula es al azar.

TELOFASE I:

Los cromosomas ubicados en los polos de la célula se reagrupan. Cada polo recibe

la mitad del número de cromosomas de la célula original.

Dependiendo de la especie pueden formarse o no nuevas envolturas nucleares y la

citocinesis puede ocurrir o no. Los centríolos en algunas células animales pueden dividirse en

esta fase. Hasta aquí se han formado dos núcleos haploides y cada núcleo contiene el

doble de la cantidad haploide de material hereditario debido a que cada cromosoma está

formado por dos cromátidas.

MEIOSIS II – División ecuacional:

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La Meiosis II se parece a la Mitosis, excepto en que no está precedida por la

duplicación del ADN,

Puede haber una interfase corta, durante la cual los cromosomas se desenrollan

parcialmente, pero vuelven luego a condensarse.

PROFASE II: En general en esta etapa, las envolturas nucleares se desintegran y se

organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo

por sus centrómeros.

METAFASE II:

Los cromosomas, cada uno formado por dos cromátidas, se ubican en el plano

ecuatorial. Las fibras del huso se asocian con los cinetoros. Cada cromosoma se engancha

a una fibra.

ANAFASE II:

Tal como ocurre en la Anafase mitótica, las cromátidas hermanas de cada cromosoma

se separan migrando hacia los polos distintos de la célula.

TELOFASE II:

Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares.

Ahora hay cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de

cromosomas de la célula progenitora.

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Luego ocurre la citocinesis, división del citoplasma, del mismo modo que después de la

Mitosis.

Así comenzando con una célula dotada de x pares de cromosomas homólogos,

finalizamos con cuatro células con la mitad de los cromosomas y sin pares de homólogos.

El número de cromosomas se ha reducido de diploide a haploide.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS:

Desde el punto de vista genético, la Meiosis se considera un mecanismo destinado a

distribuir al azar los genes paternos y maternos en las gametas.

Esta distribución es la consecuencia de dos procesos:

La recombinacion genética o crossing over.

La segregación al azar de los cromosomas homólogos.

Ambos sucesos son fuente de variabilidad genética.

Errores en la segregación al azar de los homólogos en la Anafase I y II conduce a

aberraciones cromosómicas, causales de graves patologías.

Ejemplo de esto es el síndrome de Down.

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GAMETOGÉNESIS:

Es el proceso, que se ha descripto, y que ocurre en aquellas células que están

destinadas a formar células sexuales.

Según el tipo de organismo del que se trate, se habla de gametogénesis, que se

refiere a la Meiosis que produce gametas; o esporogénesis, proceso meiótico productor de

esporas.

En el caso de las gametas, se originan meióticamente óvulos femeninos y

espermatozoides masculinos.

Ambos casos constituyen células especiales llamadas gametogonias, las que en

órganos reproductivos llamados ovarios y testículos, van a experimentar Meiosis y así

originan las gametas.

ESPERMATOGÉNESIS:

La serie de fenómenos que conducen a formar espermatozoides, comienza con la

conversión de espermatogonias en espermatocitos I. Estos, experimentan, la primera

división meiótica, originando dos espermatocitos II. Estas células ya son haploides.

Cada uno de los espermatocitos II, sufren la segunda división meiótica, dando

origen así a cuatro espermátidas.

Estas células se transformarán en espermatozoides a través de un proceso llamado

espermiogénesis

Contribuciones de la Meiosis a la variabilidad genética

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OVOGÉNESIS:

Es el proceso que lleva a la formación de óvulos en los ovarios. La célula primordial

es la ovogonia, que se transformará en ovocito I.

Pasa, por una división meiótica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es

una célula de pequeño tamaño.

En la mujer, esta primera división, comienza en el tercer mes de vida fetal, se detiene

en la Profase I y se reinicia en el momento de la ovulación.

La segunda división meiótica que produce el óvulo y un segundo cuerpo polar,

sólo ocurre después de la fecundación.

El cuerpo polar puede dividirse pero son células que no intervienen directamente en

la fecundación.

Etapas de la espermatogénesis

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COMPARACIÓN ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS:

A través del estudio y del fenómeno Mitótico y Meiótico se debe arribar a la siguiente

conclusión básica:

El resultado Mitótico arroja que cada núcleo hijo tiene cromosomas idénticos a los

del núcleo original.

El resultado Meiótico indica que cada núcleo hijo tiene solamente, la mitad de los

cromosomas del núcleo original y que éstos cromosomas, no son idénticos.

Etapas de la Ovogénesis

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ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIÓN:

1. Elabore un diagrama del ciclo celular eucariótico y descríbalo.

Nombre las distintas fases y los eventos que se producen en cada una ¿Qué papel

desempeña el ciclo celular en el hombre?

2. Represente en esquemas las etapas de la Mitosis y explique como asegura dicho

proceso que cada núcleo hijo reciba un juego completo de cromosomas.

3. Represente en esquemas los eventos de la Meiosis.

-Explique en qué etapa se separan los cromosomas homólogos.

-Describa su apareamiento y el entrecruzamiento.

4. ¿En qué aspectos se asemejan y en qué difieren la Mitosis y Meiosis?

COMPLETE EL CUADRO COMPARATIVO

Características Mitosis Meiosis

Células en las que se lleva a cabo.

Número final de cromosomas.

Número de células hijas.

Número de divisiones celulares por replicación de ADN.

Función en los animales.

OBSERVACIÓN Y FIJACIÓN:

¿Qué fases de la Meiosis representan las figuras siguientes? (describa en cada caso)

Comparación entre las divisiones meióticas y mitóticas

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RESPONDA:

1. ¿Cuáles son las diferencias existentes entre la ANAFASE I y la ANAFASE II de la

Meiosis?

2. ¿Y entre la ANAFASE mitótica y la ANAFASE II de la Meiosis?

3. ¿Y entre la ANAFASE mitótica y la ANAFASE I de la Meiosis?

4. ¿Por qué no ocurre síntesis de ADN en la intercinesis?

RELACIONE ELEMENTOS DE LAS DOS COLUMNAS:

Duplicación de centríolos.

Desorganización de la membrana PROFASE MITOSIS

Polo del huso TELOFASE.

Cinetocoro. PROFASE MEIÓTICA I

Replicación del ADN. ANAFASE MEIÓTICA I

Diplonema. METAFASE MITÓRICA

Placa ecuatorial.

Quiasma.

Actina.

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MAPA CONCEPTUAL:

Ocurre durante Función vital

Dos tipos

Mediante Mediante

Formados por en

determina

Tipos da lugar mediante mediante

Originan

mediante

originan

REPRODUCCIÓN

Ciclo Vital Sexual

Asexual

Gametos Multiplicación celular

Meiosis Procariotas Eucaritotas

Haplonte

Diplo-Haplonte

Diplonte

Gameto ♀

Fisión

Gameto

Mitosis

Células Inmaduras

Fecundación

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UNLZ Facultad de Ciencias Agrarias Página 42 Cátedra de Biología

Se desarrollan

GLOSARIO

ACTINA: Proteína que forma filamentos que se hallan entre los principales componentes

del citoesqueleto.

ANTERIDIOS: Estructuras que contienen, en las plantas, a los espermios.

ARQUEGONIO: Estructuras que contienen, en las plantes, a las células huevo.

AUTOSOMA: Cualquier cromosoma que no sea un cromosoma sexual. (Seres humanos

tienen 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales).

CENTRÍOLOS: Organelas citoplasmáticas idénticas en estructura a un cuerpo basal. Las

células flageladas incluyendo las carentes de flagelos, tienen centríolos en los polos del

huso durante la división.

CICLINAS: Proteínas reguladores del ciclo celular y controladoras de sus proteinoquinasas

- dependientes.

CICLO CELULAR: Secuencia regular de crecimiento y división celular.

CINETOCORO: Lugar donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas.

CITOCINESIS: Continúa a la Mitosis y es un proceso que divide a la célula, en dos células

nuevas, cada una de las cuales contiene un juego completo de cromosomas, la mitad del

citoplasma y de los organelos de la célula materna.

CROMÁTIDA: Cualquiera de las dos cadenas de un cromosoma, replicado, unidas por el

centrómero.

CROMATINA: Complejo de ADN y proteínas histónicas de que se componen los

cromosomas eucarióticos.

Cigota

Nuevos adultos

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UNLZ Facultad de Ciencias Agrarias Página 43 Cátedra de Biología

CROSSING – OVER: Fenómeno que se produce en la Profase I de la Meiosis, donde hay

intercambio de material genético entre las cromátidas de cromosomas homólogos

apareados.

DIPLOIDE: Condición en la cual cada autosoma está representado dos veces (2 n); por

oposición a haploide (n).

ESPERMÁTIDA: Cada una de las cuatro células haploides (n), resultantes de las divisiones

meióticas de un esparmatocito; cada espermátida diferencia un espermatozoide.

ESPERMATOCITOS: Las células diploides ( 2 n) formadas por el aumento en tamaño de

las espermatogonias se originan por la división meiótica de las espermátidas.

ESPERMATOGONIAS: Son células diploides (2 n) no especializadas, presentes en las

paredes de los testículos, que por división meiótica se transforman en espermatocitos,

luego en espermátidas y finalmente en espermatozoides.

ESPORA: Célula reproductiva sexual, capaz de desarrollar un organismo nuevo sin

fusionarse con otra célula; por oposición a gameta.

ESPORANGIO: Estructura unicelular o multicelular productora de esporas.

ESPOROFITO: En plantas, es la generación diploide (2 n) productora de esporas.

ESPOROGÉNESIS: Proceso meiótico productor de esporas.

FECUNDACIÓN: Fusión de dos núcleos gaméticos haploides para formar el núcleo de una

cigotadiploide.

FRAGMOPLASTO: Tabique ubicado en la línea media del citoplasma de células vegetales

en división, formado por microtúbulos y vesículas derivadas de dictiosomas.

GAMETA: Célula reproductora haploide.

GAMETANGIO: Estructura unicelular o multicelular en la cual se producen las gametas.

GAMETÓFITO: Generación haploide (n) que produce gametos, presente en organismos

que tienen alteración de generaciones haploides y diploides (todas las plantas y algunas

algas verdes).

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UNLZ Facultad de Ciencias Agrarias Página 44 Cátedra de Biología

GAMETOGÉNESIS. Proceso meiótico productor de gametas.

HAPLOIDE: Que posee sólo un conjunto de cromosomas (n) por oposición al diploide ( 2

n); característico de las gametas eucarióticas, los gametofilos vegetales y algunas protistas

y hongos.

HISTONAS: Grupo de cinco moléculas polipeptídicas básicas, de pequeño tamaño, que se

hallan unidas al ADN de las células eucariotas.

HOMÓLOGOS: Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en pares en

la primera etapa de la Meiosis; los dos miembros del par derivan de sendos padres.

HUEVO: Óvulo fecundado, cigota.

HUSO: Presente en células en división; es una estructura formada por micrótubulos que se

extienden de un polo a otro y cuyas fibras parecen maniobrar a los cromosomas,

llevándolos a la posición que ocupan durante la Metafase y atrayendo a los cromosomas

recién separados hacia los polos durante la Anafase.

LAMINILLA MEDIA: Capa distintiva entre las paredes de células vegetales contiguas, rica

en pectina y otros polisacáridos, deriva de la placa celular.

MEIOSIS: Dos divisiones nucleares efectivas durante las cuales una sola célula diploide (2

n) forma cuatro núcleos haploides (n) y ocurre la segregación o “crossing – over” y la

distribución de los alelos; como resultado pueden producirse gametas o esporas.

MITOSIS: División nuclear caracterizada por la replicación de los cromosomas y la

formación de dos núcleos hijos idénticos.

OVOCITO: Célula que da origen por Meiosis, a un óvulo.

ÓVULO: Célula huevo. En plantas con semilla es una estructura compuesta por una

cubierta externa protectora, un tejido especializado para almacenamiento nutritivo y un

gametófito femenino provisto de una célula huevo; se transforma en semilla después de la

fecundación. En animales, gameta femenina con abundante citoplasma y vitelo; inmóvil y

casi siempre de mayor tamaño que el gameto masculino.

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UNLZ Facultad de Ciencias Agrarias Página 45 Cátedra de Biología

PECTINAS: Gel de gelatinas y otros polisacáridos, material glutinoso que se almacena

entre dos nuevas células vegetales.

PLACA CELULAR: En células vegetales en división, es una estructura aplanada que se

forma en el ecuador del huso mitótico en la Telofase temprana y da origen a la laminilla

media.

POLIPLOIDE: Célula u organismo con más de dos conjuntos completos de cromosomas

por núcleo.

QUIASMA: Conexión entre los cromosomas homólogos apareados en la Meiosis. Sitio en el

cual ocurre el crossing-over y la recombinación genética.

QUINASAS: Enzimas que, mediante la fosforilación de ciertas proteínas, desencadenan los

procesos subordinados del ciclo celular.

SINAPSIS: Unión especializada.

TESTÍCULO: Órgano productor de espermatozoides, fuente de la hormona sexual

masculina testosterona.

TÉTRADA: Par de cromosomas homólogos que se han replicado y se han apareado en la

Profase I de la Meiosis; está formada por cuatro cromátidas.

TUBULINAS: Moléculas proteicas de función estructural; en las células participan en el

proceso de división celular.

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