Top Banner
SPANISH JOURNAL OF PALAEONTOLOGY
24

Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

May 01, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

SPANISH JOURNAL OF PALAEONTOLOGY

����������� �������������������������������������������� ��������������������������������������������������� ��������

����������� ��� ��������������������������������� ����� ��� !����"��#�$��%���������&��&'�����&��

�������������� ����������������������������������������������������������������������������������� ���!��������������"��� ����#$%���"��� �&��������������'(�')�����&�������)�����

*���+�,��-�����������.."���/�������������������/��������������������������/������0�����������+"�1����'��*23*4��*4$5%��6�����&���������)��������

5����������0� ����"��������7�������� ��������� ��8��9������0� ����8���0��:����0� ��6��9�������� ����.��������������!��������0�����������;���3.��1<���9�3����=��*>3*#���>>%2���������7�����0&����'���)��3���������

?���������������9��

7�����3-@'(�'��"��������.�����"�����7�'@��'3:������7�6��A�7������3BC"��������"��*$�#��B�����1�����0��������������������D��(%(���)*�(�.�E�����������������1F��������������������������������0�/������GB�����1���������9����0���1�H�1����D��(%(���)*�(�.�E�����9���1���������������������!��������������������/�����I��"+���(,�-�%������.�����/��*���01��5$�D�E���2�3�4>�

��%()��+*��/)/�2/3�$%�J���1���*$�5 ��%()��+*��))/+*/3�*5�,�0�*$�> K������������� ��������������������J�**##3$##$

� �!" #

��� ����� ���1�L� ��� ���������� ��� ��������� ��� �5� ���������������������F�����������>���������������������D��(%(���)*�(�.�E������������������������ ���������������������������������������@1����� D7������3"������3�����1���E������������������� ����@����� ����� ������������ �1��������� ���������������������� �������������� ������������������'���������9�����@�� ��� >$�$$$� � ��8�� �� *�>>*� M� 2�� � �� ���� 8���������������� �����0���������� ��� �����������/������"���@�� ��� 9�� 9��9� ��� ��������� 1�1����@����� �1��� ������������������������������������0�����������������������������9����������������������������������������������>5��������.�������������@��������������������������������6���������������1��������������������������������0�������������������10����������������������0������������N�������(����� ��� ������ 9������� .�� ������1����� ����@O����1������������������������������ ������������������������������������������������1������������������������'������� ��������������'���P��1�F��������������������������

$%�&�$'&

��� �9��� ������H�� �������� �5� ��H� �������1�� �������� ��1�H�� 1���� D��(%(� ��)*�(� .�E� �������� ���� ������ �� �9��H�������9�������9�������1�����6�������D7��������"�������������1���E��P9�������������H��������9����������0�������������������������9���>$�$$$�0�����8����*�>>*�M�2��0��������� 8��� 1������������0� �� �9�� ����0�/������� :��� ��H9�����*2������������0�5������������������������������������������9��������1��������������������������9���1����������������H�������H��9�� �������������9������������������������ �����9����0�10� �������1��������������9���������������H9��� ��� ��������P9������������� �9��1�H��1����9���1����1��������������������>5��������Q����������������������6����������������������9����9����9���1�������������������!�����������������������������9��H9�������������H��9���0� #� �������1�� ������� ������H��9� ����������� ����������� �� ��H����� �9��� �9��/������ �����P9���� ���� ����������1�����H��9� �9�� 1�������������1�����:�����0�� ��� ��� �9���������L���0���������������1������������������9����������H���

Page 2: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�2* 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

���������9������������������������������"�������������9������ �9�� ���<���/������ �������� ��� �������H��<�H� ���H�����������������������9��9���������������������������������9������������� ��� �9��������1���� �9�����������H��9��� ������������9��0��:��9��������9���������1���������������9����������0��� �������9� ��� �������� ������� ���H��� ��������� �9��� 1�H��1���� �������� ����������H9��� �����1���� D��(%(� (+/��/%(�RQ��J6W..�RE�H����� ��� 1�� ��0� ��� �*�#�X� �� �9������������H9��9�1�9����������������������������1������������1���������P9����1�����1�H��1������������0����������H�1����������������9������������������������������������Q���������������� �9��� �9��������������0�H������������������9�������1�����������<���H���0���1�H��1��������������������0��������������<��9��������9�������������������������������������� ������� ��� �9�� -�� �����0� �9����������1������ ���������������������9�������������������9�� ������0��H��9��H� ��������� ��������� ��� �����1�����6������� �����0��������1����������1������������������9��J����9������1�1�0� ��� �� �9�� �������� ������ 10� �9�� ��������� ��9���������������

(� )����*���(%(� ��)*�(�� �1������ ���������� �>���!�����������������/������

��� ��� �������������� ��� �������������� ��� �������� @������Q��������������������������������������������������D��(%(�(+/��/%(�RQ��J6W..�RE���� ��������9@1������ ��(����������*�#�X�������0������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������1�������������������������Y��L��������������'����0�����������������������J�������� ��1�1�������� ��1��� �� ��� �������� �L���������� ���������������� ����������������9�������9����� �����������������1�����������������������������������������1F�����D��������������@1�����0��������E�

��������� ��+�*���(%(� ��)*�(�� ��������� �1F������ �>���/�����������������������

��� �������� �

�������������������������������������������1�����9�@������ (�� ��� 9�� ����� �������� ��� F����� 9�������������(������������������������������1���@������������������ ��������������� ������������"��� ��1������� ��� ������������ �1F������ ���N�� ���� ������� 9����������� �1��������� ������� ����� ��� ��(� ��� �1�������� ��������'�����@1���� 0� �������� �������� �� �������� ��������� �������������0�������������� ���� ��� ��������1�1�����������9�1���������������1��������������������������9�����D�!�J��*$�5E�

.�� ������ ����� ��� ����� �������� ������������ ���������� 0���������� ������������� 0� ��(��������������������� ��(�� �� ��� ���� �1������� ��� ��� ������������ D��(%(� (+/��/%(E� 0�� �� ����������� ��� F����� ���9����'����������������������������������������������� ���������� ����������� ����� ��� ������ ��� ��� 9������� ����������������������������'���������������1���������(����O�������������������������1�����@O����

���1L����������������1�L����������������������������1������ ��� ������ �����(%(� ��)*�(� ����������� ������������� �������� ��� ��� �����������@1����� D7��������"�������0������1���E�0�������������������������9���������� ����� �������� ��� ��� ��������� �1F������ ����� ���� ��� 9�������'���������������1�1����@O�������������������������0�����������1F��������������������������������������N�������������������������������@�������1����

��� ����L�� ����������� �F������(%(� ��� �������������1F����� �����'�� �����(%(� /*�%()%(� ���� ����������

���������������������0�������������������(������������1������-���������-�����6������D6������36���������/*������ *$�>E�����9���������(�� ��� �������� ��������� ������� ��������Z� ��� ������ ��������� ������� ������+�/��)*�(�0������)*�(��(�������N�����������������0�������������������������0�������������������������� 3/���0/��� 0���� (+/��/%(�� (�� ��� �������� 9����� ���������������� ��� ���� 9��1���� D;��F��� �[24&�P������F��'3/������� �[[*E������ ��1���� ��� ��������� ������ �������1����@��������������1������L�����������������(�� ��������� �� ��� ��������� �1F������ �� ��� ������� ������D7�������*$$5&�6������36���������/*������*$�>E��B�1������������1���@������0�������������1L����������������1�L���������������������������������@������������(�������������� ���(����� ������O�����������)*�(��0������+�/��)*�(����(%(�(+�

�����@����� 0�� ��� ��(%(� ��)*�(�� �������� ���������1�L�� ������� ��� 0���������� ������������� ����@��������� �1��� �� ������ 0� ��� �������� �1��� N���������� ���������� 0�/����� ��� ��� ��������� �1F������ ������ ������ ������� ���P������F��'3/������ D�[4>�E�� ��� ���(�������'���������������������F�����0����������������@�� ��� �����'��� ��� ��� ����� ��� 0���������� ���N������ �1F������"�� �� �������� ��� �����0���� ��� ���������������������������������������������@���������������Q���� ��������� ��@����� ��� ��� ���1�L� ���"�����D�[%5E�� (�� ��� ������� �������������������-��������������0��������������1�������� ��� �������������������1�������-���������� D*$$[E� 9���� ��� ��������� ��� ���0���������� ��� �� ����� 0� �� ��� ���� ��������� ����

Page 3: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�25B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

������������������������(�������0�������������������������������������������������1�F�����������������������������(��������������D�[[5E�9����������������1��F������ ��� ��� ����������������� ���� ���������������������������(������0�������������(��������������(��������������������������@��������������'����P��1�F�� ������� ��� ��������� �1������� ���� ��� ��������N���������� ��(���������"�1�'���A�6���� D*$$4E�9��������������������0������������� �����������/������������� �� ��� ��� (�� ��������� ������ ��� ��������"����������������������1��������������������������������������������9�����������������������������������������������9����������N������������1�L�����-���������/*�����D*$$%��*$$4��*$��E���1����������������"BJ�������������������������������������������������>���������1��������������������1������0�������������������������������������������������

!�������������������������������������������������� ������ ������ (�� ��Y�0�� ��� ��� ������������������ ������������ ������� .����0���� ��� ��� 0���������� ��������������������������������������<@��������������(�������������� ������� 9�1��� ��������� ������ ���������� ��������(������� ����������� ���� ������������������������� �� ����������� ��� F����� ��� ��� ���� ��� ����� ����������������� ��� ����� �������� �1��� �� ������� 0� ���������������� �� ��� 9��� ��� 9�1������� ��� ��� ��������������@1������ ���N��J�����A�������� D�[[5E�� ������������������� ����������� ��� ����� ������������ ��� ���������9�1��������Z� ���� ������ ���������� � ���� (��9��� ������������������������������������������������P�1������� ����� ���� ��� �������L�� ��� ����� ���� ��� ����� ��� �����������������@1����� 0� ��� ��� ��������� ���� ��������

'���� ������� ��� ���������������� 0�������������� 0�J�����F������V������������(����������������'����������� ������ ��������� ��� ������� ���������� ��(��9�0�� ������1������� ��� ���������� '���� ���� ������������ ��������� <@�������� ����������������� ��� ������������0������������� ��������� D������_��A��H������*$$[E�����J�����F��������1�F�����9�1����������������������������D�����9����A������9������[%*&��.�������/*�������[%*&����������[%#&�/���������[%2&�R�0�����/*�������[%2&�-���/*�������[4$&�����9����A�;��������[45&�,���/*�������[42&�-���B�����/*�������[4[&�6��������[[$E����������������� ������� '���� ���"���<�� ����� ��� 25�X� ��� ���������������D��9���/*�������[4%E����1�����������������L��������������1���8���@�����D���������/*������*$$$E�������������������������������������������������������(������������������������0��������

"���@��������������������������������������������������� ������� ���� ������������������� ��� ��������������J�����A�������� D�[[5E� �����'��� ��� ��������� ��� �����������9��������������������������>#*������������������������ ����������������������%*�����������1���������2������������������D4���XE�������������������������<@�������������������0��������@������5������������������������������������������������������������������45��������������������������������������������(��������1����������������������������������������0���0��(�����������������������������D�������������������@������'����E�����@����������(��������������������������������0������������� �������������������������������������0������������ �� �������� ����@������"���� ��� ���� ��� ��������������� ��� ���������� �� ������ ����������� ��� ����

&�����,����������L������������������������������������������������������&�����,���������������������������0�������������1�H��1���������

-��� '��+������������

&�������������.������/�+����

�������0��� # ��1������

��������������@1���� %4�>�X *��2�X 3 %> J�����A����������[[5

����@1����������� 4#�%�X �>�5�X 3 % ������������[[�

������������������� 52�>�X 25�2�X 3 �� ����������[4%

"1�''��D������E >$�$�X 2$�$�X 3 �# U������[%2

"���������P�������D������E #$�$�X #$�$�X 3 �> Q������[[�

"���������P�������D������E [$�#�X [�#�X 3 �[ 7����/*�������[[4������ %4�2�X �$�%�X �$�%�X *4 /1���A�R�9���[[%

������������ 3 [$�[�X [���X 5#$ ������_��A��H������*$$[

���1���8���@�����D�����@E�3�6��� �

*2�5�X %5�%�X 3 �[���������/*������*$$$

���1���8���@�����D�����@E�3�6�����

3 [#�$�X #�$�X *$

]���H���� ���>�X 44�2�X 3 5# ,���/*�������[42J��"���<� *#�$�X %#�$�X 3 #* R�0�����/*�������[%2"�������0�0��9��9����D���"���<�E

25�*�X *4�[�X %�[�X 54 ��9���/*�������[4%

6����� 3 P��� 3 ����9����A�;��������[45

Page 4: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�2> 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

������ ����'���� ��� ��� ��� ����������� 0�� �� ���������������������1��������'������0��������������������������

"���@�� ��� ������ ��'���� ��� ������ ����������� ��������� (�� ����� 9�1��� �������� �� ��� ������1����� ����������� ��� ��� ����������� ��� ������� 0� ������ ���������������������������������������������������������������0����������9������/�����(F������������������ ����������� ��� ��� ������ ��� ���� ������� ����������1������������������'��������������������������������������������������������9�����������������������9�����������������������������F���������������������9�1������������ 9@1����� ��� ����� ��� ����������� ������������� ��� � ��� ��� �� ������ ��� 1L����� ��� ����� ���1�L��������� ��� ��� ���������� ��� ������ ���������� ���������������������������������������������������1����������������� (�� ������ ��� 1���� ����� ���������� ������������������ �� �������� �� ���� ��� ��������� ��� ��������������������1�F��������������

��������������������

.����������������������������������������������������6���'�����@1���� D7��������"������� 0������1���E�������������� ��� ��� ���1������� ��� �������� ������������������ ������ �(������ ��� ���� (�� ��� ������ �������������� ��� ������ ����� ����1����� ��� 9��� �����������������������������#�����������P��������������������������������O����������������������������������Q�������������������(����������'��������������������������D�����.������[[[E��.������������7����������������������������������������������������������0�������1������7�����3-@'(�'� /*� ���� D*$��E�� ��� ��L��� ���� ��������������1L����������������F�����0���������D�����������1����0�"BJ�����������E�

!�� ����� ��� *%��������� ��������������� �� �������������������� ��� ��� '��� ��� ������ ����� ������������������ �� ��������� ��� ����F��� �����F����� ���� �>��"6��DP�1���*E��P������������������������������������������������'��������������������������(������������5�0�����9�1�����1���������������������D7������3�C"�������/*�������[[%&������.������[[[&������.����/*������*$$#&�7�����3-@'(�'�/*� ����� *$��E��.��� ������� 1����� ��� 9�������1�����������������������B��'����<��/*�����D*$$[E������� ��������� ����@���������� ��� ������ ����������������������������������������������������D6��E����N���9��<�����A�Q��0<�� D�[%2E�� ����� ���/����� ��� 9�������'��� ��� ������� ����@����� ��� 8�0��3�������������O���������,������D�[5>E�����������D�[>�E�

����� ��� ������ 1�1����@O��� ��� 9���� �������������������� ������ �� D����0����7�1������E� 0� �������������(�������������0��������������������������������������� ����� �������� ��� ����0�� ������ ��� 0����������

������������(��������B�1�����(������������������������������������������'���������������1�������������������������9������������������������������������������������ ��� �������� ��(�������� ����� ��� 9��� ������������ ������� �� (�� ��������� ��� ��'��1��� �������������� �� ����� �� ������ ��� ���� ������������ ����� ���������� ������������������ ��� ��� 0���������� ��� ��������� ��� 9�������������Z�����������6����D6���������E������������������� D�9`���������������"�� ���������7��������������������� 0�6������������E��6�������� D6����������������������0�"'�������E��J�������������������6�������D��������+�������������������8��������������/����E�0�^����/���������

��� ��������

2�,��'���������� ������3������� ��.������

��� ���� ���������� ������������ ��� 9��� ��������� �����*$$� ������ ����� ��������������� �� �� �N������������� ���������DJ6�E����54�DP�1���*E����� �����0�������������������������0�����������1���������(� ��N�����������������������������������������������������������������J6�����%�0���������������Q���������������[��.��:�����������������������������������������������������������������������������������

B�� ���� *%��������� ������������� ����� �� ��������������� ������ �������� ������� ������� ��� ���������������������������9����-����L�����D"������E��P���������������������L����������9�������������������������������������������������������Z�"�������������������0�������������������������������7�������

"���@�� ��� ���� ������ (�� 9���� ��������� ���9�� ��������� �� ������� ��� ��� 1�1��������� ��� ������ ���0�����������1F�������������������������������������(�������������������P�1���5�����������*4��(��L����������#�������(����������������9����������������>5��������������.��:����� *�������� ��� �����'������ ��� ���� ������ 0� ����������� ��� 9��� ������� ������ ��������� ��"�L���0�7�'����������� ��� ���� (�� �� ��� 9�� ��������� �������'������ �������� ��� ���P�1��� >� ��� ������ ���� ����������L������0��������������������������������������������������������������������������������������������������������L���

"�����'������������������1������(�������������������������@������������������0����������<@������������1�L��N������������������������������������������0��(��������9��������������������������������.���������� ���1�� D-�����������*$��E���� ��� ����� �����0��J6�� D�2E� ���� ����������� 0� ��� ����� ��� ���Q��� ��������� DJ6�� [E� �� ��� ����� ���/����� D�����.����

Page 5: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�2#B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

/*������*$$#E��������N��������@���0���L����������'�������������������������������������(���������������������������������������������������D;��F����[24E����������������������������0��������������(%(�3/���0/��������������������/�������"��������D8���E�������7������A�"������ D*$��E�������1�����J6������%2� ��������������0��������������(%(�(+/��/%(�����<����D7��'��E������ ��� �������� ��J6�� ��� �**� ��������� DP������F��'3/��������[4>1E�

2�4�������������������50��� ����������������������������������������������

.������������ ��� ������� ��� ������������ �����������0�� ��� ��� ����������6����� ��� ��� 0���������� ��� �������� ��� ���� :������ D7�����L���E�� ��� ����� ����T�����D����1�E�0����7��������������D������E�D"���1���/�������A�,��@��������[[[&�P���<���/*������*$$5&�8�����R�'�/*� ����� *$��E�� ���� ��������� �� ��������� ��� ��� (�� �����������������������@��1����������������������������������������@�����������0�������������������������������������������J����DP������F��'3/��������[[2E��

]�� ��� ��� ������������������ ������ ��������������6����� ��� 0���������� ��� �� ����� ��� �����'��� ��� ���6���'�����@1�����������J�������������������������@����0������������������������������������8F������������������ ��� '��� ��� �������������� �������� ��� ���Q������0� ��� ��� ������ ��� ��� ����������������� �� �1F�������� �����������������������������1����������������������������(�� 9�0���0�� �N���� ��� 0����������� ��� 1��������� �������� ���1��� ��� 0���������� ��� �������� '������� ��1������������ ���� ��� ��� ��@����������� ��� ���6���'�/���F�����.��� �����������@�� ���������� ������F����9���������0�����������������'����(������������������@����������������������D7��N'����8����0�T����E��.�����������������������������������@��������������������'�������������"�P����0�7�'�����������9�������*�#$$�� ���������������������D"�E��

������:�����5���������������������������������������������������������0�������������@�����1�������������������������J7R���D"��������/*������*$$>E��������:�����5�����9������������������������@��������8�0��3����������D������ ������E� 0� ��� ������� ������������ D���������������E��������:�����51������������������������������������0�������������L�������������

�������� ������� �������� �� ����1��� �� ��� ������ ��� ������� ��� ����� ��������������� /������� 0�� (�� �������� ���������� ���� (�� ��� 9�1��� ��������� ������������� ��� N������@������������ D;��F��� �[24&�B��P������F��'3/������� �[4>�E�� ��� 9��9� ��� (�� ��� �����0�������������������������������������������������O������������ ��0��� ��� ����� ��� (�� ��� ��0�� ������ ��� ���9����'��� ��� 9������� ���� ��1����� ���� � �������������1��� (�� ����� ������ ��� ��������� 0�� (�� ��� ������

��� ����� ����������� ��� ���� ���������� ��������� ����������������������O��������(����Y��L���������1�����������������������<@����������������������������������� ��

"�(�� ��� ������ ������ (�� ����� �������� ����������� ������� ������1����� ����@����� ��� ��� ���������������� ���/������ ������ ��� �������� ��� ��� �����������������������0���(���������.����������������������0���������������������������0���������������������������������������������1�1����@O���������'�������������(������������������������/��������>5�2>�X�������������#2�52�X���������������DP�1���>E��B���6��������0�J���������������������������������������J��������������(�������������������6����������������������������P���������������������� ��� ��������� ��� ��� ������ 9���������� 0�� (�� �����1�������������������������������������1�������������������������DJ����A�J�������[[5E����������������������9��������������������@�������������������������9�����9�� �������������������������������������������������������F����9���������������������'���������������������J�������������0�������Q�����������(���������(�� �������� ������� ��� ���� ��� '�����������@����� ������1�������(����������������������������������8F������9���������������������6������0��(�����N���������������������������� -��0� -��������������������������������������������DJ����A�J�������[[5E��

B����������������N������������������N��������������������������6����������DR�����'3/������/*������*$�5E��(��������1��������� ����0���������� ���1�L���(�� ����������������� �� ������ �� ������ ������O��������������������(%(�(+�������������������������������������������������9�������������6����������������������������������'���DJ����A�J�������[[5E�

6�9���������������@���������������@������������������������� 9����� ��� ��� ��� �������� ���/������������������������D"�1�'���A�6�����*$$4E&����"������������ D:���@���'� R�����'�� *$$5E&� ���"��@'��� ���������F��������������������� ���� DB������*$$2E�(�������� N���� ����� ���� ��� �� ����� ��� ������� ����1������/������ ��(�� ��� ��� ���������� 9��������� ��� (�� �����1���������������DJ����A�J�������[[5E&�0����'����������������� -��������������������������������������J�������������P��������T�������������D-���������/*������*$$%E������������������������(�'@������������N�������������������������7�����

��� ��� �������� �� ��� 0���������� (�� ������������������� ��������� �����0���� ��� ���N��� ��� ���/�����0��@�� ������������� ��� ��� ���������������� ���������D������� 8����� 0�"��@����E� ����� ��� ����������������������������

Page 6: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�22 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

��������� �

6�,�������������������������1���� ����������.5���������������������������������������������������������

�������� ����������� ����� ��� ������ (�� �������� �� ���������1����� ���� �� ����� �(�� ��1'���� �� ������� ���0����������(������������������������������������������� ��� ��O������� ��� ����1������ ��� ������1����� ����� ��� ����������� ��� ��� ������ ������� �� ��� ��������������� ���������� �L������ ��� ���/����� ��������� ����� �������� ���@�������� ��� ��� �������� ������ ��� �������� @����� ��� ���� (�����9������������������������������������������9����������

��� ������� �������� ����������0�� ���0����������<@�������(�����0������������������1������"����������>5�������������(�������1�����*2�D44����XE����������������� ���������� ������������������� (�� �>� D[�%[�XE� ���@����� 0���������� �� ����� �1����� �������� ����������������� �������� �����������.������5� ������(���� ���9������������1���������������������������0�������������������������� ����������� ���������������� �1��� ����������0����������

��� 9���� ����� �������������� ��� ������1���������� ������ ��������� �� ��� �� ������ ������������� ��� ���������1��������������������������������0��(��������9�1��������������������������������1����������������������������<@������� �������� ������1����������������������� ������ ���������B��9��9�� ��� ������������ ��� 1��������� �������� ���1��� ��� 0���������� ��� �������� '������� ��1������������ ���� ��� ��� ��@����������� ��� ���6���'�/���F�������(�����������1����������������������Y��������������'��������������������������������������������������

��� ������������0� ���������������������������� ���9���� ��� ����� ��� ��� ������ ��(�� ���9���� �����DP�1����E�� ��(�� ��� ������� ������ ����������<@����������������9�1�����������������@��������1����������'���������������������������9�1��������������������������������(����������������� ����@����1�1���(�� ���������������������������

����������� ��� ���1��� �O������ (�� �����0�� ������ ������ 0���������� �����'���� ��� ����������� �� '���� ����Y��������������'�������������(������'��������6���'�/���F���� ���7������� � ��� ����� ���"�������� ���������� ������������ ��� ����0� �������� �����������D-�����A�6�������[4*E��B������������������������������������ ����'�� ������� �� ������ ������������ ����� ��������1�������������������������������������������D���������������������������������������������7������3�C"�������/*� ����� �[[%E�� ��(�����������������������������������������������

"����F����� �� ��� 0���������� ������������ ���������1��������� ������� ����@�� �������(�� ��� ���� ��

��� ���� ����������!��� ���1��� ������������ ��� (�� ��1������������ �������� ��� ������� ����������� ������� ��� �������������������@����������������������<@�������(������������ D��������/*������ *$�$E�� �B����������� �����0�������������� ��������� ���� �� ����� ��� ����������� �1����'���� ��� �������� �� ����'�� (�� ���� ��1������������9�1��� ���������1���������������������������������������������������������������������������������������D��� �L������ �1����� � ���������� ����������E� �� (�������� ��� ������1����� ������������(��1�������� ������0��������������������������������������������������������������@���@���������������������������������������������������������!���������������������������T����������������������������1�����������������O������N������������������������������1��@�����������1������� �D8�����R�'�/*������*$��E��

.�� ������ �������������� ���1�F�������� �������J����� ��� ������ ��� ����1���� ��� ���� ��� ��������� 0� ����������1�������������������������������(��������������������� ������������ ��� �� ������� ����������.�� ������ ��� ���������� �����F������� ��� ��� ��1������6�9�� ��� ��� ������ �������� ��� �����&� ����� ������ �������������1���������� ���������L����������������������� ��� �������� (�� ��� ��������� ����� ��� �����'��������������1�������.��0��������������/�����(�����������������������������������������9������������(��9��������������������������������������1L������������������������D:����*E���������1�������������������������������0���������������������-����0�J�������������'���������������Y��������������'��0���������������������������������������������������������������0���������������������������������������@���0����������������������@�������� ������������ �1F������ ������������(��������0���������������������������������������� ��� ��� �����-���� 0�J������� (�� 9�� ��������1������� ���������� ��� ��� ������ ��� ��� ��������� ���7���������������������������������������������������������������� 9����� ��� �����'������ ��� �������� ���������������������'��������(�����1����������������������������������������������������������������������������

6�4���'��+�+����� ����������.�������������������� ����

B��������������������������������9�1�������������� ��� �� ��� ���� ��������� ��� ������ 0� ��� ����������� ��� ������� ����@1����� ��� �������� ��� ������������ �����1��� ��������� ��� ����� F����� ��(�� �� ��� �������������������� ��� ����������� �����Z� �(������ ��� ���� (�������������1��������������������������������2�%4�X�����������������������O����(����������������������������'�������@O��������������������1�������������������������9@1������ ���������� ����������"������� ��� ��� �������7�������� ����� ���9��� �����'��� ���������������������������������������1������(����������������������

Page 7: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�2%B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

&�����4���B������������ �>���������������������������0��������������������R����������Z��������� ���1�L&�*��7�����3-@'(�'�/*������*$��&�5��7������3�C"�������/*�������[[%&�>�������.����/*������*$$#&�#�������.������[[[��J6�Z�JN�����������������������?���������������������������������.����������1��������9�������1�����������������������B��'����<��D*$$[E�

&�����4���>�������������1�H��1���������������9����������������R���������Z����P9��������&�*��7�����3-@'(�'�/*������*$��&�5��7������3�C"�������/*�������[[%&�>�������.����/*������*$$#&�#�������.������[[[��J6�Z�6��������1����������������Da6J�E��?�����������������1�����R�H��������1�������H��������1���������H����B��'����<��D*$$[E������

'��+��#"�� �������� 7 ����� ����� '��������

������������������,6'

��������������� ��1

8$��'�$

"�P���D�E

�F�����-�� ���Q������D.�E

J R��� �P3�5> !�3*>*#$ *#5#�M�>$ *2*4�M�[5 *

"����D�E

�F�����-�� ���Q������D.�E

�� ������ "R.!�b�>* !�354��5 5�%�$�M�%*$ 52$[5�M��$2# *

.������6�D�E

6������Q������D.�E

J ������� .Q6�3�8�P"35*4$�2

4�4$�M�>$ [�>$�M�4� �

������������D%E

B���������R�������Q������D.�E

J

������� ���"35> !�3>�%[> 2�45�M�>$ %$44�M�2* *

������� ���"3�[$ !�354�*% 254%�M�>5 %5>$�M�## *

������� ���"3� !�35%��$ 25[$�M�># %5>��M�## *

:F�� ���"3�22 !�354�*2 2#>4�M�># %>24�M�5� *

P�1�� ���"32� !�354�*# %*$��M�>2 4$5[�M�#4 *

:F�� ���"3* !�35%��� c>$$$$ c>>$$$ *

��� ��D�E

-����� ���6�����Q���1�����D.�E

J ������� ��3.3> !�3�*[22 %4�#�M�4$ 42>��M��** *

��������������D�E

U�������Q������D.�E

J ��@�� �".�3�8�P"355#*$$

*#%4$�M�**$ 5$455�M�54� �

P����D5E

����������6������:�����������D.�E

J

������� P383�$$ !�3>*[[ %>2$�M�[# 4*%>�M�42 5

��@�� P"3�[5 !�3>�%[# %2#*�M�>� 4>2��M�>> �

$�&!��$�����9����-����L����D*E

.��8�1��� J ������� ��-�$*% 333 333 333 �

����8����D�E

������6���'���������

J 6����1�� �83$�>8�P"355#�$*

4%5$�M�>$ [%$5�M�4* �

.��������:����D5E

8�'�����������������

J

������� .�:3�#48�P"35**442

45%$�M�>$ [5[>�M�#4 �

6����1��.�:3$$53�[[2

Q�"3[244 [$>#�M�## �$*�2�M�*4 >

�'�.��-����C��R�����D*E

V������6���'����!1� �

J /N��� �-R3$�#8�P"35*4$�%

[*>$�M�>$ �$>$>�M�4� �

Page 8: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�24 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

'��+��#"�� �������� 7 ����� ����� '��������

������������������,6'

��������������� ��1

�'�P��0D*E

"����� J ��@�� RP3$$� 8�P"35*4$�# 44$$�M�>$ [45��M�4* �

�'�.�������9�D*E

�����-��������6���'����!1� �

J

!��� �7..3$#� 8�P"35**44# 2%#$�M�>$ %2�[�M�5$ �

!��� �7..3$#$ 8�P"35**44> %>5$�M�>$ 4*2#�M�#* �

.�������������Q��

D[E

����������������

J

��������/#3[%3!*[3$#[

!�3�5#[[ >��#�M�[# >2>4�M��5> #

������� �/#3[%3!*43% 8�P"35**44% >*#$�M�5$ >452�M��# �

������� �/#3[%3-*[3� 8�P"35*4$�4 %�$$�M�>$ %[*>�M�>� �

��������/#3[43�*43$4*

8�P"35**444 4%*$�M�>$ [24��M�%> �

/N��� �/#3�*43$[# Q�"3[24% 4[[$�M�#$ �$�$#�M���$ >

'$#&$%��$

7�'���������

D*E

!1������������������������������

J ��@�� 7�3� 8�P"355#�$# *>�$�M�5$ *>>*�M�2� �

&�����2���.����������������������������������������������������1F�����0���������������������0������������������0�������������� ���������� ��� �>�� 0� �� ����� ����1����� �������� ��� ����� ���B��'����<�� D*$$[E����� ����� �� ������� ���9�� ������1��������������������������������������������������L�������(�����������1�������������������N����������������������DJ6�E���������@�������1����������������������(%(�(+/��/%(��0����1�1������������������

&�����2���.������������H��9�1�H��1�����������������9���1��������������������9�����9��������������������9������������9������������>���������������9��������1�������������H�����9���������B��'����<��D*$$[E��d9��������C������������1����������������������1�����������������9���������������������������9�����������1����������������D6J�E���9���������������(%(�(+/��/%(�������9�������������

'��+� �������������� &����.���9�:

;��������0���� #"� �������� ���� %��������1��

,6' '���%�8$��'�$

"�-��� ������������D.�E

�9`�������������&����������������������

��:���@���'�R�����'��*$$2&7�����3-@'(�'��"�����F���

�������-���� 8������@�D.�E � �� 7������3�C"���������[[�

����������:�����Q������D.�E

� J :���@���'�R�����'�A�R�����R�����[[#3�[[2

:�����������

6�� ����D.�E

� J 7������3�C"���������[[�

$�&!��$���������.��8����

����� J P������F��'3/��������[4>�

��������.��.�������

Q���� J P������F��'3/��������[4>�

��������.�������

������R������

2�>#�M��2$

%$*>�M��[*

"'���������6�����������������������������

5 J����� ����[4$&-���������/*������*$$4

���������.��

����������-�����

/���� � J

�����J����

����������Q�����6���'����������

J P������F��'3/��������[4>�

Page 9: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�2[B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

'��+� �������������� &����.���9�:

;��������0���� #"� �������� ���� %��������1��

,6' '���%�

.��R�������������.�����

����������6������������

J "�������[42

'$#&$%��$��������.������

P����� J P������F��'3/��������[4>�

��������.��:����

.���� J P������F��'3/��������[4>�

��������.��,F��'�

.���� J P������F��'3/��������[4>�

��������P����

P���� J P������F��'3/��������[4>�

����������������

������-��������������"�� ���������6������������

> �� ��1�����-���F����[4>

6��'�R��� ������������

6������������ J "�������[%*

QL�1��R��������R�������������-������

����������������

J "�������[%*

�����P3*$ P���� J P������F��'3/��������[4>�

�����P����� P����� J P������F��'3/��������[4>�

�$<��=$�';

Q�����4-��������"��������D"��1�E

6��'��/*������*$$2

"������ U�������D"��1�E 6��������� ����� ���*$$#��������������� ������Q�

6�����D"��1�E

��������/���� � J "�������[%*

.���7��L�����

����������7�1�L��7��������D"��1�E

/���� � J "�������[%5

"������.������-��������"�������D8�'<���E

*%�%4�M�>55

5�4%[�M�5>[

���������������� -���������/*������*$��

"�����<�:���D8�'<���E

6��������� J .���'�V�������/*������*$$#

��������7�������

]����D8�'<���E6��������0���������

* J "�������[%*

�P 3�55"���������������D8�'<���E

� J V�������A�.�������*$$$

.������.�<�����D8�'<���E

6�������������D:�������������0����E

5 J "�������[%*

��������� �;���'1��D8�'<���E

"�� �����������������6������������

����� ����[4>

P�����<1�7�'�1�����D8�'<���E

�������� � J "�������[%*

!����������Q�'<�D8�'<���E

�� 6 '�������������A�8�����'����[[%

-�����.������;������'��D8�'<���E

6��������� ����� ����[42

"�'<���6������D7��'<�E

"'������� J 6�������/*������*$$4

"<�����"�'<����D7��'<�E

�2>$�M�5#�#*5�M�2�

* �� "�������[%5&�-���������/*������*$$4

"�@�'�'Q ����D7��'<�E

J "�������[%5

��������P�����P����

Q0��'��D7��'<�E

J "�������[%*

Page 10: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%$ 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

'��+� �������������� &����.���9�:

;��������0���� #"� �������� ���� %��������1��

,6' '���%�

�<���B�1��D7��'<�E

�����������������Dc5$�2$$�� ��8�E

�� "�����A�6����'<��������[4>

7�����<�;1�

B�1��D7��'<�E

� �� "�������[%5

��������"�����1������D7��'<�E

���������������� � �� 6����'<��������[4%

;���'�� 6���<�D7��'<�E

:�������������������������

J ����� ��/*������*$�>

.�1�<�;1�"��������D7��'<�E

���������������� �� "�����A�6����'<�������*$$$

.��<�������'���������!�1���D7��'<�E

"�������[%*

.�'����<�"��������D7��'<�E

"�� ���������6����������

> �� "�������[%*

6����1�<�;1�

"����'�����"�F'(����D7��'<�E

�� "�������[%5

Q��'��"���'���������!�1��3Q��'��D7��'<�E

� J "�������[%*

���������'��B�1��D7��'<�E

6��������������������

J ����� ��!�������*$$[

P��<�������7������"��N��D7��'<�E

�� P������F��'3/��������[4>�

!�<�'���<�.��'�������D��������!�<�'�������E

B�1��D7��'<�E

� J "�������[%5

!��1�3����<�.�'�����D��������!��1�3������E

B��������������'��D7��'<�E

� J "�������[%5

!������B�1��D7��'<�E

����������6������������

* �� "�������[%*

#$=$��$

"1���'"1������"����DJ������E

����������6������������

5 �� "�����/*������*$$�3*$$*

���1��Q��'������DJ������E

�� "�������[%*

�����:�3*$8����1���DJ������E

J P������F��'3/��������[4>�

;��������<�;1��D��������;��������E

"'�@�����DJ������E

� J "�������[%5

�������<�;1��D���������������E

����������"������DJ������E

�� "�������[%5

�����������1�"������DJ������E

����������������Z�#>4$$��#[*$$�0�2>5$$�D������'��������������@����E��/����

�2 J -�����������*$��

U��0�"1������"����DJ������E

"'������� �� 8��������@��A�������*$$�

'$�&���$�>�� ?#

�%/�*��3/�����0�/(��

J�������������P����������������7�����DT����E

5#$�M�>$ >$#�M�25 � J -���������/*������*$$%

��������.��6��9����

��������������6������D8���E

^����9�������� � J P�����/*�������[[�

Page 11: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%�B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

'��+� �������������� &����.���9�:

;��������0���� #"� �������� ���� %��������1��

,6' '���%�������������6���

6������������D8���E

>2*>�M�># #54��M�2* -���������/*������*$$%

���������������� �

��������������6������D8���E

�$ J P������F��'3/��������[%[

��������P�����L���

/����e����D8���E

25*#�M�#$ %*#>�M�#% -���������/*������*$$4

�����6�0���������������7����������������

����������"��������D8���E

�%>>$�M�>*#

*$4[5�M�#2*

-���������/*������*$$%&�B��P������F��'3/��������[%4

7��6������������D8���E

#54$�M�># 2�2%�M�[� -���������/*������*$$%

.������������

�����L�QL�7��� ����������0�D8���E

7������7���'���[[[&�-���������/*������*$$%

6�'������� �D8���E �2[#�M�5# �2*��M�#> -���������/*������*$$4

��������.��6�����

��������������6������D8���E

J P������F��'3/��������[4>�

-�����1�/F�������D8���E

2 �� V���/*������*$$�

-��������6������������D8���E

%#$$�M�## 45$>�M�2% -���������/*������*$$%

���������Q���1������������������������8 ���D.���E

J P������F��'3/��������[4>�

"����� D.���E ^��������� � J :���@���'�R�����'��*$$5

�������������������

����1�����8����D.���E

6������� J�����������/*������*$$2

��������.��8�� �3"������

-����������D.���E

2[$$�M�#$%%>5�M�#�

� J :���@���'�R�����'��*$�$

��������.��! �

.��! ��D.���E /���� J�����������/*������*$$2

�� ��"�L�� D��������E 7������/*������*$$%������������ �

��������D��������E

5 J P������F��'3/��������[%[

$�$8?#���������9����

8�����@��D/����E

J�������D#$$$3>$$$���E

5 J ����� ��!�������*$$>

6����8�L��DU����'�E

��������8�����O���� J .�������[[>

'$&$�!@$

"1����R���������������D8�������E

6��������� J R�����/*������*$�*

8���9������-�������,��

���������7��@�D8�������E

J P������F��'3/��������[4>�

����R(�������R�������D8�������E

�����������������/�����D%*#+%$$3#%#�����"J�E

5 J "�1�'���A�6�����*$$4

�������.���P�������

6�f�D8�������E

6��������� �� ������������[%*

��������7�����

�������D8�������E

6��������� J B����/*������*$$#

��������R�������

��������������D8�������E

������������������6���#�

� ��B����.L���/*������*$$#&.L@��A�8��f���*$$[

����������0�

�����.����g��������D8�������E

J J�1��A�/���@���'��*$$%

Page 12: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%* 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

'��+� �������������� &����.���9�:

;��������0���� #"� �������� ���� %��������1��

,6' '���%�.��������������-�������

���������D8�������E

6����� J B����/*������*$�$

P����������Q���F

������0����-���h��Q����������D8�������E

�1F��� � 8��1��@�/*������[2$3�[2�

����������������

.��7�������D7����E

J������������������������6���

* ��6������7��������[4*3�[45&6������7��������[[5

.��:������

P����������6�������"��������f�D7����E

8�����:���� � J ���F��'���[%%

6�������������������"��������f�D7����E

>*#35%#��� � J ���������*$$2

Q�����8 �����D7����E ���������������� -����������[%*

����������6�������7�������D7����E

J�������"���������������

� J 8��9�/*�������[[4

';"!#��$��=$� #'�$#$�����������8�����

R�����D���������E

��������8���� � J 6�����Q�������*$$#

.��6������8���������D���������E

*$$3�$$����1F����O����

� J �1����������*$$>

6�����@Q����D���������E

� J �1����������*$$>

�����������1�������D���������E

���������8����������

J 6�����Q�������*$$#

-�������L�-�������L��D���������E

-���������/*������*$$4

��������8���

.��-���������D-�������E

������������������������Q���#�+�R����d��������

:���@���'���������[[5

����J����,@�����D-�������E

6��������� J ����'�R�������[%%

"$������������������

������������-�����D6�����E

���������6���#

> J "������/*������*$�*

���R��������������D6�����E

"�� ������� �� P������F��'3/��������[4>�

'$�&���$��$�"$#'�$������������:�����

���������D7�����L���E

����������6��� J "���1���/�������A�,��@��������[[[

�����������P���L���

P���L���D7�����L���E

���������������� "���1���/�������A�,��@��������[[[

.���������R�1��������������D7�����L���E

6��������� � �� ]������������'�������P��������*$$%

$#�$�!'<$P�������-�����

P�1������D"������E

*>$$3�[$$�������������1��

� J B���B�����9�A�6��������[%%

���������T����

.�����D����1�E

6������b�6���#:���������������������6�����������������������������������"�9������

�� 8�����R�'�/*������*$��

�����������6���F����

U9����D����1�E

6�������������������������

# J 6���������������[[[

Page 13: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%5B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

'��+� �������������� &����.���9�:

;��������0���� #"� �������� ���� %��������1��

,6' '���%�

��������"1��9��

U��������"������������������1��D����1�E

���������������� 5 J 6������'��@��9�'�/*������*$�*

���������"��

�'����'�D7������E

P������F��'3/��������[4>�

���������8(����������U������0�

"�������D7������E

6��������� J 7���������[[#

.�����������������

�������������������J����D�������E

R�����'�-�����/*������*$$5

8�%�$�&$�

B����C��PH�� 7�1��������������������������������6���

P������F��'3/��������[4>�

7����������� 7�1��������������������������������6���

P������F��'3/��������[4>�

7�9��C������

7�1����������������������6���������

J ���������/*������*$$4

-�����������

7�1������ 6��������� * J ���������/*������*$$4

�;�&!8$�"��@g������������F�

������F� �� ��� � J B������*$$2

"���������������

������� ��������[[5

�������i P���

6����������Dc*%$$$E����������������������������D*%<3**<E�����������D**<3�4<E

J B������*$$*

:����9� �����9� de���������� J P������F��'3/��������[4*

7������������� P�����J�������������6�������������������

J P���<���/*������*$$5

7��������:�����9��

����������6���L��

J P������F��'3/��������[4>�

7�������:�������8����

���N1�� ���������������� J ��������[[5

7��������������

.��� ���������������� J ��������[[5

7������������

6�����33J�

�������� J ��������[[5

.������B��� -��9��������������������Dde���O����E

J ��������[[5

�������������������

.��� ���������������� J ��������[[5

������B��1 "�� ������� * J -��������*$$>

���������6�����

"��1�g� ���������������� J P������F��'3/��������[4>�

Page 14: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%> 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

&�����6��JN����0��������L������������������������������������������1F������������������������������������&�����6��J�1��������������������1�H��1������������������9���1������������������������������������������

A��������������� ���� �B���������� ����� �B�������� ����� �B�����������������/���� D>4E�5��5%�X �D>4E�>5�2>�X D5�E��42����X��������� D2*E�>$�#*�X �D2*E�#2�52�X D#E����5�4[�X����������� D>5E�*4��$�X 3 3P��������L� D�E�0�X��������� D�E��0�X�������� D�E��0�X��������������������^����/�������� D%E�>�#4�X D%E�%�*[�X D5E��4�55�X�����������6������ D�>E�[��#�X D�>E��>�#4�X D*E��#�#2�XJ������ D4E�#�*5�X D4E�4�55�X D[E��*#�$$�X6������� D�2E��$�>2�X D�2E��2�2%�X D�%E��>%�**�X���������������� D*%E��%�2#�X D*%E�*4��5�X D>E��������X����������6��� D*>E��#�2[�X D*>E�*#�$$�X D�E��*�%4�X�������� D#%E�5%�*#�X 3 3

C������,���R���������� ������������������ ���0�������������������������@�����������)*�(����"����� D7������E�����������&������@�����������)*�(������� ��� D7������E&���0����6���������������)*�(����������������� D7������E&���������������0������������������������)*�(��������������������D7������E&�1��6����1�����������)*�(����P�����D7������E�

C������,��R���������������<������������������9��������������������<����������)*�(�����"�����D7������E������������&�����<����������)*�(� ������� ��� D7������E��/�����&��� �����������������������)*�(� ����������������� D7������E��/�����&��������������������������������������)*�(��������������������D7������E������������&�1��,�H��������)*�(�����P�����D7������E��/������

��� ����������������������������������������������'�����@�����������0������������D7�����3-@'(�'�/*������*$��E���������� (�� ��� �� ��� ���� ��������� ��� ������������ ���� '���� �������� ��������B�� �������� ���������� �������������� ��� ��� ������� 0� (�'@� ���1�F�� ��� ����������������������

��� ����� �� ��� �������������� ��(�� ��� �� ��� ������������� ��� �������������� 9��1���� D8�9������/*� �����*$�>E�0�����������������������N�������� �F�������������� ������*$�X��������������������� ��������D�����.����/*������*$$#E�������(�����9�1���������������������������������4$�X��������������0��������������������� ��������� 0���������� ������� ��� �����������1�������������1������������������9�������������������(��������������(������������9@1������������������������������D8�9������/*������*$��E������������������1F������������������������������������9���1�����

;��F�� D�[24E� ������ (�� ����� ��� �� ��� ������������� ��� ��������� ���� ������ ��� 9�1������� ��� �����������������1�������������������������(�������������������� 0� 9�0� ���������� ��� �� ��� ���� ���������� �������������������������1�F���������0���/������������ ��� ��� ���� ��� ���� ������ ���U��0�� D8��������@��A������� *$$�E� 0�"<������ D"������ �[%5&�-��������� /*������*$$4E�������������������(��9���������������������� �O������ (�� ��� ���������� ��� �� ����� ����� ������������������������������������������������������(����������������������������������������*�#�X�D5������E��

.����0�������� �1������������������� ����������� �������� ��� �����O����� ������������� ��� ������ ��� ����������������������������������������� ������������ �����������������������������"BJ��������8��@����������������1�����������"BJ���������������������/*�����D*$�$E���������������� ��������1�������������������9��1�������������������������0���������������������0���(��������������������1��� �������@����������� ��F�������0�����������9�����(����������������������������������������@����� �� ������� ��� 9���� #$�$$$� � ��� ��� ��� ���������������������6���3��������9�����������������9����*>�$$$�� �� D���9���/*� ����� *$$[E��.���1������� �������������������������������9��������/������0��������������9���������������(� ���������D��������/*������*$�$E��

6�2�������������������������������� �����D�.�����������������

B����������������������������������@����������������������� �������������������������������0� ���9��������9���������� ��(������� ��� ���� ��� ��� N������ �����������������@���������������������B���������������������������������� ����������������������N��������� ���9��������������������0����1����������������������@��(�����������������������9�1����0���� D-�����������*$$[��*$��&�������*$�*E����������������������0������������ �� (�� ��������� �� ��� �������������� �� ��� 1�������

Page 15: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%#B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

Page 16: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%2 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

C������4��6������� ������������ �1F����� ��� ��� ������������ ��� ������ ��� ����������������0� ��� ����������.���N����� ������� ���0�����������������0�������������������

C������ 4��6����� �9�� ������� �� �9�� ������H��9� 1�H��1���� �������� ���� �9���� �9��������H��9��� �9�� �1����������������8���������1���������������9���������������

Page 17: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%%B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

������������ ��� ���� �������������� (�� ������������������� 9@1������ ����� ��� ��� D������ � ����������E�0� ��� 9����� D-�������A�7�������� *$�*E� ��� �� (�� �����������������������1����

������������������F������!67�����������1��������9������ �������� 0� ��� ��������� D������� /*� ����� *$$$&���9<���� A� R����� *$$4E�� ���N�� ������� ������ �����0���� �������L��� ��� 0���������� ��� �� ����� ��� �������������1F��������������������������������0�������������1����� ��� ��� �������#�$$$�� �����������������6�������� ��� ��������� �� �2�2%�X� ��� ��� 9����'���������@����� ��� ���� �������� ��� ��������� ������������ 1������ ���1�F�� (�� �����0�� ������ ��� �������� �������6��������� 0� ��� ���������� ��� ��������� ��� �N������� 0���������� ��� F���� ������0�� ��@������������ ������ �������� �L������� ��� ��� 9����� ��� ���������� ����������1��� ���� �������� ���� �� ������ F���� ����'����������������� ��� ���J�������� ��1�1�������� ������� ���������������������������������0�����������

6�6���'�.�������.5����� �������������������������

"� �� ����� ���� ���������� ��� ��������� ��������������1�������@������������������������F���������������������������������������'���������������������@��1���������Y���������������������������������D�9��<�����A�Q��0<��� �[%2E�� ��� �������������� ����@���� 9��������L���������������������������������������1�����(�����O���� �����O������������� ��� ����������� D:����9���/*������*$�$&�/����0�/*������*$�5E��/�����(F�������Y�0����������Y���������� ����@������ ��� ��� ������1����� ���� �����������������������������������������������������������������������������������

��� ��� 1������ ��� ���P�1��� >�� ��� ����������@�����������O�����������������������������������������������������������0������������������������1��������������������������������0���������������������������B�����O�����������6���5�9��������/������������������������������������������������������0��(���������������������������� ��� ���������� ��� N������@���� ��������D!67E�����������������6�0��D8���E��������1������������� �������� ������ ��� ����� �������� ��� ������������ ���������� ������� D���������� 0���������������E���� 0���������� ����@1����� 0� ���������� (�� ������������������ �� ���� F����� ������ ����!67��.�� �����������������0���������������������������������������������������������������������������������������@��������������������������������N���������������������������0������������������������������������������������������������D-���������/*������*$$%E��

]��������/�����������0�������������������������������N��������������������������������Z���������������@����8��������8�0��3����������D[�$$$������#$$�"�E�

9�0�4�����������������0���������������������������������������������1�L��.����0������������������������D�#E������������������������������@����"��@�����D������#�#$$�0�[�$$$�"�E��������(������������������������@��������/��������(�����1�F����������������������9����4�*$$�� ��D7�����������/*�������[[4E���������������0����������9����������������������������������1�F��������������������������@���1���������.��0�����������@����������������������������J�������(���N��9�0�����������������������1���DP�������-�������"������E�����������������������������������������N�������0��������������������������������������������������1��������������������@�����������������������������������9�����(������������

��� ����� ����� �� ��� ���1���� ����������� ������������� ����Y��������������@���������������������� ��������� ��� ����������� 0� ��� ���������� ��� ��� 1�(��� ��� ��������� ����@����9����� ��Y�0����� ������������� ������������1����������������������������������������������������������������O����0����9�1�����������������������������������9�1���������D(����������������������������9�����%������E������O��������������������������������� ����� �������� '���� ���������� 0�J�����F����� 0���������� 1������ ������ ��� ������ D�������9���<3"������[[5E�� � ���� ��1����� ��� ������������ ��� ����� ����������� �����L�� ����� ��� ������� �� ������� ����� ������DB������/*������*$��E����������D-���������/*������*$$%��*$$4E������(���������������������������������������0���������������N��������������1L������������

��� ����������

B�� ��� �>5� 0���������� ������������ ��� ������ ��� ������� �����'���� ���� ��� ������� ��� 52� �������������������� �5� ��� ���� ������ ��� ���������� ��� �������� ��'���� ����� ���1�L��.��� ���������� ��������� ����1��� (����� �� ����� ���@� ��������� ��� ���J���� ��� ��� ����������1F�������������������������������9���������������������� �������� (�� ��(�� ��� ������ ��� ������ ����O��������������������'������������������������ ����������e������

��� ��� ��L��� ��� ���� ��� ��������� ��� �� �������1�1������������������O���������������������6�������������������������������������������������������10����������������������P�����������������������������������������(�� ����������������� ����������������� ������������� �� ��� ��������� ����������� ��1�1����������1�����������������������������������������������������������������������0�(�'@���������������������������������������

B���������/���������������������������������"1����� �@�� ��� 0���������� ���������� ��� ���6���������1�L��������N�����������������J�����������F����9���������������������������������@���������������������J���������������������������0�����������'���0��

Page 18: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%4 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

C������2���B�������������1��������������������������1F������������������L�����������������j�4Q�����J7R���D"��������/*������*$$>E�����/������J����9��������������������������������������������(����������������� ��������1����������������

C������2������1�������������� �� � 1�H��1���� �1����� ��������� �������� �� j�4Q� ������� �9��J7R��� ���� D"��������/*� ����� *$$>E�����/�������B������������������9H��1���������������������9����9���0�1����'�����������������

Page 19: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�%[B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

���� ��� ����������� ��� ������� 0� ����������� ��� ��� ���J��������� �1�������� ����N��������1����������������������������������O�������������������

.��� ����������� ����@������ ���������������� �������������� 0� ��� �������������� ����@���� 9����� ���������� ������ �� �����L� ������� ��� ��� ������1����� ���0�����������1F��������(�������������1������1�F������������������������������������������0�������������������������������9�����

.��������1���������@O����0����������������������(����������������������1�L�������1���������O���������1������(����������������������������������������������0� ��� �� ������������ ��� �������� 0� ��� 9�1��� ������ ������9�������

�������������

��������1�L����������������P�����B���������"7-��0���������1����� ��� ��0���� ��� �������������� �RQ ������� D�7.*$��35$�>�E�� ����6��������� ��� ������� 0���������������� 0� �� ������ ���1��� ���� ��� ��0� ������������ ��� ������ �������������������.���������������������� ���7������� ����� ��������� �������� �� �����������1��� �0������ ��� ����� ��� �����������7������T���1��� 0�7������8��������� D"��� �E��7����"�����DV����E��7�����6���0������"�P�����D-��E��:����������7��������������������0� ��B��-�������6��'@1��� 0�B��Q������T�����'�� .��� ���"������� �������� ��7��� �C������������7����� D"���F�E��7��� ��� ������������������0������������D ����E����F�F3��1�R���38�����C]������ D,��3J���� ��'�E�� :����������"�������� ��������������0���B��7���@��R�����'�������.��������������������������������������������������������������(�������10�������������������O������������1�L�

�����������

"�1�'���� ���A�6����� ,�� *$$4�� R����� ��� �� ����� ����������������������������/���������0����������������R(���+����R������� D-���h��Q���������E�� %��4/�� #[���4%3�[%��

"������ ,�� �[%*��!�%��� 3/�5�56./��(� 3/� ��(� 1�)�5�/�*�(�+�/,�(*7��)�(�3/��%�+89)����)���)�*:��0��3/���(�5�56./��(�)%�*/������(� 3/�����*:4��)�� 1� 3/�� �����/�� �))�3/�*�������������������������"���'�����������1����@���

"������ ,�� �[%5��/����'��� ���Q�� ����� D��(%(� ��)*�(��6�������E� ��� ������ ���� �����-����� %��4/�� -���*�3�%$��

"������,���[42��P9�����������������������9�����9������������ �� .��R��������*��+���0�)��� �/(/��),���+/��� 52��*5%3*%>��

"������,��A�6����'<�������;���[4>��8���������1������������� ������ ������� ��� ��� 0��������� ��� �<����� ��Z����1�)�5�/�*�� +�/,�(*7��)�� 3/� ����%/2�� 3/��;���� <&/4����%�+89)��=�� "/��/�>�� D�����"������ ,��A�6������ ,�6�E����<��<��<��'���������1����@���*��3*4$�

"������ ,��A�6����'<������� ;�� *$$$��6���������������� 0������������.�1�<�;1�� D"��������������-���E�� %��4/��#*���$%3�4���

"������ ,���6����'<�������;��A� ���'���6�� *$$�3*$$*��"�(�'��������������������������������������������"1���'�D"����'��J������E��"��32�/�������3*2��

"���������;��;���"'����J���8������� ,�36���8�������6���8����0���������������J����9�������'�� ,�����������/��8���B�9�3,�������B���:���9����/���:�e�<������,���:���'��9���B���:L����]���7�3"'����;���7�k������;���7���������J������/�������6���/1��������/���1�������� ���� ,9��������� ,��� ,�������!��� ,'���� ,���;�����9��� ����.��������"���.���1�������6���.�������R���6����3B��������-���6�������/���6�0�����/���J�������/��� �����P���R������������Q���R�0�����B���R�9���1�������R���R�9��!��� ���0���B��� ��9H������� ,��� �9L���/��� �������3"���������6�3.��������������� ,�� ���� ���<����P��� �����1L_�����������"�� �������������"���P�<�����6���P�����,�3.���P9�����������P9���d�����1���Q���d��9������:���d9�����,��d�����*$$>��/��93����������������J��9���/�����9���������������������������9�����������������������������*%�/��>5����%>3�#��

"���1���/��������"��A�,��@�������,�:���[[[��.�������������������������<@���������7�����L���� D��������3.��6���9������� �E�� ��Z����?%/����3/����(�3���!7(��/(�3/���(*������� ��),�� D�����"����������A�R@1���� ��E�����������/���������"�(�����Z�������������6���9���5*%35#5�

"������� ,�.��� 8�(������ ���� �F��'37�'@��'��"��� ������J���V����R�6���R�����'��.���7�������R���7�������J���T�����'3.���B�,���.������������/�����R��� ��������� ����6������������8������/�3"���R�'3U�������6�8�������������7��37�������6�,���!'(�������������L���"��A�6@�(�'��8��*$�*��!������������� �9����������9�1�������� �9�� ����3������������� D�����6���#E�J�������9���� �� �������� �1����Z������������������ ���� ���9����� ��������� ���� �9�����������������D�����E��������%�*/����1���*/���*�������*%#��##3%#��

8��������@������A�������"��*$$�������������������������������������U��0��DJ������EZ�������'���������������������[[%�����4�@�(�3/���A%/���06����2�������#��#3�$$��

8��1��@�� ,��� �������� R��� ��1���F��6��A�R������ ,�� �[2$3�[2��� ��� �1���� ��������� ����P��� �������Q���F���� ������0��� D8�������E���5+%���(�� ��3 ������453*�[��

8�����R�'������8������Q�������B�������������6���6������"�6�������1������-���P�����"��� 8���<0��B���J������Q���R�(�������������,�"���R�����'��6��������������.�����6�����6����7���'��7���;9���1�����������P���7������������8������� ����7������������ ,�"�����1����6�����"�.���BL����1��"���7�����/����0�� ����"1������<������8�������..������7���"�������J���8�������.���8�1����J������9���B���:�����"���/��(��������6���'��������6�����0��,���R����������-���N�8����L��.��A����.���0��/��*$����P9������� ����"����� D.������ �����EZ�"��"�9������

Page 20: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�4$ 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

9������ 9�1����� ��� �9�� ��9� �� �9�� �1������ �����������%�*/����1���*/���*�������*>5���$#3�*2��

8�9�������/���7������3�C"��������"��A�/1����;�"��*$�>�����������������������������9��������������1������������� ����J� ������� ����� �� ���������� �������� �����Z� ����������0�H��9������1�����D��(%(�(+/��/%(E���(�*�+/(������2����5/�*�����3����*,�"*%3�/(��#$��*[�3*[[�

8�9�������/������������6���/1����;�"������9����6���R�1������7���8����� ,�"���Pe�<����P��A�/���������6��*$����J��9�������������� 1��H���� �H� �0�������� ����������0� �������������� 1����� D��(%(� (+/��/%(� ������(%(� ��0�/((%(E� ����1�H��1����D��(%(���)*�(E�����"�����Z���������������������������1������%�*/����1���*/���*�������*>#��*543*>4�

8��9��"��� 8���� R��� ������P��� 8�9��6���6����� ,���P�1����������A������������� ,�� �[[4�����+�4��*� �/��6*�)�3/�����(����(��� �'/B+��*�)�7� 3/�� */���*���� 3/�(� +��5/�(��0��)%�*��(��5�3/�(� 3/� �'��*�������*B����1�������������������C"�(������������7��������Q����

��1�����-���F���-���[4>�����1�)�5�/�*��3/� ���)%/2��3/�C�����(*����DE��%/�*/���/(0��� "��*��3/�������L����������� ��������������� ������������� �������� ���� �� ������9��������6������

���������,�,���[4%��������F�����(������������������������h����9���������� �C��� 1��� ����� �����0�F�F���Q���������������4�/��/*�!�%�/�"�%2�0/��>��5[�3>$#��

�������,�.���[[5�����*��4%�F���+������)��,/)�5/�*��3�(�0���3/(�5�56./��(�3�����(*�)G��)��"%+/�����3/����*%0�����`�����6�����������Q���������������

����� ���,�������� �������6�������� ���"���3Q��'�1����"���Q�������.�"��A�U���������*$�>��Q���������� ����0�����������������9��������R������������������������������9�Z�"� �����1���� �� ������� �������������� D.���������������� ��9�����0������E���)*������/��*���0�)��������)���#[��%[[3%42�

����� �������[4$��.�������������������������.��������D���������� ��������� ���"������E�� ��Z�����%/2��3/��������5��� "�*�� 3/���(��/0%/��(�� <�(*%���(=� D�����/0��7���'��/���6������'�J����������6����� �9����8������P�������� ������A�����9�'��:�8�E�6�������������������6�������2#3�$$��

����� ��� ��� �[4>�� ������ ��� ���6������������ ������ ����� ��� ��������� �� D-�'��0�E��H�4�/� <"/��/����/���*��+���06��1���/�)��(���*%���/(=���>��*5#35�4��

����� ��� ��� �[42����(�5�)��5�56./��(� 3/����/�(*�)/��� 1�?���)/��� 3/���9)�1���!�%��(� �(�)��3�(� �� 1�)�5�/�*�(���A%/��70�)�(���9B�P9������!�-3�/!�D��1���9��E�

����� ��� ��� *$$#�� R�������� ������'���� ��� ���� ���������6������������ ����de��� ������ ��� ��� �����������@1��������Z��)*�(�3/�����/%��7��)�/�*6I�)�E��/��3/�*��/(����*:4��)�(���(*�3��3/����)%/(*�7��D�����6�����8��(����R��A�.��9���������9�����,�"�E��6�������������������6�������*$�3*$%�

����� ��!���������6��*$$>����������(�'������������������������� ����J������� ��� �������� ����9�����D/����E��"��32�/��>���*#3�%���

����� ��!���������6��*$$[��J���������������������������0�9���������������@1������������� ������A%/��70�)����5��*2*3*24��

�����������6���[%*��.���������������������l.���P�������m���1�/��/��4���>3>$��

�����������.�6���80����6�����/������B�����A�������B�R��*$$$��B�������1�9��������������������������������''�0�1�����������9����������R������8�����9����1��������������(%(���2��>%3#4�

�����������"���� �[[���������� �����������)���06�� 3/�� �(��+��3�� /���(+�J��� ���0��.6�(� 3/�� %(/����)������ 3/���/�)��(���*%���/(�� K� D����������������"����A����0��:�,�E������L� ������� ��� ���������������������O������6���������#3�*5��

���������.��*$$2���'/(*%3��3/����0/(*�7���5�3/�����+��*���3/�� �/0�(*�/� ��A%/�9���L0�)E� �(���(*/����� 3/����*7(�<������=��"/0����5/�*�*�3/��+��5/��5��M�/�����P��1�L���������������������P������������!�����������"�n�������8��������D��1���9��E�

�����9�����:����A������9�����,�,���[%*��B���������''�0�1���������������������������1�9�����1�������10������H����������������0��>/��(E� �,/���>����01� ��3� ���0/5/�*�� *5��4>3�$2��

B��'����<���!��� ,_�����Q��A�d���������8�� *$$[���������NNO�����/��9���Z++HHH�������3���������

B�����,������'��6���R������,��A�,��f��R��*$�$��.��������������-��������D����������8�������EZ����1������9�����0����������������9�������������������������6����� ������A%/��70�)����5��#$*3#$%��

B����� ,��� ���'��6����1��@��6�����V����R���:������ ,�6��A�"������� ,�.�� *$$#��"�J���������������1��� ���� �9����������7������ D��������8��������������E��-�%����� �.�,%5���/2��%*�����>[��#23%$��

B����.L����,������'�8��f���6��A�R�����'��6�-��*$$#�����������������������������R��������D���������������8�������E�������/��6*�)����)*�(� 3�� ������0�/((�� 3/���A%/���0��� �/���(%���� <"/*/54�/� �NNK�� !���=� D����B����:�������38��9��J�E�����������6���@O�����$*��*�%3**%�

B������ ��,�6�� *$$*�� P9���������� ���� 1����� ���� �9��7���� ���������i�� ���������/2�(*�� +��*%0%/(�� 3/���A%/���06���#��*[3[4��

B������ ��,�6�� *$$2��!�%���� �/5���(� .��5���):F�2�� 3/�"��*��G5�����*%0����������������o�����"�(�������.��1���

B�������,���/����]�d���8��0��������;�������6���P������9�������/�����<����6���p��10���;���p��10������� .����'����������"������ ,���������"��A���������!�� *$����.���3V�������0�1�������9��� ��������� ��� �9�� 1�H��1����D��(%(���)*�(E����H��������������������������%�*/����1�")�/�)/��/2�/P��5$��>�43>5$�

B���B�����9��"�����A�6�������"���[%%��.��������������������� 0��������� ���P�������-������ DP�1�������"������E���%�3/���(�3/���/,�(*�����1���A%/���06���>���#35>��

������_���6��A��H������,�����*$$[��������������������������������������10��������������1�H��1��������(%(��*$��4#3[5�

������ ,�7�� *$�*��J�������9����� 1����� ����90������ 9��0q����������� ��� ��������� ��� �� ������� -�%����� �.���+,���51���$���4#3�[#�

���F��'�� ,�� �[%%�� ������ ��� ��� ������ ��Z���� !�����/���<�����/����3/� ��*0�6��������=�����+�4��3��������/���4�/�

Page 21: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�4�B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

3/��>���)/�!������ "/��/� ���0�:I�)��� �� D���� �������E����������PF����� ��� ���������������"�(��������� ���7�������%%3�45�

:���@���'��������,���[[5����������8�����>��/*6��"/3/;��>��5>3>%��

:���@���'�R�����'�����*$$5��7������������'��0����������������� ���������7������������Z���������(�3'�������>��0��*�%5���#��*54��

:���@���'�R�����'����� *$$2��B��9����� 0� ��������Z���� ����� ���������������� ��� ��� ����� ���"�-��� ��D������������.�E�� ������A%/��70�)���%��*[$35$5��

:���@���'�R�����'�� ��� *$�$��"�@������ ��� �� ��(�������� �� ����� D��(%(� ��)*�(� .�E� 9������ ��� ��� ����� ������8�� �3"�������� ��Z���(� ,�54�/(�5/(��6*�)�(� 3/� ���>��J�����*/���<���3/�%0%/��(���/7�=�D�����-��������������,�6��A�������6������6���E�� ,���� ������������ 0�.���������L��������������0�P�������>23�#%�

:���@���'� R�����'�� ���A�R����� R���� ��� �[[#3�[[2�����@���0������������������������������������������������� 6��� ���������� ��� .���>��/*6�� 3�� %(/�����2��)����3/��%0���%���4[3*�4��

:����9����d�,����@��9�'37 ���6�:���"������,�R�6����9��������R��� ��1���3J�1��� J��� /����0�� 8��� .�H���� ����.������� .���6������ B���6�������� -���6e������ !�����J��9����:���J���<������R����;�������P'���<��������� *$�$��6���������3������ �����1����0� ������ �9�� ������������� ��� ���������� ������� �����������%�*/����1�")�/�)/��/2�/P(��*[��*45[3*42>�

7������7���'��R�:���[[[��.������������ ��!�������������������������������;��������QL�7��� ��D8���E���%46������*>3*2��

7�������J��� *$$5���(�(� 1� �*��(� )���62���(� 3/� ��� "�/���� 3/��*�+%/�)���:��������Q�����"��������Q�����

7�������J��A�"������� ,�.�� *$����P9���������� ���/����D8�����J��9���������EZ���������������������9�1��������?�5��,/�3/�4/�0/�(�(��������9��6�������������������%�*/����1�")�/�)/��/2�/P(��5$���>�53�>�[�

7�������J��������������"�������,�.��A�����������,�6��*$$%����������������9��0� �� �9����(%(� 3/���0/���-��R���9�����[$>������9�������������/����D����������"�������E�6�����������������������-�%������.��/�*/4��*/����/��*���01��*%���$$%3�$�%��

7�����3-@'(�'��"��� 7������3�C"��������"���-�(����R�����'��6��A�-�����R������,�R��*$����Q���9����������1��H�������������1�H��1��������Q�������������D7��������Jd������E���%�*/�����/��/��3�F�����#[32[��

7��������B�� �[[#�������������������������� �����������U������0��D6@����E���%�*/�������1��/�5��.���06���[��#�3#%��

7������������!�� ���� �����<������/���6e������ ,��� ,'����,��A� ,9������ ��� �[[4��P9�� ���� ������ 4*$$� 0����� ������������ ��� �0���� ������ ������� �� �������������������������7�������������5�*/�&1��5�)(���>��%534���

7������3�C"��������"�� �[[��� R������� ��� ��� ������������������ ����6������������� ���.�Z� ���������� �1��� ����� ����������� ���7����������3/���(� 3����4���*�����Q/��7B�)��3/���B/���2��*535#��

7������3�C"��������"��� .���'37�'���'�� :�� A�-�����R������ ,�R�� �[[%��������������� ��� ��� ������1�����

���������������� ���7������� DJd���������� �1F����E�������������������������������3/���(�3����4���*�����Q/��7B�)��3/���B/��**��>5322��

7����� ���� ���������"��� B��������� ���A�7''���"�� �[[4���������������������������10�1�H��1����� ���P������������0�� ��*/���*���������./�/�)/� ���>/����/(/��),� ��3� ���0/5/�*���$��*%#3*%[�

/��������.�����[%2��B��3������9���������������������������������''�0� 1����� D��(%(� ��)*�(� .�E� �� R��9����� ��������J��9H����P����������� ������������3���� -�%����� �.� ����01��#>���5#%3�525��

/1����B��A�R�9��/�!�� �[[%��B������� �� 1�H�� 1���������������� ��*/���*���������./�/�)/�>/����/(/�),� ��3� ���0/5/�*��[��%[345��

/����0��8���"������,�R�6���������9����]�����/��<�����P���.�������"�6��� �������0���� ,��� �������"�,��� �0<����6��A�-���������,�� *$�5��6���������� ���������Y��������� ����<�0� �� �9����������������������������0����������"������4���2�[25��

�1���� ������6���� *$$>����� 0���3/�6�� 1� ��� )�9�� 3/(3/�/�� 4���)/� I����� ,�(*�� /�� �4G��)��!����� /�� /�� */���*�����2��/�)������B���������������������-�������������������������������������9����������-���������

�!�J�*$�5��������/3���(*��.��,�/�*/�/3�"+/)�/(���/�(�����N�#����9���Z++HHH���������������

���������,���[>���.���������������B�����<C�������"����"�����������0���������0����9����Y����������������������� �9��������������������������&��5��(;��/���0�(;/���3/�(�0/�(/�����22���324�

,�������;�� �[5>��"��9��������� �������� ��� �9�� 9����0� �����9�,�����C��������������)*����),�/���0����-���4#3*�>�

,������.���;���9���R�R��A�8����9�����8�6���[42��B��������� ���''�0� 1����� ��� �9��]���H�����J����������<� ��������*/���*���������./�/�)/�>/����/(/�),���3� ���0/5/�*��2�����3��%��

;��F���8�� �[24����/�(*�)/�/�5�55��(� �.��%��+/��"��������9������

.������"�,�� �[[>��"������ �������� ���� �9���� ���������������6����Z� �� �1���� ��� ��� ����� ���� 8����� D8�L���U����'�E�� ��Z����/))�7�� 3/� ��A%/���06��� �R� D�����/��������R�,���6�����7��A�.������"�,�E��71��������"�������U����'���>#53>4*�

.��������,�d���/�������R�,���6�������.�/���7������.����A�8������-�B���[%*��R����<����B�������/�1������"���<��8�H��8������ ��*/���*���������./�/�)/� ���>/����/(/��),� ��3� ���0/5/�*��*���*#3�5*��

.���'�V��������,���������� ��!�����������7������.�'����"���6�������� ���"��������A�!��'��"��*$$#��.����������"�����<��D:����8�'<���EZ���������9�����0������������������������������6�������������!����1�������%�9����$�+$#����3*>��

.L@��� ,�B��A�8��f���6����*$$[��.����������R�������Z���� ��������� ���� ����������6���� 0� ������� ��� ������������������@����-���R�������V�����@����1F����:���D������E��"1�������1<������[23*$$�

6������36���������� ,���R�36��0��� ���������������6�����"�1���B�6���"����37�������,�"��*$�>��-���������9�����������������������9���1��������������Z�����1�������90��

Page 22: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�4* 7"R�S"3-TUV!�U����JPQ�..QJ"��7QJUT.�U3:QRP���A�7R"JB".3BC"J7."B�

��������0� ���� ���������� �������� -�%����� �.� �4/������/���01��>$���2%3�%4�

6��'���,�,�����1����R��A�7��������,��*$$2�����<�������������� ������"������DT����E��H���(;���>��#3*$��

6����'<������� ;�� �[4%��6������������ �������� ����� �������������� ����������� ��� ��� ����� ������� ��D7��N'��E�� %��4/��5[��4$��

6������7�������,���[4*3�[45��������������������������(����1�����������������������������(�3/��'��(*�*%*�3'�(*%3�(��������(��*2��53**��

6������7�������,���[[5��.���������������������D���������.��������7����EZ���0�����������������������6����O�������(+�)���� ��/5+�� 1�!��5��� "/��/� ��� ��/,�(*����� 1���A%/���06���2���535$��

6������'3�@��9�'��R�6���.���'37������� ,�6���"����@3Q���'��"���8������/�3"���R�1��37���F���R���8������37�������6��B���R�����'3-�����,���6������'3"�������"��*$�*��8���������/0����������9��.���������������������9�����1����Z���������"1��9�����������������1���"���������-�%������.���+,���51���$��#>#3##[�

6�����Q�������J�� *$$#�������2�� 3/� �/(�>�%�B/(� <��(/������(*/��7�=��B������������������� ���-��������� ����������������������������9����������-���������

6������� ��B�� �[[$��B������� ����0� �� 8�H��8����� �����9��������"���<����������������H��9����0��������8���<� 8���� ���������>/��(E� �,/��� >����01� ��3� ���0/5/�*��4��*%[3*4%��

6��������������"�� �[[[�� %,/��(����� �/)����3�� +��� (%�+�(�3���?�(*����� 3/��5%��)�+��� ,�(*�� ����3�3� /3����"0������������U9���3��L�����U9����

6 '��������������6��A�8�����'�������[[%�����1�)�5�/�*��3/����)%/2��3/�����*B������<���9;���>�9;���=��!��������������B�����8��1��

6�������� ���6L�<��"����'���,�"���8��������������� ������A����.�������� ����*$$4��.�� �������������1���������0���������/�����D"'�������E����"�'<����D6�������7��'<�E���/�0�)/*���>#��%�3%>��

J������,��A���������7���[[5���������������9�1������������� �� ��� ������������������1������ ��Z�����(�����3��<��(%(���)*�(=�/���(+�J��D�����J������,��A���������7�E����������J���������������������������������J������'���6��������>%3�4��

J�1���6��A�/���@���'��P�� *$$%��6�������� ��1���� �� ������������� ��� ����� .����g� ����6��� �� �CQ1���� ��Z�������4�3��3'�(*%3��(�(�3/�"��*�����/�F�3/�� %�*����'�4�)��&�)%5/�*(�3/���/4�����"S��/��/���*������D�����/���@���'��,���6������ ,�� A�7���� ,�E�� B�������� ��� 8���������8����������*�3�*>�

J������������"���:�������������J���:���@���'�R�����'�����A�8����������V������:�� *$$2�������������������0� ������������� ��� ��� ��������� ��� .����� ��Z� ������/��6*�)�� (%+/����� /�� ��� /(/*�� ���*/� /(+�J�����"*%3�����),�/���0�)���TK� D�����B���1�������������7��A�B��'�6�������:�E��!��������������-����������-������������53�>4�

J��������A�J������,���[[5��B�����1����/�������������Q���������� ������������ �1F������ ��Z�����(�����3�� <!���������=� /�� �(+�J�� D����� J������ ,��A� �������� 7�E��

��������J���������������������������������J������'���6��������5355��

Q�����:���[[����'��(��4�%����/����/�*�����"�����P���������9����6��A��������"�,��*$$[�������������9����0�����

�����1���0����9�������1����D��(%(�(+/��/%(E��>��/�(��54���4[3*$2��

�������9���<3"�����6�� �[[5����(%(� ��)*�(�� �55������"+/)�/(��>5[���3�$�

��������"�6���[%#���,/����*,/�����*/�����0��99�1�4/���<!���������� ��=����������d�����������������R����� �������� 5>��Q���H���

����'� R������6�� �[%%�� ��(� 5�56./��(� 3/�� 1�)�5�/�*��5%(*/��/�(/�3/���2���/0��� <-:*�2������/�)��=����������PF����� ��� ���������������"�(��������� ���7������-���������

�����.�����"���� �[[[��.���������� ���Q��� ���������D"������EZ������ ��� ��� ���������� ��� �[[%� 0� �[[4����Z��B)�2�)���/(���A%/��70�)�(�/���(*%���(E��TTU�TTV������L�������������������������������"��������Q������*#3*[�

����� .�����"�����"����H��� ��,��A�����1������� :�� *$$#����.���56�� 1� ���/�/)���06�� 3/�W�(�3�(��%�*/������(����*�4��)�(��:��������Q�����"��������Q������

��9<�����B�A�R��������*$$4��/������Y��������������1����������������������9������������������������������������-�%������.�?%5����2��%*�����#>��%2[3%4*�

V����R�6���"�������,�3.���8���N��'�����������,�36���B��'�,�����.���'����������������,�6���7�������J��A�Q�������"����*$$���/����������������-�����1�������D/F��������8����������E��-�%������.�?%5����2��%*�����>���54#3>5#��

V�������� Q��A� .������� ��� *$$$�� �1��� ��� ����������������� ��(����� ��� �� �� ����� D!���� �����E� ��� ������������P 3�55�D"���������������8�'<���E��H�4�/�<"/��/����/���*��+���06�=��*2��*%53*4>��

R�0������ /�-��� ������� ,�"�� A� V��10�� R�� �[%2��B������� ����0� �� 7��''�0� 8����� ��� J��9��������"���<�����*/���*���������./�/�)/����>/����/(/��),���3� ���0/5/�*��5��>$53>$[��

R�����'�-������,���"�����'�7�������7����@�������.�6���6������'�"�������"���"�����'�� ,�6���.���'��@�'�� ,�"���R�(������,�"���R�����,�6���JN �'�7��������6�"���R������,�6���6������,��A�6�����"�8��*$$5��R��������������������������������������������������������.���������������J����������������>��/*6��3/����"/3/);��#��4$34%��

R�����'3/�������"�,��� ������F�� ���A���������"�� *$�5��:��H���� �9��H9���� ��11��Z�"� ����� �� �� ������ ��������������� ����� ��� �9�� ����� ��������9��� D����� ��� �����9���������6���������� ������ �����E�� ��*/���*������-�%������.��(*/���),�/���01��*5��5>3#>��

R������ ,���8������R��� :���@���'3.����6�����-�(����6��A����1������ ��� *$�*������������ �����Z� :����� ��O������� �� ���������� �������� �� �������0� �0��9������0� ��� �9��"1����R����� ���9��������� �����1��������%�*/����1���*/���*�������*#*��#232%��

��9���� ,�d��� 8������ .�R��� .�������� ,�d��A� ,9����� .�,���[4%��B�����������0���1�H��1�������"�������0������9��9���������������*/���*���������./�/�)/�>/����/(/�),���3� ���0/5/�*��%��*[535$>��

Page 23: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno

�45B��PR�8!��\J�]��RQJQ.Q7S"�B�.�Q�Q��"RBQ�D��"�"������"�.�E��J�."���JSJ�!."��8^R��"

����9����� ���A�;������� R�� �[45��7��''�0� 1���� ����� �������������������0�����9��6����������R��������<��6��������6���������*/���*���������./�/�)/����>/����/(/��),���3� ���0/5/�*��#��*$�3*$%��

�9��<������J�,��A�Q��0<���J�B�� ��[%2��Q�0���3���������� ������������� ����������90� �� �������� ����-*43*5[��������������������������������������2/(*�0�*���(��.���*/��%�*/����1� +��/�0/�0��+,1���3�+��/�)��5�*���01��<�/���0�)���"�)�/*1��.��5/��)��� /5�=���>#��>>[3>2>�

��������� 6��� 8��0�9��<��� 7��� 8�9������� /��� 7��������C"��������"���/��������8���6e�'���� ������ ���9�����R���R�1������7���R�����9���d���P���<��������/���������6��A�;������6�� *$�$��d��9������ �H�0� 3� *#�$$$� 0����� ��������������������������������1��������������� ��/)%����>����01���3��2��%*�����*%��[%#3[%4��

��������6�����6���� J�B��A� �������� P�"�� *$$$�� P9��������� ���� �9�� 9���Z� ������ ����� � ��� �9�� 8��������������������������������9����������90���%��/�*���*,��+���01��>���5[3%5�

������������8���:����0����,�����8������R�J�����:���@���'3,�����]����@������� ���� ��1����R�����R9�������,�����������"�����R�����'3-������,���7����3���9����:��A�R�(����3��������,�"��*$$4��J�������9����������������������������������7�1�����������)//3��0(��.�*,/���*�������)�3/51��.�")�/�)/(��.�*,/����*/3�"*�*/(��.��5/��)����$#���>5�[3�>5*>��

P����� �F��'3/�������P�� ���� �[%4��.�� ��� �������� ��� �������������"��������D8���3���� �E��>��/*����/��70�)��1� ��/����4[���*53�5*��

P������F��'3/�������P�������[%[��B�������0������������� �� ����� D��(%(� ��)*�(����������EZ� �������� ����������� �� D8���E� 0� ��� �������� ���� �� D��������E����5%��)�)���/(���%+��Q���������3�%��

P����� �F��'3/������� P�� ���� �[4*�� Q��� ������ ����������������� ��� ������ ��� ���������%�3/���(� 3/��(+/�/���06���[3�$���#%3�2%��

P������F��'3/�������P�������[4>�����(�3�(�3/����/�(*�)/��?���)/���3/�����/�6�(%����4G��)����9B�P9������!���������������F���������6������D��1���9��E�

P������F��'3/�������P�������[4>1�����������������������D��(%(�(+/��/%(�R����e����3/�����9E���� ����������� ��������������<����� ��Z���� 1�)�5�/�*��+�/,�(*7��)��3/� ��� )%/2��3/��;����<&/4����%�+%9)��=�D�����"������,��A�6������,�6�E�������������<��<��<��'���Q0��'���*[%35�2�

P������F��'3/�������P�������[[*��P9�����������������������!���� ��������>��/*����/��70�)�� 1� ��/���� �$5��25*32>*��

P������F��'3/�������P�������[[2��Q���0�/�1���Z�9���������� �� ������������ ��Z���A%/���06�� /� ,�(*����� 3/� ��� ��/�6�� 1� /*��%�0����6��� 9��������������B��:���������8�1���0�7��������������PF�����������������������������6�������5#3�2*�

P������F��'3/�������P������6���������/���7�������������T��A�V������� ����[[���.���������������������������3%(*���� ��/����>[3#>��

P���<��������6��<���"�����8������ ,�3����8����0��������R��<��d�,��A�R��9�����B��*$$5��.�����6�����������������9�����������������9��"������;��������0������P�����J�������������-�%������.�?%5����2��%*�����>#��*�[3**2��

-����������������7�������J���"������������B��F���.�����F��38����������;�9�<���R�3B������������6���8�������_���6���P9�����6�7���"�������,�.���7_�9�����_���"��A�8���������� *$$%�� ���0���� �� ��� �9�� ���Z� �������� ������� ��������9�������BJ"��90�������90�������������������1�H��1������ ��/)%�����)���01���2��#�>$3#�>4��

-���������� ������ 7�����37������������ ,�.��� 7������� J���B������ ����P9�����6�7���/r���������"������� ,�3.���8�����������/���������6���Q�������.��A�7_�9�����_���"��*$$4�����������������������������������'���0�������������������1������1�H��1�����D��(%(���)*�(E�����)//3��0(��.�*,/���*�������)�3/51��.�")�/�)/(���$#��#�*53#�*4��

-���������� ���� 7���'3Q����������"��� R��37����'���� ,���7�������B��� ��������� ��6���!�� ��� ���� R�����'��R���"�����������B���������������A�"�������,�.��*$�������"BJ������� �������� �� �������� ��(�������������Z� ���������� �����������"�������D.�����8�'<���E�� %��4/��2*��>[325��

-��������6�,�� *$$>��/����� �������������� ��� �9������0�!������������9������������Z�B��������������B��1��������/2/%�3/����G�4����0�/��*5��2��32*2��

-���B������.�,���8�������-�7��A�����9��R�8���[4[��B��������9����������������8�H��8�������;���<���������"���<���>/��(E��,/���>����01���3� ���0/5/�*��4��*#%3*2%�

-������R��A�6������"���[4*��6����7�����������6���'�/���F���������������Z#$$�$$$���1�������������@������� ������ ��6������� ����������� ���������7������������������������"��� ��

-��������� ,�:�� ���� �[%*�� ���������� ��� ���6������ 0� �������������������������������������������������������@����)*���/��70�)��?�(+:��)���-�����%$3�%5��

-�����������"�� *$$[��]���������� �������������� ���������� ������������ �1F����� ������������� ��� ������ ��� ��� %��4/��2$���%355��

-�����������"�� *$���� ����� ��� ���1�� D"������� J������E�0��������� ��� �� ����� D��� ��)*�(�.�������� �%#4E�����������������0����������� %��4/��2*���>#3�%>��

-�����������A�7������3�C"��������"��*$�*��.���������������������������� �������������Z� �� ����������� ���0�1��H��������������H��9�8�H��8����D��(%(���)*�(E�������8����D��(%(�(+/��/%(E�����6�����������9��������1������-�%������.���+,���51���$��*2#3*%2�

-����7�d���/����������A�Q��������R�P���[4$��P9������0���H���������������������''�0�1��������8�����J����������<��"�1��������*/���*���������./�/�)/����>/����/(/��),���3� ���0/5/�*��>��5*�355$��

]�������� ����'� ��� ���P�������� ,�� *$$%��"����������������������� �� ��� ��'������ ��� ��� ������� ���������� ���������� ������� ��� ��� ������ J���� ������������ ��� ��� ��������� �1F��������A%/�P/4�� [�� 9���Z++�������������������������+���+��(�H�1+���+[3*+L���������

U�����:���[%2��Q���1������������D�������������������������C������������������E����Z�"�"�!�%�������/��)����/���*�����D�������������:�E��dd:���������R����2$53%�$�

Page 24: Distribución y cronología del oso pardo (Ursus arctos L.) en la Península ibérica durante el Pleistoceno Superior y Holoceno