DIVERSIDAD FUNCIONAL DErepository.udistrital.edu.co/bitstream/11349/4919/1...Claudia Juliana Garnica Díaz & Sebastián Saldarriaga Rivera Universidad Distrital Francisco José de

DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN

GRADIENTE ALTITUDINAL DEL

COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ -

CRUZ VERDE Proyecto de Investigación

2015

Claudia Juliana Garnica Díaz & Sebastián Saldarriaga Rivera

Universidad Distrital Francisco José de Caldas

06/11/2015

DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINALDEL COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ - CRUZ VERDE

Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal

Claudia Juliana Garnica Díaz correo: [email protected]

Sebastián Saldarriaga Rivera correo: [email protected]

1

DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DEL

COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ - CRUZ VERDE

RENE LOPEZ CAMACHO

INGENIERO FORESTAL, Esp. Ph.D (EC)

PROFESOR– INVESTIGADOR

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

DIRECTOR INTERNO

BEATRIZ SALGADO NEGRET

BIOLOGA, Ms.C, Ph.D

INVESTIGADORA ASOCIADA

Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt

DIRECTORA EXTERNA

TESIS

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERIA FORESTAL

CLAUDIA JULIANA GARNICA DIAZ

20091010017

SEBASTIAN SALDARRIAGA RIVERA

20091010040

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

NOVIEMBRE DE 2015

BOGOTA, D.C.





2

A mi madre por apoyarme en todo momento,

a mi sobrino por cambiarme la vida y llenarla de alegría,

a mi papa y mi hermana por estar siempre a mi lado,

y a la vida por encaminarme en esta hermosa profesión.

CLAUDIA G.D

A Dios, energía vital y motor que todo lo impulsa,

a mi madre, por ser mi pilar, junto a ti todo es imaginable,

a mi abuelita por siempre tenerme en sus oraciones,

a mi familia, por confiar siempre en mí,

a Harold por su apoyo incondicional,

y a los Campesinos Colombianos.

SEBASTIAN S.R





3

TABLA DE CONTENIDO

TABLA DE CONTENIDO......................................................................................... 3

1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................. 7

2. OBJETIVOS ...................................................................................................... 9

2.1. OBJETIVO GENERAL ...................................................................................... 9

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................. 9

3. MARCO TEÓRICO ......................................................................................... 10

3.1. GENERALIDADES DE LOS ECOSISTEMAS DE ESTUDIO .......................... 10

3.2. ECOLOGÍA FUNCIONAL Y DIVERSIDAD FUNCIONAL................................ 12

4. METODOLOGIA ............................................................................................. 22

4.1. ÁREA DE ESTUDIO ....................................................................................... 22

4.2. DISEÑO DE MUESTREO ............................................................................... 23

4.3. ANÁLISIS DE DATOS .................................................................................... 24

5. RESULTADOS ............................................................................................... 26

5.1. VARIACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES A TRAVÉS DEL GRADIENTE

ALTITUDINAL ....................................................................................................... 26

5.2. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN EL

GRADIENTE ......................................................................................................... 28

5.3. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL. ................... 33

6. DISCUSION .................................................................................................... 46

6.1. VARIACIÓN DE LOS RASGOS Y TFP A LO LARGO DEL GRADIENTE. ..... 46

6.2. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL A LO LARGO

DEL GRADIENTE. ................................................................................................ 49

7. CONCLUSIONES ........................................................................................... 54

7.1. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS A TRAVÉS DEL

GRADIENTE ......................................................................................................... 54

7.2. VARIACIÓN DE LOS INDICES DE DIVERSIDAD EN EL GRADIENTE ......... 55

8. RECOMENDACIONES Y OBSERVACIONES FINALES ................................ 57

9. AGRADECIMIENTOS ..................................................................................... 58

10. BIBLIOGRAFIA ............................................................................................... 59

11. ANEXOS ......................................................................................................... 66





4

CONTENIDO DE TABLAS

Tabla 1. Análisis de varianza de los rasgos funcionales evaluados en el gradiente

altitudinal de cada transecto. En negrilla se presentan los datos con diferencias

significativas, y con * los datos transformados con logaritmo................................ 26

Tabla 2. Análisis de varianza para los Tipos Funcionales de Plantas identificados y

datos promedio de los rasgos evaluados. ............................................................. 28

Tabla 3. Análisis de componentes principales....................................................... 29

Tabla 4. Análisis de varianza para los conglomerados identificados a partir de las

estaciones evaluadas. ........................................................................................... 32

Tabla 5.Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por número de

individuos. Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y

CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor

Coeficiente de Variación. ...................................................................................... 33

Tabla 6. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por área basal.

Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV=

Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente

de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos

ponderados. .......................................................................................................... 34

Tabla 7. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por cobertura.

Donde H= Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV=

Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente

de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos

ponderados. .......................................................................................................... 35

Tabla 8.Autovector del PCA de las medias de los valores de rasgos ponderadas

por número de individuos, área basal y cobertura. En negrilla se presentan los

valores máximo y mínimo de relación de los rasgos con cada uno de los ejes

evaluados en los PCA. .......................................................................................... 38

Tabla 9.Valores promedio y análisis de la varianza para FEve (Equidad) por

transecto y estación, letras diferentes indican diferencias significativas según

prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c=

cobertura y CV= covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias

significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza. ........................................ 38





5

Tabla 10. Valores promedio y análisis de la varianza para FDiv (Divergencia) por


prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c=

cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias

significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza. ........................................ 40

Tabla 11. Valores promedio y análisis de la varianza para FDis (Dispersión

funcional) por transecto y estación, letras diferentes indican diferencias

significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de

individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se

presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor

covarianza. ............................................................................................................ 42

Tabla 12. Valores promedio y análisis de la varianza para FRic (Riqueza) por


prueba LSD de Fisher (α<0,05). En negrilla se presentan los índices ponderados

con diferencias significativas. ................................................................................ 44





6

CONTENIDO DE FIGURAS

Figura 1. Área de estudio. Ubicación de las cuatro veredas muestreadas en el

complejo de páramo Sumapáz – Cruz Verde. ....................................................... 22

Figura 2.Variación altitudinal de los rasgos: a) altura máxima; b) densidad de

madera; y c) área foliar específica. Las letras muestran diferencias

estadísticamente significativas. ............................................................................. 27

Figura 3.Tipos funcionales de plantas identificados en cuatro transectos

altitudinales en el complejo de páramo Sumapáz-Cruz Verde .............................. 28

Figura 4. Análisis de componentes principales teniendo en cuenta los TFP y los

rasgos evaluados. ................................................................................................. 29

Figura 5. Distribución de los tipos funcionales de plantas en los transectos: a)

Hoyerias, b) Llanitos, c) Quebradas y d) Matarredonda. ....................................... 31

Figura 6. Análisis de conglomerados obtenidos por el método de Ward con

distancia Euclideana agrupando las estaciones de los cuatro transectos

estudiados. ............................................................................................................ 32

Figura 7. Biplot de las medias de los valores de los rasgos ponderadas por a)

Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura. ............................................ 37

Figura 8. Valores promedio para el índice de Equidad por estación altitudinal para

los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y

c) Cobertura. ......................................................................................................... 40

Figura 9. Valores promedio para el índice de Divergencia por estación altitudinal

para los cuatro transectos de estudio. Donde a) Número de individuos, b) Área

basal y c) Cobertura. ............................................................................................. 42

Figura 10. Valores promedio para el índice de Dispersión por estación altitudinal

para los cuatro transectos estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área

basal y c) Cobertura. ............................................................................................. 44

Figura 11. Valores promedio para el índice de Riqueza por estación altitudinal en

los cuatro transectos de estudio. ........................................................................... 45





7

DIVERSIDAD FUNCIONAL EN UN GRADIENTE ALTITUDINALE DEL

COMPLEJO DE PARAMOS SUMAPAZ - CRUZ VERDE

1. INTRODUCCIÓN

Para el país es clave entregar insumos para la delimitación de los páramos, esto

debido en gran medida a la intencionalidad de explotación minera en estos

ecosistemas prioritarios; para lo cual, en convenio con el Instituto de

Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt, el gobierno nacional ha

impulsado proyectos de investigación significativamente representativos para el

cumplimiento de las tareas encomendadas por él mismo. De esta manera y con

ayuda de un grupo de instituciones a nivel nacional junto al apoyo académico de

las principales Universidades del país, se intenta aunar esfuerzos para desarrollar

la captura de información necesaria para cumplir el objetivo puntual del gobierno

nacional trazado para 2014.

La meta es poder llevar la información que se tiene de Páramos y Ecosistemas de

Alta Montaña de una escala menor a una mayor, para poder contar con cartografía

actualizada a escala 1:25.000 lo cual se ha convertido en una prioridad del

gobierno nacional, esto para poder tomar acciones pertinentes en cuanto al uso,

manejo y aprovechamiento no solo del recurso natural renovable sino también del

no renovable.

El estudio de los ecosistemas a partir de las metodologías que contempla el

estudio de la ecología funcional consiguen fácilmente cuantificar el esfuerzo

energético que tienen las plantas en la construcción de sus rasgos adaptativos

estructurales para así acomodarse al medio circundante, cuando estos rasgos

adaptativos son comparados, se logran encontrar asociaciones vegetales a partir

del análisis de sus rasgos evaluados Díaz & Cabido (2001) y Swenson, & Enquist

(2008).

A partir de los análisis encontrados en algunos estudios sobre las dinámicas

funcionales de los ecosistemas y su diversidad funcional PLA et al (2012)





8

considera fácilmente a éste tipo de análisis como evaluaciones completas en

comparación a los resultados que se obtienen meramente de estudios

taxonómicos así como otro tipo de estudios que no tienen en cuenta las

características específicas y rasgos adaptativos del conjunto de especies

evaluadas ni en su cambio entre zonas de la misma altitud ni en sus estudios a

nivel de gradiente altitudinal; en los estudios que contemplan análisis de

diversidad funcional en gradientes altitudinales se han encontrado aspectos

diferenciales con respecto a variables ambientales – climatológicas, resaltando la

importancia de éstos estudios no solo para el entendimiento de las dinámicas

funcionales de los ecosistemas sino también para el establecimiento de los

principales indicadores adaptativos de los grupos de plantas a éstas variaciones

según Sarmiento et al (2013) .

El Objetivo de ésta investigación es estudiar la diversidad funcional de las

comunidades vegetales a lo largo de gradientes altitudinales en el complejo de

paramos Sumapáz – Cruz Verde, para así aportar en el conocimiento que se tiene

sobre el comportamiento de éstas comunidades vegetales. Lo anterior a través del

estudio de los índices de diversidad funcional y de la identificación de los grupos

funcionales o tipos funcionales de plantas, ambos en el gradiente altitudinal

estudiado.

Inicialmente resaltando la importancia que tiene éste tipo de ecosistemas para el

desarrollo de comunidades asentadas en las zonas bajas de las montañas así

como la importancia que configura el entendimiento de todas las dinámicas que

ocurren en los gradientes altitudinales evaluados, se aspira poder determinar a

partir de rasgos funcionales como Área Foliar Especifica y Contenido Foliar de

Materia Seca la variación de dichos rasgos funcionales en las comunidades

evaluadas, con el fin de determinar los posibles tipos o grupos funcionales así

como aspectos adaptativos que posean estas especies en sus comunidades y

estas comunidades en las diferentes franjas altitudinales seleccionadas.





9

2. OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GENERAL

Estudiar la diversidad funcional de las comunidades vegetales a lo largo de

gradientes altitudinales en el complejo de paramos Sumapáz – Cruz Verde.

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Identificar la variación de los grupos funcionales de plantas a través del

gradiente altitudinal en cuatro localidades del complejo de páramo

Sumapáz

Estudiar la variación de los índices de diversidad funcional a través del

gradiente altitudinal en cuatro localidades del complejo de páramo

Sumapáz - Cruz Verde





10

3. MARCO TEÓRICO

3.1. GENERALIDADES DE LOS ECOSISTEMAS DE ESTUDIO

3.1.1. Páramo

Según Rangel et al (2000) él Páramo, es una región de vida que comprende

extensas zonas que coronan las cordilleras entre el bosque andino y el límite

inferior de las nieves perpetuas, siendo definido como región natural por la

relación entre el suelo, el clima, la biota y la influencia humana. También es

considerado como un ecosistema natural entre el límite del bosque cerrado y la

nieve perpetua en los trópicos húmedos (Hofstede et al, 2003).

Otros autores lo definen como la biomasa exclusiva de las montañas

neotropicales, localizadas entre el límite superior de la vegetación boscosa (3.200

– 3.800 m de altitud) y el límite inferior de las nieves perpetuas (4.400 – 4.700 m

de altitud) en los sistemas andinos (Vargas & Pedraza, 2004), refiriéndose a este

como un concepto de alta complejidad biológica, y agrupando en éste una

variedad de características y factores geográficos, geológicos, climáticos,

fisionómicos y florísticos que son inherentes a cada localidad y determinan el área

geográfica del mismo ecosistema.

En el año 2002 el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, estableció, en

su Artículo 2 la definición de páramo, entendiéndolo como: “un ecosistema de alta

montaña ubicado entre el límite superior del bosque andino y, si hubiere lugar, con

el límite inferior de los glaciares o nieves perpetuas, en el cual domina una

vegetación herbácea y de pajonales (frecuentemente frailejones) en el cual

pueden haber formaciones de bosques bajos y arbustivos presentando humedales

como los ríos, quebradas, arroyos, turberas, pantanos, lagos y lagunas”.

El páramo, comprende en sí mismo tres marcadas franjas ordenadas

ascendentemente constituidas por el sub-páramo, el páramo propiamente dicho y

el súper-páramo. Dichos límites altitudinales en que se ubican estos ecosistemas

varían entre las cordilleras debido a factores orográficos y climáticos locales

(Rangel et al., 2000).

Las franjas o sub-zonas del páramo, definidas por el autor anterior son:

La franja más inferior que es llamada Alto andina – sub-páramo o zona de

ecotonína ubicada entre los (3.000 y 3.200 m de altitud); el Sub-páramo (páramo

bajo) comprendida entre los (3.200 y 3.600 m de altitud); El Páramo propiamente





11

dicho entre los (3.600 y 4.100 m de altitud) y el Súper- Páramo, conformada como

una franja situada por encima de los 4.100 m y llegando hasta el límite inferior de

las nieves perpetuas.

3.1.2. Franja de transición Páramo – Bosque alto andino

En la definición dada por Rivera & Rodríguez (2011) y Sarmiento et al (2013) se

define como: ecotóno si es una transición notablemente diferenciada o ecoclina si

es una transición que va uniendo los dos tipos de formaciones vegetales poco a

poco. Teniendo en cuenta que existen diferentes factores climáticos, edáficos,

atmosféricos, topográficos y en general aspectos biofísicos que hacen que este

tipo de transiciones cambien de una a la otra y que permiten que o bien el páramo

se extienda y varíe hacia arriba de la cota altitudinal promedio o bien baje su cota

promedio, descienda y se adapte a condiciones climatológicas totalmente

diferentes a las inicialmente contempladas para su pleno establecimiento. Dicha

transición ecotonal o ecoclinal es objeto de muchas investigaciones actuales, y se

caracteriza por el bosque plenamente establecido de cobertura continua que da

paso a vegetación del tipo arbustivo antes de que empiece a dominar la

vegetación formada por herbazales y rosetas (Rivera & Rodríguez, 2011).

En algunos de los aspectos generales que caracterizan los tipos de vegetación

presente en el páramo se evidencia la íntima relación que existe entre las zonas

ecotonales entre el Bosque Alto Andino y el Páramo Propiamente dicho, Rangel et

al (2000) lo expone las zonas de subpáramo específicamente como vegetación

boscosa de este tipo de franja y otros autores como es el caso de (Montenegro &

Vargas; 2008) entienden este tipo de interacción como especies Borde de los

ecosistemas, también tratado en los aspectos referentes a relaciones entre dosel

cerrado y abierto.

En términos generales y definido previamente por Hernández (1997) las

comunidades vegetales que son comúnmente tipificadas en la conformación del

páramo, atraviesan o trasgreden esos límites invisibles altitudinales e invaden

localidades inicialmente cubiertas con bosque alto andino, especialmente debido a

la deforestación acelerada; A partir de los estudios de Bosque Alto Andino, cuando

los bosques en mencion ubicados en las zonas cercanas al páramo o constituidas

como alto andinos son talados infructuosamente por un componente antrópico de

extracción o simple vivienda, se presenta la notoria invasión de elementos de la

región constituida como subpáramo, formando así mosaicos variados en mezclas

de vegetación arbustiva con vegetación arbórea. En algunas oportunidades es

posible evidenciar junto a un relicto de bosque los frailejonales arbustivos,

pajonales o matorrales. Este fenómeno es denominado Paramización,

aparentemente parecido a la franja de transición tangencialmente ya descrita pero





12

no igual, la cual se origina a partir de causas naturales o antrópicas (Rangel et al.,

2000).

3.1.3. Bosque Alto Andino

Según Romero (2012) se constituye como un ecosistema distribuido ampliamente

dentro de un gradiente altitudinal propiciando diferentes condiciones ambientales,

físicas y geográficas, regulando así en gran medida algunos procesos hidrológicos

tales como los caudales y el rendimiento hídrico del agua proveniente de los

Páramos junto con la administración – almacenamiento de los nutrientes que en

gran medida descienden de ellos. En Colombia se ubica entre los 2.800 y 3.200

metros de altitud, compuesto por una vegetación estratificada y un dosel continuo

presentado diámetros y alturas de gran dimensión. Cuenta con la presencia

generalmente de especies arbóreas, musgos, helechos, líquenes, orquídeas y

bromelias.

3.2. ECOLOGÍA FUNCIONAL Y DIVERSIDAD FUNCIONAL

Según Ruiz (2013) la ecología funcional puede referirse directamente al

componente de la biodiversidad que estudia adicional a los aspectos florísticos de

los estudios botánicos, la dinámica y funcionamiento de las especies en el

ecosistema, estableciendo herramientas alternativas que permitan agrupas las

diferentes formas y tipos de vegetación a través de sus rasgos, fisiológicos o

fenológicos.

A través de algunas metodologías estándar planteadas por Díaz & Cabido (2001)

y Swenson & Enquist (2008), se puede cuantificar el esfuerzo energético de la

planta en la construcción de su estructura a partir del análisis de rasgos foliares y

de madera, principalmente el Contenido Foliar de Materia Seca y la Densidad de

Madera.

Díaz et al (2007) define la diversidad funcional como el tipo, rango y abundancia

relativa de los rasgos funcionales presentes en una comunidad. Los rasgos

funcionales son cualquier característica morfológica, fisiológica o fenológica que

puede ser medida en un organismo, la cual se encuentra relacionada con un

efecto sobre uno o más procesos ecológicos como respuesta a uno o más factores

ambientales” (Martín-López et a., 2007, Violle et al., 2007). El rasgo funcional debe

ser medible o cuantificable, puede ser continuo o categórico y el resultado de

dicho carácter se le conoce como atributo.





13

PLA et al (2012) indica que un rasgo funcional (functional trait) mide propiedades

de los organismos a nivel individual, el cual, se utiliza para comparar entre

especies evaluando el crecimiento, reproducción y supervivencia, los anteriores se

utilizan para analizar la capacidad de respuesta de las especies a la variación

ambiental los cuales afectan directamente del crecimiento y la mortalidad de las

especies, además de su relación inter especifica.

En general Ruiz (2013) establece dos tendencias fisiológicas: “los rasgos cuyos

altos valores se relacionan con el rápido crecimiento del individuo (AFE, N y P) se

relacionan inversamente con rasgos relacionados a la longevidad y la

conservación de nutrientes en los tejidos de la planta (FT, CFMS y DM)”. Según

Miller (1994) y Cornwell & Ackerly, (2009) la importancia en estudiar los rasgos

funcionales radica en la relación de la eficiencia y seguridad del transporte del

agua, y las tasas de crecimiento con el desarrollo propio de cada individuo.

Especifican también que la diversidad funcional puede afectarse directamente en

sus indicadores principales por cuenta de las diferentes intervenciones antrópicas

y uso de la tierra que puedan encontrarse en los diferentes ecosistemas evaluados

así como el cambio climático y el calentamiento global.

Los Análisis que se obtienen del el estudio de la Diversidad Funcional son

considerados por PLA et al (2012) como análisis completos en comparación a los

que se obtienen de solo los estudios taxonómicos, de composición biológica y del

volumen de la muestra del mismo. Lo anterior soportado en que los estudios de

Diversidad Funcional incluyen los aspectos anteriormente mencionados en sus

muestreos y características específicas de las especies y comunidades vegetales

presentes en el muestreo.

Se establecen tres componentes de la diversidad funcional: 1) los atributos de las

especies más abundantes en el ecosistema, 2) la distribución y rango de atributos

presentados por todas las especies en el ecosistema, y 3) la presencia de ciertos

atributos o especies con particular importancia ecológica o simbólica (CATIE,

2011). Los estudios funcionales son un componente básico en la aproximación a

la definición real de las características que esencialmente componen el páramo

bajo o Subpáramo, es allí donde el estudio de los caracteres funcionales

adquieren importancia por su indudable aporte al fortalecimiento de los criterios

interdisciplinarios (Violle et al., 2007).

3.2.1. Variación de los Rasgos Funcionales a Través del Gradiente

Basados en lo descrito por Van der Hammen (1998) en donde establece

condiciones secas y húmedas y aclara que dichas variables deben ser

consideradas para entender la formación del componente vegetal, dentro de estas





14

zonas altitudinales la composición florística, la cobertura y la fisionomía se

encuentran estrechamente vinculadas al punto de estar en función de la

precipitación, la humedad y los factores edáficos de la zona

En cuanto al efecto del gradiente altitudinal, Sarmiento et al (2013) establece que

a través de la variación de la altitud en los gradientes montañosos

específicamente en los ecosistemas de alta montaña se pueden encontrar

diferencias ocasionadas principalmente por aspectos climáticos como la

temperatura, humedad y diferentes factores climatológicos.

Kleyer et al (2012) establece que la reconstrucción de los estudios ecológicos de

comunidades a través de los rasgos funcionales se puede hacer a partir de tres

enfoques: 1) abundancia de especies en las parcelas, 2) las parcelas a través de

los factores ambientales, y 3) los rasgos de las especies; Para el presente estudio,

los análisis propuestos se llevaran a cabo por la información que sea capturada

dentro de las parcelas de muestreo, las cuales, serán establecidas como lo

describirá posteriormente la metodología, así se establecerán a partir de los

rasgos presentados los análisis que puedan contribuir a la respuesta de los

interrogantes. Además, los componentes de la biodiversidad pueden variar

independientemente el uno del otro a lo largo del gradiente ambiental; y que la

diversidad de especies depende de la amplitud de los rasgos de las especies, y de

cómo particionar el nicho disponible para la especie en este caso la transición (De

Bello et al., 2006)

A continuación, se explican los rasgos funcionales evaluados y la variación de los

mismos a través del gradiente altitudinal.

Área foliar (AF)

Es el área de la superficie proyectada de un lado de una sola hoja o la media

ponderada de varias hojas (se expresa en mm2) (Pérez-Harguindeguy et al, 2013).

La variación de este rasgo se ve directamente relacionada con los factores

alométricos propios del individuo, y con los factores ambientales, la geología, la

altitud y la latitud, donde algunas variables como el estrés causado por la

temperatura, la tensión por sequía, el estrés por nutrientes y la alta radiación se

relacionan directamente con las plantas de hoja pequeña. Además, el tamaño de

la hoja tiene importantes consecuencias sobre la energía presente en la hoja, y el

balance hídrico (Cornelissen et al., 2003)





15

Área foliar especifica (AFE)

Es el área de un solo lado de una hoja fresca dividido por su masa seca al horno

(Cornelissen et al, 2003). Este rasgo se relaciona positivamente con la RGR (tasa

relativa de crecimiento), la tasa fotosintética de luz saturada, y el contenido de

nitrógeno en la hoja; y negativamente con la longevidad, y algunos compuestos

secundarios tales como taninos y lignina

En cuanto a la disponibilidad de recursos, el AFE será mayor a medida que se

tenga una mayor oferta de agua y nutrientes, y en las especies del sotobosque

que sean tolerantes a la sombra; en cambio, será menor en especies que inviertan

una mayor cantidad de energía para la defensa de las hojas, especies con una

duración de vida más extensa de la hoja, y con tasas metabólicas más bajas

(Cornelissen et al. 2003).

Según Ruiz (2013) el AFE se correlaciona positivamente con las estrategias de

recolección de luz, las altas tasas fotosintéticas y el crecimiento de las plantas.

Así, debido a que depende del AF, tiene el mismo comportamiento al aumentar su

valor a medida que se avanza en el gradiente altitudinal.

Contenido foliar de materia seca (CFMS)

Es la masa seca al horno de una hoja (mg) dividido por su masa fresca y saturada

de agua (g), por lo cual se expresa en mg/g (Pérez-Harguindeguy et al, 2013).

Este rasgo está relacionado directamente con la densidad media de los tejidos de

la hoja, por lo cual es inversamente proporcional al AFE. Además, las hojas con

alto CFMS tiende a descomponerse más lento, a ser relativamente más duras, y

por tanto más resistentes a los peligros físicos tales como la herbivoría, el viento y

el granizo (Pérez-Harguindeguy et al. 2013).

Debido a que él CFMS está influenciado directamente con la asimilación de

carbono, el crecimiento y el desarrollo de la planta, se relaciona claramente con

los procesos de fotosíntesis y producción de biomasa. En cuanto a la materia

seca, su distribución a través del individuo se ha definido como un equilibrio

funcional o proceso de distribución dependiente del tiempo y estado de desarrollo

del individuo (Medina et al, 2008).

En cuanto a la variación del CFMS a través del gradiente, Chave et al (2006)

establece que la relación entre este rasgo de CFMS y la densidad de madera es

positivo, teniendo valores altos en especies conservativas, de alta longevidad y

baja tasa de crecimiento. Se espera que el CFMS tienda a disminuir a medida que

se va ganando altitud dentro del gradiente evaluado, así las especies de rápido





16

crecimiento y propagación tendrán valores de CFMS inferiores a los obtenidos en

las especies de crecimiento y desarrollo más lento.

Arquitectura foliar y altura máxima de la especie

Según King (1996) la Arquitectura foliar establece la relación de las diferencias

alométricas de las especies (para el caso de la variable arquitectónica) con base

en el tamaño de la base y la altura del tronco, que influyen en la densidad de los

árboles y la estructura del bosque; donde las especies con copas estrechas y

troncos de menor altura a la del dosel presentan una menor cantidad de biomasa.

Además, encontró que las diferencias alométricas relacionadas con el tamaño

adulto, el nicho y la longevidad de tres formas:

1) Los individuos adultos de las especies del sotobosque presentan un mayor

tamaño de copa que otras especies de altura similar

2) Los arboles jóvenes en zonas de pantano o saturadas hídricamente son más

grandes que las especies tolerantes a la sombra de 1 a 6 m de altura.

3) Las especies longevas muestran un mayor aumento de la amplitud de la copa y

en la altura del individuo.

En cuanto a la Altura máxima Claussen (1995) establece que es importante tener

en cuenta la complejidad estructural del bosque tropical por la cual cada individuo

y especie presenta formas de crecimiento adaptativas diferentes, por ejemplo las

alturas elevadas dependen de la cantidad de recursos que gaste el individuo para

obtener condiciones óptimas de luz, y el tamaño de la copa debe ir acorde a la

resistencia de las velocidades del viento en la zona.

Así, con relación al efecto del gradiente altitudinal Giraldo - Pamplona et al (2008)

establece que la altura total y el número de individuos disminuirán al aumentar la

altitud.

Densidad de Madera

Pérez-Harguindeguy et al (2013) la define como la masa seca al horno (a 70°c

durante 72 horas) de una sección del tallo principal de la planta, dividido por el

volumen de la misma sección cuando todavía está fresca (expresado en mg/mm3

o g/cm3). Este rasgo se relaciona directamente con la estabilidad, la defensa, la

arquitectura, el componente hidráulico, la ganancia de carbono, y el potencial de

crecimiento de las plantas; ya que por ejemplo, las especies con baja densidad de

madera son de rápido crecimiento, bajos costos de construcción de su estructura,

y gran capacidad hidráulica, mientras que la alta densidad es representativa en





17

especies de alta supervivencia, alta seguridad biomecánica e hidráulica, y

resistencia contra agentes patógenos, herbívoros y daño físico.

En cuanto a la influencia del gradiente altitudinal, Chave et al (2006) afirma que la

densidad de madera disminuye cuando aumenta la altitud, y puede variar de forma

adaptativa según las condiciones ambientales así en caso de estar en ambientes

secos la densidad es alta debido al estrés por sequía; este rasgo es crucial en la

investigación del ciclo del carbono, en el desarrollo de protocolos de predicción de

la biomasa tropical, y en la comprensión de los procesos ecológicos y fisiológicos

de los arboles tropicales.

En cuanto a la variación interespecífica, Chave et al (2009) indica que la densidad

de la madera varia con la altura dentro de la planta, sabiendo que las raíces

tienden a tener madera más ligera y que a medida que los individuos son más

altos las limitaciones biomecánicas lo llevan a ampliar sus vasos para mantener la

conductividad hidráulica.

Este rasgo es de gran importancia debido a que la madera da el soporte

mecánico, el transporte de agua y la capacidad de almacenamiento (por parte de

los tejidos leñosos); por tal motivo es muy importante incorporar estos rasgos a los

estudios de diversidad funcional ya que presentan datos para modelación

referentes a la lucha competitiva por la luz y la energía que invierte cada individuo

en la formación de la madera.

Relación entre rasgos foliares y rasgos de madera

Baroloto et al (2010) establece que a pesar de saber que existe una relación entre

las características de la madera y el rendimiento de la planta se encuentran

fuertes y significativas correlaciones entre los rasgos de la hoja y los de la madera;

por ejemplo para el caso del área foliar esta tiende a disminuir con el aumento de

la densidad de la madera; y para el caso de la dureza de la hoja esta se relaciona

negativamente con las tasas de herbivoría y las necesidades lumínicas de su

regeneración.

De otra parte los estudios adelantados por Ishida et al (2008), establecen que la

menor densidad de madera se correlaciona con los altos niveles de conductividad

hidráulica en tallos y hojas, por lo cual la densidad se relaciona con el suministro

de agua a las hojas. Así, las especies que tienen baja densidad de madera y hojas

finas se asocian a entornos de crecimiento rápido y alta luminosidad por lo cual

presentan bajos costos de crecimiento; mientras que las especies de madera

densa con hojas gruesas de mayor exigencia de savia tienen mayores tasas de





18

supervivencia debido a que toleran el estrés lumínico, el viento, la sequía y los

herbívoros (Chave et al., 2009).

Finalmente Swenson & Enquist (2008), indican que la densidad de madera

funciona como indicador predictivo del área foliar, pero se debe tener en cuenta

que la densidad de madera tiene una débil correlación con el área foliar en

árboles, y una fuerte correlación para el caso de arbustos en especies de bosque

tropical.

3.2.2. Índices de diversidad

PLA et al (2012) establece que la diversidad funcional se puede medir utilizando

índices basados en rasgos y en la importancia de la especie en la comunidad por

medio de su abundancia, cobertura y biomasa. La selección de los índices

funcionales depende de la información que utilizan y los output que ofrecen.

Villegeret al (2008) determina que hay tres índices principales que reflejan todas

las características propias de las especies a estudiar, estos son:

Riqueza funcional

Representa la cantidad de individuos que ocupan un espacio funcional en una

comunidad dada, y su estimación depende del número de rasgos a analizar: si es

solo uno se calcula la diferencia entre el máximo y el mínimo valor presentes en la

comunidad, y si son varios rasgos se estima a partir del volumen llenado en el

espacio n-dimensional por la comunidad de interés. Este volumen se determina

utilizando el “algoritmo convexo envolvente”, el cual determina los puntos más

extremos, los vincula a la construcción del perímetro convexo, y así calcula el

volumen interior; Villeger et al (2008) propone utilizar el algoritmo Quick hull

siempre y cuando, se tenga un mayor número de especies que de rasgos. Es un

índice muy sensible a los valores extremos de rasgos

Equidad funcional

Describe la uniformidad en la distribución de un rasgo funcional en un espacio

determinado, mide tanto la regularidad en el espaciamiento de la especie a lo

largo del gradiente como la uniformidad en la distribución de la especie a partir de

la abundancia. Es un índice independiente de la riqueza de especies debido a que

los datos se presentan a través de la correlación de lo obtenido en los rasgos

evaluados puede presentarse un alto riesgo de pérdida de información por ésta

característica. En la Tabla a continuación, se presentan todas las ecuaciones a

utilizar, las cuales serán explicadas posteriormente.

Número de Ecuación Ecuación





19

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Inicialmente se calcula la Equidad Funcional Ponderada utilizando la Ecuación 1;

donde EW es la uniformidad ponderada; dist (i,j) es la distancia euclidiana entre

las especies i, j; wi es la abundancia relativa de la especie i; y wj es la abundancia

relativa de la especie j.

Luego con la finalidad de obtener PEW (uniformidad ponderada parcial) se utiliza

la Ecuación 2. Asi, los valores de EWi, y PEWi van a diferir entre ramas, por lo cual

el Índice de Uniformidad Funcional se calcula a partir de la Ecuación 3; donde FEve

no está sesgada por la riqueza de especies, y su valor esta entre 0 y 1, donde se

obtiene 1 en caso que todos los PEW sean iguales a 1.

Cabe aclarar que para obtener el FEve se necesita calcular el MST de mínimo tres

especies, y este índice disminuye cuando la abundancia se distribuye de manera

menos uniforme entre las especies, o cuando las distancias funcionales entre las

especies son menos regulares.

Divergencia funcional

En un contexto de análisis de un solo rasgo, representa cómo la abundancia se

extiende a lo largo de un eje de rasgo funcional dentro del rango ocupado por la





20

comunidad. Por lo tanto la divergencia es baja cuando las especies más

abundantes tienen rasgos funcionales cercanos entre sí, y al centro de la gama del

rasgo estudiado. En cuanto al contexto multivariado, la divergencia se relaciona

con la forma en que la abundancia se distribuye dentro del espacio ocupado por

las especies; pero debido a la complejidad en la elección del método a utilizar se

propone el siguiente:

Inicialmente se calculan las coordenadas del centro de gravedad de V especies

que conforman el casco convexo, por medio de la Ecuación 4; donde Xik son las

coordenadas de la especie i en el rasgo k. En segundo lugar, para cada especie S

se calcula la “Distancia euclidiana al centro de gravedad” como se muestra en la

Ecuación 5; para luego calculas la distancia media S entre las especies y el centro

de gravedad (dG promedio), se utiliza la Ecuación 6.

Al calcular las coordenadas al centro de gravedad, estas se calculan

exclusivamente en los vértices sin tener en cuenta las abundancias relativas.

Luego, la suma de las desviaciones de la abundancia ponderada (Dd) y las

desviaciones de las abundancias ponderadas absolutas (Djdj) se calculan a través

de las especies con base en las Ecuaciones 7 y 8.

Finalmente, el índice se calcula como se muestra en la Ecuacion 9, donde los

valores de dG son las distancias euclidianas por lo que es nula, y hace que Dd

esté limitada por la dirección general y Djdj.

El índice se acerca a cero cuando las especies muy abundantes están muy cerca

al centro de gravedad en relación con las especies raras; y se aproxima a 1 en

caso contrario donde las especies muy abundantes son muy distantes al centro de

gravedad. Cabe aclarar que la divergencia funcional es independiente de la forma

y volumen del casco convexo, y del índice de riqueza funcional.

3.2.3. Grupos funcionales o tipos funcionales de plantas

Es un grupo de especies que tienen un papel semejante en el funcionamiento del

ecosistema o respuestas similares a factores ambientales (Díaz y Cabido, 1997).

Este concepto suele ser relacionado con el de gremio, pero este último hace

referencia al conjunto de especies que explotan de manera similar los recursos

ambientales y ha sido utilizado principalmente en fauna. Así, se asume que las

especies de un mismo tipo funcional son funcionalmente idénticas, y que todos los

pares de especies de dos tipos funcionales diferentes son totalmente diferentes;

por tanto si se agrega una especie de un nuevo grupo funcional a una comunidad

esta aumentara la riqueza funcional de dicha comunidad (CATIE, 2011).





21

A pesar de que todas las especies vegetales tengan los mismos rasgos

funcionales, una especie que tenga altos valores de estos es una especie que

dentro de su grupo funcional podría aportar más resiliencia a las perturbaciones,

porque tendrá variedad de caracteres adaptativos a las constantes perturbaciones;

así, a mayor varianza de los rasgos en un grupo mayor será la capacidad de

respuesta del mismo, y a mayor número de grupos funcionales dentro de un

ecosistema se esperara una mayor resiliencia (Martín-López et al., 2007).

Según PLA et al (2012) para poder considerar un grupo de especies estudiado

como parte de un grupo funcional, éstas tendrán que compartir diferentes

características en relación a su función dentro del ecosistema; algunos cambios en

la abundancia relativa de un grupo funcional se puede interpretar como variación o

afectación en la composición de la comunidad y las condiciones ambientales del

medio al cual las especies del grupo se encuentran acopladas.

La idea de formar los grupos funcionales es determinar las especies que tienen el

mismo rol en el ecosistema. En cuanto a la determinación del número de grupos

funcionales, este se define según un criterio heurístico; en caso de un ecosistema

con estrategias adquisitivas y conservativas hay dos grupos funcionales, si el

propósito es evaluar el efecto de la altitud habrá muchos grupos funcionales como

en el caso del presente estudio PLA et al (2012).

De la Riva (2014) establece que las estrategias ecológicas de las plantas varían a

raíz de su velocidad de crecimiento y su capacidad de tolerancia y adaptación a

las características medioambientales, lo cual conforma dos grupos principales: uno

de estrategia adquisitiva con rápido crecimiento y elevada tasa de renovación de

sus recursos estableciéndose como las plantas dominantes en zonas húmedas y

fértiles; y otro de estrategia conservativa de crecimiento lento y uso del recurso de

forma conservativa, por lo cual su competitividad se da en sitios pobres y secos

Para el caso el Páramo húmedo del PNN Chingaza, Cárdenas - Arévalo & Vargas-

Ríos (2008) establece que por medio del estudio de rasgos morfológicos como tipo

de planta, forma de crecimiento, hábito y altura se pueden agrupar las especies

según su similitud en cuanto al resultado de dichos rasgos. Cabe aclarar que aun

dentro de la conformación de estos grupos se encuentra heterogeneidad ya que

debido a los procesos de transformación que amenazan la estabilidad de este

ecosistema además de las características medioambientales.





22

4. METODOLOGIA

4.1. ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo en cuatro localidades del complejo de páramos

Sumapáz - Cruz Verde que se encuentra ubicado en la cordillera oriental en los

departamentos de Cundinamarca, Meta y Huila ente los 3250 y 4230 m.s.n.m.

Lascuatro localidades fueron las veredas: Hoyerias - Cabrera, Llanitos - Une,

Quebradas - Pasca y Matarredonda –Choachí (Figura 1). Los transectos

altitudinales se localizaron siguiendo dos criterios: 1) presencia de zonas de

bosque altoandino, páramo y la franja de transición entre estos dos, con el área y

diversidad necesarias para la instalación de las parcelas planteadas; y 2) facilidad

y seguridad en el acceso.

Figura 1. Área de estudio. Ubicación de las cuatro veredas muestreadas en el complejo de páramo Sumapáz

– Cruz Verde.





23

4.2. DISEÑO DE MUESTREO

En cada localidad se estableció un transecto conformado por siete estaciones

separadas100 m de altitud entre sí, a partir de la identificación de los límites del

páramo, la franja de transición y el bosque alto andino. En cada una de las

estaciones se establecieron tres parcelas de caracterización de tamaño variable

según el tipo de cobertura de la vegetación: 12,5 x 4 m en zonas de arbustales y

herbazales, y de 25 x 4 m en zonas de bosque. En las zonas de arbustales y

herbazales se evaluaron las especies dominantes (cobertura del 80%)en una

subparcela de 2,5 x 4 m en dos estratos verticales: 1) inferior a 50 cm, y 2)

superior a 50 cm. En bosques se evaluaron todas las especies presentes en dos

subparcelas de cada parcela estructural (25 x 4 m)(Salgado et al., 2014).

Se muestrearon cinco individuos por especie en cada estación, si no había

individuos en las parcelas, estos fueron ubicados fuera de las mismas pero en la

misma estación altitudinal. En cada individuo adulto se seleccionaron cinco hojas

de una rama bien desarrollada y expuesta a la luz solar. Las hojas seleccionadas

fueron juveniles pero totalmente expandidas, sanas y sin ataques de patógenos o

herbívoros (Cornelissen et al., 2003).

En total de midieron cinco rasgos funcionales área foliar (AF), área foliar

específica (AE), contenido foliar de materia seca (CFMS), densidad de madera

(DM) y altura máxima (Hmax). Los tres rasgos foliares fueron medidos siguiendo

los protocolo establecidos por Cornelissen et al (2003) y Pérez – Harguindeguy et

al (2013):

- Área foliar (AF;mm2): definida como el área de la lámina foliar incluyendo el

peciolo. Las hojas frescas fueron fotografiadas con una escala conocida y

fueron analizadas con el software Image J.

- Área foliar específica (AFE;mm2/mg):Es el costo de construir un milímetro

cuadrado de área foliar. Se obtuvo a partir de la división del área foliar entre

el peso seco. Posterior a la estimación del área foliar, las hojas fueron

secadas al horno a 65ºC durante 48 horas, y fueron pesadas

inmediatamente después de salir del horno para evitar la rehidratación con

la humedad ambiental.

- Contenido foliar de materia seca (CFMS;mg/g): Es la relación entre peso

fresco de las hojas obtenido en campoy el peso seco.

- La densidad de madera (DM; g/cm3) es el volumen fresco dividido entre el

peso seco y se estimó a partir de muestras de ramas (Chave et al.,

2006;Swenson&Enquist, 2008). A las muestras de madera se les eliminó la

corteza y una vez hidratadas se estimó el volumen verde mediante el





24

método de desplazamiento de agua. Posteriormente, las muestras fueron

secadas al horno a 100-105 ºC por 24 horas para la estimación del peso

seco.

- La altura total fue medida en campo para cada individuo muestreado y se

obtuvo la altura máxima seleccionando los individuos más altos reportados

en cada estación y transecto.

4.3. ANÁLISIS DE DATOS

4.3.1. Variacion de los Tipos Funcionales de Plantas a lo largo del gradiente.

Con el objetivo de evaluar la variación de cada rasgo funcional a través del

gradiente altitudinal, se realizó un análisis de varianza por transecto diferenciando

entre las siete estaciones altitudinales. Los análisis se realizaron es el software

estadístico R versión 3.2.0. La identificación de los tipos funcionales de plantas

(TFP), se llevó a cabo en el software Infostat. Se realizó un análisis de

conglomerados utilizando el método de Ward porque tiene en cuenta la covarianza

de los datos, y la distancia Euclidea debido a quetodos los datos son

continuos.Seutilizarontodas las especies encontradas diferenciándolas por

estaciones y transectos de muestreo, para lograr incorporar la variabilidad

intraespecífica de los rasgos. Se realizó un análisis de varianza para evaluar las

diferencias estadísticas entre los tipos funcionales identificados, utilizando la

prueba de Hotelling con un alfa de 0,05 ya que genera comparaciones simultaneas

entre los valores medios de una o más poblaciones normales.Adicionalmente, se

realizó un análisis de conglomerados para evaluar la relación entre las distintas

estaciones presentes en los diferentes transectos.Para determinar el aporte de

cada rasgo funcional a la diferenciación de los grupos se realizó un análisis de

varianza por medio de la prueba LSD de Fisher.

4.3.2. Variación de los índices de diversidad a lo largo del gradiente.

Por medio del programa FDiversity (Casanoves et al., 2010) y utilizando la

distancia de similitud euclideana, se calcularon para cada una de las parcelas las

medias ponderadas de la comunidad (MPC) y los índices de riqueza, (FRic),

equidad (FEve) ydivergencia (FDiv) propuestos por Villégeret al (2008) y

dispersión funcional (FDis) propuesto por Laliberté y Legendre(2010). Estos

índices fueron seleccionados ya que en su conjunto caracterizan funcionalmente la

comunidad (Pla et al., 2011). No se calcularon los índices en todas las parcelas ya

que algunas contaban con sólo dos especies dominantes por lo que no se pudo

calcular todos los índices (Weiher, 2011), algo que es típico de algunos

ecosistemas paramunos.Para comparar los índices de diversidad funcional entre





25

estación, en el software Infostat® se realizaron análisis de varianza seguidos de

una prueba posthoc en caso de tener diferencias significativas, donde se utilizó la

prueba de comparaciones múltiples LSD Fisher.Para evaluar el grado de

asociación.





26

5. RESULTADOS

5.1. VARIACIÓN DE RASGOS FUNCIONALES A TRAVÉS DEL GRADIENTE

ALTITUDINAL

Tres de los cinco rasgos evaluados mostraron diferencias estadísticas en al

menos un transecto (¡Error! No se encuentra el origen de la referencia., Figura 2). HMAX

presentó variaciones altitudinales en todos los transectos, la DM en los transectos

Quebradas y Matarredonda y el AFE en Hoyerias y Llanitos.

Tabla 1. Análisis de varianza de los rasgos funcionales evaluados en el gradiente altitudinal de cada transecto. En negrilla se presentan los datos con diferencias significativas, y con * los datos transformados con logaritmo.

RASGO EVALUADO (ESTACION 1-7)

HOYERIAS LLANITOS QUEBRADAS MATARREDONDA

AF AFE

CFMSH DM

HMAX

0.64 0.00042

0.538 0.116

0.00274 *

0.346 0.0448*

0.468 0.486

0.00343 *

0.283 0.405 0.463

0.00779 0.0015 *

0.517 0.2

0.828 0.011

0.00712 *

La HMAX disminuyó con la altitud en todos los transectos (Figura 2a), donde las

estaciones de cobertura boscosa (1 y 2) se diferenciaron de las estaciones

ubicadas a mayor altitud dominadas por coberturas paramunas (5, 6 y 7), a

excepción del transecto de Quebradas donde la estación 1 se diferenció de las

estaciones 3 a 7. Para el caso de la DM (Figura 2b), se observó que en el

transecto Quebradas, la estación 2 se diferenció de forma marcada de las

estaciones 5, 6 y 7, y para el transecto Matarredonda se diferenciaron las

estaciones 1 y 2 de las estaciones 5 y 6 que se relacionan más con vegetación de

herbazal. Para el AFE (Figura 2c) se encontró que en el transecto Hoyerias las

estaciones 1, 2 y 3 se diferenciaron de 6 y 7 de una forma muy marcada, y en el

transecto Llanitos las estaciones 1 y 5 se diferenciaron entre sí, ya que pertenecen

a vegetación arbórea y de herbazales respectivamente.





27

a)

b)

c)

Figura 2.Variación altitudinal de los rasgos: a) altura máxima; b) densidad de madera; y c) área foliar específica. Las letras muestran diferencias estadísticamente significativas.





28

5.2. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN EL

GRADIENTE

Se identificaron cuatro tipos funcionales de plantas con una correlación cofenética

de 0,546 (Figura 3) con diferencias significativas entre sí determinadas a partir de

un MANOVA y la prueba de Hotelling (p > 0,05).

Figura 3.Tipos funcionales de plantas identificados en cuatro transectos altitudinales en el complejo de páramo Sumapáz-Cruz Verde

En la Tabla 2 se evidencian los resultados del análisis de varianza junto con los

valores promedio de los cinco rasgos evaluados para cada tipo funcional

identificado, donde el R2 se analiza como la correlacion del rasgo entre los

distintos conglomerados conformados, y las diferencias entre los TFP se

identificaron a partir de la prueba de LSD de Fisher.

El AF tiene una correlación del 43% con diferencias entre los grupos 2 y 3 con

relación a los grupos 1-4 que son similares entre sí; el AFE se correlaciona por un

50% con diferencias entre los grupos 1 y 4 con relación a 2 y 3 que son similares;

el CFMS tiene correlación del 47% con diferencias entre los grupos 1 y 3 y los 2-4

que son similares; a diferencia de la DM que tiene correlación del 74%, donde

todos los grupos fueron diferentes entre sí; y la HMAX se correlaciona en 66% con

diferencias entre el grupo 1 y los demás que son similares entre estos (2, 3 y 4).

Tabla 2. Análisis de varianza para los Tipos Funcionales de Plantas identificados y datos promedio de los

rasgos evaluados.

ANOVA RASGOS FUNCIONALES Prueba

de Hotelling

AF (mm2) AFE (mm2/g) CFMS (g/mg) DM (g/cm3) HMAX (m)

R2 0,43 0,5 0,47 0,74 0,66 --





29

CV 128,75 57,09 24,39 25,92 74,16 -- p <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 --

TFP Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Med. Fisher Fisher

1 4053,06 b 5,94 b 345,77 B 0,52 c 13,56 b d 2 11785,91 c 3,35 a 233,75 A 0,06 a 2,26 a c 3 433,37 a 2,65 a 429,38 C 0,57 d 2,04 a b 4 3375,89 b 10,09 c 261,26 A 0,43 b 2,01 a a

El análisis de componentes principales en el cual se evaluó la agrupación de las

especies en los 4 TFP, explicó el 81,2% de la varianza (Tabla 3 y Figura 4). El

componente 1 explicó el 55,8% y estuvo directamente relacionado con el CFMS y

la DM (54% y 59% respectivamente) e inversamente relacionado con el AF (57%);

mientras que el componente 2 explicó el 25,4% de la varianza y estuvo

positivamente relacionado con el AFE (87%), y negativamente con el CFMS

(39%).

Figura 4. Análisis de componentes principales teniendo en cuenta los TFP y los rasgos evaluados.

Tabla 3. Análisis de componentes principales.

VARIABLES e1 e2

AF -0,57 -0,13 AFE 2,6 E -03 0,87 CFMS 0,54 -0,39 DM 0,59 0,16 HMAX 0,21 0,20

La descripción general de los TFP identificados se relaciona a continuación:

TFP 1: grupo de especies predominantemente arbóreas con los mayores valores

de HMAX (altura promedio de 13,56 m) y valores intermedios de densidad de





30

madera (0,52 g/cm3), contenido foliar de materia seca (345,77 g/mg), área foliar

(4053,06 mm2) y área foliar especifica intermedias (5,94 mm2/g). Se presenta

dominancia de especies como Clusia elliptica, Clusia multiflora, Miconia elaeoides,

Weinmannia cundinamarcensis y Weinmannia rollottii.

TFP 2: grupo de especies de porte medio con altura promedio de 2,26 m, con

densidad de madera (0,06 g/cm3) y contenido foliar de materia seca (233,75 g/mg)

bajos, alta área foliar (11785,91 mm2) , y área foliar específica intermedia (3,35

mm2/g). En este grupo predominan individuos de hábito arrosetado, y se

presentan especies como Brunellia propinqua, Espeletia argéntea, Espeletia

grandiflora, Espeletiasp. 1, Puya goudotiana y Puya trianae.

TFP 3: grupo de especies de porte bajo con altura promedio de 2,04 m, con

contenido foliar de materia seca (429,38 g/mg) y densidad de madera (0,57 g/cm3)

elevadas, con área foliar específica (2,65 mm2/g) y área foliar (433,37 mm2) bajas.

Presenta los menores valores de AF y AFE, y los mayores valores de CFMS y DM.

Se presentan especies que se distribuyeron principalmente en zonas de transición,

tales como Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, Brachyotum ledifolium,

Bucquetia glutinosa, Diplostephium phylicoides, Escallonia myrtilloides, Gaultheria

anastomosans, Hesperomeles goudotiana, Hypericum juniperinum, Hypericum

myricariifolium, Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata, Symplocos theiformis,

Tibouchina grossa y Weinmannia microphylla.

TFP 4: grupo de especies de porte bajo con altura promedio de 2,01 m, con

densidad de madera (0,43 g/cm3) y área foliar (3375 mm2) intermedias, contenido

foliar de materia seca (261,26 g/mg) bajo, y el mayor valor de área foliar específica

(10,09 mm2/g). Predominan especies como Drymis granadensis, Hedyosmum

colombianum, Monnina aestuans, Paepalanthus columbiensis y Palicourea

apicata.

La distribución de los grupos funcionales por estación altitudinal y transecto se

muestra en la Figura 5. A través de todos los transectos se observó que el TFP 1

dominado por especies arbóreas de gran porte, estuvo limitado a las estaciones

de menor altitud (1 y 2). El TFP 2, presentó amplia distribución a través del

gradiente altitudinal, pero fue más abundante en las zonas de transición y páramo.

Cabe resaltar que para el caso de Hoyerias hay una alta presencia de este grupo

en comparación con lo demás transectos en las estaciones 1 y 2 probablemente

por el fenómeno de paramización. El TFP3 también presentó amplia distribución

en las diferentes estaciones de la zona alta del transecto y baja presencia en las

estaciones 1 y 2, de zonas boscosas, presenta a su vez un comportamiento

especial en el trasecto de Matarredonda, con una mayor presencia en dichas

estaciones. El TFP4, conformado principalmente por especies típicas zonas de





31

bosque altoandino para el caso de Hoyerias y Llanitos, a diferencia de los otros

dos transectos, donde se evidencia una distribución uniforme en el gradiente

(Quebradas) y una sectorizada en zonas de transición y páramo medio

(Matarredonda).

a) b)

c) d)

Figura 5. Distribución de los tipos funcionales de plantas en los transectos: a) Hoyerias, b) Llanitos, c) Quebradas y d) Matarredonda.

Con la finalidad de evaluar la presencia de asociaciones entre las estaciones diferenciadas por transectos, se realizó un análisis de conglomerados donde se obtuvieron tres grupos con una correlación cofenética de 0,626 (Figura 6). El tercer grupo incluye la mayoría de las estaciones 1 y 2 de los distintos transectos (rojo) que estuvieron dominadas por cobertura boscosa. Los otros dos grupos presentan estaciones mezcladas, donde el segundo grupo (amarillo) cuenta principalmente con los transectos superiores (5, 6 y 7), y el primer grupo (azul) abarca las estaciones intermedias y altas del transecto (4 a 7), junto con 1 y 2 del transecto quebradas.





32

Figura 6. Análisis de conglomerados obtenidos por el método de Ward con distancia Euclideana agrupando las estaciones de los cuatro transectos estudiados.

A partir del análisis de varianza (Tabla 4) se determinó que todos los rasgos funcionales evaluados a excepción de la DM presentaron diferencias significativas (p<0,05), por lo cual se realizó la prueba posthoc LSD de Fisher encontrando: para el AF diferencias entre los tres grupos; para el AFE y la HMAX se encuentra similitud entre los grupos 2 y 3 que se diferencian significativamente con el 1; y en cuanto al CFMS se encuentra similitud entre los grupos 1 y 3 que se diferencian del 2. Tabla 4. Análisis de varianza para los conglomerados identificados a partir de las estaciones evaluadas.

ANOVA RASGOS FUNCIONALES Prueba

de Hotelling

AF (mm2) AFE

(mm2/g) CFMS (g/mg)

DM (g/cm3)

HMAX (m)

R2 0,72 0,79 0,65 0,21 0,78 -- CV 32,74 25,81 10,41 21,45 46,57 -- p <0,0001 <0,0001 <0,0001 0,05 <0,0001 --

Conglomerado Fisher

1 B b A ab b c

2 A a B b a b

3 C a A a a a

En la configuración de los conglomerados se determinó la correlación de cada rasgo entre los grupos a partir del análisis de varianza por rasgo con la prueba de LSD Fisher, donde se encontró que la diferenciación evidente de las estaciones presentes en altitudes bajas, se ve altamente influenciada por la variabilidad de la altura máxima de los individuos tiene una correlación del 78% entre los grupos, el AF del 72% y el AFE del 79%, a diferencia del CFMS y la DM presentan correlaciones del 65% y 21% respectivamente.





33

5.3. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL.

5.3.1. Composición funcional

A partir de la media de los rasgos ponderada por número de individuos (Tabla 5),

se identificó que el CFMS en Quebradas presentó el menor coeficiente de

variación (5,17%) mientras que el AF en Llanitos fue el de mayor valor (41,2%).

Se encontraron diferencias significativas para todos los casos a excepción del AFE

en Quebradas, y el CFMS en Matarredonda.

Tabla 5.Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por número de individuos. Donde H=

Hoyerias, LL= Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación.

RASGO

TRAN. 1 2 3 4 5 6 7 F P CV

AF

H 8122,6 4697,9 1728,7 1300,7 20042,0 15315,3 7086,6

12,77 0,001 40,72% b ab a a c c ab

LL 3019,9 2546,6 980,1 4650,7 13002,3 14397,6 7182,5

11,48 0,0001 41,2% ab ab a ab c c b

M 5352,5 5094,5 2020,8 4211,4 4743,4 7547,1 10188,4

12,69 0,0001 22,62% bc b a ab b c D

Q 1101,3 4211,0 323,3 540,6 7886,3 6178,8 6615,5

12,64 0,0001 40,31% a b a a c bc bc

AFE

H 8,474 6,756 5,553 3,493 2,379 2,458 3,143

41,71 <0,0001 13,74% e d c b a ab ab

LL 7,245 6,762 3,990 2,559 3,703 3,797 3,312

14,71 <0,0001 18,04% c c b a ab ab ab

M 8,136 8,266 5,678 3,556 3,789 3,963 3,998

19,69 <0,0001 15,15% c c b a a a a

Q 3,309 4,507 3,025 3,595 2,648 3,667 4,262

1,58 0,2260 25,33% ab b ab ab a ab b

CFMS

H 275,19 331,88 458,65 430,60 304,99 304,77 305,32

38,88 <0,0001 5,71% a b c c ab ab ab

LL 306,74 363,14 359,82 350,52 239,87 257,36 261,04

23,11 <0,0001 6,26% b c c c a a a

M 307,30 294,66 347,13 320,77 321,48 310,81 285,23

1,47 0,2595 9,23% ab a b ab ab ab a

Q 412,50 418,79 442,17 463,03 355,80 330,60 332,42

20,88 <0,0001 5,17% b b bc c a a A

DM

H 0,447 0,477 0,554 0,586 0,089 0,089 0,109

92,44 <0,0001 12,29% b b c c a a A

LL 0,527 0,527 0,503 0,376 0,133 0,000 0,190

21,73 <0,0001 24,77% d d cd c ab a B

M 0,419 0,497 0,479 0,241 0,197 0,117 0,009

20,74 <0,0001 25,69% c c c b b ab A

Q 0,556 0,520 0,601 0,560 0,214 0,180 0,021 174,1

3 <0,0001 8,10%

cd c d cd b b a

HMAX H 9,962 9,273 3,529 1,600 1,630 1,801 1,324 17,2 <0,0001 38,18%





34

b b a a a a A

LL 10,097 10,486 2,598 2,061 1,441 1,555 1,194 146,5

6 <0,0001 14,24%

c c b ab a ab A

M 5,270 3,986 2,455 0,824 1,107 1,262 1,313

53,27 <0,0001 17,41% d c b a a a A

Q 12,902 6,394 2,478 1,283 1,662 1,320 1,516

99,84 <0,0001 19,15% c b a a a a a

En cuanto a la media de los rasgos ponderada por área basal (Tabla 6), se

identificó que en todos los casos se presentaron diferencias significativas, a

excepción del AF en el transecto Hoyerias, y el CFMS en Matarredonda. El AF en

Hoyerias tiene la mayor CV (72,5%), y el CFMS en Quebradas presentó el menor

valor (7,92%).

Tabla 6. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por área basal. Donde H= Hoyerias, LL=

Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados.

RASGO

TRAN.

1 2 3 4 5 6 7 F P CV

AF

H 9262,4 3901,6 2890,9 1061,1 16762,2 15808,0 3110,8

4,23 0,0123 72,5% ab a a a b b a

LL 1700,5 3530,5 551,2 7236,0 14165,1 16674,7 6719,7

8,74 0,0004 49,82% ab ab a b c c ab

M 5129,7 4245,0 10422,6 1932,1 4211,3 10766,3 15125,1

3,68 0,0209 57,92% ab ab bc a ab bc c

Q 1057,4 6382,1 36,5 783,8 7512,1 10448,7 6907,8

7,58 0,0009 54,01% a b a a b b b

AFE

H 8,0310 6,5973 5,1570 3,1001 2,7042 2,5180 1,4154

20,24 <0,0001 22,16 % d cd c b ab ab a

LL 6,5441 6,0532 2,3568 2,9633 3,6453 3,6676 3,5910

7,76 0,0008 23,69% b b a a a a a

M 7,5930 7,7537 3,6000 2,8203 2,8080 3,2109 3,0620

11,96 0,0001 25,55% b b a a a a a

Q 3,3743 4,3827 1,6943 2,7235 2,5698 3,1014 4,3741

5,78 0,0033 22,13% bc c a ab ab b c

CFMS

H 308,11 320,17 453,36 440,89 298,22 300,92 384,67

14,09 <0,0001 8,71% a a c c a a b

LL 312,22 390,32 405,21 317,48 233,19 257,36 273,35

12,2 0,0001 10,34% bc d d c a ab abc

M 320,82 312,78 325,90 369,65 352,86 319,13 291,13

1,80 0,1713 10,28% ab ab ab b b ab a

Q 435,49 397,16 463,38 499,84 362,65 297,39 327,92

16,32 <0,0001 7,92% de cd ef f bc a ab

DM H 0,4615 0,4834 0,4882 0,5903 0,0514 0,0745 0,3997

16,09 <0,0001 25,3% bc bc bc c a a b





35

LL 0,5137 0,5290 0,5374 0,2698 0,1074 0,0000 0,2089

7,93 0,0007 43,72% c c c b ab a ab

M 0,4436 0,4597 0,3142 0,3814 0,2640 0,1158 0,0043

5,22 0,0052 45,53% c c bc c bc ab a

Q 0,5476 0,5129 0,5418 0,5334 0,2346 0,0300 0,0032

86 <0,0001 13,54% c c c c b a a

HMAX

H 9,8896 11,0575 3,1576 1,7976 1,3611 1,8427 1,1315

32,08 <0,0001 30,2% b b a a a a a

LL 8,8823 9,8715 1,8497 1,7853 1,4215 1,7800 1,3666

20,05 <0,0001 38,07% b b a a a a a

M 5,1307 5,7465 1,9927 0,9053 1,0057 1,3771 1,3647

26,88 <0,0001 27,27% b b a a a a a

Q 12,8803 5,3360 2,1403 1,1047 1,7303 2,0478 1,5751

62,94 <0,0001 24,08% c b a a a a a

Con respecto a la media de los rasgos ponderada por la cobertura (Tabla 7), se

identificó que todas las ponderaciones de los rasgos tuvieron diferencias

significativas a lo largo de los transectos a excepción del AFE en Quebradas y el

CFMS en Matarredonda. En cuanto a la covarianza, se evidencia que el mayor

valor se encontró con el AF en Quebradas, y el menor en el CFMS en el mismo

transecto.

Tabla 7. Valores promedio de los rasgos funcionales ponderados por cobertura. Donde H= Hoyerias, LL=

Llanitos, Q= Quebradas, M= Matarredonda, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los valores con mayor y menor Coeficiente de Variación, y los transectos con diferencias significativas en los rasgos ponderados.

RASGO

TRAN.

1 2 3 4 5 6 7 F P CV

AF

H 9946,2 4469,4 1196,6 1202,0 19451,5 16035,2 5270,8

8,62 0,0005 51,68% bc ab a a d cd ab

LL 2583,9 2908,3 577,1 3570,9 14213,5 15903,2 8637,6

17,17 <0,0001 36,87% a a a a c c b

M 5570,7 4791,3 2407,6 2685,2 4298,9 8583,2 12746,1

12,80 0,0001 30,22% bc ab a ab ab c d

Q 1135,6 6031,3 316,5 308,8 6642,8 6846,3 6485,2

5,56 0,0039 58,92% a b a a b b b

AFE

H 8,1953 6,4645 5,5294 3,9167 2,4857 2,5908 2,3543

47,87 <0,0001 12,68% d c c b a a a

LL 6,9510 6,1269 4,3747 2,4853 3,7728 3,7113 3,4206

10,18 0,0002 19,47% c c b a ab ab ab

M 7,8292 8,3055 5,9410 3,2521 3,3103 3,5583 3,4934

19,19 <0,0001 17,34% c c b a a a a

Q 3,1728 4,5838 3,0438 2,9829 2,3381 3,2142 4,2426

2,75 0,0557 24,08% abc c ab ab a abc bc

CFMS H 288,88 323,71 459,99 425,32 302,14 298,97 341,67 36,32 <0,0001 5,54%





36

a bc e d ab ab c

LL 310,43 384,32 368,72 358,89 235,26 257,36 264,87

21,98 <0,0001 7,14% b c c c a a a

M 310,85 291,99 347,37 359,60 339,90 316,81 288,92

2,35 0,0879 9,63 ab a b b ab ab a

Q 432,75 407,55 439,77 490,68 376,97 332,51 331,75

19,03 <0,0001 5,8% c bc c d b a a

DM

H 0,4639 0,4863 0,5905 0,6005 0,0751 0,0665 0,2421

56,23 <0,0001 14,76% c c d d a a b

LL 0,5252 0,5340 0,5155 0,4183 0,1053 0,0000 0,1874

20,56 <0,0001 26,23% c c c c ab a b

M 0,4247 0,4686 0,4681 0,3696 0,2424 0,1289 0,0100

11,45 0,0001 30,49% d d d cd bc ab a

Q 0,5530 0,5147 0,5778 0,5615 0,2967 0,1609 0,0223

52,37 <0,0001 14,01% d d d d c b a

HMAX

H 9,5801 11,3548 4,0079 1,7316 1,5744 1,8829 1,2355

29,81 <0,0001 29,86% c c b ab a ab a

LL 9,5980 9,8334 2,8773 1,9868 1,4563 1,7036 1,4022

43,33 <0,0001 24,59% b b a a a a a

M 5,3972 4,3298 2,4433 0,9774 1,0334 1,3179 1,3397

112,02 <0,0001 12,07% d c b a a a a

Q 11,7657 5,8161 2,7251 1,1678 1,7918 1,4340 1,4839

69,57 <0,0001 21,57% d c b a ab ab ab

En la Figura 7, se evidencian los PCA que relacionan las estaciones de cada

transecto con los rasgos evaluados, utilizando tres variables de ponderación, para

las cuáles se presentó la misma tendencia: las estaciones de bosque (1 y 2) en los

transectos Hoyerias y Matarredonda se relacionan con valores extremos de AFE y

HMAX mientras que en Llanitos y Quebradas se relaciona con alta DM; con

respecto a las estaciones ubicadas en la zona de transición (3 y 4), en los

transectos Quebradas, Hoyerias, y la estación 3 de Llanitos se relacionan con

altos valores de CFMS, y para el caso de la estación 4 de Llanitos y la transición

en Matarredonda se relacionan con valores medios de AF. Las estaciones de

páramo (5 a 7) se asocian a valores altos de AF y bajos de DM.

En general, independiente de la variable de ponderación se evidencia que las

estaciones bajas del gradiente (1 y 2) se relacionan con valores altos de AFE y

HMAX, las estaciones de transición (3 y 4) con valores extremos de DM y CFMS, y

las estaciones de páramo (5, 6 y 7) se relacionan con valores altos de AF. El

porcentaje explicado por los dos ejes superó el 80% con las tres variables de

ponderación, en a) 84,8%, en b) 88,4%, y en c) el 86,3%.





37

a)

b)

c)

Figura 7. Biplot de las medias de los valores de los rasgos ponderadas por a) Número de individuos, b)

Área basal y c) Cobertura.

El análisis de componentes principales en el cual se evaluaron las medias de los

valores de los rasgos ponderados se evidencia en la Tabla 8, donde para las tres





38

variables de ponderación el eje 1 se relaciona inversamente con el AF (-0,51 para

n. de individuos, -0,54 para el área basal y -0,52 para la cobertura) y directamente

con los demás rasgos; y con respecto al eje 2, éste se relaciona inversamente con

el CFMS (-0,55, -0,45 y -0,51 respectivamente) y la DM (-0,06, -0,03, y -0,03

respectivamente), y positivamente con los demás rasgos estudiados.

Tabla 8.Autovector del PCA de las medias de los valores de rasgos ponderadas por número de individuos,

área basal y cobertura. En negrilla se presentan los valores máximo y mínimo de relación de los rasgos con cada uno de los ejes evaluados en los PCA.

RASGO N. de individuos Área basal Cobertura

eje 1 eje 2 eje 1 eje 2 eje 1 eje 2

AF -0,51 0,25 -0,54 0,21 -0,52 0,25

AFE 0,31 0,64 0,21 0,68 0,28 0,65

CFMS 0,41 -0,55 0,45 -0,45 0,43 -0,51

DM 0,57 -0,06 0,58 -0,03 0,58 -0,03

HMAX 0,39 0,47 0,36 0,54 0,37 0,50

5.3.2. Diversidad funcional

Utilizando un análisis de la varianza (Tablas 9-12) se observaron las diferencias

significativas existentes (α<0.05) entre las estaciones diferenciadas por transecto

para cada uno de los índices a evaluar, usando la prueba de comparación de

medias (LSD Fisher).

En cuanto a la FEve (Tabla 9), se encontraron diferencias significativas entre las

estaciones según los ponderadores, así: con respecto al número de individuos

(Llanitos y Quebradas), en área basal (Llanitos), y en cuanto a cobertura

(Quebradas).La ausencia de datos en la estación 6 del transecto Llanitos se debe

a que éste índice solo funciona en el análisis de zonas con más de tres especies

registradas.

Con respecto a la covarianza, el menor valor lo reportó el transecto Llanitos

ponderado por n (19,59%) y el mayor lo reportó el transecto Quebradas ponderado

por g (67,73%).

Tabla 9.Valores promedio y análisis de la varianza para FEve (Equidad) por transecto y estación, letras

diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de

individuos, g= área basal, c= cobertura y CV= covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias

significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.

TRAN. POND/ES

T 1 2 3 4 5 6 7 F P CV

HO

Y

ER

I

AS

n 0,6350

0,7227

0,5772 0,6331 0,5801 0,6533 0,6721 0,25

0,9530

27,9%

a a a a a a a





39

g 0,6658

0,6219

0,5898 0,5105 0,6241 0,2593 0,6658 0,92

0,5183

54,86%

a a a a a a a

c 0,6198

0,6395

0,4079 0,4921 0,6519 0,4930 0,3472 0,75

0,6179

45,7

LL

AN

ITO

S

n 0,5795

0,5954

0,6139 0,7654 0,3907 No aplica

0,7889 3,31

0,0457

19,59%

bc bc bc c b c

g 0,4967

0,6740

0,5420 0,5074 0,1014 No aplica

0,4967

3,36 0,039

1 38,23%

b b b b a b

c 0,4192

0,5539

0,5876 0,6965 0,4726 No aplica

0,6345 0,88

0,5227

32,43%

b b b b b b

MA

TA

RR

ED

ON

DA

n 0,6525

0,5464

0,2689 0,6820 0,6325 0,6366 0,5372 1,52 0,254 29,35%

b ab a b b b ab

g 0,6584 0,688

2 0,5709 0,6406 0,4416 0,5501 0,6584

0,54 0,771

2 38,98%

a a a a a a a

c 0,5830

0,5583

0,3483 0,6999 0,5662 0,4961 0,4595 0,94

0,5007

32,58%

a a a a a a a

QU

EB

RA

DA

S n

0,7428 0,665

3 0,7488 0,5769 0,4542 0,5518 0,3491

3,69 0,022

9 20,73%

c bc c abc ab abc a

g 0,6139

0,5657

0,5202 0,3025 0,3735 0,3427 0,6139 0,76

0,6187

67,73%

a a a a a a a

c 0,6232

0,6249

0,5675 0,3729 0,3195 0,5554 0,3335 4,09

0,0159

23,01%

d d cd abc a bcd ab

En la Figura 8, se tiene en a) y c) una tendencia similar de los cuatro transectos al

ponderarse por el número de individuos y la cobertura; pero al ponderarse por el

área basal (b) el comportamiento es fluctuante ya que en Hoyerias y Quebradas el

valor de la equidad es descendente, en Llanitos la equidad tiende a disminuir entre

las estaciones 2 y 6 y a aumentar entre 1-2 y 6-7, y con respecto al transecto

Matarredonda, se tiene un valor constante de 1 a 5, y disminuye de 5 a 7.

En general, la tendencia en a) es descendente en Quebradas y Llanitos, constante

en Hoyerias, y ascendente en Matarredonda; y en b) y c) es descendente en los

cuatro transectos.





40

a) b)

c)

Figura 8. Valores promedio para el índice de Equidad por estación altitudinal para los cuatro transectos

estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.

Con respecto a la FDiv (Tabla 10), se evidencian comportamientos distintivos con

respecto al factor ponderante: en cuanto al número de individuos se encontraron

diferencias significativas en Hoyerias, Llanitos y Quebradas; con respecto al área

basal en Llanitos; y con respecto a la cobertura en Hoyerias y Quebradas.

Con relación a la covarianza, el menor valor lo presentó el transecto Hoyerias

ponderado por n (8,41%) y el mayor el transecto Quebradas ponderado por g

(59,13%).

Tabla 10. Valores promedio y análisis de la varianza para FDiv (Divergencia) por transecto y estación, letras

diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con

diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.

TRAN POND/ES

T 1 2 3 4 5 6 7 F P CV

HO

YE

RIA

S

n 0,6892

0,6318

0,6443 0,7345 0,9523 0,9296 0,9477 14,73

<0,0001

8,41%

a a a a b b b

g 0,8207

0,5468

0,6659 0,5357 0,5113 0,6819 0,8008 0,59 0,7334 43,77%

a a a a a a a

c 0,7630

0,5475

0,6370 0,7162 0,9257 0,9411 0,8745 7,87 0,0008 11,98%

bc a ab bc d d cd

L L A N I T O S

n 0,7573 0,741 0,6758 0,8154 0,8575 0,8741 0,6968 2,93 0,0494 9,64%





41

1

abc abc a bc c c ab

g 0,8910

0,8665

0,9102 0,2038 0,8093 0,7136 0,7301 7,2 0,0015 21,58%

b b b a b b b

c 0,7587

0,8148

0,6605 0,7904 0,8715 0,8470 0,7363 2,16 0,1153 10,58%

ab b a ab b b ab

MA

TA

RR

ED

ON

DA

n 0,7224

0,7417

0,8093 0,6655 0,5920 0,6244 0,7634 0,9 0,524 20,37%

a a a a a a a

g 0,8551 0,641

6 0,7084 0,6434 0,8412 0,7414 0,5160

2,22 0,1026 19,68%

b ab ab ab b ab a

c 0,7061

0,7592

0,7054 0,6999 0,6012 0,7337 0,8338 0,88 0,5323 17,98%

ab ab ab ab a ab b

QU

EB

RA

DA

S n

0,7512 0,686

8 0,9174 0,9286 0,6686 0,6892 0,6318

9,61 0,0003 8,99%

b ab c c ab ab a

g 0,6540

0,5945

0,5578 0,5904 0,7306 0,6903 0,5113 0,13 0,9897 59,13%

a a a a a a a

c 0,7173

0,6337

0,9209 0,9078 0,6362 0,7630 0,5475 8,73 0,0004 11,35%

b ab d cd ab bc a

En la Figura 9, se muestra que los cuatro transectos presentan una tendencia

fluctuante al ponderarse por el área basal ya que en el transecto Hoyerias la

divergencia tiende a ser constante a excepción de las estaciones 1 y 7 donde el

valor es más alto; en Llanitos igualmente tiende a ser constante pero con un valor

muy bajo en la estación 4; en Matarredonda igualmente el índice tiene valores

similares a lo largo del gradiente con los mayores registros en 1, 5 y 6; y en el

transecto Quebradas la divergencia es baja entre las estaciones 1 y 4, junto con la

7, y tiende a ser alta en las estaciones 5 y 6. Con respecto a la tendencia al

ponderar por n y c, es similar para los cuatro transectos.

En general, la tendencia en a) es ascendente en Hoyerias y Llanitos, y

descendente en Matarredonda y Quebradas; en b) es ascendente en Hoyerias, y

descendente en los demás transectos; y en c) es descendente en Quebradas y

ascendente en los demás transectos.





42

a) b)

c)

Figura 9. Valores promedio para el índice de Divergencia por estación altitudinal para los cuatro transectos de

estudio. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.

En cuanto a la FDis (Tabla 11), se evidencian diferencias significativas sólo en dos

casos: en Matarredonda al ponderar por número de individuos; y en Quebradas

utilizando los tres factores de ponderación. Con relación a la covarianza, el mayor

valor se presentó al ponderar Quebradas por g (56,47%) y el menor al ponderarla

por n (16,83%).

Tabla 11. Valores promedio y análisis de la varianza para FDis (Dispersión funcional) por transecto y estación,

letras diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05); donde n= número de individuos, g= área basal, c= cobertura, y CV= Covarianza. En negrilla se presentan los índices con diferencias significativas (p<0,05), y la mayor y menor covarianza.

TRAN POND/ES

T 1 2 3 4 5 6 7 F P CV

HO

YE

RIA

S

n 1,7558

1,3002

1,0287 1,0637 1,4341 1,0167 1,0947 2,24 0,1006 25,65%

b ab a a ab a a

g 2,2071

0,9534

1,3084 0,6338 0,9925 0,6356 1,6055 2,49 0,0752 52,36%

b a ab a a a ab

c 2,1513

1,1019

0,8118 0,9520 1,3603 0,7688 1,7108 2,76 0,0551 42,14%

c ab ab ab abc a bc

LL

A

NIT

OS

n 1,6115

1,5675

1,1490 1,4055 1,2890 0,7646 1,9193 1,09 0,4164 39,49%

ab ab ab ab ab a b





43

g 1,3152

1,8642

0,7054 0,9822 1,0177 0,3212 1,2793 2 0,1382 50,32%

ab b a ab ab a ab

c 1,5753

1,7590

1,0272 1,3416 1,0566 0,5766 1,7678 1,62 0,2177 41,1%

ab b ab ab ab a b

MA

TA

RR

ED

ON

DA

n 1,0748

1,4331

1,1571 1,6002 1,8173 1,2326 0,5475 4,71 0,008 25,85%

ab bc b bc c b a

g 1,1718 1,274

6 1,7798 1,2050 1,5571 1,2855 0,6953

0,81 0,5817 50,9%

a a a a a a a

c 1,1587

1,4242

1,3036 1,5601 1,8278 1,2969 0,7638 1,75 0,1810 32,56%

ab ab ab b b ab a

QU

EB

RA

DA

S n

1,3636 1,763

9 0,9373 1,0844 1,8053 1,8964 0,2811

21,23 <0,0001 16,83%

c d b bc d d a

g 1,4415

1,7357

0,2340 0,7820 1,8109 0,3859 0,0670 5,96 0,0029 56,47%

bc c a ab c a a

c 1,4907

1,8327

0,6928 0,9241 1,9988 1,7352 0,3286 20,10 <0,0001 19,19%

c cd ab b d cd a

En la Figura 10, se muestra que los cuatro transectos presentan una tendencia

similar al ponderarse por el número de individuos y la cobertura; pero al

ponderarse por el área basal se evidencia un comportamiento diferente en los

cuatro transectos. En general, la tendencia en a), b) y c)es descendente en todos

los transectos.

a) b)





44

c)

Figura 10. Valores promedio para el índice de Dispersión por estación altitudinal para los cuatro transectos

estudiados. Donde a) Número de individuos, b) Área basal y c) Cobertura.

La FRic (Tabla 12), se evidencia que hay diferencias significativas a lo largo del

gradiente en todos los transectos, a excepción del caso de Llanitos. No se

encuentra una tendencia determinada, ya que para el caso de Hoyerias, Llanitos y

Quebradas s el menor valor se encuentra en la estación 3, mientras que en

Matarredonda fue en 4; a diferencia del mayor valor reportado que en Hoyerias se

presenta en la estación 5, en cambio, en Llanitos, Matarredonda y Quebradas fue

la estación 7.

Con respecto a la Covarianza, se tiene un comportamiento similar en los cuatro

transectos con valores entre 95,88% y 112,4%.

Tabla 12. Valores promedio y análisis de la varianza para FRic (Riqueza) por transecto y estación, letras

diferentes indican diferencias significativas según prueba LSD de Fisher (α<0,05). En negrilla se presentan los índices ponderados con diferencias significativas.

TRAN/EST 1 2 3 4 5 6 7 F P CV

HOYERIAS 0,6723 0,4150 0,0471 0,0556 2,6966 1,2164 0,4273

3,49 0,0254 109,24% a a a a b ab a

LLANITOS 1,4927 1,0806 0,0103 0,0881 1,3726 2,3128 3,1929

2,35 0,0928 95,88% ab ab a a ab ab b

MATA-RREDONDA

0,1307 0,2857 0,7738 0,0138 0,0525 0,1335 1,2665 3,61 0,0224 112,4%

ab ab bc a ab ab c

QUEBRADAS 0,0446 0,5594 0,0137 0,0196 0,8023 0,6596 2,7029

5,76 0,0033 99,83% a a a a a a b

En la Figura 11, se evidencia que el transecto Hoyerias tiene una baja riqueza en

las estaciones de la parte baja del gradiente y en las estaciones 6 y 7, y el mayor

valor en la estación 5; en cuanto al transecto Llanitos se evidencia que los valores

más bajos están en las estaciones de la zona de transición (3 y 4) y más altos en

las zonas bajas y altas del gradiente; con respecto a Matarredonda, en valor es

muy constante teniendo una alta riqueza en la estación 7; y en cuanto a

Quebradas, se evidencian valores bajos en las estaciones 1, 3 y 4, medios en 2, 5

y 6 y altos en la estación 7.





45

En general, la tendencia constante en Matarredonda, y ascendente en los demás

transectos.

Figura 11. Valores promedio para el índice de Riqueza por estación altitudinal en los cuatro transectos de

estudio.





46

6. DISCUSION

6.1. VARIACIÓN DE LOS RASGOS Y TFP A LO LARGO DEL GRADIENTE.

Se reportaron variaciones a través del gradiente altitudinal en HMAX y densidad

de madera. La disminución del HMAX de los individuos al incrementar la altitud es

una adaptación a la mayor intensidad de radiación y resistencia a los fuertes

vientos que caracterizan las zonas paramunas (Claussen, 1995; King, 1996). Las

reducciones en la altura máxima han sido reportadas en otros estudios tales como

King (1990), Rijkers et al (2000), Giraldo - Pamplona et al (2008).

Diferencias en la densidad de madera fueron reportadas en dos de las cuatro

localidades, Quebrada y Mataredonda, de acuerdo a las observaciones en campo

se pudo establecer que los bosques de Quebradas presentaron estados de

desarrollo más avanzados que en Matarredonda, siendo estos últimos dominados

por especies adquisitivas establecidas en las primeras etapas de desarrollo del

bosque para la mayoría de los casos, con DM y CFMS bajos. Es importante

mencionar que las zonas de mayor altitud dominadas por herbazales presentaron

pocos datos de densidad de madera, o nulos como en el caso de la estación 6 del

transecto Llanitos, debido a que en especies dominantes como espeletias y puyas

no existe tal rasgo.

Contrario a lo establecido por Chave et al (2006) y Giraldo-Pamplona et al (2008),

en donde expresan que los valores bajos de densidad de madera pueden

asociarse a estaciones altas en el gradiente; en la presente investigación se

encontraron los valores más altos de la DM en las zonas altas del gradiente;

teniendo en cuenta que éste rasgo puede variar en la medida en que la especie se

adapte a las condiciones climáticas del entorno o a la posibilidad de adquisición de

recursos. Se tiene en cuenta que los valores de DM registrados para las zonas

altas del gradiente se derivan de un pequeño grupo de especies en las que es

posible tomar el dato (Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, Diplostephium

phylicoides, Hypericum juniperinum, y Paepalanthus columbiensis entre otros) ya

que en dichas estaciones las especies más abundantes son de tipo arrosetado

tales como las Puyas y Espeletias. Podría encontrarse el comportamiento descrito

por los autores ya mencionados si se contara con una mayor disponibilidad de

especies de las cuales se obtener el dato tal como ocurre en las zonas bajas del

gradiente.

No se reportaron diferencias significativas para los rasgos foliares. La falta de

diferencias en estos rasgos puede estar asociada a la alta variabilidad

interespecífica dentro y entre estaciones, generando un efecto de compensación





47

entre valores altos y bajos del rasgo, caso ejemplificado con la coexistencia de

especies pertenecientes a los géneros Espeletia e Hypericum con valores

extremos de área foliar.

En cuanto a la agrupación de las especies en tipos funcionales de plantas, el TFP

1 agrupó especies con la mayor altura máxima promedio, una de las mayores

densidades de madera, y datos medios en los demás rasgos, por lo cual se

distribuye principalmente en las zonas con bosque predominante donde las

especies presentan una estrategia adaptativa de tipo mixta. El TFP2 presentó el

menor valor de DM debido a la alta presencia de especies de hábito arrosetado y

pasturas que no tienen este rasgo. Además presentó los menores valores de

CFMS pero el mayor valor de AF debido principalmente a las especies del género

Espeletia y Puya, presentando una estrategia adquisitiva.

El TFP 3 presentó los menores valores de AF y AFE y altos valores de CFMS y

DM debido a la predominancia de especies de la familia Ericaceae en zonas de

transición y páramo, reflejando una estrategia conservativa en la adquisición y uso

de recursos. Esta estrategia está asociada a bajas tasas de descomposición,

debido a que las hojas son duras y resistentes al consumo de herbívoros o

patógenos y al impacto ambiental (Cornwell et al., 2008; Pérez-Harguindeguy et

al., 2013). Este grupo funcional es muy importante debido que dominan las

altitudes intermedias y establecen un área de conectividad entre el bosque alto

andino y el páramo, presentando especies de ambos ecosistemas con una alta

plasticidad en sus rasgos. Probablemente la alta dominancia de este TFP podría

estar evidenciando una zona transicional como ha sido descrito por Rangel et al

(2000) y Rivera & Rodríguez (2011), quienes han descrito una zona de transición

caracterizada por poseer especies de porte arbóreo propias de la zona boscosa y

de porte bajo de la zona de páramo. Adicionalmente, este TFP es un grupo de

especies de flora que conserva la funcionalidad hídrica, funciona como zona de

amortiguación y conservación de los procesos evolutivos y la biodiversidad, y

permite la continuidad de los procesos ecológicos en el gradiente (Rivera &

Rodríguez, 2011).

El TFP 4, agrupa especies que presentan estrategias adaptativas de tipo mixto,

con algunas especies de densidad de madera y área foliar intermedia, asociadas

principalmente a entornos de alta luminosidad y bajos costos de crecimiento, junto

con otras especies que poseen madera densa y hojas gruesas con mayor

suculencia y mayores tasas de supervivencia debido a que toleran estrés lumínico.

En vista de que este grupo comparte características de diferentes estaciones y

con diferentes estratégicas, pueden asociarse dichas especies a características de

alta plasticidad a lo largo del gradiente.





48

En cuanto a la distribución de las especies (diferenciadas por estación y transecto

de muestreo) en los tipos funcionales, se evidencia que los grupos más

abundantes son el TFP 1 y el 3 con 55 y 119 especies respectivamente, donde el

TFP 3 está presente en la mayoría de los casos en zonas de transición y páramo a

diferencia del TFP 1 que se restringe a las estaciones 1 y 2 correspondientes a las

zonas de bosque. En cambio, los menos abundantes son los TFP 2 y 4 con 49 y

34 especies respectivamente, donde el TFP 4 se distribuye a lo largo del

gradiente, a diferencia del TFP 2, que presenta un comportamiento similar al TFP

3 pero agrupando especies principalmente de hábito arrosetado, propias de zonas

paramunas.

En el proceso de definir los tipos funcionales de plantas se encontraron grupos

como el TFP1 con comportamiento mixto según su estrategia adaptativa, tal

clasificación puede estar relacionada con el número de rasgos evaluados ya que

en estudios como los realizados por el CATIE para la mayoría de los casos se

manejan rasgos como los analizados en el presente estudio, junto a otros

relacionados con las concentraciones de Nitrógeno, Fosforo y Potasio que

representan la cantidad de recursos adquiridos del ambiente y aportan en los

procesos propios de la planta tales como la elaboración de sus estructuras y tasas

de fotosíntesis (Ruíz, 2013).

Otros rasgos importantes por su relación con la regeneración de los ecosistemas

serían los asociados con la dispersión, como las dimensiones de las semillas o los

síndromes de dispersión, ya que serían un aporte a la valoración del papel de la

avifauna y algunos factores como el viento y el agua, en la conectividad de los

ecosistemas, de gran importancia en el TFP 3 que es el predominante en la zona

de transición. Adicionalmente, podría describirse con mayor precisión el

comportamiento de las especies si se contara con las características edáficas de

cada una de las estaciones evaluadas, y las condiciones climáticas específicas de

cada zona, ya que estos factores son determinantes al momento de evaluar

rasgos vulnerables a variación debido a la disponibilidad de agua o tención

ambiental.

La evaluación de las variaciones de los rasgos a través del gradiente, da cuenta

de las múltiples adaptaciones de las especies ante agentes externos como el

cambio climático, que obliga a los individuos a ajustarse a condiciones de

disminución de la disponibilidad de los recursos por factores como cambios en la

temperatura, precipitación y disponibilidad lumínica. Dichos rasgos, se

correlacionan directamente con los servicios ecosistémicos que pueda prestar

cada comunidad o formación vegetal en relación con lo expuesto por Spracken &

Taylor (2012), quien indica que el gradiente altitudinal aporta elementos





49

significativos en el entendimiento de la adaptación de las especies, la

conectividad, y sus afectaciones en la regulación climática por medio de

procesos como la fijación del carbono y la regulación hídrica. Cabe aclarar que

una de las características que constituyen el Páramo como un ecosistema

estratégico, son los servicios ecosistémicos que presta tales como la regulación

hídrica, la protección de la biodiversidad, y la fijación de carbono (Albán, 2007).

Adicionalmente, y de acuerdo a las observaciones efectuadas en campo se

establecieron las condiciones adecuadas para que algunas especies de frailejón

descendieran hacia las zonas bajas del gradiente en transectos como Hoyerias;

además, como un factor común en todos los transectos se evidencio la alta

presencia de factores antrópicos como la ganadería, la quema, y la ocupación del

territorio, los cuáles afectan gravemente el ecosistema debido a que además de

ser factores que alteran las condiciones naturales, alteran las características

edáficas debido a las altas pendientes que se encuentran a lo largo del gradiente.

6.2. VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD FUNCIONAL A LO

LARGO DEL GRADIENTE.

6.2.1. Composición funcional

La media ponderada de las comunidades por el número de individuos (CWM_n)

presentó la menor covarianza con respecto al rasgo de CFMS en Matarredonda, lo

cual indica que sus valores fueron homogéneos dentro de cada comunidad a

evaluar entre estaciones, aspecto principalmente asociado al contenido en peso

de las cantidades de carbono almacenadas por las especies que conforman la

comunidad, determinando así, que a pesar de haber presentado variaciones estas

no fueron representativas. En cambio, elAF en Llanitos presentó el mayor

coeficiente de variación,debido a la elevada heterogeneidad en el tamaño de la

lámina foliar de las especies presentes a lo largo de dicho gradiente.

Se encontraron diferencias significativas en todos los transectos a excepción del

AFE en Quebradas relacionado directamente con la estrategia que las

comunidades emplean para generar un mayor número de individuos de diferentes

especies con altos requerimientos nutricionales y estructuras que requieren una

menor cantidad de energía por parte del individuo para su conformación; y el

CFMS en Matarredonda donde la covarianza fue la más baja, reflejando la

homogeneidad a lo largo de este gradiente.





50

Con respecto a la CWM por el área basal, se cuenta con diferencias significativas

en todos los casos a excepción del AF en Hoyerias debido a que presentó la

mayor covarianza y al ser el transecto con el mayor número de especies se

podrían compensar los valores altos y bajos del rasgo, en algunos casos, se

presentaron pocas diferencias de tamaño de hoja de algunos individuos de las

mismas especies a medida que se ascendía en el gradiente, dado que la alta

presencia de individuos asociado a la aparentemente alta disponibilidad de

recursos propiciaron la generación de especies con caracteres adaptativos más

conservativos que invirtieran más energía en estructuras foliares y xilemáticas con

mayor similitud y cuyos factores por competencia de recursos se comportaran en

función del aumento del AF de forma más lenta, es decir, el rol principal de las

especies en la comunidad permitió generar estructuras foliares más semejantes

entre sí; y el CFMS en Matarredonda al igual que al ponderar por número de

individuos, presentando a su vez el menor CV.

La CWM por cobertura, determinó un comportamiento característico que

presentan las especies con respecto a la dominancia en área ocupada dentro de

la comunidad, presenta una tendencia descendente con valores extremos

ubicados en la zona de transición donde se entrelazan dinámicas que permiten no

solo el incremento de especies por metro cuadrado, sino también la generación de

grandes agrupaciones de individuos que compiten entre sí por mayor accesibilidad

al recurso. Los casos en que no se encontraron diferencias significativas son el

AFE en Quebradas asociado directamente a la estrategia que la comunidad ha

definido en baja inversión energética y construcción de tejidos foliares,

principalmente por el estado fenológico de las especies que constituyen la

comunidad; yel CFMS en Matarredonda, que posee un comportamiento similar al

delas otras dos variables de ponderación.

En los análisis de componentes principales, se encontró una tendencia similar al

ponderar por número de individuos, área basal y cobertura, donde las estaciones

de bosque (1 y 2) se relacionaron con altos esfuerzos energéticos por parte de las

comunidades vegetales en generar estructuras másrígidas en sus hojas y alcanzar

mayores alturas como estrategia de captación de mayor cantidad de recursos,

dinámicas contrarias a lo establecido en las zonas altas del gradiente, en donde se

encuentran una mayor disponibilidad de recursos lumínicos y menor accesibilidad

a los nutricionales. Las comunidades que obedecen a esta zona, generan

estructuras foliares de mayor tamaño, con valores bajos de los demás rasgos,

especialmente en el AFE; las hojas construidas cumplen el papel funcional de

captar el recurso del que más carecen





51

Como se ha mencionado a lo largo de esta discusión, existe una zona en la que

confluyen dinámicas que relacionan los dos ecosistemas objeto de estudio

(bosque alto andino y páramo), donde las comunidades se asocian principalmente

a valores altos de DM y CFMS, los esfuerzos energéticos generados por las

especies de estas comunidades van orientados a la resistencia que estas deben

tener a los factores ambientales que obligan a que los individuos construyan

estructuras más resistentes que puedan generar una mayor competencia en la

consecución de más y mejores recursos (Garnica et al., 2015).

Con respecto a las especies encontradas con base en el análisis de las colectas

realizadas en la zona de estudio verificadas en la base de datos del Jardín

Botánico de Missouri, se encontraron especies no registradas o con registro muy

antiguos como el Paragynoxys; lo anterior dá cuenta no solo de la importancia

funcional que tienen los ecosistemas objeto de estudio, sino también, la relevancia

que tienen los mismos como banco de comunidades primitivas

6.2.2. Diversidad funcional

En cuanto a la variación de los índices de diversidad, Villeger et al (2008)

establece que la Equidad (FEve) es un índice que muestra a partir de la

abundancia los distanciamientos entre especies según el rango de variación del

rasgo evaluando, identificando que tan equitativo es el comportamiento de una

especie dentro de cada comunidad (evaluada a partir de cada estación en cada

transecto). Las diferencias significativas encontradas obedecen inicialmente a las

condiciones propias encontradas en cada transecto, las cuales estuvieron

principalmente dadas por el relieve, la edafología y los aspectos climatológicos

que pueden tener relación directa con el comportamiento del índice en las

comunidades estudiadas.

Las diferencias significativas encontradas para el caso de Llanitos al ponderarse

con número de individuos y área basal con valores cercanos a 1 reflejan una

mayor equidad, mientras que para el caso de Quebradas las diferencias se

encontraron al ponderar por número de individuos y cobertura con tendencia a

disminuir el índice al avanzar en el gradiente altitudinal.

La divergencia funcional (FDiv) permite establecer los diferentes distanciamientos

que tienen las comunidades en términos de dispersión, a partir de los factores

ponderantes, y la abundancia de las diferentes especies en las comunidades

estudiadas. Las comunidades presentes en los transectos estudiados mostraron

diferencias significativas representadas en los valores extremos de los rasgos

estudiados, permitiendo inferir que esos distanciamientos obedecen a las

diferentes estrategias que acoplan las comunidades vegetales ante una





52

determinada disponibilidad de recursos; así, para Hoyerias y Quebradas se

encontraron diferencias significativas con los factores de ponderación número de

individuos y cobertura y para el caso del transecto Llanitos las diferencias fueron

evidentes al ponderar por número de individuos y área basal; lo cualconfirma la

importancia que tienen aspectos como la abundancia y dominancia en relación a

la accesibilidad de recursos que tiene la comunidad.

Según Laliberte & Legendre (2010), la dispersión (FDis)establece los

distanciamientos promedio que tienen las especies que conforman una

comunidad, asociado directamente con valores altos en el número de especies

presentes en cada grupo con funciones similares; así, en Quebradas, habiéndose

encontrado diferencias significativas para los tres factores ponderantes, asociados

a los valores de representatividad de la especie, el número de individuos y el

espacio que ocupa ésta en la comunidad en relación a la generación de una

mayor competencia con respecto a otras comunidades, por recursos lumínicos,

hídricos o nutricionales.

Las especies tienden a estar presentes pero no distanciadas para incrementar su

competencia, los valores obtenidos reflejan la alta diversidad que se presenta en

todas las comunidades; cabe aclarar, que se presentará la misma tendencia para

el transecto Matarredonda al ponderarse por número de individuos, asociado

directamente y de acuerdo a las observaciones realizadas en campo, el estado de

desarrollo fenológico de las especies vegetales, encontrando portes más bajos

con copas menos frondosas en los individuos presentes a lo largo de todo el

gradiente, describiendo una etapa de colonización inicial por parte de estas

comunidades, las cuáles en comparación con los demás transectos presentaron

mayores niveles de alteración antrópica facilitando así, en los parches de

pastizales, nuevas áreas de expansión, comunidades cuyas estrategias están

relacionadas a la mayor agrupación de individuos y especies como forma de

adaptación.

En el caso específico de las estaciones ubicadas en las zonas de transición, se

pueden relacionar algunas excepciones como lo describe Lieberman (1996)

asociando las anomalías por su posición en esa zona intermedia.

La Riqueza funcional (FRic) es altamente sensible a los valores extremos

presentes, la cual refleja diferencias significativas para todos los transectos a

excepción de Llanitos debido a condiciones propias del entorno estudiado; la

riqueza encontrada da cuenta no solo de la gran variabilidad que presentan las

comunidades a lo largo del gradiente altitudinal, sino también, de las especies que

conforman cada una de estas. En vista de la sensibilidad de este índice a valores

extremos, se encuentran los valores producto de las dinámicas que confluyen en





53

sectores en donde la vegetación de bosque trasciende gradualmente a las zonas

altas del gradiente, configurando patrones de distribución de abundancia y

composición para estas zonas de alta diversidad funcional.





54

7. CONCLUSIONES

7.1. VARIACIÓN DE LOS TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS A TRAVÉS

DEL GRADIENTE

Entre las 96 especies muestreadas, se encontró que el rasgo con mayor

variabilidad a lo largo del gradiente altitudinal es la HMAX, ya que está

directamente relacionado con la estructura del bosque y la cantidad de biomasa,

por lo tanto refleja el cambio entre ecosistemas a lo largo de los 700 metros

altitudinales evaluados.

A partir de los análisis generados para determinar la correlación de cada rasgo

entre los cuatro conglomerados encontrados, se evidencia como la HMAX (66%) y

la DM (74%) son los de mayor correlación entre los TFP, describiendo su arreglo

fisionómico a partir de la arquitectura de los individuos, asociando su esfuerzo

energético a la mayor adquisición de recursos directamente relacionados con el

establecimiento de mejores estructuras que le permitan según su funcionalidad en

el entorno adaptarse a las condiciones del medio circundante, el cual se encuentra

en constante cambio.

Es a través del estudio de la variabilidad de los rasgos funcionales en gradientes

altitudinales, como se logran entender las dinámicas de adaptación de las

comunidades y los mecanismos que permiten la coexistencia de las especies.

Esto es particularmente importante en las comunidades que habitan en las zonas

de transición entre ecosistemas. En este sentido, se debe resaltar la importancia

de las especies que componen los TFP 2 y 3 presente en esa zona de transición,

debido a su relevancia en la conservación no solo de ecosistema estratégicos

tradicionales sino también de éstas zonas de alta importancia.

Las especies con mayor participación en los TFP 2 y 3 predominantes en la zona

de transición son: Arcytophillum nitidum, Brunellia propinqua, Bucquetia glutinosa,

Cavendishia bracteata, Diplostephium phylicoides, Drimys granadensis, Espeletia

gradiflora, Hedyosmum colombianum, Hesperomeles goudotiana,

Hypericumjuniperinum, Hypericum myrica riifolium, Monnina aestuans, Palicourea

apicata, Pentacalia vaccinioides y Weinmannia microphylla. Resaltando como

estos TFP logran agrupar características taxonómicas y funcionales propias de los

dos ecosistemas estudiados, por lo cual son determinantes en la conectividad de

los mismos, garantizando las condiciones adecuadas para la oferta de recursos y

servicios ecosistémicos obtenidos.





55

El presente estudio se constituye como un insumo base en la planeación de líneas

de investigación que contribuyan al análisis de las estrategias adaptativas de las

especies ante el cambio climático en ecosistemas de alta montaña. Cabe destacar

la importancia de estos nuevos enfoques de estudio como lo es el componente

funcional en ese tipo de trabajos, ya que presentan una visión diferente del sitio de

estudio al evaluar además de su estructura y composición, las estrategias de

adaptación de las plantas ante las condiciones de su entorno.

A través de los esfuerzos hechos por el gobierno nacional en la financiación de

éste tipo de investigaciones, y en el análisis de los resultados obtenidos, se puede

dar cuenta de la importancia que tienen los estudios en el campo de la ecología

funcional, no solo para el entendimiento del ecosistema de alta montaña sino

también su incidencia en el conocimiento de ecosistemas de alto valor que se

encuentren en peligro, éstos estudios, se configuran así como insumo clave en la

generación de herramientas que permitan la adecuada interpretación de las

funciones del ecosistema y orienten su conservación y manejo de ecosistemas

estratégicos para la nación.

7.2. VARIACIÓN DE LOS INDICES DE DIVERSIDAD EN EL GRADIENTE

En general no se encuentra una tendencia marcada de la diversidad funcional con

la altitud, esto puede ser debido al grado de intervención actual de los páramos y/o

fenómenos de paramización tal como lo indica Rangel et al (2000), los cuáles

pueden ser originados por causas naturales o antrópicas. Las diferencias

encontradas en los análisis se centran principalmente en el análisis de cada uno

de los índices evaluados, encontrando a grandes rasgos patrones de riqueza

funcional a lo largo del gradiente con concentraciones específicas en las zonas de

transición, zonas con altísima importancia debido a las diferentes dinámicas de

diversidad y adaptación que confluyen en la misma.

Así como lo encontrado en las CWM, resaltando la importancia de la zona

intermedia entre el Bosque Altoandino y las Zonas de Páramo, las comunidades

presentes en éstas zonas, las especies se adaptan a las condiciones encontradas

en el medio circundante, basadas principalmente en el la capacidad de acceder a

los recursos que él les ofrece a partir de la adopción de los formas biológicas

reflejadas en los rasgos estudios, lo que les permiten acoplarse al entorno

generando comunidades más o menos resistentes a diferentes condiciones de

cambio.

El presente estudio se constituye como un insumo base en la planeación de líneas

de investigación que contribuyan al análisis de las estrategias adaptativas de las





56

especies ante el cambio climático en ecosistemas de alta montaña. Cabe destacar

la importancia de estos nuevos enfoques de estudio como lo es el componente

funcional en ese tipo de trabajos, ya que presentan una visión diferente del sitio de

estudio al evaluar además de su estructura y composición, las estrategias de

adaptación de las plantas ante las condiciones de su entorno.

A través de los esfuerzos hechos por el gobierno nacional en la financiación de

éste tipo de investigaciones, y en el análisis de los resultados obtenidos, se puede

dar cuenta de la importancia que tienen los estudios en el campo de la ecología

funcional, no solo para el entendimiento del ecosistema de alta montaña sino

también su incidencia en el conocimiento de ecosistemas de alto valor que se

encuentren en peligro, éstos estudios, se configuran así como insumo clave en la

generación de herramientas que permitan la adecuada interpretación de las

funciones del ecosistema y orienten su conservación y manejo de ecosistemas

estratégicos para la nación.

Debido a la alta fragilidad y vulnerabilidad de los páramos deben ser protegidos de

toda actividad productiva. La presente investigación hace parte de los escasos

estudios de diversidad funcional en páramos y es un insumo a la delimitación de

los Complejos de Páramo.





57

8. RECOMENDACIONES Y OBSERVACIONES FINALES

Pueden evaluarse rasgos como las concentraciones de N, P y K que

representan la cantidad de recursos adquiridos del ambiente; y rasgos

asociados a la dispersión como el tamaño de la semilla y el síndrome de

dispersión. Además de las características edáficas y las condiciones

climáticas específicas de la zona.

Debido a la alta fragilidad y vulnerabilidad de los páramos, deben ser

protegidos de las actividades productivas que puedan afectar los procesos

que allí se dan de forma natural.

La importancia de la Zona de Transición fue comprobada en doble vía, la

relevancia de su conocimiento permite la clara delimitación de éste

ecosistema estratégico, generando un insumo clave en delimitación y

redefinición de áreas pertenecientes al SINAP.

Los estudios sobre ecosistemas de alta importancia y biodiversidad, pueden

verse ampliamente complementados con estudios de Diversidad Funcional.

La diversidad funcional permite el estudio de las comunidades vegetales y

trasciende de los estudios meramente taxonómicos.

En prácticas relacionadas con procesos de restauración ecológica asistida,

estudios como el presentes orientan de mejor manera los modelos y

protocolos propuestos, a partir de rasgos funcionales que evalúen su

clonalidad, dispersión entre otros.

La investigación brinda bases metodológicas replicables para otros

ecosistemas de importancia para el país, el estudio de DF permite

reconocer la adaptación que tienen las especies al Cambio Climático

A través de estudios como el presente, puede verse la importancia que

tienen las comunidades vegetales y la función que cumplen en los

ecosistemas sin diferenciar su clasificación taxonómica específica.

El presente estudio reorienta la prioridad de conocer los ecosistemas a

partir de únicamente su composición florística, promueve el asocio de

éstos con la presente metodología, permitiendo generar conceptos más

robustos y diagnósticos más cercanos a la realidad.





58

9. AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, a la Facultad del Medio

Ambiente y Recursos Naturales, y al proyecto curricular de Ingeniería Forestal por

formar profesionales al servicio de los proyectos de interés nacional. Al Herbario

Forestal UDBC por su constante colaboración en la determinación de las especies

del estudio. Al Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt por

financiar la investigación, y al grupo de investigación de Biodiversidad de Alta

Montaña “BAM” adscrito a la facultad de Ciencias y Educación, por permitirnos

hacer parte de su equipo de investigadores. A todos nuestros compañeros de

campo: grupo de Aves, Anfibios, Mamíferos y Edafofauna porque sin su compañía

y buen ambiente no hubiéramos logrado trabajar con juicio, y especialmente a

nuestros compañeros Janis y Cristian por darnos la mejor energía y compañía en

campo y en el análisis de los mil y un datos tomados.

Agradecemos a nuestros directores de tesis Rene López Camacho y Beatriz

Salgado por su constante colaboración, y a los jurados Catalina Ruíz que desde la

distancia siempre estuvo pendiente del proceso y William Ariza por su apoyo

desde el momento en que entramos al proyecto.





59

10. BIBLIOGRAFIA

• Albán. (2007). La información disponible sobre los servicios de ecosistemas

de montaña en los Andes del Norte y Centro. Recopilacion del taller “Servicios de

ecosistemas de montaña en los Andes del Norte y Centro”. Papallacta, Ecuador.

• Alcazar. (2013). Formas vitales, estratificación y fenología. Geobotánica,

tema 8. Obtenido de Universidad de Murcia, España:

http://www.um.es/docencia/geobotanica/ficheros/tema08.pdf

• Alvizu. (2004). Complejidad y respuesta funcional de la vegetación de

páramo a lo largo de gradientes altitudinales. Trabajo presentado ante la

Universidad de los Andes como requisito parcial para optar al grado de Doctor en

Ecología Tropical. Mérida, Venezuela.

• Arellano & Rangel. (2010). Fragmentación y estado de conservación en

páramos de Colombia. Colombia Diversidad Biótica X: Cambio global (natural) y

climático (antrópico) en el páramo Colombiano. Editor: Rangel, O.

• Baroloto, Paine, Poorter, Beauchene, Bonal, Domenach, Herault, Patiño,

Roggy, Chave. (2010). Decoupled leaf stem economics in rain forest trees.

Ecology letters (10), 1338-1347.

• Bermeo. (2014). Determinación y caracterización de tipos funcionales de

plantas (TFPs) en bosques secundarios dentro de un gradiente altitudinal y su

relación con variables bioclimáticas. CATIE.

• Bocanegra-González, Fernández-Méndez, & Galvis-Jiménez. (2015).

Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región bajo calima

(Buenaventura, Colombia). Boletín científico, museo de historia natural No 19 (1),

17-40.

• Cárdenas - Arévalo, G & Vargas-Ríos, O. (2008). Rasgos de historia de vida

de especies en una comunidad vegetal alterada en un páramo húmedo (Parque

Nacional Natural Chingaza). Caldasia 30(2), 245-264.

• Casanoves; Pla; Di Rienzo. (2011). Valoración y análisis de la diversidad

funcional y su relación con los servicios ecosistémicos. CATIE. Informe Técnico

no. 384. 105 p.

• Castellanos & Bonilla. (2011). Grupos funcionales de plantas con potencial

uso para la restauración en bordes de avance de un bosque Altoandino. Acta

Biológica Colombiana.

http://www.um.es/docencia/geobotanica/ficheros/tema08.pdf





60

• CATIE. (2011). Valoración y análisis de la diversidad funcional y su relación

con los servicios ecosistémicos. Serie técnica. Informe técnico No. 384. Turrialba,

Costa Rica.

• Chapin, Zavaleta, Eviner, Naylor, Vitousek, Reynolds, Hooper, Lavorel,

Sala, Hobbie, et al. (2000). Consequences of changing biodiversity. Nature

405:234-242.

• Chave, Muller-Landau, Baker, Easdale, Steege, Webb. (2006). Regional

and phylogenetic variation of wood density across 2456 neotropical tree species.

• Chave, Coomes, Jansen, Lewis, Swenson, Zanne. (2009). Towards a

worldwide wood economics spectrum. Ecology Letters (12), 351-366.

• Claussen. (1995). Stern allometry in a north queensland tropical rainforest.

Biotropica. Vol 27, No 4, 421-426.

• Conti & Díaz. (2013). Plant functional diversity and carbon storage - an

empirical test in semi-arid forest ecosystems. Journal of Ecology (101), 18-28.

• Cornelissen, Lavorel, Garnier, Díaz, Buchmann, Gurvich, Reich, Steege,

Pausas, y Poorter. (2003). A handbook of protocols for standardised and easy

measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany (51),

335-380.

• Cornwell, Cornelissen, Amatangelo, Dorrepaal, Eviner, Godoy, Hobbie,

Hoorens, Kurokawa, Pérez-Harguindeguy, Quested, Santiago, Wardle, Wright,

Aerts, Allison, Bodegom, Brovkin, Chatain, Callaghan, Díaz, Garnier, Gurvich,

Kazakou, Klein, Read, Reich, Soudzilovskaia, Vaieretti & Westoby. (2008). Plant

species traits are the predominant control on litter decomposition rates within

biomes worldwide. Ecology Letters, 11: 1065–1071

• Cornwell & Ackerly. (2009). Community assembly and shifts in plant trait

distributions across an environmental gradient in coastal California. Ecological

Monographs 79(1), 109-126.

• Cucherousset & Villeger (2015). Quantifying the multiple facets os isotopic

diversity: new metrics for stable isotope ecology. Ecological Indicators 56, 152 –

160.

• De Bello, Leps, Sebastiá. (2006). Variations in species and functional plant

diversity along climatic and grazing gradients. Ecography (29), 801-810.





61

• De la Riva. (2014). Rasgos funcionales en el género Quercus: estrategias

adquisitivas frente a conservativas en el uso de recursos. Ecosistemas Revista

científica de ecología y medio ambiente 23(2), 82-89.

• Díaz & Cabido. (2001). Vive la différence: plant functional diversity matters

to ecosystem processes. TRENDS in Ecology & Evolution. Vol 16, No. 11, 646-

655.

• Díaz, Gurvich, Pérez Harguindeguy, Cabido. (2002). ¿Quién necesita tipos

funcionales de plantas? Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 37(1-2):135-

140.

• Díaz, et al. (2004). The plant traits that drive ecosystems: evidence from

three continents. Journal of Vegetation Science 15:295-304.

• Diaz, Lavorel, Chapin III, Tecco, Gurvich, Grigulis. (2007). Functional

diversity - at the crossroads betwee ecosystem functioning and environmental

filters in terrestrial ecosystems in a changing world. Springer-Verlag, Berlin

Heidelberg. Pp 81-91. Editores: Canadell, J; Pitelka, LF; Pataki, D.

• Fatima & Lhout. (2001). Identificación y caracterización de tipos funcionales

de plantas en el matorral mediterráneo aplicando variables morfológicas y

ecofisiológicas. Universidad de Sevilla. Departamento de Biología Vegetal y

Ecología.

• Garnier, E; Shipley, B; Roumet, C; Laurent, G. (2001). A standarized

protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content.

Functional Ecology 15. Pp 688-695. Obtenido de

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10-1046/j.0269-8463.2001.00563.x/full

• Giraldo - Pamplona et al. (2008). Caracterización estructural de bosques

tropicales a lo largo de un gradiente altitudinal en el departamento de Antioquia,

Colombia. ActielBiolVol 34, No 97, Pp 187-197.

• Gómez-Mendoza, Galicia, & Aguilar-Santelises. (2008). Sensibilidad de

grupos funcionales al cambio climático en la Sierra Norte de Oaxaca, México.

Investigación geográfica No. 67.

• Ishida et al. (2008). Coordination between leaf and stem traits related to leaf

carbon gain and hydraulics across 32 drought-tolerant angiosperms. Oecologia

156, 193-202.

• Jung, Violle, Mondy, Hoffmann, Muller. (2010). Intraspecific variability and

trait-based community assembly. Journal of Ecology (98), 1134-1140.





62

• Kattge, Díaz, Lavorel, Prentice, Leadley, Bönisch, Garnier, Westoby, Reich,

Wright, et al. (2011). TRY – a global database of plant traits. Global Change

Biology 17:2905-2935.

• King. (1990). The adaptive significance of tree height. The American

Naturalist 135:809-828.

• King. (1996). Allometry and life history of tropical trees. Journal of Tropical

Ecology. Vol 12, No. 1, 22-44.

• Kleyer, Dray, de Bello, Leps, Pakeman, Strauss, Thuiller, Lavorel. (2012).

Assessing species and community functional responses to environmental

gradients: which multivariate methods? Journal of Vegetation Science 23, 805-821.

• Kohyama, Suzuki, Partomihardjo, Yamada, Kubo. (2003). Tree species

differentiation in growth, recruitment and allometry in relation to maximum height in

a bornean mixed dipterocarp forest.Obtenido de Journal of Ecology 91. Pp 797-

806:

http://www.jstor.org/discover/10.2307/3599704?uid=3737808&uid=2&uid=4&sid=2

1103438416181

• Laliberté & Legendre. (2010). A distance-based framework for measuring

functional diversity from multiple traits. Ecology 91(1): 299-305

• Lavorel & Garnier. 2002. Predicting changes in community composition and

ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional

Ecology 16:545-556.

• Lavorel; Díaz; Cornelissen; Garnier; Harrison; McIntyre; Pausas; Pérez;

Roumet; Urcelay. (2007). Plant Functional Types: Are We Getting Any Closer to

the Holy Grail?. In: CanadellJ.G, Pataki D, Pitelka L (eds). Terrestrial Ecosystems

in a Changing World: 149-159.

• Lieberman; Lieberman; Peralta; Hartshorn. (1996). Tropical forest structure

and composition on a large scale altitudinal gradient in Costa Rica. Journal of

Ecology 84 (2), 137-152.

• Martín-López, González, Díaz, Castro, & García-Llorente. (2007).

Biodiversidad y bienestar humano: el papel de la diversidad funcional. Asociación

española se ecología terrestre. Ecosistemas 16 (3), 69-80.

• Mason & De Bello (2013). Functional diversity: a tool for answering

challenging ecological questions. Journal of Vegetation Science 24:777-780.





63

• Medina, et al. (2008). Distribución de la materia seca durante ontogenia del

lulo (Solanum quitoense lam.) a plena exposición solar en el bosque húmedo

montano bajo del oriente Antioqueño, Colombia. Facultad Nal. Agr. Medellín. Vol

61. No 1., 4256-4268.

• Méndez-Alonso, Paz, Cruz-Zuluaga, Rosell, & Olson. (2012). Coordinated

evolution of leaf and stem economics in tropical dry forest trees. Ecology 93:2397-

2406.

• MinAmbiente & Humboldt (2011). Complejo de Páramos Sumapáz – Cruz

Verde, distrito páramos de Cundinamarca, sector cordillera Oriental CE-CM-SCV.

Convenio Interadministrativo de asociación (105) 11-103 de 2011. Disponible

online: http://www.humboldt.org.co/images/Atlas%20de%20paramos/18CE-CM-

SCV(Sumapaz).pdf

• Montenegro & Vargas (2008). Atributos vitales de especies leñosas en

bordes de bosque altoandino de la Reserva Forestal Cogua (Colombia). Bio. Trop.

ISSN-0034-7744. Vol. 52(2). Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional

de Colombia, 705-720.

• Moreno (2001). Métodos para medir la biodiversidad. Manuales y Tesis.

SEA. CYTED, UNESCO.

• Pérez - Harguindeguy, Díaz, Gamier, Lavorel, Poorter, Jaureguibemy, Bret-

Harte, Comwell, Craine, Gurvich, Urcelay, Veneklaas, Reich, Poorter, Wright, Ray,

Enrico, Pausas, De Vos, Buchmann. (2013). New handbook for standardised

measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany.

• Petchey & Gaston (2002). Extinction and the loss of functional diversity.

Proceedings of the Royal Society of London, Series B 269:1721-1727.

• PLA et al. (2012). Quantifying functional biodiversity. Springer Briefs

Environmental Science.

• Pla; Casanoves; Di Rienzo. (2011). Cuantificación de la diversidad

funcional. En: Valoración y análisis de la diversidad funcional y su relación con los

servicios ecosistémicos. F, Casanoves; L, Pla; J, Di Rienzo (eds). Informe Técnico

no 384. 105 p.

• Poorter, y Bongers. (2006). Leaf traits are good predictors of plant

performance across 53 rain forest species. Ecology 87:1733-1743.

• Poorter, et al. (2008). Are functional traits good predictors of demographic

rates? Evidence from five neotropical forests. Ecology 89:1908-1920.





64

• Rangel et al. (2000). La región de vida paramuna y franja aledaña en

Colombia. En Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna (págs..

1 – 635). Bogotá D.C. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional –

Institudo de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt.

• Reich, Wright, Cavender-Bares, Craine, Oleksyn, Westoby & Walters.

(2003). The evolution of plant functional variation: traits, spectra, and strategies.

International Journal of Plant Sciences 164:143-S164.

• Rijkers, Pons & Bongers. (2000). The effect of tree height and light

availability on photosynthetic leaf traits of four neotropical differing in shade

tolerance. Functional Ecology 14:77-86.

• Rivera & Rodríguez (2011). Guía divulgativa de criterios para la delimitacion

de páramos de Colombia. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial

e Instituto de investigaciones biológica Alexander Von Humboldt. Pp 68.

• Romero. (2012). El bosque Alto Andino: una oportunidad para llevar el

aducando al aprendizaje significativo y a las estrategias de conservación. Bogotá:

Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Maestria en enseñanza

de las ciencias exactas y naturales.

• Ruiz. (2013). Caracterización de tipos funcionales de plantas en bosques de

un gradiente altitudinal en América Central y su relación con la altitud. CATIE.

• Ruiz. (2013). Impacto potencial del cambio climático en bosques de un

gradiente altitudinal a través de rasgos funcionales. Turrialba, Costa Rica: Centro

Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza. Escuela de Posgrado.

Magister scientiae en Manejo y conservacion de bosques tropicales y

Biodiversidad.

• Salgado, Cabrera & Ruiz (2014). Protocolo de medición de rasgos

funcionales en plantas de ecosistemas alto andinos. . Laboratorio de Genética de

la Conservación. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von

Humboldt.

• Salgado-Negret, Canessa, Valladares, Armesto, Pérez. (2015). Functional

traits variation explains the distribution of Aextoxicon punctatum

(AEXTOXICACEAE) in pronunced moisture gradients within fog-dependent forest

fragments. 37.

• Sarmiento, Cadena, Sarmiento, Zapata & León. (2013). Aportes a la

conservación estratégica de los páramos de Colombia. En Actualización de la





65

cartografía de los complejos de páramo a escala 1:100.000.Bogotá, Colombia:

Instituto de investigaciones biológicas Alexander von Humboldt.

• Spracklen & Taylor (2012). Observations of increased tropical rainfall

preceded by air passage over forests. Nature (489): 282-285.

• Suding, Lavorel, Chapin, Cornelissen, Díaz, Garnier, Goldbers, Hooper,

Jackson & Navas. (2008). Scaling environmental change through the community-

level: a trait-based response-and-effect framework for plants. Global Change

Biology 14:1125-1140.

• Swenson & Enquist. (2008). The relationship between stem and branch

wood specific gravity and the ability of each measure to predict leaf area.Obtenido

de American Journal of Botany 95. Pp 516-519:

http://www.amjbot.org/content/95/4/516.short

• Taylor, Flecker & Hall (2006). Loss of a harvested fish species disrupts

carbon flow in a diverse tropical river. Science 313:833-836.

• Villacis, Córdova, Pozo, Hang & Casanoves. (2014). Identificación de

grupos funcionales de especies forestales utilizdas en Biorremediación de áreas

afectadas por la explotación de petróleo. XIX Reunión científica del grupo

Argentino de biometría. Grupo Argentino de Biometría, IBS & UNSE.

• Villéger; Mason; Mouillot. (2008). New multidimensional

functionaldiversityindicesfor a multifacetedframework in functionalecology. Ecology

89 (8), 2290-2301.

• Violle, Navas, Vile, Kazakou, Fortunel, Hummel & Garnier (2007). Let the

concept of trait be functional. Oilcos 116 Pp 882-892. ISSN 0030-1299.

• Westoby, Falster, Moles, Vesk & Wright (2002). Plant ecological strategies:

some leading dimensions of variation between species. Annual Review of Ecology

and Systematics 33:125-159.

• Woodward & Cramer. (1996). Plant functional types and climatic change.

Knivsta, Sweden: Opulus Press

• Wright, et al. (2004). The worldwide leaf economics spectrum. Nature

428:821-827.





66

11. ANEXOS

Valores medios de los rasgos funcionales de los individuos de cada especie,

diferenciados por estación y transecto. Donde AF= área foliar, AFE= área foliar

específica, CFMS= contenido foliar de materia seca, DM= densidad de madera, y

HMAX= altura máxima; la columna ESPECIE está conformada por un código

donde la primera palabra corresponde al transecto (H= Hoyerias, Ll= Llanitos, M=

Matarredonda, Q= Quebradas), el número corresponde a la estación altitudinal (1

a 7), las siguientes cuatro letras corresponden al género de la especie, y las

últimas cuatro al epíteto.

ESPECIE AF AFE CFMS DM HMAX TFP

H_1_Ager_tini 11709,160 9,923 162,534 0,390 16,000

TFP 1

H_1_Clus_elli 4875,824 8,241 247,205 0,529 7,000

H_1_Drim_gran 4196,448 7,282 290,400 0,487 6,000

H_1_Hedy_colo 6001,192 9,891 224,886 0,398 7,200

H_1_Meri_agua 7424,485 4,810 401,389 0,572 26,000

H_1_Oreo_bogo 14201,303 4,888 355,407 0,465 9,000

H_1_Wein_roll 1581,242 7,022 328,845 0,471 23,000

H_2_Cave_brac 7476,252 4,917 332,168 0,380 0,320

H_2_Clus_mult 4076,422 5,310 273,164 0,524 14,000

H_2_Drim_gran 3688,360 7,604 312,693 0,446 9,200

H_2_Ilex_nerv 3687,628 4,599 438,227 0,511 18,000

H_2_Meri_muti 7713,635 4,470 408,421 0,498 15,000

H_2_Mico_jahn 7393,544 5,611 336,480 0,525 12,900

H_2_Ocot_seri 2224,365 5,939 384,913 0,440 21,000

H_2_Sche_bogo 17732,692 6,338 256,927 0,531 10,200

H_2_Symp_rigi 103,473 4,816 513,783 0,625 14,000

H_2_Wein_balb 2402,092 4,880 371,883 0,529 22,000

Ll_1_Clus_mult 9252,084 5,526 259,669 0,751 17,000

Ll_1_Esca_myrt 35,055 5,346 214,035 0,459 8,000

Ll_1_Gaia_punc 2263,604 6,061 334,593 0,478 9,300

Ll_1_Mico_elae 928,896 10,048 268,949 0,546 19,000

Ll_1_Myrs_depe 15,369 2,331 321,864 0,640 14,000

Ll_1_Tibo_gros 953,300 9,546 339,161 0,476 16,500

Ll_1_Wein_cund 1792,248 10,149 330,799 0,520 15,500

Ll_2_Clus_mult 7430,728 4,912 277,616 0,656 7,000

Ll_2_Geiss_sp 848,592 7,690 331,145 0,562 13,000

Ll_2_Mico_elae 972,532 8,763 344,106 0,488 18,000

Ll_2_Mico_jahn 6714,240 8,360 314,682 0,491 16,100





67

Ll_2_Pent_pulc 199,431 3,973 362,411 0,565 22,000

Ll_2_Symp_flos 5090,020 6,373 355,046 0,590 6,000

Ll_3_Esca_myrt 17,028 1,914 334,889 0,509 6,800

Q_1_Axin_macr 2015,208 3,516 354,998 0,593 18,000

Q_2_Axin_macr 875,355 4,560 479,885 0,583 13,000

M_1_Clus_mult 13375,404 6,249 228,836 0,450 6,000

M_1_Geiss_sp 2520,785 9,955 273,678 0,590 9,000

M_1_Hedy_parv 7743,728 8,759 313,489 0,313 15,200

M_2_Clus_mult 7096,196 4,698 255,993 0,640 13,000

M_2_Mico_wurd 7746,176 5,975 399,546 0,656 3,000

M_2_Ocot_calo 2445,328 6,532 350,366 0,437 8,000

M_2_Pali_pitt 2471,704 22,349 163,161 0,432 21,000

M_2_Wein_roll 579,176 5,309 376,976 0,521 12,300

Q_1_Brun_prop 12177,835 3,091 457,441 0,531 4,000

Q_2_Cave_brac 7434,132 4,151 456,343 0,643 1,500

Q_1_Clus_elli 980,176 2,950 270,792 0,604 12,000

Q_1_Geiss_quin 1076,977 4,400 362,389 0,552 17,000

Q_1_Myrs_depe 21,939 1,611 388,212 0,661 20,000

Q_1_Ocot_seri 1087,104 2,532 457,592 0,429 25,000

Q_2_Clus_elli 4880,771 3,189 296,102 0,545 2,000

Q_2_Gaia_punc 872,930 2,412 384,968 0,575 9,000

Q_2_Mico_elae 204,158 2,679 475,985 0,654 17,000

Q_2_Pers_ferr 1953,494 2,303 464,325 0,378 26,000

Ll_2_Tibo_gros 836,942 8,055 378,350 0,463 9,000

Ll_2_Wein_cund 1319,160 4,838 438,916 0,545 23,000

Q_1_Wein_cund 84,494 4,187 474,698 0,506 20,000

Q_2_Wein_roll 117,634 4,615 485,838 0,509 23,000

H_2_Ager_tini 0,000 0,000 0,000 0,000 3,000

TFP 2

H_1_Brun_acut 13704,900 4,646 420,228 0,162 2,400

Q_2_Brun_prop 22890,892 2,938 440,378 0,491 2,500

H_1_Brun_prop 25370,412 3,907 388,697 0,430 2,400

H_2_Brun_prop 23739,865 6,036 358,147 0,362 1,600

H_2_Dipl_ochr 0,000 0,000 0,000 0,298 8,000

H_5_Eryn_humb 2434,991 4,260 286,286 0,000 0,600

H_4_Espe_arge 12988,532 2,730 289,808 0,000 1,800

M_5_Espe_arge 4313,700 4,465 265,565 0,000 1,210

M_4_Espe_arge 6432,760 4,497 249,950 0,000 0,500

Ll_4_Espe_gran 14768,960 4,292 250,343 0,000 2,400

Q_4_Espe_gran 15947,608 4,060 254,942 0,000 2,300

Q_6_Espe_gran 11087,016 3,233 286,601 0,000 2,150

Q_5_Espe_gran 11573,496 3,817 294,942 0,000 1,840





68

Ll_5_Espe_gran 13467,864 4,953 223,664 0,000 1,760

Q_7_Espe_gran 7016,374 4,400 327,625 0,000 1,600

Ll_3_Espe_gran 17609,980 6,985 211,848 0,000 1,480

M_6_Espe_gran 9896,756 3,881 304,498 0,000 1,400

M_7_Espe_gran 9929,976 3,784 292,731 0,000 1,400

M_5_Espe_cory 8940,980 3,585 313,970 0,000 1,300

H_3_Espe_gran 11952,892 5,207 248,539 0,000 1,100

H_6_Espe_gran 14161,705 3,073 272,607 0,000 2,150

H_7_Espe_gran 8574,220 3,789 275,109 0,000 1,400

Ll_7_Espe_sp1 19109,972 3,799 221,258 0,000 1,870

Ll_6_Espe_sp1 17482,652 3,622 257,357 0,000 1,860

Ll_5_Espe_sp1 21156,540 4,084 224,416 0,000 1,500

H_6_Espe_sp2 26431,700 2,912 300,835 0,000 2,100

H_5_Espe_sp2 25021,992 2,387 287,561 0,000 1,650

M_5_Espe_gran 6883,666 3,781 289,445 0,000 1,600

M_4_Espe_cory 9991,332 3,239 350,478 0,000 1,500

Ll_2_Gaia_punc 0,000 0,000 0,000 0,000 6,300

H_2_Geiss_bogo 0,000 0,000 0,000 0,000 7,200

H_2_Hesp_goud 0,000 0,000 0,000 0,000 5,000

H_1_Ocot_seri 0,000 0,000 0,000 0,000 11,300

Ll_1_Oreo_bogo 29940,020 3,983 327,248 0,467 2,600

Ll_2_Oreo_bogo 22783,160 7,261 285,966 0,454 1,300

M_4_Oreo_muti 0,000 0,000 0,000 0,000 1,000

H_1_Para_neod 36053,127 9,355 145,494 0,412 3,100

M_3_Puya_goud 26440,596 2,973 295,689 0,000 1,500

M_6_Puya_goud 29938,376 2,601 305,926 0,000 1,500

M_7_Puya_goud 19807,165 2,274 294,635 0,000 1,400

M_5_Puya_goud 6833,820 2,817 296,437 0,000 0,800

Ll_4_Puya_sant 0,000 0,000 0,000 0,000 0,350

Q_6_Puya_tria 2875,828 3,455 323,308 0,000 0,490

Ll_7_Puya_tria 3047,368 4,692 217,367 0,000 0,450

Ll_6_Puya_tria 2938,900 4,445 257,369 0,000 0,420

Q_7_Puya_tria 2253,888 3,946 281,151 0,000 0,380

M_7_Puya_tria 1715,406 4,051 235,232 0,000 0,300

H_2_Vall_stip 0,000 0,000 0,000 0,000 7,000

M_5_Ager_gynox 447,476 3,390 636,362 0,711 0,830

TFP 3

Q_3_Ager_tini 3029,940 5,200 386,767 0,780 3,100

H_5_Arag_abie 0,024 0,037 414,425 0,583 1,500

H_6_Arag_abie 0,013 0,040 453,492 0,583 0,620

M_4_Arag_abie 0,103 0,171 355,053 0,722 1,650

M_5_Arag_abie 2,184 0,086 329,178 0,617 1,100





69

M_6_Arag_abie 0,094 0,129 394,506 0,621 1,300

H_3_Arcy_niti 0,041 0,054 506,977 0,651 1,500

Ll_3_Arag_per_arb 0,004 0,020 428,248 0,641 2,950

Ll_4_Arag_per_arb 0,003 0,019 420,686 0,640 2,150

H_3_Berb_goud 1004,252 6,081 439,877 0,666 3,500

H_4_Arcy_niti 0,059 0,054 540,160 0,620 0,582

H_6_Arcy_niti 0,035 0,044 381,098 0,432 0,400

H_7_Arcy_niti 0,041 0,036 429,174 0,603 1,100

Ll_5_Arcy_niti 0,909 0,146 270,525 0,542 0,490

M_4_Arcy_niti 0,134 0,213 358,312 0,700 0,900

M_5_Arcy_niti 0,071 0,094 437,550 0,625 0,900

Q_6_Arcy_niti 0,034 0,061 531,551 0,647 0,400

Q_3_Bacch_lati 154,032 3,903 504,967 0,631 2,160

H_4_Brac_ledi 4,824 0,625 433,788 0,552 0,450

M_4_Bacch_prun 233,280 4,770 326,067 0,487 1,380

Q_3_Bach_revo 8,673 1,405 590,850 0,670 2,600

Ll_4_Beja_resi 87,326 1,330 391,948 0,525 2,080

Q_4_Beja_resi 144,250 2,568 473,862 0,572 1,080

H_3_Bucq_glut 365,655 7,082 376,671 0,612 4,100

H_4_Bucq_glut 308,748 7,822 410,060 0,585 2,100

Q_3_Brac_ledi 32,592 2,634 398,187 0,547 1,120

Q_4_Brac_ledi 50,836 3,678 494,687 0,553 1,150

Ll_3_Brac_stri 8,556 1,240 346,534 0,546 2,000

H_3_Cave_brac 2622,084 3,133 466,603 0,617 4,100

H_4_Esca_myrt 0,000 0,000 439,640 0,545 1,800

Ll_3_Bucq_glut 280,354 7,144 395,833 0,525 5,810

M_4_Bucq_glut 491,582 7,835 355,066 0,609 1,800

Q_3_Bucq_glut 269,574 5,277 313,226 0,599 2,900

Q_4_Bucq_glut 245,922 6,517 371,070 0,594 1,500

Ll_2_Clet_sp1 1484,076 7,740 392,680 0,451 0,900

H_3_Clet_fimb 1299,920 2,472 600,936 0,474 4,500

Ll_2_More_parv 328,830 4,349 468,988 0,563 1,600

H_3_Dipl_ochr 2161,684 8,286 462,001 0,633 4,200

Ll_2_Pers_ferr 4461,313 3,781 463,515 0,547 0,600

Ll_7_Dipl_phyl 2,317 0,333 357,252 0,673 1,300

M_4_Dipl_phyl 2,310 0,471 482,230 0,749 1,000

M_5_Dipl_phyl 1,711 0,460 445,480 0,711 1,000

M_6_Dipl_phyl 3,648 0,525 415,527 0,658 0,850

Q_6_Dipl_phyl 1,286 0,429 459,125 0,830 1,000

Q_7_Dipl_phyl 2,124 0,430 547,139 0,688 0,420

Q_5_Dipl_revo 2,439 0,619 486,417 0,782 2,380





70

Ll_3_Gaul_anas 0,000 0,000 430,532 0,540 1,018

H_2_Esca_myrt 115,338 0,481 309,218 0,484 3,500

H_5_Esca_myrt 0,000 0,000 362,197 0,481 2,300

Q_5_Esca_myrt 4,190 0,422 495,418 0,584 1,810

H_3_Gaia_punc 953,124 4,366 491,077 0,494 2,000

Ll_4_Pent_vacc 416,048 6,056 336,389 0,624 2,950

H_3_Gaul_anas 0,000 0,000 468,824 0,500 1,500

H_4_Gaul_anas 0,000 0,000 460,190 0,415 1,350

Ll_3_Hype_lanc 0,012 0,033 314,357 0,489 3,250

Ll_5_Gaul_anas 0,000 0,000 311,077 0,472 1,150

H_4_Gayl_buxi 102,544 3,376 533,200 0,635 0,500

H_3_Hesp_goud 523,103 6,176 496,921 0,606 5,200

Ll_7_Mico_summ 48,199 1,747 398,183 0,517 1,750

Q_3_Hesp_goud 197,534 3,183 551,062 0,690 4,200

M_3_Gaul_anas 0,000 0,000 479,348 0,443 2,500

H_4_Hype_juni 0,052 0,090 477,018 0,577 1,850

H_5_Hype_juni 0,111 0,119 436,362 0,659 1,100

H_7_Hype_juni 0,096 0,082 458,622 0,643 0,900

M_3_Hype_myri 0,116 0,116 333,933 0,505 1,750

Q_3_Hype_juni 0,117 0,180 502,359 0,651 1,520

Q_4_Hesp_goud 456,974 3,942 569,937 0,684 3,200

Ll_3_Mico_sali 246,320 3,037 449,544 0,586 4,882

M_4_Gaul_anas 0,000 0,000 340,378 0,444 2,400

H_3_Hype_myri 3,634 0,048 380,000 0,500 1,400

H_6_Hype_myri 0,078 0,094 415,733 0,531 0,280

M_3_Pent_cory 113,312 4,409 346,121 0,533 2,500

Q_3_Hype_myri 0,012 0,052 431,400 0,520 2,700

Q_4_Hype_juni 0,079 0,118 495,483 0,627 1,150

H_3_Mico_cund 399,720 7,138 400,000 0,605 4,000

Ll_3_Mico_summ 336,110 4,468 345,741 0,493 3,780

M_6_Pent_vacc 264,125 6,723 367,303 0,659 1,300

Ll_2_Tern_meri 149,018 0,879 449,610 0,616 0,700

M_7_Pent_vacc 420,240 5,520 344,728 0,618 1,200

Q_1_Drim_gran 1947,956 3,016 342,883 0,546 4,500

Q_1_Mico_elae 857,670 2,712 476,424 0,584 8,500

M_1_Ocot_calo 3002,184 6,589 359,631 0,486 2,380

Q_1_Symp_rigi 1339,004 4,207 464,189 0,598 4,200

Q_2_Drim_gran 3665,964 6,466 336,198 0,472 2,500

Q_2_Hesp_goud 887,190 3,910 493,217 0,672 3,500

H_4_Pent_ledi 3074,651 4,851 353,567 0,686 1,950

Q_2_Mico_jahn 3247,084 4,445 440,267 0,491 2,400





71

M_4_Pent_ledi 344,400 3,097 449,523 0,667 1,600

Ll_4_Pern_pros 9,736 0,952 405,042 0,449 1,000

Q_2_Ocot_seri 1051,490 2,362 469,241 0,478 2,800

Ll_3_Pern_pros 11,867 1,254 427,126 0,570 1,530

Q_2_Symp_rigi 1649,927 4,205 517,382 0,530 3,200

Ll_5_Pern_pros 4,730 0,729 269,079 0,557 1,250

M_4_Pern_pros 8,642 1,304 374,854 0,459 0,700

Q_3_Myrs_depe 13,525 1,585 410,816 0,710 1,230

Q_4_Hype_myri 0,013 0,048 431,626 0,555 2,600

Q_3_Pern_pros 13,987 1,510 469,027 0,534 2,100

Q_1_Tern_meri 79,538 1,887 458,263 0,574 2,700

Q_3_Poly_quad 424,430 4,402 382,322 0,512 4,800

Q_2_Wein_cund 255,869 5,081 423,578 0,485 1,500

H_3_Symp_thei 225,680 3,932 695,833 0,554 1,900

H_4_Symp_thei 319,176 4,643 458,807 0,497 2,300

M_4_Symp_thei 164,372 3,772 428,748 0,478 1,200

H_3_Tibo_gros 330,164 5,546 477,371 0,536 2,900

Ll_3_Tibo_gros 678,568 8,259 384,725 0,441 3,610

Ll_5_Tibo_gros 432,846 6,351 378,434 0,469 2,100

Ll_7_Tibo_gros 516,684 5,049 366,296 0,479 2,450

Q_4_Pern_pros 26,500 1,643 580,460 0,534 0,750

Ll_4_Vacc_flor 8,973 0,745 369,428 0,547 0,500

Ll_1_Wein_micr 854,470 4,863 406,746 0,536 1,000

Ll_2_Wein_micr 854,876 5,429 443,490 0,535 0,300

Q_5_Hype_juni 0,030 0,090 485,367 0,666 1,150

Ll_3_Wein_micr 117,702 5,798 359,424 0,483 2,050

Ll_4_Wein_micr 85,783 7,090 379,028 0,492 2,750

Q_3_Wein_micr 188,402 4,663 468,905 0,520 2,900

Q_6_Hype_juni 0,034 0,077 483,820 0,667 0,430

Q_4_Wein_micr 80,058 3,788 415,122 0,502 1,750

M_1_Wein_roll 501,194 3,626 393,471 0,480 1,820

H_1_Mico_wurd 3750,867 10,014 348,326 0,518 2,100

TFP 4

H_1_Pali_apic 3816,544 9,902 288,167 0,533 2,180

H_2_Brun_acut 3658,540 9,050 341,604 0,568 2,000

H_2_Hedy_colo 5020,424 7,519 269,764 0,414 3,100

H_2_Mico_cund 1602,756 9,413 345,234 0,486 2,450

H_2_Monn_aest 1015,390 14,075 251,515 0,540 1,500

H_2_Pali_apic 1210,740 11,472 239,864 0,440 4,000

Ll_1_Ager_tini 4189,236 12,448 233,300 0,491 3,700

Ll_1_Bucq_glut 701,064 13,674 257,029 0,632 2,000

Ll_1_Cave_brac 6062,892 8,539 281,062 0,504 1,000





72

Ll_1_Drim_gran 6343,928 11,005 234,568 0,494 3,000

Ll_1_Pali_apic 6327,180 11,820 246,460 0,603 2,300

Ll_2_Cave_brac 6981,232 7,782 259,287 0,483 3,500

Ll_2_Drim_gran 5437,024 8,566 286,694 0,461 1,400

Ll_2_Hedy_colo 2211,872 9,453 217,418 0,323 2,000

Ll_2_Pali_apic 4906,590 13,730 235,858 0,447 1,150

M_3_Bucq_glut 690,908 10,080 363,709 0,483 2,800

M_1_Clus_elli 2174,028 7,500 222,695 0,614 3,000

M_1_Drim_gran 6285,216 8,851 309,828 0,392 2,100

M_1_Hedy_colo 2248,864 8,568 291,544 0,396 2,800

M_1_Mico_wurd 8228,144 8,516 359,589 0,555 1,500

M_2_Drim_gran 5799,484 12,181 243,323 0,296 0,500

M_2_Hedy_colo 2237,652 9,063 206,268 0,417 2,300

M_2_Hedy_parv 10771,692 11,569 215,563 0,334 1,150

M_5_Paep_colu 1924,732 12,849 132,633 0,000 0,300

Ll_3_Pent_vacc 740,324 8,566 259,384 0,544 3,378

M_6_Paep_colu 2310,184 9,923 193,916 0,000 0,400

M_7_Paep_colu 2466,740 11,189 145,056 0,000 0,300

Q_3_Monn_aest 715,844 6,754 283,821 0,579 2,900

Q_2_Esca_myrt 146,356 8,988 233,234 0,440 1,850

Q_2_Monn_aest 933,470 9,085 238,807 0,608 1,400

Q_3_Vall_stip 1010,972 10,197 403,534 0,595 1,900

Q_4_Monn_aest 583,978 8,946 238,068 0,587 2,100

Q_6_Paep_colu 2275,424 11,705 205,811 0,000 0,320

DIVERSIDAD FUNCIONAL DErepository.udistrital.edu.co/bitstream/11349/4919/1...Claudia Juliana Garnica Díaz & Sebastián Saldarriaga Rivera Universidad Distrital Francisco José de

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