UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL Y ACADÉMICA DE BIOLOGÍA DIVERSIDAD ESPECÍFICA Y ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY-AREQUIPA, NOVIEMBRE Y DICIEMBRE DEL 2013 TESIS PRESENTADA POR EL BACHILLER EN CIENCIAS BIOLÓGICAS: CRISTIAN ANTONIO TEJADA PÉREZ PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE BIÓLOGO AREQUIPA – PERÚ 2014
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Diversidad específica y zonacion vertical de moluscos … Específica y... · litoral rocoso de la provincia de islay-arequipa, noviembre y ... tesis presentada por el bachiller
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL Y ACADÉMICA DE BIOLOGÍA
DIVERSIDAD ESPECÍFICA Y ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL
LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY-AREQUIPA, NOVIEMBRE Y
DICIEMBRE DEL 2013
TESIS PRESENTADA POR EL BACHILLER EN
CIENCIAS BIOLÓGICAS:
CRISTIAN ANTONIO TEJADA PÉREZ
PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE
BIÓLOGO
AREQUIPA – PERÚ 2014
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A todos los que dieron la vida para este fin,
los moluscos
y a los principales apoyos en mi vida,
Dios, mi familia y amigos
iv
Agradecimientos
Un especial agradecimiento al Dr. Carlos Paredes Quiroz de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos, por ser gran fuente de motivación para el estudio de los moluscos y que
conjuntamente con el Dr. Frank Cardoso Pacheco y su asistente Bach. Leslie Llajas Salazar, me
brindaron la ayuda en la determinación de las especies de moluscos marinos. Además a Soledad
U. Rivera Guillen, estudiante de la misma universidad, por ser la intermediaria indispensable que
sin su ayuda no hubiera sido posible todo ello y además de estar agradecido por su enorme
amistad.
Igualmente, un especial y sincero agradecimiento para el Blgo. Yuri Hooker Mantilla de la
Universidad Peruana Cayetano Heredia, por la ayuda en la determinación de algunos
especímenes sobre todo en lo que respecta a las babosas de mar.
A Dulack Richards de Santiago de Chile por la ayuda en la determinación de especies de
poliplacóforos, al igual que el Dr. Cristian Aldea Venegas de Universidad de Magallanes, Punta
Arenas, Chile, que también me brindó su ayuda y bibliografía especializada en taxonomía de
moluscos marinos.
Mi agradecimiento al Mg. Francisco Villasante Benavides, por ser mi asesor de tesis y tener
toda la paciencia para poder orientarme continuamente y darme esos minutos valiosos de su
tiempo que permitieron sacar adelante este trabajo de investigación.
A la Blga. Rosaura González Juárez de la Universidad Nacional de San Agustín de
Arequipa, por ser la primera persona en mostrarme el mundo de la Biología Marina, así como
sus valiosos comentarios para este estudio.
Al Bach. Michael Espinoza Roque, a Mario G. Castro Heredia, Edson R. Cuevas Mayta,
Nilton D. Cossio Calderón y mi hermano el Lic. J. Diego Tejada Pérez, por su ayuda en la fase
de campo, que sin duda fue muy significativa debido al enorme trabajo que se requirió para este
trabajo de investigación.
A los biólogos Rafael Pérez Zorrilla y Daniel Ramos Aranibar, por su asistencia en la
elaboración del mapa del área de estudio, al igual que al Blgo. Ítalo Revilla Pantigoso por su
asistencia en el análisis multivariado, todos miembros del Instituto Científico Michael Owen
Dillon - IMOD.
Al. Mg. Víctor Quipuscoa Silvestre de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa,
v
por su amistad, apoyo y comentarios para este estudio, por el sabio consejo que me brindó y me
brinda cada día, que me permite superar muchos obstáculos y mejorar constantemente en la vida,
así mismo a M.Sc. Daniel B. Montesinos Tubée (PhD. Student) de Wageningen University -
Nederland (Holanda) por su gran amistad, apoyo y motivación, no sólo para este trabajo, sino
también para la vida misma.
A Marcos Samuel Ríos Morales por sus valiosas sugerencias, así como a Raquel A. Medina
Larico, por sus valiosos comentarios para este trabajo.
A Instituto Científico Michael Owen Dillon – IMOD, por brindarme sus instalaciones para
este estudio y a todos sus integrantes por su amistad y el apoyo brindado.
Al Dr. Percy Jiménez Milón, por la oportunidad de un trabajo inmediato que me permitió
obtener el dinero necesario para los viajes y conseguir los materiales básicos para la fase de
campo.
Así mismo a mis padres Juan y Lurdes, que me permitieron estudiar en la universidad y me
apoyaron hasta la culminación de este escrito y a mis hermanos Diego y Samuel, que sin duda
me brindaron la energía para poder continuar día a día.
A todas las personas y amigos involucrados de una manera directa o indirecta, que apoyaron
de mil formas con bibliografía, sugerencias y críticas constructivas para esta investigación.
Y finalmente y el más importante, a Dios, por hacerme comprender que las cosas que uno
desea se piden, pero al mismo tiempo se logran con esfuerzo y dedicación.
A todos ellos, mis más grandes y sinceros agradecimientos.
vi
Tabla de Contenidos
Agradecimientos ........................................................................................................................... iv Tabla de Contenidos ..................................................................................................................... vi
LISTA DE ANEXOS.................................................................................................................... VIII
INDICE DE TABLAS ................................................................................................................... VIII
INDICE DE FIGURAS ................................................................................................................... IX
LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS......................................................................................... XIII
Resumen ...................................................................................................................................... xiv Introducción ................................................................................................................................... 1 Objetivos ........................................................................................................................................ 4
A. OBJETIVO GENERAL ............................................................................................................... 4
B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................................................ 4
I. Marco Teórico ............................................................................................................................ 5
2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO ........................................................................................ 21
2.2.1. Muestreo de especímenes......................................................................................... 21
Fijación de especímenes ........................................................................................... 21
2.3. TRABAJO DE GABINETE.............................................................................................. 22
2.3.1. Conteo y determinación taxonómica........................................................................ 22
III. Resultados .............................................................................................................................. 24
3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 24
3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO ......................................................................................... 29
3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 31
3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO ...................................................................................... 33
3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3 SUBZONAS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................. 48
3.6. SIMILITUD DE LAS COMUNIDADES DE MOLUSCOS DE LAS 7 LOCALIDADES DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................................ 50
IV. Discusión ................................................................................................................................ 51 V. Conclusiones ............................................................................................................................ 58 Recomendaciones ........................................................................................................................ 59 Referencias Bibliográficas .......................................................................................................... 60 ANEXOS ...................................................................................................................................... 68
viii
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. ................................................... 69
Anexo 2. Nombres y coordenadas de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay ............................... 91
Anexo 3. Ficha de campo utilizada para el registro de los datos ........................................................................ 92
Anexo 4. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (SPP: Especies, FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral). .................................................................................................................................. 93
Anexo 5. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de las 7 localidades de estudio. (FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral) (MOLL: Mollendito, PUNT: Punta Islay-El Faro, DOSP: Dos Playas, BALL: La Ballenita, CATA: Catarindo, CALE: Calera y PACA: Pacae). .............................................................. 94
Anexo 6. Códigos para los nombres de las especies usados en el análisis de los datos ...................................... 97
Anexo 7. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas del litoral rocoso. ............................................... 98
Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos ....................................... 99
INDICE DE TABLAS
Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la provincia de Islay .................................................................................................................................... 24
Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo en la provincia de Islay. ................................................................................................................................... 29
Tabla 3. Nombres de las localidades y sus coordenadas en grados decimales en la provincia de Islay. ............ 91
Tabla 4. Ficha de evaluación en campo ............................................................................................................... 92
Tabla 5. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de la provincia de Islay ......................... 93
Tabla 6. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de las 7 localidades de estudio ............. 94
Tabla 7. Códigos de las especies de moluscos ..................................................................................................... 97
Tabla 8. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y la riqueza de especies entre las localidades y subzonas del litoral de la provincia de Islay (P: 0.01) ....................................... 98
Tabla 9. Prueba de Tukey para la riqueza de especies entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01 ............................................................................................................................................ 98
Tabla 10. Prueba de Tukey para la abundancia de organismos entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01 ....................................................................................................................... 98
ix
INDICE DE FIGURAS
Fig. 1. Zonación del Litoral Rocoso del Departamento de Lima (Tomado de Paredes, 1974) ............................. 8
Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”. ............... 20
Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de moluscos dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay. .............................................. 24
Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de moluscos distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay. .................................................. 25
Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por cada localidad de muestreo en toda la provincia de Islay. ...................................................................... 29
Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 31
Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay. .................................. 32
Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay. ................................... 32
Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay. .................................... 33
Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 34
Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”. ......................................... 35
Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”. .............................................. 35
Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”. ............................................... 35
Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Punta Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 36
Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”. ............................ 37
Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37
Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37
x
Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 38
Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”. ......................................... 39
Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”. .............................................. 39
Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”. ............................................... 39
Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies por cada subzona. ................................................................................................................ 40
Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”. ....................................... 41
Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”. ............................................ 41
Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”. ............................................. 41
Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a cada subzona. ........................................................................................................................................... 42
Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”. .......................................... 43
Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”. ............................................... 43
Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”. ................................................ 43
Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 44
Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”. ................................................. 45
Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”. ...................................................... 45
Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”. ...................................................... 45
Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 46
Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae” ....................................................... 47
Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae” ........................................................ 47
Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de
xi
las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae” ........................................................ 47
Fig. 44. Abundancia media de organismos (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. ............... 48
Fig. 45. Riqueza media de especies (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. .......................... 49
Fig. 46. Riqueza media de especies (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). .................................... 49
Fig. 47. Abundancia media de organismos (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). ...................... 49
Fig. 48. Dendograma de similitud cualitativo de Jaccard de las comunidades de Moluscos entre las 7 localidades del litoral rocoso de la provincia de Islay. ........................................................................... 50
Fig. 49. ARCIDAE Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833), B. CHAMIDAE Chama pellucida Broderip, 1835, CONDYLOCARDIIDAE C. Carditella semen (Reeve, 1843), D. Carditella tegulata (Reeve, 1843), HIATELLIDAE E. Hiatella arctica (Linnaeus, 1767), KELLIIDAE F. Kellia suborbicularis (Montagu, 1803), G. Kellia sp., LASAEIDAE H. Lasaea adansoni (Gmelin, 1791), LYONSIIDAE I. Entodesma cuneata (Gray, 1828), J. Lyonsia sp. ........................................... 69
Fig. 50. MYTILIDAE A. Aulacomya atra (Molina, 1782), B. Brachidontes granulatus (Hanley, 1843), C. Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846) ............................................................................... 70
Fig. 51. MYTILIDAE A. Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819), B. Semimytilus algosus (Gould, 1850),C. Leukoma thaca (Molina, 1782), D. Ennucula sp. .................................................................... 71
Fig. 53. CALYPTRAEIDAE A. Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822), B. Trochita trochiformis (Born, 1778) ............................................................................................................................................ 73
Fig. 54. DISCODORIDIDAE A. Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837); DORIDIDAE B. Doris fontainii d'Orbigny, 1837; FACELINIDAE C. Phidiana lottini (Lesson, 1831) ................................... 74
Fig. 55. FISSURELLIDAE A. Fissurella crassa Lamarck, 1822, B. Fissurella cumingi Reeve, 1849, C. Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................................................... 75
Fig. 56. FISSURELLIDAE A, B y C. Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................. 76
Fig. 57. FISSURELLIDAE A. Fissurella maxima G. B. Sowerby I, 1834; B y C. Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834 ............................................................................................................................. 77
Fig. 58. LITTORINIDAE A. Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840), B. Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822) ..................................................................................................................... 78
Fig. 59. LOTTIIDAE A. Lottia orbignyi (Dall, 1909), B. L. orbignyi (Dall, 1909) (ejemplar longevo), C. Scurria araucana (d'Orbigny, 1839) .................................................................................................. 79
Fig. 60. LOTTIIDAE A. Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841), B. S. ceciliana (d'Orbigny, 1841) (Forma infectada por el liquen Thelidium litorale), C. Scurria plana (Philippi, 1846) ......................... 80
Fig. 61. LOTTIIDAE A, B, C y D. Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839) (Econfenotipos)Anexo 1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (Continuación). ........................ 81
Fig. 62. LOTTIIDAE A. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (juvenil), B. S. viridula (Lamarck, 1822) (adulto), C. S. viridula (Lamarck, 1822) (variación de la concha) ......................................................... 82
Fig. 63. LOTTIIDAE A y B. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (variaciones de la concha), C. S. viridula (Lamarck, 1822) (ejemplar longevo). ...................................................................................... 83
Fig. 65. MURICIDAE A. Concholepas concholepas (Bruguière, 1789), B. Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834), C. Stramonita biserialis (Blainville, 1832). ................................................. 85
Fig. 66. AMATHINIDAE A. Iselica carotica Marincovich, 1973, RISSOINIDAE B. Rissoina inca d'Orbigny, 1840, SIPHONARIIDAE C. Siphonaria lessonii Blainville, 1827 ...................................... 86
Fig. 67. TEGULIDAE A. Tegula atra (Lesson, 1830), B. Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838),
xii
TROCHIDAE C. Diloma nigerrima (Gmelin, 1791), B. TURBINIDAE D. Prisogaster niger (W. Wood, 1828) ..................................................................................................................................... 87
Fig.68. CHAETOPLEURIDAE A. Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819); CALLISTOPLACIDAE B. aff. Calloplax vivipara (Plate, 1899) ......................................................... 88
Fig. 69. CHITONIDAE A. Acanthopleura echinata (Barnes, 1824), B. Chiton (Chiton) granosus Frembly, 1827, C. Chiton (Chiton) cumingsii Frembly, 1827, D. Enoplochiton niger (Barnes, 1824) ........................................................................................................................................................ 89
Fig. 70. CHITONIDAE A,B y C. Tonicia elegans (Frembly 1827) (Variación en la coloración de los estetos), D. Tonicia aff. chilensis (Frembly, 1827) ............................................................................... 90
xiii
LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS
ºC: Grados centígrados
aff.: afín a (affinis)
ca.: aproximadamente (circa)
cf.: comparar con (confer)
com. pers.: comunicación personal
e.g.: por ejemplo (exempli gratia)
et al.: y colaboradores (et alia)
etc.: y el resto (et cetera)
obs. pers.: observaciones personales
sp./spp.: especie/especies
LR: Litoral Rocoso
FSL: Franja Supralitoral
ZML: Zona Mediolitoral
FIL: Franja Infralitoral
xiv
Resumen
Se presenta un registro de los moluscos marinos y la zonación vertical de los mismos para
todo el litoral rocoso de la provincia de Islay en el departamento de Arequipa, al Sur occidente
del Perú. Se trabajó en 7 localidades: ”Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La
Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae”, en la que se realizó transectos perpendiculares al
mar separados entre 10 a 15 m teniendo en cuenta como límite superior a los litorínidos y límite
inferior a los equinodermos. A lo largo de cada transecto se fijaron 3 puntos, uno en la franja
supralitoral, uno en la zona mediolitoral y uno en la franja infralitoral, cada punto consistió en
una cuadrícula de 625 cm2 (25x25 cm de lado) en la que se recolectó todos los organismos
presentes y se llevaron al laboratorio para su conteo y determinación, además, se complementó
esta metodología con búsqueda intensiva que se hizo tanto en bajamar y pleamar. Para el análisis
de diversidad se trabajó con la diversidad específica que fue el número de especies presentes por
localidad. Para la zonación vertical se utilizó el análisis de redundancias (RDA) y también se
elaboró curvas de Rango-Abundancia para comparar la riqueza de especies y sus abundancias
relativas para cada una de las subzonas de litoral rocoso. Se utilizó el análisis de la varianza de
una vía con la prueba estadística Tukey para ver si existen diferencias entre las variables de
abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres
subzonas de litoral rocoso para toda la provincia de Islay. Finalmente se utilizó el índice de
Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7
localidades de estudio. En cuanto a los resultados se documentan 57 taxa de moluscos agrupados
en 4 clases, 29 familias y 42 géneros. La localidad que posee la mayor diversidad específica fue
“Dos playas” con 49 taxa y la que tiene la menor diversidad específica “Pacae” con tan solo 25
taxa. Con relación a la zonación vertical, Echinolittorina peruviana es la especie que se
encuentra más asociada a la franja supralitoral, Perumytilus purpuratus seguido de Semimytilus
algosus son las especies que se encuentran más asociadas a la zona mediolitoral y Tegula atra
seguida de Prisogaster niger son las especies que están más asociadas para la franja infralitoral.
El análisis estadístico mostró que significativamente existen diferencias en cuanto a la riqueza de
especies y la abundancia de organismos de la zona mediolitoral con relación a la franja
supralitoral y a la franja infralitoral; en cambio la abundancia de organismos y riqueza de
especies no presentó diferencias significativas entre las 7 localidades de estudio. Finalmente, el
índice de Jaccard cualitativo muestra que entre todas las localidades presentan más del 50% de
similitud, y se dividen en dos grupos, uno conformado por “Pacae” y el otro grupo por el resto de
localidades, que presentan más del 54% de similitud.
1
Introducción
La zona eulitoral, litoral, mediolitoral o intermareal es la zona de encuentro entre la tierra y el
mar que está sumergida durante la marea alta y expuesta en marea baja, donde las características
varían de un medio completamente acuático hasta uno completamente terrestre originando
gradientes muy acusados (Bertness, 1999). Esta zona en compañía con la Corriente de Humboldt
afecta profundamente la vida intermareal (Guiller, 1959), y muchos estudios en ambientes
intermareales rocosos (e.g. Bosman et al., 1987; Fujita et al., 1989; Ormond & Banaimoon,
1994) sugieren que los afloramientos costeros por efecto del aumento de nutrientes y de
condiciones físicas más favorables, tienen un efecto positivo que permite a los organismos
incrementar su abundancia e incluso la riqueza especifica del área.
La línea costera rocosa intermareal es un ambiente heterogéneo que soporta una amplia
variedad de formas de vida. En estos sistemas, los organismos están distribuidos de una forma
particular, acorde a niveles específicos verticalmente desde lo más alto a lo más bajo de la costa
(Ballesteros, 1995; Thompson et al., 2002; Underwood, 1981), que siguen un patrón de zonación
vertical (Stephenson & Stephenson, 1949). Los estudios demuestran la importancia de la
selección del hábitat por los organismos (Lubchenco et al., 1984), así como el grado de
agregación (Garrity & Levings, 1984; Levings & Garrity, 1984) y el estructuramiento de los
ensambles (Menge & Farrell, 1989), que están condicionadas por la influencia de factores
fisicoquímicos (exposición, oleaje, temperatura, desecación, salinidad, oxígeno, luz y superficie
de fijación) y biológicos (competencia, depredación y reclutamiento), sumado al movimiento
vertical de las mareas, permite el comportamiento y las características de las poblaciones
existentes (Doty, 1957; Tait, 1986; Williams, 1994). De todos los tipos de organismo que habitan
el litoral rocoso, algunas especies de moluscos han sido reconocidas como indicadores
específicos para su zonación (Bandel & Wedler 1987)
Perú es uno de los países que cuenta con una de las más altas concentraciones de diversidad
biológica y probablemente sea el que presenta la mayor complejidad ecológica y biogeográfica
(Alamo & Valdivieso, 1997). Actualmente el conocimiento de la diversidad se ha incrementado
considerablemente en la última década, pero aun así existen muchos vacíos de información (May
et al., 2012). Uno de los grandes grupos que ha suscitado interés científico de una manera amplia
y sostenida es el estudio de los moluscos, donde Dall (1910) publicó una lista muy completa para
su época de moluscos marinos, registrando 439 especies para Perú. En el mar peruano se tiene
reportado hasta la fecha 1018 especies de moluscos, siendo restringidas 572 especies para la
2
Provincia Panameña (ahora Provincia del Pacífico oriental tropical según Spalding et al., 2007)
y 107 especies para la Provincia Peruana (ahora Provincia del Pacífico sudeste templada-cálido
según Spalding et al., 2007) (Ramírez et al., 2003).
La importancia de los moluscos no solo radica como parte del flujo energético y estructural
de la comunidad por ser reguladores ecológicos (Caso, 1994; Glynn et al., 1979) e indicadores
de perturbaciones que ocurren en el ecosistema (Villarreal, 1995), sino también son un grupo
abundante y ecológicamente importante por las funciones que desempeñan en las tramas tróficas,
recirculación de nutrientes y flujo de energía (Chaloner et al. 2009). Se consideran a muchas
especies de moluscos con importancia económica (e.g., Acanthopleura echinata, Anadara
grandis, Trachycardium procerum, Donax marincovichi, Melongena patula, Bursa ventricosa,
Sthenoteuthis oualaniensis, Onychoteuthis banksi (Alamo & Valdivieso, 1997)) por ser una de
las principales fuentes de alimento para el hombre (Robles & Méndez, 1989).
La mayor parte de conocimiento de la diversidad de moluscos en Perú está regularmente
estudiada para la Provincia Panameña (Provincia del Pacífico oriental tropical) sobre todo en la
zona litoral y aguas someras, a diferencia de la Provincia Peruana (Provincia del Pacífico sudeste
templada-cálido) donde la mayoría de información es sobre el departamento de Lima y el área de
Pisco. Se propone que se realicen monitoreos desde el centro hacía el Sur del Perú, como la
Bahía de Ancón (Lima), Callao (Lima), en el área de Pisco (Ica), San Juan de Marcona (Ica),
Mollendo (Arequipa), Ilo (Moquegua), y La Yarada (Tacna) (Paredes, et al., 1999; Ramírez et
al., 2003). Estos estudios son muy importantes porque midiendo cualitativa y cuantitativamente a
cada especie como componente de la diversidad, facilitan la comparación entre localidades y/o
especies, y sirve para la aplicabilidad en fines de manejo, aprovechamiento adecuado,
conservación y monitoreo ambiental (Flores, 2004).
Entre los estudios de zonación vertical en el litoral rocoso a nivel mundial tenemos: Chelazzi
& Vannini (1980); Esqueda et al. (2000); Lam et al. (2009); Lewis (1955); Sibaja-cordero &
Cortés (2008); Stephenson & Stephenson (1949); Osorio & Cantuarias (1989), este último
realizado en Chile, entre otros.
Estudios hechos en litoral rocoso para el Sur del Perú son muy escasos, entre ellos está
Tejada (2001) quien estudió el intermareal rocoso de la provincia de Ilo (Moquegua) y obtuvo al
grupo de los moluscos como los más abundantes y a Mendoza (2014) quien trabajó moluscos del
intermareal rocoso de San Juan de Marcona (Ica). En los estudios para Arequipa, uno de los
primeros trabajos que hay registro es Vizcarra (1988), quien estudió la zona infralitoral de la
“Ensenada Honoratos”, “La Francesa” y “San José” (Provincia de Islay) y Zanabria (2004)
estudió la caleta “La Ballenita” en su litoral e infralitoral. Uno de los trabajos más significativos
3
de estudio exclusivo de moluscos para Arequipa lo tiene Talledo & Gonzales (1989) que
catalogaron casi todas las especies de moluscos (gasterópodos y poliplacóforos) perteneciente a
la provincia marina dentro de la provincia de Islay.
Bajo estas consideraciones se decide realizar el estudio, con el fin de aportar nuevos
conocimientos en la investigación de moluscos marinos y los aspectos ecológicos, siendo este
trabajo el punto de partida para estudios posteriores para el Sur del Perú.
4
Objetivos
A. OBJETIVO GENERAL
Analizar la diversidad específica y zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de
la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.
B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Determinar la diversidad específica de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de
la Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.
Determinar la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de
Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.
Determinar la diferencia de la riqueza de especies y la abundancia de organismos entre
la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral, y entre las 7 localidades
de estudio (“Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”,
“Catarindo”, “Calera” y “Pacae”) de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de
Noviembre y Diciembre del 2013.
Determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7 localidades de
Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”.
21
2.1.3 Clima
La provincia de Islay pertenece a la zona desértica que caracteriza a la costa Occidental de
Sudamérica, desde los 4ºS al Noroeste del Perú (Piura) hasta los 30ºS en el Norte-Centro de
Chile (Coquimbo). La mayor parte de la provincia está influenciada por las aguas frías de la
Corriente Peruana que afloran a lo largo del litoral. Las temperaturas, tanto del aire como del
mar, son mucho más bajas de lo normal correspondientes a la latitud geográfica, siendo para
Mollendo la media anual de 19º C para el aire. Las temperaturas del mar próximas al litoral
poseen un promedio más bajo, entre 15-16 ºC y el aire posee una humedad relativamente alta
durante todo el año. Prácticamente hay ausencia de lluvias verdaderas, pero caen ligeras
lloviznas suaves entre Julio y Octubre, dando un acumulado anual promedio menor a 20 mm
en Mollendo (Hughe, 1991).
2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO
2.2.1. Muestreo de especímenes
En cada localidad se trazaron transectos perpendiculares a la costa de 2-3 m de ancho,
siguiendo la metodología propuesta por Jones (1980) citada por Contreras et al. (1991) en el
que se tomaron como límite superior a litorínidos y límite inferior a equinodermos, basándose
también en la zonación hecha por Paredes (1974) para el departamento de Lima. Se realizaron
un total de 14 transectos por localidad separados uno de otro entre 10 a 15 metros; a lo largo
de cada transecto se fijaron 3 puntos, el punto 1 en la franja supralitoral, el punto 2 en la zona
mediolitoral y el punto 3 en la franja infralitoral (Fernandéz & Jiménez, 2007; Osorio &
Cantuarias, 1989), donde las muestras fueron tomadas dentro de una cuadricula de 625 cm2
(25x25 cm de lado) (Mendoza, 2014; Sibaja-Cordero & Cortés, 2008; Sibaja-Cordero, 2008;
Tejada, 2001; Vizcarra, 1988; Zanabria, 2004). Los organismos fueron recolectados
manualmente con ayuda de una espátula y colocados en bolsas plásticas debidamente
rotuladas (Fernandéz & Jiménez, 2007).
Los muestreos por transectos se hicieron en horas de bajamar (Galeana-Rebolledo et al., 2012) lo que permitió recolectar con mayor facilidad los organismos en la zona litoral, además de ello también se hizo búsqueda directa tanto en bajamar como en pleamar, para poder obtener el mayor número de especies presentes (Guzmán et al., 1998).
Fijación de especímenes
Los especímenes de la clase Polyplacophora se fijaron utilizando la técnica de Galeana-
Rebolledo et al. (2012) modificado, donde se colocaron a los especímenes vivos entre dos
trozos de vidrio, uno en la parte ventral y otro en la parte dorsal, sujetados con un cuerda
22
delgada o pabilo, de tal forma que ello ejerza una ligera presión sobre los trozos de vidrio
entre los cuales se colocaron a los especímenes, evitando así que se doblen, para luego
depositarlos en frascos con alcohol al 96%. Para el resto de los especímenes se fijaron
directamente en alcohol al 96% y depositados en bolsas plásticas que fueron llevadas
posteriormente al laboratorio para su determinación (Aldea & Rosenfeld, 2011).
2.3. TRABAJO DE GABINETE
2.3.1. Conteo y determinación taxonómica
Los especímenes recolectados en campo fueron revisados, contados y determinados con
ayuda de bibliografía especializada. Para el caso de los especímenes pequeños, se utilizó un
estereoscopio binocular ALPHAOPTICS model: NSZ-405. Todos los organismos fueron
fotografiados con una cámara digital CANON POWERSHOT G12.
Para la determinación taxonómica se siguió a los siguientes autores: Aguilera (2005), Alamo
Para el arreglo Taxonómico, se utilizó la base de datos World Register of Marine species
(WORMS) y Worlwide Mollusc Species Data Base (WMSDB) (Aldea et al., 2011; Boxshall
et al., 2014; Galli, 2013).
Se contó con la confirmación y determinación de algunos especímenes por el Dr. Carlos
Paredes Quiroz, profesor principal a dedicación exclusiva del Departamento Académico de
Zoología de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM) y especialista en
invertebrados marinos del Perú, con énfasis en el grupo de los moluscos. También se contó
con la ayuda del Blgo. Yuri Hooker Mantilla, jefe de laboratorio de Biología Marina de la
Universidad Peruana Cayetano Heredia (UPCH) entre otras personas involucradas en el tema
tanto a nivel nacional como internacional.
El material fue depositado en la colección científica del Laboratorio de Biología y Sistemática
de Invertebrados Marinos de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM).
2.3.2. Análisis de Diversidad: El análisis de la diversidad fue a través de la riqueza específica, que consistió en el número de
especies de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo y toda la
23
provincia de Islay (Villareal et al., 2006).
Con relación a la diversidad específica de moluscos de acuerdo a la zonación vertical del
litoral rocoso, se utilizó el análisis de redundancias (RDA) (Anderson, 2006), transformando
la abundancia en log (x+1) (Sibaja-Cordero & Cortés, 2008). También se construyeron curvas
de rango-abundancia (log 10(X+1)) para cada subzona del litoral rocoso, para comparar la
riqueza de especies (número de puntos), sus abundancia relativas, y la secuencia de cada una
de las especies de la comunidad sin perder su identidad, todo ello para las 7 localidades de
muestreo y toda la provincia de Islay (Feinsinger, 2004).
Se realizó el análisis de la varianza de una vía con la prueba estadística de Tukey para ver si
existe diferencia de las variables de abundancia y riqueza de especies entre las 7 localidades
de estudio y las 3 subzonas del litoral rocoso. (Fernandéz & Jiménez, 2007)
Se utilizó el índice de Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de
moluscos (Magurran, 2004; Mille-Pagaza et al., 1994), que toma los valores de presencia y
ausencia de especies por localidad y el número total de especies presentes.
24
III. Resultados
3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY
Se analizó un total de 17740 especímenes del Phylum Mollusca, además de los especímenes recolectados en la búsqueda directa, los cuales se agruparon total en 4 clases, 29 familias, 42 géneros y 57 taxa (Tabla 1). La clase más numerosa fue Gastropoda con 31 taxa, seguida de Bivalvia con 17 taxa. (Fig. 9). Las familias más numerosas fueron Lottiidae con 7 taxa, seguida de Fissurellidae y Chitonidae con 6 taxa cada una. (Fig. 10). Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la provincia de Islay
Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de moluscos dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay.
Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de moluscos distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay.
Lista sistemática de moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay
PHYLUM: MOLLUSCA
Clase: BIVALVIA Familia: ARCIDAE
Género: Acar
Especie: Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833)
Familia: CHAMIDAE
Género: Chama
Especie: Chama pellucida Broderip, 1835
Familia: CONDYLOCARDIIDAE
Género: Carditella
Especie: Carditella semen (Reeve, 1843)
Especie: Carditella tegulata (Reeve, 1843)
Familia: HIATELLIDAE
Género: Hiatella
Especie: Hiatella arctica (Linnaeus, 1767)
Familia: KELLIIDAE
Género: Kellia
Especie: Kellia suborbicularis (Montagu, 1803)
Especie: Kellia sp.
Familia: LASAEIDAE
Género: Lasaea
Especie: Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)
Familia: LYONSIIDAE
26
Género: Entodesma
Especie: Entodesma cuneata (Gray, 1828)
Género: Lyonsia
Especie: Lyonsia sp.
Familia: MYTILIDAE
Género: Aulacomya
Especie: Aulacomya atra (Molina, 1782)
Género: Brachidontes
Especie: Brachidontes granulatus (Hanley, 1843)
Género: Lithophaga
Especie: Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846)
Género: Perumytilus
Especie: Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819)
Género: Semimytilus
Especie: Semimytilus algosus (Gould, 1850)
Familia: NUCULIDAE
Género: Ennucula
Especie: Ennucula sp.
Familia: VENERIDAE
Género: Leukoma
Especie: Leukoma thaca (Molina, 1782)
Clase: CEPHALOPODA Familia: OCTOPODIDAE
Género: Octopus
Especie: Octopus mimus Gould, 1852
Clase: GASTROPODA Familia: CALYPTRAEIDAE
Género: Crepipatella
Especie: Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822)
Género: Trochita
Especie: Trochita trochiformis (Born, 1778)
Familia: DISCODORIDIDAE
Género: : Diaulula
Especie: Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837)
Familia: DORIDIDAE
Género: Doris
Especie: Doris fontainii d'Orbigny, 1837
Familia: FACELINIDAE
Género: Phidiana
Especie: Phidiana lottini (Lesson, 1831)
27
Familia: FISSURELLIDAE
Género: Fissurella
Especie: Fissurella crassa Lamarck, 1822
Especie: Fissurella cumingi Reeve, 1849
Especie: Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835
3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO
Entre las 7 localidades de muestreo, “Dos Playas” es la que tiene la mayor diversidad específica con 49 taxa, seguida por “La Punta-El Faro” con 41 taxa. “Catarindo” y “Calera” posee ambas 39 taxa y le continúan “La Ballenita” con 34 taxa y “Mollendito” con 33 taxa. La localidad que posee la menor diversidad específica es “Pacae” con tan solo 25 taxa (Fig. 11).
Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por cada localidad de muestreo en toda la provincia de Islay.
Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay.
Especies MOLL PUNT DOSP BALL CATA CALE PACA TOTAL
Acanthopleura echinata X X X X X X X 7 Acar pusilla X X 2 Aulacomya atra X X X X X 5 Austrolittorina araucana X X X X X X X 7 Brachidontes granulatus X X X X X X X 7 aff. Calloplax vivipara X X 2 Carditella semen X X X 3 Carditella tegulata X X 2 Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana X X X X X 5 Chama pellucida X X X 3 Chiton (Chiton) cumingsii X X X X X X 6 Chiton (Chiton) granosus X X X X X X X 7 Concholepas concholepas X X X X X X X 7 Crassilabrum crassilabrum X X X X 4
30
Crepipatella peruviana X X X 3 Diaulula variolata X X 2 Diloma nigerrima X X X X X 5 Doris fontainii X 1 Echinolittorina peruviana X X X X X X X 7 Ennucula sp. X 1 Enoplochiton niger X X X X X X X 7 Entodesma cuneata X X 2 Fissurella crassa X X X X X X X 7 Fissurella cumingi X 1 Fissurella latimarginata X X X X X X 6 Fissurella limbata X X X X X X X 7 Fissurella maxima X X X X X X X 7 Fissurella pulchra X X 2 Hiatella arctica X X X 3 Iselica carotica X X X X X 5 Kellia sp. X X X X X 5 Kellia suborbicularis X 1 Lasaea adansoni X X X X X X 6 Leukoma thaca X 1 Lithophaga peruviana X X 2 Lottia orbingyi X X X X X X X 7 Lyonsia sp. X 1 Mitra orientalis X X X X 4 Octopus mimus X 1 Perumytilus purpuratus X X X X X X X 7 Phidiana lottini X 1 Prisogaster niger X X X X X X X 7 Rissoina inca X 1 Scurria araucana X X X X X X X 7 Scurria ceciliana X X X X X X X 7 Scurria plana X X X X X X 6 Scurriasp. X X X X X X 6 Scurria variabilis X X X X X X X 7 Scurria viridula X X X X X X X 7 Semimytilus algosus X X X X X X X 7 Siphonaria lessonii X X X X X X X 7 Stramonita biserialis X X X 3 Tegula atra X X X X X X X 7 Tegula tridentata X X X X X X 6 Tonicia aff. chilensis X 1 Tonicia elegans X X X X X X 6 Trochita trochiformis X X X X X X 6 Número total de especies 33 41 49 34 39 39 25
31
3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY
El análisis de redundancias (RDA) muestra a las tres subzonas del litoral rocoso (franja supralitoral, zona mediolitoral y franja infralitoral) de Islay y a las especies de moluscos asociadas a ellas. Para la franja supralitoral Echinolittorina peruviana resulta ser la especie que está más asociada para esta subzona, y entre las especies acompañantes más importantes destacan Scurria viridula, Austrolittorina araucana, Lottia orbignyi y Siphonaria lessoni. La especie que está más asociada para la zona mediolitoral es Perumytilus purpuratus seguida de Semimytilus algosus, y entre las especies compañantes más importantes destacan Enoplochiton niger y Brachidontes granulatus. Finalmemte para la franja infralitoral la especie Tegula atra es la que está más asociada a esta subzona seguida de Prisogaster Niger, Concholepas concholepas y Chiton (Chiton) cumingsii como especies acompañantes importantes.
Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.
32
Las curvas de rango-abundancia muestran que la mayor riqueza de especies la tiene la zona mediolitoral con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral, Echinolittorina Peruviana (520,36 ind./m2) y Austrolittorina araucana (145,78ind./m2) son las especies con la mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral los mitílidos Perumytilus purpuratus (958,12 ind./m2) y Semimytilus algosus (459,48 ind./m2) igualmente presentan la mayor abundancia y dominancia seguida por Brachidontes granulatus (210,64 ind./m2). Por último, para la franja infralitoral Tegula atra (187,59 ind./m2) y Prisogaster niger (152,83 ind./m2) tienen la mayor abundancia y dominancia, seguida por Tegula tridentata (50,02ind./m2).
Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay.
Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay.
Orden de especies
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AustA
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ScurV
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LottO
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hLess
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Abundancia
(Log10(x
+1))
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
Orden de especies
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MitrO
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Abundancia
(Log10(x
+1))
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
33
Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay.
3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO
“Mollendito” El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a la franja supralitoral, seguida de Scurria viridula y Austrolittorina araucana como dos especies acompañantes importantes. En la zona mediolitoral no se muestra una sola especie que esté más asociada a esta subzona, sino a cuatro de ellas que son: Perumytilus pupuratus, Semimytilus algosus, Enoplochiton niger y Brachidontes granulatus. La especie que está más asociada a la franja infralitoral es Tegula atra seguida de Prisogaster niger, y está Chiton (Chiton) cumingsii como una especie acompañante importante para esta subzona.
Orden de especies
TeguA
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(Log10(x
+1))
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
34
Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.
Las curvas rango-abundancia muestran que la zona mediolitoral presenta la mayor riqueza
de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja
supralitoral Ehinolittorina peruviana (478,86 ind./m2) y Autrolittorina araucana (180,57
ind./m2) son las especies con mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral
Perumytilus purpuratus (1245,71 ind./m2) es la especie más abundante y dominantes
seguida de dos especies de mitílidos que son Brachindontes granulatus (282,29 ind./m2) y
Semimytilus algosus (268,57 ind./m2). En la franja infralitoral Prisogaster niger (236,57
ind./m2) y Tegula atra (154,29 ind./m2) son las especie más abundantes y dominantes.
35
Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”.
Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”.
Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”.
Orden de especies
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“Punta Islay-El Faro” El análisis de redundancias (RDA) muestra dos especies que tienen más asociación a la franja supralitoral, estas son Echinolittorina peruviana y Austrolittorina araucana; y cercanamente a ellos se encuentran Scurria viridula y Lottia orbignyi, ambas como especies acompañantes muy importantes para esta subzona. Tres especies tiene alta asociación a la zona mediolitoral, estas son Perumytilus purpuratus, Semimytilus algosus y Enoplochiton niger. Para la franja infralitoral Tegula atra tiene más asociación a esta subzona, y le siguen Prisogaster niger y Concholepas concholepas como las especies acompañantes más importantes.
Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Punta Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral que tiene la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. Las especies Echinolittorina peruviana (432 ind./m2) y Autrolittorina araucana (369,14 ind./m2) son las especies con mayor abundancia y dominancia para la franja supralitoral. En la zona mediolitoral Semimytilus algosus (752 ind./m2) es la especie más abundante y dominante seguida de Perumytilus purpuratus (368,55 ind./m2) y Brachidontes granulatus (346,29 ind./m2). Para la franja infralitoral está presente Prisogaster niger (190,86 ind./m2) y Tegula atra (185,14 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes.
37
Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”.
Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”.
Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”.
Orden de especies
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“Dos Playas”
El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a la franja supralitoral, y entre las especies acompañantes más importantes están Austrolittorina araucana, Scurria viridula y Lottia orbignyi. Para la zona mediolitoral no se muestra claramente a una especie con mayor asociación para esta subzona, pero se encuentra encabezando el vector Perumytilus purpuratus. En la franja infralitoral Tegula atra es la especie que tiene más asociación a esta subzona con relación a las demás.
Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.
Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral está Echinolittorina peruviana (460,57 ind./m2) como la especies más dominante. Para la zona mediolitoral es el mitílidos Perumytilus purpuratus (1925,33 ind./m2) el más abundante y dominante, seguido de Semimytilus algosus (638,67ind./m2) y Brachidontes granulatus (386,67 ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula tridentata (133,71 ind./m2) como la especie dominante seguida de Prisogaster niger (90,29 ind./m2) y Tegula atra (78,86 ind./m2).
39
Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”.
Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”.
Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”.
Orden de especies
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“La Ballenita” El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a franja supralitoral, y a Lottia orbignyi, Austrolittorina araucana, Siphonaria lessonii como especie acompañantes importantes. Para la zona mediolitoral no se muestra claramente a la especie característica, aunque está Perumytilus purpuratus encabezando el vector. En la franja infralitoral está Tegula atra como la especie característica con relación a las demás para esta subzona.
Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies por cada subzona.
Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies a diferencia de la franja supralitoral y la franja infralitoral. Echinolittorina peruviana (857,14 ind./m2) es la especie más abundante y dominante para la franja supralitoral. Para la zona mediolitoral Perumytilus purpuratus (965,82 ind./m2) tiene la mayor abundancia y dominancia, seguido por Semimytilus algosus (427,24 ind./m2) y Brachidontes granulatus (161,45ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula atra (216,73 ind./m2), Tegula tridentata (184,73 ind./m2) y Prisogaster niger (161,45 ind./m2) como las especies con la mayor abundancia y dominancia con relación a las demás.
41
Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”.
Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”.
Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”.
Orden de especies
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“Catarindo”
El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral Echinolittorina peruviana y Scurria viridula como las especies con asociación a esta subzona, y como especies acompañantes importantes están, Lottia orbignyi, Austrolittorina araucana, Siphonaria lessonii y Scurria araucana. Para la zona mediolitoral no está claramente determinada la especie que tiene más asociación a esta subzona, pero Perumytilus purpuratus y Enoplochiton niger encabezan el vector. En la franja infralitoral está Tegula atra como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como especies acompañantes importantes están Prisogaster niger y Concholepas concholepas.
Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a cada subzona.
Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. En la franja supralitoral está Echinolittorina peruviana (571,43 ind./m2) y Autrolittorina araucana (168,29 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes. Para la zona mediolitoral los mitílidos Perumytilus purpuratus (1156,57 ind./m2) y Semimytilus algosus (353,14 ind./m2) tiene la mayor abundancia y dominancia. Para la franja infralitoral Tegula atra (305,14 ind./m2) y Prisogaster niger (238,68 ind./m2) están como las especies que tienen el mayor dominio y abundancia.
43
Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”.
. Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”.
Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”.
Orden de especies
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Orden de especies
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“Calera”
El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral a Echinolittorina peruviana como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como la especie acompañantes más importantes esta Scurria viridula con relación a las demás. Para la zona mediolitoral no está claramente determinada la especie con más asociación para esta subzona, pero encabeza el vector Perumytilus purpuratus. En la franja infralitoral la especie con más asociación a esta subzona es Tegula atra, y como especies acompañantes importantes resultaron Concholepas concholepas y Prisogaster niger.
Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.
Las curvas rango-abundancia, muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja supralitoral, tiene la mayor abundancia y dominio la especie Echinolittorina peruviana (330,29 ind./m2). En la zona mediolitoral nuevamente los mitílidos Perumytilus purpuratus (369,14 ind./m2) y Semimytilus algosus (274,29 ind./m2) son las especies más abundantes y dominantes. En la franja infralitoral únicamente el gasterópodo Tegula atra (185,14 ind./m2) es la más abundante y dominante con relación a las demás.
45
Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”.
Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”.
Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”.
Orden de especies
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“Pacae” El análisis de redundancias (RDA) muestra que la especie con más asociación para la franja supralitoral es Echinolittorina peruviana y una de las especies acompañantes más importantes es Austrolittorina araucana. Para la zona mediolitoral no se muestra cual es la especie que tiene más asociación a ella, pero se encuentra encabezando el vector a Perumytilus purpuratus. Finalmente para la franja infralitoral está Tegula atra como la especie que presenta más asociación a esta subzona, y a Acanthopleura echinata y Concholepas concholepas como las especies acompañantes más importantes.
Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.
Por último, las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con el mayor número de especies con relación a la franja supralitoral y a la franja infralitoral. Echinolittorina peruviana (501,33 ind./m2) y Austrolittorina araucana (133,33 ind./m2) son las especie más abundantes y dominantes para la franja supralitoral. Para la zona mediolitoral están Perumytilus purpuratus (626,67 ind./m2) y Semimytilus algosus (602,67 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes, y finalmente, para la franja infralitoral es Tegula atra (202,67 ind./m2) la especie con la mayor abundancia y dominancia con relación a las demás.
47
Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae”
Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae”
Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae”
Orden de especies
EchiP
eru
AustA
rau
ChitG
ran
ScurC
eci
LottO
rbi
ScurA
rau
ScurV
iri
Sip
hLess
ScurV
ari
Abundancia
(Log10(x
+1))
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Orden de especies
Peru
Purp
Sem
iAlg
o
Bra
cG
ran
EnopN
ige
Scu
rVari
Fis
sL
imb
Fis
sC
ras
Lasa
Adan
ke
llSp
Sip
hLess
Aca
nE
ch
i
ChitG
ran
Hia
tArc
t
Scu
rAra
u
Scu
rCeci
Scu
rVir
i
TeguA
tr
Abundancia
(Log10(x
+1))
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Orden de especies
Te
gu
Atr
Pri
sN
ige
Ch
itG
ran
Fis
sL
imb
Aca
nE
ch
i
Co
ncC
onc
En
op
Nig
e
Fis
sC
ras
Fis
sM
axi
Fis
sP
ulc
Scu
rVari
Abundancia
(Log10(x
+1))
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
48
3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3 SUBZONAS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY
De acuerdo al ANOVA no presentaron diferencias significativas la riqueza de especies (P>0,01), (F: 1,79) y la abundancia de organismos (P>0,01) (F: 1,81) entre las 7 localidades de muestreo en la provincia de Islay (Anexo 7, Tabla 7) (Fig. 44 y Fig. 45). En cambio, si se presentó diferencia significativa (P<0.01) de la riqueza de especies entre la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral para toda provincia de Islay (P<0,00), (F: 106,54). La prueba de Tukey muestra que la diferencia está entre la zona mediolitoral que posee mayor número de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral (Anexo 7, Tabla 8) (Fig. 46). También se presentó diferencia significativa (P<0.01) de la abundancia de organismos entre la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral para toda la provincia de Islay (P<0,00), (F: 72,77). La prueba de Tukey muestra que la diferencia está entre la zona mediolitoral con una mayor abundancia de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral (Anexo 7, Tabla 9) (Fig. 47).
Fig. 44. Abundancia media de organismos (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay.
LOCALIDAD; LS Means
Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
BALL CALE CATA DOSP MOLL PACA PUNT
LOCALIDADES
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
AB
UN
DA
NC
IA
49
Fig. 45. Riqueza media de especies (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay.
Fig. 46. Riqueza media de especies (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral).
Fig. 47. Abundancia media de organismos (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral).
LOCALIDAD; LS Means
Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
BALL CALE CATA DOSP MOLL PACA PUNT
LOCALIDAD
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5
8,0
RIQ
UE
ZA
DE
ES
PE
CIE
S
ZONA; LS Means
Wilks lambda=,51167, F(4, 504)=50,147, p=0,0000
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
FSL ZML FIL
SUBZONAS
3
4
5
6
7
8
9
10
11
RIQ
UE
ZA
DE
ES
PE
CIE
S
ZONA; LS Means
Wilks lambda=,51167, F(4, 504)=50,147, p=0,0000
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
FSL ZML FIL
SUBZONAS
0
20
40
60
80
100
120
140
160
AB
UN
DA
NC
IA
LOCALIDAD; LS Means
Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951
Effective hypothesis decomposition
Vertical bars denote 0,95 confidence intervals
BALL CALE CATA DOSP MOLL PACA PUNT
LOCALIDADES
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
AB
UN
DA
NC
IA
50
3.6. SIMILITUD DE LAS COMUNIDADES DE MOLUSCOS DE LAS 7 LOCALIDADES DE LA PROVINCIA DE ISLAY
El dendograma de similitud cualitativo de Jaccard indica que todas las localidades de
estudio a lo largo del litoral rocoso de la provincia de Islay exhiben más del 50% de
similitud. Se observa que existen dos grupos con más del 54% de similitud, el primer
grupo está conformado únicamente por “Pacae” y el otro grupo por el resto de
localidades. En el segundo grupo se subdividen en tres subgrupos que están relacionados
con la composición de la comunidad de moluscos, donde “Catarindo” y “Calera” forma
un primer subgrupo, luego “Punta Islay-El Faro“ y “Dos playas” el segundo subgrupo y
finalmente “Mollendito” y “La Ballenita” forman el tercer subgrupo.
Fig. 48. Dendograma de similitud cualitativo de Jaccard de las comunidades de Moluscos entre las 7 localidades del litoral rocoso de la provincia de Islay.
51
IV. Discusión
DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE ESPECIES
De todas las especies de moluscos que se registran en este estudio, coincidimos con Vegas-
Velez (1980) en cuanto algunas especies propias para Provincia Peruano-Chilena (ahora
Provincia del Pacífico Sudeste templada-cálido según Spalding et al., 2007), entre ellas e.g.,
Chiton (Chiton) granosus, Enoplochiton niger, Tonicia elegans y Tonicia aff. chilensis. Una
especie que no se encontró fue Chaetopleura (Chaetopleura) hennai, que Talledo & Gonzales
(1989) la registraron para la provincia de Islay, pero debido a que estos autores hicieron
extracciones a profundidades de 20-30 m. En forma tentativa se reporta a Tonicia aff.
chilensis, debido a que el material tipo de T. chilensis no ha sido localizado y con ello los
especímenes recolectados para Callao en Perú y Valparaiso en Chile, localidades tipo que no
están disponibles para los autores (Schwabe et al., 2006). Debido a la gran variabilidad de
coloración y disposición de los estetos, es necesaria la revisión taxonómica de todo el género
Tonicia, en especial de T. chilensis (Fig. 70, D) y T. elegans (Fig. 70, A, B y C) (Aldea &
Valdovinos, 2005; Schwabe et al., 2006).
Un resultado muy importante para este estudio es el reporte formal para la provincia de Islay
de 3 especies de opistobranchios como Phidiana lottini, Doris fontaini y Diaulula variolata,
las mismas que no fueron registradas anteriormente por ningún otro trabajo realizado en el
área geográfica, aunque se sabe que la distribución de estas especies va hasta Chile e incluso
Argentina (Fischer & Cervera, 2005; Schrödl & Hooker, 2014 y Schrödl, 1996).
ZONACIÓN VERTICAL
Con relación a la zonación vertical, resulta que ciertas especies están más asociadas a cada
una de las tres subzonas del litoral rocoso. Para la franja supralitoral esta especie es
Echinolittorina peruviana, seguida de Scurria viridula y Austrolittorina araucana. Paredes
(1974), para el departamento de Lima, menciona también a E. peruviana, al igual que
Mendoza (2014) que menciona a E. peruviana y A. araucana para San Juan de Marcona (Ica).
Estos resultados concuerdan con otros trabajos a nivel mundial con relación a los litorínidos,
como especies propias para la subzona del litoral rocoso. Osorio & Cantuarias (1989)
mencionan a Nodilittorina pyramidalis para Isla de Pascua en Chile; Chelazzi & Vannini
(1980) mencionan a Littorina krassi y Nodilittorina natalensis, seguida en este caso de Nerita
spp. para el Sur de Somalia; Jiménez et al. (2004) mencionan a Littorina lineolata, Littorina
ziczac, Littorina meleagris y Littorina tessellata para el Estado de Sucre, Venezuela. De la
55
misma forma, otros estudios también tienen resultados similares como Esqueda et al. (2000),
Fernandéz & Jiménez (2007), Mackenzie (2006) y Sibaja-cordero & Cortés (2008) entre
otros. La razón de que las especies de litorínidos estén más asociadas para esta subzona, es
porque la mayoría de especies de este tipo tienen la capacidad de soportar altas temperaturas y
estrés por desecación (Osorio & Cantuarias, 1989; Vegas, 1971). Este patrón general fue
reconocido por Stephenson & Stephenson (1949) denominando a esta subzona como la
“Zona litorina”. Moore (1958) señala que los rangos de distribución de estos organismos a
escala mundial son constantes y permite tomarlos como referencia en los esquemas de
zonación con relación a factores físicos como temperatura, desecación y oleaje, que limitan
al mismo tiempo el número de especies en la franja supralitoral. Con relación a las especies
acompañantes registradas para esta subzona, tenemos a Lottia orbignyi, S. araucana y
Siphonaria lessonii, además de S. viridula y A. araucana mencionadas con anterioridad,
coincidiendo con Mendoza (2014) y Paredes (1974) para San Juan de Marcona y Lima
respectivamente, aunque estos autores también registran a Chiton granosus y Perumytilus
purpuratus. Mendoza (2014) menciona que la razón de ello se debe a la capacidad que tienen
estas especies para situarse entre las grietas en las rocas y/o estar a la merced del oleaje,
factores que dependen completamente de las características geomorfológicas de cada lugar.
La razón por la que algunas especies de Scurria también estén en la franja supralitoral, es
porque la mayoría de los patelogastrópodos (LOTTIIDAE) han desarrollado características
que les permiten soportar condiciones agrestes (Castro & Huber, 2003).
Para la zona mediolitoral, Perumytilus purpuratus es la especies que está más asociada a esta
subzona, seguido de Semimytilus algosus y Brachidontes granulatus, resultados que coinciden
con Paredes & Tarazona (1980) y Paredes (1974) para Lima y Tejada (2001) para Ilo
(Moquegua). Mendoza (2014) en San Juan de Marcona (Ica) reporta en cambio a Siphonaria
lessonii, Scurria ceciliana, Scurria araucana y en último lugar a Perumytilus purpuratus.
Según Díaz & Ortlieb (1993) un fenómeno de “El Niño” como el ocurrido en el años “2009-
2010” afectan la abundancia de P. purpuratus y S. algosus, esto explica los resultados
obtenidos por Mendoza (2014). Fuera del país, estos resultados coinciden en cuanto al tipo de
organismos que están más asociados a la zona mediolitoral que son los mitílidos, como por
ejemplo a Mytilus sp. para las costas de Portugal (Araújo et al., 2005), Brachidontes
adamsianus para la Bahía Cuastecomate, México (Esqueda et al., 2000) o Mytilus edulis para
las costas de Saurashtra, India (Vaghela et al., 2013). Los mitílidos generalmente son los
moluscos más abundantes en la zona mediolitoral porque presentan mecanismos específicos
como sus bisos que les permiten sujetarse a las rocas (Mille-pagaza et al., 1994), además
forman comunidades muchas veces monoespecíficas por tener una especie dominante
56
(Paredes & Tarazona, 1980).
Finalmente, para la franja infralitoral Tegula atra es la especie que está más asociada a esta
subzona, seguido de Prisogaster niger. Se coincide con Paredes (1974) quien menciona a T.
atra para Lima y Mendoza (2014) con T. atra y P. niger para San Juan de Marcona (Ica).
Adicionalmente, Mendoza (2014) y Paredes (1974) reportan también a Diloma nigerrima para
esta subzona, un resultado completamente diferente con el obtenido en este estudio en donde
se encontró esta especie sólo en algunas localidades y únicamente por búsqueda intensiva,
esto debido a que esta especie habita preferentemente la franja infralitoral pero por debajo de
los bolones o el canto rodado (Reid & Osorio, 2000). T. atra y P. niger pertenecen a la clase
Gastropoda, clase que presenta adaptaciones que les permite adherirse al sustrato y soportar
fuertes oleajes (Mille-pagaza et al., 1994), razón por la que podrían ser las especies más
abundantes para a esta subzona y ser considerados como grandes herbívoros bentónicos
importantes tanto para el intermareal y el infralitoral (Vásquez & Vega, 2004; Veliz &
Vásquez, 2000) y que están constantemente sometidos a la depredación de asteroideos,
principalmente de Heliaster helianthus (Camus & Andrade, 1999; Vasquez et al., 1998;
Tejada, obs. pers.).
ABUNDANCIA DE ORGANISMOS Y RIQUEZA DE ESPECIES
La zona mediolitoral presenta significativamente una mayor riqueza de especies y abundancia
de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Estos resultados
concuerdan con los de Jiménez et al. (2004) que trabajaron cuatro localidades del Estado de
Sucre en Venezuela, y obtuvieron la mayor riqueza de especies y de organismos en la zona
mediolitoral; aunque no siempre se obtiene este resultado, ya que Fernandéz & Jiménez
(2007), para la costa sur del Golfo Cariaco y el norte del Estado de Sucre en Venezuela,
obtuvieron en la zona mediolitoral y franja infralitoral la mayor abundancia de organismos
con relación a la franja supralitoral, ello debido principalmente a los factores físicos al que
está expuesto esta última subzona que limitan el número de especies presentes. Jiménez et al.
(2004) señalan que la mayor disponibilidad de sustrato aportado por las conchas de los
bivalvos, como ostras y mitílidos en la zona mediolitoral es la que permite que exista una
mayor abundancia y riqueza de especies, explicada por la hipótesis de la heterogeneidad
ambiental (Levinton, 1982; MacArthur, 1965), donde la diversidad está relacionada
directamente con el número de microambientes existentes en un lugar. Vakily (1992)
menciona que las conchas de los moluscos (en este caso mitílidos) constituyen un sustrato
seguro para la colonización de muchas especies, sobre todo en áreas expuestas.
En cambio, no se presentan diferencias significativas en la riqueza de especies y la
57
abundancia de organismos entre las 7 localidades de estudio, pero se observa que una
localidad “Pacae” presenta un menor número de especies. Mancera-Pineda et al. (2013)
mencionan que entre las principales causas de disminución o perdida de la diversidad está la
sobreexplotación de recursos y la destrucción del hábitat, y posiblemente en “Pacae” este
sucediendo esto por la presencia de un campamento de algueros y marisqueros, que no tiene
un control sobre el cuidado del medio ambiente lo que provoca la contaminación al área
adyacente al mar, como latas de alimentos, bolsas, residuos orgánicos, entre otros; que afectan
el número de especies, como lo mencionaron Aldea & Valdovinos (2005) para sus lugares de
estudio.
SIMILITUD DE COMUNIDADES DE MOLUSCOS
El dendograma de similitud cualitativo de Jaccard muestra que entre las 7 localidades de estudio existe más del 50% de similitud, ello porque las localidades poseen casi las mismas características geológicas y fisicoquímicas del agua, lo que permite que las interacciones complejas entre los factores bióticos y abióticos que determinan la estructura de la comunidad de moluscos sean similares (Olabarria et al., 2001), aunque “Pacae” resulta ser la comunidad que presenta más diferencia con relación a las demás posiblemente a la acción antrópica de los pescadores que extraen los recursos marinos y/o a la contaminación del mar, que afecta la estructura de la comunidad de moluscos (Aldea & Valdovinos, 2005; Mancera-Pineda et al., 2013).
Además, entre las localidades se presentan tres subgrupos con cierto grado de similitud en su composición de especies, esto posiblemente esté relacionado a la composición y superficie de las rocas que influye en la implantación y permanencia de los organismos (Vermeij, 1971), y en la medida que esto sea favorable para cierto número de especies, constituirá la comunidad de moluscos para cada localidad.
58
V. Conclusiones
1. La diversidad específica de moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa, está
constituida por 57 taxa, agrupados en 4 clases, 29 familias y 42 géneros.
2. Para la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa,
la especie que está más asociada a la franja supralitoral es Echinolittorina peruviana y como
especies acompañantes importantes están Scurria viridula, Austrolittorina araucana, Lottia
orbignyi, Siphonaria lessonii y Scurria araucana; para la zona mediolitoral Perumytilus
purpuratus es la especie que está más asociada seguida de Semimytilus algosus, y
Brachidontes granulatus y Enoplochiton niger resultaron ser las especies acompañantes
importantes; y por último para la franja infralitoral es Tegula atra la especie que está más
asociada y las especies acompañantes importantes son en primer lugar Prisogaster niger
seguida de Tegula tridentata, Concholepas Concholepas y Chiton (Chiton) cumingsii.
3. La zona mediolitoral presenta significativamente una mayor riqueza de especies y abundancia
de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral, en cambio no se
presenta diferencia significativa la riqueza de especies y la abundancia de organismos entre
las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay.
4. Entre las 7 localidades de estudio se presenta más del 50% de similitud en las comunidades de
moluscos. Se presentaron además dos grupos bien marcados con más del 54% de similitud
constituido por “Pacae” como el primer grupo y el resto de localidades como el segundo
grupo.
59
Recomendaciones
1. Aunque el número de taxa es superior en comparación a otros estudios realizados en el área
geográfica, aun se requiere realizar más estudios sobre moluscos tanto para el departamento
de Arequipa y el Sur de Perú, y no solo restringirse en sustrato rocoso, sino también en
sustrato blando (arena) y trabajar también la zona infralitoral y de mayor profundidad.
2. Al igual que los moluscos, los estudios en otros Phyla (e.g., Equinodermata, Polychaeta,
Crustacea etc.) son aún más escasos, se recomienda hacer estudios específicos de cada uno
de estos grupos.
4. Se recomienda para estudios posteriores, no solo utilizar el método por áreas, sino también
hacer búsqueda directa, debido a que aumenta significativamente el número de especies que
se puede encontrar, así como prolongar el tiempo de estudio por estación o estaciones durante
un año o más.
5. Los estudios taxonómicos son aún más escasos, se propone abarcar esta área tanto para
moluscos como otros phyla, con el fin de poder solucionar problemas taxonómicos y saber a
ciencia cierta que especies marinas están presentes para Arequipa y el Sur del Perú.
.
60
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68
ANEXOS
91
Anexo 2. Nombres y coordenadas de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay
Tabla 3. Nombres de las localidades y sus coordenadas en grados decimales en la provincia de Islay.
LOCALIDADES NOMBRES* COORDENADAS
Latitud Longitud
Localidad 1 “Mollendito”, “Playa Mollendito”, “Caleta Mollendito” 16,969199º LS 72,119342º LO
Localidad 2 “Punta Islay- El Faro”, “El Faro”, “Puerto Matarani” “Matarani” 17,014227 º LS 72,109164 º LO
Localidad 3 “Playa Dos Playas”, “Dos Playas”: 17,014893 º LS 72,081308 º LO
Localidad 4 “La Ballenita”, “Caleta Ballenita”, “Ballenitas” 17,01519 º LS 72,041736 º LO
Localidad 6 “Playa Calera” “Quebrada Calera”, “Calera”. 17,253775 º LS 72,542595 º LO
Localidad 7 “Playa Pacae”, “Pacae” 17,264784 º LS 72,523964 º LO *Nombres tomados de los pescadores y buzos marisqueros de la zona así como de bibliografía gris.
92
Anexo 3. Ficha de campo utilizada para el registro de los datos
Tabla 4. Ficha de evaluación en campo FICHA DE CAMPO
Localidad Fecha
Subzona FRANJA SUPRALITORAL (FIL)
Especies Transectos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Subzona ZONA MEDIOLITORAL (ZML)
Especies Transectos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Subzona FRANJA INFRALITORAL (FIL)
Especies Transectos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
93
Anexo 4. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (SPP: Especies, FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral).
Tabla 5. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de la provincia de Islay FSL ZML FIL
Anexo 5. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de las 7 localidades de estudio. (FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral) (MOLL: Mollendito, PUNT: Punta Islay-El Faro, DOSP: Dos Playas, BALL: La Ballenita, CATA: Catarindo, CALE: Calera y PACA: Pacae).
Tabla 6. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de las 7 localidades de estudio MOLL PUNT DOSP BALL CATA CALE PACA
SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB FSL FSL FSL FSL FSL FSL FSL
Anexo 7. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas del litoral rocoso.
Tabla 8. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y la riqueza de especies entre las localidades y subzonas del litoral de la provincia de Islay (P: 0.01)