UNIVERSIDAD VERACRUZANA Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Región Orizaba-Córdoba “Distribución actual y potencial de Ecnomiohyla miotympanum (Cope, 1863), usando DIVA-GIS y MaxEnt” TESIS Que para obtener el Título de: Licenciado en Biología P r e s e n t a: LUIS JOAQUÍN CERVANTES SERNA Director: DR. ROBERTO MARTÍN GÁMEZ PASTRANA Director Externo: MC. RICARDO SERNA LAGUNES. Peñuela, Mpio. De Amatlán de los Reyes, Veracruz Julio del 2015
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UNIVERSIDAD VERACRUZANA
Facultad de Ciencias Biológicas
y Agropecuarias
Región Orizaba-Córdoba
“Distribución actual y potencial de Ecnomiohyla
miotympanum (Cope, 1863), usando DIVA-GIS y
MaxEnt”
TESIS
Que para obtener el Título de:
Licenciado en Biología
P r e s e n t a:
LUIS JOAQUÍN CERVANTES SERNA
Director:
DR. ROBERTO MARTÍN GÁMEZ PASTRANA
Director Externo:
MC. RICARDO SERNA LAGUNES.
Peñuela, Mpio. De Amatlán de los Reyes, Veracruz Julio del 2015
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AGRADECIMIENTOS
A Dios por haberme permitido seguir el camino que elegí como profesionista.
A la Universidad y la Facultad de ciencias biológicas y agropecuarias por el apoyo
brindado en mi formación académica.
A los maestros Dr. Martín Roberto Gámez Pastrana, al casi Dr. Ricardo Serna
Lagunés, Dr. Regulo Carlos Llarena Hernández, Dr. Antonio Pérez Pacheco,
Héctor Oliva Rivera por su asesoría y apoyo brindado para la realización de este
trabajo.
Al secretario académico Guillermo Goliat Noé Nava por la confianza y cordialidad
que me brindo a lo largo de la carrera.
A todos y cada uno de los que estuvieron presentes durante esta etapa, en la que con su presencia me enseñaron algo y en específico a mi mejor amiga Yessica Karina Nolasco Rivera que me acompaño en las malas y en las peores.
A mi tía Silvia Serna lagunés que es como una segunda madre para mí y por apoyarme siempre que puede.
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DEDICATORIAS
Por haberme permitido llegar hasta este punto y haberme dado salud para lograr mis objetivos, además de su infinita bondad y amor. A el que en todo momento está conmigo ayudándome a aprender de mis errores y a no cometerlos otra vez.
A Dios.
A mis padres José Rafael Cervantes Sánchez y María Elena Serna Lagunés, con todo mi amor y cariño, por haberme forjado como la persona que soy en la actualidad, hicieron todo en la vida para que yo pudiera lograr mis sueños, por motivarme y creer en mí. Me formaron con reglas y con algunas libertades, a ustedes por siempre en mi corazón y mi agradecimiento.
Gracias papá y madres.
A mis inigualable y queridos hermanos Irene, Ricardo, Paulina y Rafael que a pesar de que tengamos discusiones y malos encuentros, siempre serán un apoyo en malos y buenos momentos y que servirán para seguir forjándome como ser humano.
Gracias hermanos.
A Ricardo serna Lagunés e Irene Cervantes Serna por ser unos referentes de la familia dejando así un legado de inspiración no solo para mí, sino para futuras generaciones que se enorgullecerán de contar con ellos
Gracias Negro y Nene
A ti Chaparrita de mi vida por tu paciencia y comprensión. Por tu ayuda y sacrifico en esta tesis que aun que no entendías nada al principio al final creo que lo comprendiste mejor que yo. Por estar a mi lado por todo esto y más te agradezco con todo corazón.
Giovanna Prisciliano de la Cruz.
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INDICE
RESUMEN ............................................................................................................................ 8
I. INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 9
II. FUNDAMENTOS .................................................................................................... 12
2.1 Características generales de Ecnomiohyla miotympanum .......................... 12
2.2 Clasificación taxonómica ................................................................................... 13
2.3 Distribución reportada ........................................................................................ 14
2.4 Biología y reproducción ...................................................................................... 15
2.5 Hábitos alimenticios ............................................................................................ 16
2.6 Hábitat, microhábitat e importancia ecológica ................................................ 16
2.7 Nicho ecológico ................................................................................................... 18
2.8 Importancia del estudio de la distribución geográfica de las especies....... 19
2.9 Máxima entropía .................................................................................................. 23
2.10 Ejemplos de uso de los modelos de nicho ecológico en anfibios ............... 24
III. OBJETIVO GENERAL: ......................................................................................... 27
IV. OBJETIVOS PARTICULARES:........................................................................... 27
V. HIPOTESIS .............................................................................................................. 27
VI. MÉTODO .................................................................................................................. 28
6.1 Obtención de georreferencia y depuración de la información ..................... 28
6.2 Segunda etapa de depuración con DIVA-GIS................................................ 30
6.3 Análisis de frecuencia de la base de datos..................................................... 30
6.4 Obtención y procesamiento de información ambiental ................................. 31
6.5 Análisis de frecuencias de datos y elaboración del mapa de la distribución
potencial con DIVA-GIS ................................................................................................ 34
6.7 Obtención del mapa de distribución potencial del nicho ecológico con
MaxEnt ............................................................................................................................. 35
6
VII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................................ 37
7.1 Frecuencias de los datos para el modelado de E. miotympanum .............. 37
7.2 Mapa de la distribución actual ........................................................................... 39
7.3 Modelo de nicho ecológico de E. miotympanum usando MaxEnt............... 40
7.4 Variables de importancia para el nicho ecológico de E. miotympanum. .... 47
7.5 Relación entre variables de importancia ecológica de E. miotympanum y
modelo obtenido con DIVA-GIS y su evaluación con el software Statistica......... 50
VIII. CONCLUSIONES ................................................................................................... 53
IX. RECOMENDACIONES .......................................................................................... 54
X. LITERATURA CITADA ......................................................................................... 55
7
Índice de Cuadros
1. Información empleada en el análisis de nicho ecológico de E. miotympanum. . 28
2. Capas de información climática utilizadas (descargadas de WorldClim). ......... 32
3. Capas adicionales de información ambiental. ................................................... 33
4. Frecuencia relativa de la ocurrencia de E. miotympanum en base al tipo de
clima. ..................................................................................................................... 38
Índice de Figuras
1. Distribución potencial de Ecnomiohyla miotympanum en México. ................... 14
2. Proporción de ocurrencias de E. miotympanum de acuerdo a la altitud
reportada. .............................................................................................................. 37
3. Distribución actual de E. miotympanum con datos resumidos de GBIF. ........... 39
4. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 70% de los datos. . 41
5. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 30% de los datos. . 42
Figura 6. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 100% de los
datos. .................................................................................................................... 42
7. Distribución potencial de E. miotympanum con el 70% de los registros. ........... 45
8. Distribución potencial de E. miotympanum con el 30% de los registros. ........... 45
9. Distribución potencial de E. miotympanum con el 100% de los registros. ......... 46
10. Importancia relativa de cada variable según prueba de Jackkniffe expresando
en valores de ganancia, cuando la variable es usada de forma aislada en el
modelo. ................................................................................................................. 50
11. Frecuencias entre la precipitación del trimestre más seco vs el más lluvioso. 51
12. Frecuencias entre la oscilación anual de la temperatura vs temperatura
promedio del trimestre más seco. ......................................................................... 51
13. Distribución potencial de E. miotympanum usando DIVA-GIS. ....................... 52
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RESUMEN
Ecnomiohyla miotympanum es una rana endémica de México, representativa de
los ecosistemas montañosos, considerada como controlador de plagas e indicador
de la calidad del hábitat. Son escasos los estudios en esta especie, se desconoce
su estatus de conservación y riesgo de extinción, por lo tanto los estudios de nicho
ecológico son importantes para entender los parámetros ecológicos que esta
especie requiere para el desarrollo de sus poblaciones y que apoyen los
programas para el manejo de su hábitat. El objetivo de este estudio fue desarrollar
y analizar el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum mediante dos
software DIVA-GIS y MaxEnt: estos programas usan datos de presencia de la
especie y variables ambientales del polígono donde se desarrolla el estudio de la
especie; la finalidad fue obtener de manera gráfica (mapa) las probabilidades de
predicción e idoneidad del ambiente donde se desarrolla la especie; asimismo, se
obtuvieron las variables ambientales de mayor importancia para el desarrollo del
nicho ecológico de la especie. Un mapa fue desarrollado en DIVA-GIS para
determinar la frecuencia de la presencia de E. miotympanum en los estados de la
república mexicana, información que permitió ampliar su área de distribución
reportada originalmente y se reportan nuevos registros para diferentes estados
mexicanos. Otro mapa, denominado distribución actual, se elaboró con los puntos
georreferenciados para la especie que fueron obtenidos de la base de datos
consultada. Tres mapas se elaboraron con MaxEnt usando el 30, 70 y 100% de
los datos de presencia de la especie, determinando que la cantidad de muestras
no afecta la predicción del modelo de nicho ecológico de la especie, por lo que el
modelo resultó robusto. La precipitación fue la condición ambiental de más
importancia del nicho ecológico de E. miotympanum, resultado de su biología y del
hábitat en el que se desarrolla: bosque mesófilo de montaña. Se generaron
recomendaciones de aquellas áreas prioritarias para la conservación de la especie
in situ, que en consecuencia apoyará la conservación del hábitat de esta especie.
Palabras clave: rana arborícola; variables ambientales, nicho ecológico, Cálate,
bosque mesófilo de montaña, conservación;
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I. INTRODUCCIÓN
México ocupa el sexto lugar en biodiversidad a nivel mundial, que alberga el 10%
de la biodiversidad del planeta (Flores-Villela, 1993). Su riqueza está compuesta
por 3,032 especies de vertebrados (Flores-Villela y Gerez, 1994), es el país que
posee más especies de este grupo, destacando por la cantidad especies y
porcentaje de endemismo en comparación con otros países de América (Ramírez-
Pulido y Castro-Campillo, 1993).
En el caso particular de los anfibios, México se posiciona en el quinto país en
riqueza de anfibios con un alto nivel de endemismo. Sin embargo, es el grupo de
vertebrados menos estudiado, a pesar de que se estima una diversidad de 376
especies, riqueza que representa un área de oportunidad para realizar
investigaciones que generen conocimiento para su conservación, manejo y
aprovechamiento sustentable (Parra-Olea et al., 2014).
El estado de Veracruz ocupa el tercer lugar por albergar una diversidad de 96
especies de anfibios, siendo el estado de Oaxaca (140 especies) y Chiapas (100
especies) quienes ocupan el primer y segundo lugar, respectivamente. Es
importante destacar que el 43% de las especies de anfibios se encuentran
amenazadas o críticamente amenazadas en México, por tanto es imprescindible
desarrollar estrategias para su conservación (Parra-Olea et al., 2014).
Ecnomiohyla miotympanum es una rana endémica de México. Sin embargo, la
NOM-059-SEMARNAT-2010 no la reporta en alguna categoría de riesgo por no
contar con estudios que fundamenten su estatus de conservación y riesgo de
extinción (Frías-Álvarez et al., 2010). Sin embargo la UICN la cataloga como casi
Amenazada porque su grado de Ocurrencia probablemente no es mucho mayor
que 20.000 km2, y su hábitat está en declive, con lo que la especie se acerca a la
clasificación vulnerable (Georgina Santos-Barrera, et al 2004). A pesar de esto,
mucho se conoce sobre la pérdida del hábitat de esta especie debido a la
deforestación, el cambio de uso de suelo para actividades ganaderas, la reducción
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de la superficie de los bosques y selvas (Alfaro, 2009), y principalmente el cambio
climático global, el cual genera grandes impactos negativos a las poblaciones de
anfibios, por la rapidez con la que suceden los cambios ambientales y por la lenta
capacidad de adaptación de estas especies a estos cambios; inclusive, existen
casos de especies que no logran adaptarse (Young et al., 2004), por tanto, los
estudios ecológicos se fundamentan por estos aspectos.
E. miotympanum es una rana endémica que se encuentra en ecosistemas
montañosos, los cuales son amenazados y en riesgo. A pesar de esto, no se han
hecho estudios entre sitios manejados por el hombre y sitios naturales (Murrieta,
2006). Esto trae como consecuencia el desconocimiento de las condiciones de su
nicho ecológico para el rescate de la especie, aunado a esto, existen factores a
nivel local que contribuyen a la desaparición de esta especie, por ejemplo, en el
municipio de Atzalan, Veracruz, donde su hábitat se encuentra fragmentado lo
cual representa una pérdida importante para el anfibio por lo que inhibe y evita el
ciclo de reproducción de la especie; es consumida a nivel local, como parte de un
platillo tradicional el mes de septiembre lo cual coincide con su ciclo de
reproducción que es cuando desciende a desovar a los arroyos. Por tanto la
población de esta especie se encuentra en riesgo de desaparecer (Quiroz et al.,
2012).
El modelaje de nicho ecológico tiene diversas aplicaciones, principalmente para el
diseño de estrategias para la conservación de la flora y fauna (Mateo et al., 2011).
En este trabajo se desarrolla el modelo de nicho ecológico (conceptualizado por
Hutchinson, 1957) de E. miotympanum, el cual dicta que cada especie utiliza una
región del espacio ambiental que le es propia en aspectos ecológicos, con
características intrínsecas y extrínsecas que en términos biológicos representan
las condiciones ambientales idóneas para el desarrollo viable de sus poblaciones
(Morrone y Llorente, 2003).
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Con fundamento en lo expuesto anteriormente, el objetivo de este trabajo es
desarrollar los mapas de la distribución actual de E. miotympanum en México, así
como el mapa de zonas potenciales que presentan las condiciones ambientales
idóneas para el desarrollo de sus poblaciones, que de manera recíproca
representan las variables ambientales de mayor importancia del hábitat de esta
especie. Esta información se generó, usando los principios de la teoría de la
máxima entropía (algoritmo configurado en el software MaxEnt) y la
representación geoespacial de las condiciones ambientales (algoritmo configurado
en el software DIVA-GIS), lo que permitió generar recomendaciones de aquellas
áreas que deben ser prioritarias para la conservación de la especie in situ.
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II. FUNDAMENTOS
2.1 Características generales de Ecnomiohyla miotympanum
La familia Hylidae cuenta con 870 especies conocidas de ranas arborícolas,
siendo una familia extensa de América, Australia, Papua y Eurasia, reconociendo
cuatro subfamilias: Amphignathodontinae, Hemiphractinidae, Hylinae y
Phyllomedusinae (Faivovichet al.,2005). Esta familia de ranas se caracteriza por
poseer cabeza grande, hocico redondeado, ojos grandes, cintura estrecha y
cojinetes prominentes en los dedos de las extremidades anteriores (Nieto, 1998).
Los individuos de E. miotympanum tiene un fenotipo definido. Su lomo es color
verde pálido uniforme o con reticulaciónes verde-oscuro; el dorso es color gris o
café opaco (mayormente pálido), con puntos o manchas irregulares color café o
negro. También posee membranas entre los dedos de las manos, las cuales entre
el primer y segundo dedo son vestigiales; en la base de la antepenúltima falange,
las membranas son casi ausentes, presentando flancos blancos con puntos café y
negro.
El tamaño de E. miotympanum es moderadamente pequeño (hasta 2.9 a 3.1 cm
en machos y en hembras hasta 3.6 y 3.9 cm) en comparación con las especies
simpátricas. Las patas anteriores se extienden hasta un tercio de su longitud y las
patas posteriores hasta tres cuartas partes de su longitud. Presenta líneas blancas
evidentes en el margen del labio superior sobre anal y sobre los bordes externos
de los antebrazos y patas posteriores, sin bandas transversales en las
extremidades ni membranas axilares (Nieto, 1998).
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2.2 Clasificación taxonómica
Existen docenas de familias, que están divididas en tres grupos: Microhylidos,
Ranoides y Bufonoides. En este último grupo encontramos tres principales
familias: Centrolenidae, Hylidae y Pelodryadidae. Por tanto, la cifra exacta de
anfibios en un área, puede ser difícil de estimar y su importancia ecológica
subestimada, ya que la distribución de los anfibios es casi a nivel mundial
(Stebbins y Cohen, 1995).
La familia Hylidae se distribuye en América y Eurasia; algunos miembros de la
familia son de hábitos arborícolas, de talla pequeña y grande, con ciclos
reproductivos variables (Zug, 1993).A este grupo pertenece la rana arborícola de
hábitos nocturnos E. miotympanum, especie objeto de estudio de este trabajo, la
cual tiene la siguiente clasificación taxonómica:
Reino: Animalia
Phylum: Amphibia
Orden: Anura
Suborden: Ranoide
Familia: Hylidae
Género: Ecnomiohyla (Faivovich, 2005).
Especie: Ecnomiohyla miotympanum (Cope, 1863).
Sinonímia
Hyla miotympanum (Cope, 1863).
Hyla microtis (Peters, 1870).
Hyla darling (Smith, Smith y Werler, 1952).
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2.3 Distribución reportada
Esta especie tiene distribución desde el Atlántico, en la Sierra Madre Oriental del
Centro de Nuevo León al Centro de Veracruz, México. Otras poblaciones
alopátricas se desarrollan en el sur de Veracruz, centro-norte de Oaxaca y el norte
de Chiapas, México (Figura 1). Es probable que su distribución conocida sea más
amplia que los registros actuales sugieren (Ochoa-Ochoa et al., 2006).
Figura 1. Distribución potencial de Ecnomiohyla miotympanum en México.
Tomada de Ochoa-Ochoa et al. (2006). Fuente: CONABIO.
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2.4 Biología y reproducción
En E. miotympanum no se han realizado estudios sobre su biología y su
reproducción. Sin embargo, presenta los mismos patrones biológicos y
reproductivos característicos del grupo Hylidae, cuya descripción se desarrolla a
continuación:
E. miotympanum posee sexos separados, con un marcado dimorfismo sexual,
diferenciado principalmente por el tamaño. Las parejas se aparean en el agua en
un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se
aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen
callosidades especiales para una mejor adhesión (CONABIO, 2014).
Entre septiembre y noviembre, los individuos de E. miotympanum posan cerca de
las orillas de los arroyos y potreros pastosos. En las paredes rocosas, que se
encuentran dentro del agua, posan adheridos durante el día. Entre septiembre y
octubre, aparentemente se lleva a cabo la ovoposición, ya que a las orillas de los
arroyos se pueden presenciar los huevos en forma de racimo adheridos a la
hierba. La eclosión de huevos parece ocurrir entre los meses de octubre y
diciembre, por la observación de renacuajos en sus diferentes fases (Quiroz et al.,
2012).
La fecundación puede ser interna o externa, de reproducción ovípara. Cuando la
fecundación es externa ocurre en el agua donde el macho vierte su esperma al
momento que la hembra deposita huevos aún sin fecundar. Los huevos se
resguardan contra la desecación, con una sustancia gelatinosa que protege a la
multitud de pequeños huevecillos de golpes, patógenos y depredadores
(CONABIO, 2014).
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De los huevos surgen las crías en estado larvario. Las larvas atraviesan por tres
estadios de desarrollo: premetamórfosis (crecimiento a raíz de estímulos
generados por la prolactina producida por adenohipófisis); prometamórfico
(desarrollo de extremidades posteriores); y clímax metamórfico (transformación de
la larva en juvenil; CONABIO, 2014).
Las larvas del anfibio viven en agua dulce, mientras que los adultos, por lo
general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos.
Cuando ocurre el proceso de metamorfosis, las larvas van perdiendo
progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular (CONABIO,
2014).
2.5 Hábitos alimenticios
La dieta varía dependiendo la fase o estadio biológico. Durante la fase larvaria, su
dieta se constituye de vegetales, y en el estado adulto, su alimentación es de
artrópodos y gusanos. La dieta está constituida principalmente por insectos, como
los coleópteros, orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos (CONABIO,
2014).
Para la especie E. miotympanum tampoco se han hecho reportes de la
composición de su dieta ni de sus hábitos alimentarios de acuerdo a su etapa de
desarrollo.
2.6 Hábitat, microhábitat e importancia ecológica
La elección del hábitat y microhábitat de las especies de anuros dependen de
características propias del ambiente, como profundidad de hojarasca, alta
humedad y temperaturas bajas (Urbina, 2002). Existe una relación entre la alta
diversidad de especies de anuros, con una alta diversidad de microhábitats, que
también está relacionado con la composición vegetal del bosque (Vargas y Castro,
1999; Gutiérrez-Lamuset al, 2004).
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La selección del hábitat es considerado como un proceso jerárquico, donde el
individuo podrá elegir un lugar donde habitar y después, establecerá los usos de
otros sectores para la alimentación, rutas de escape de depredadores, zonas de
reproducción y anidación (Orians y Wittenberg, 1991). Debido a su sistema
sensorial, tienen la capacidad de seleccionar su hábitat (Díaz de Pascual, 1993),
con este resultado de elección de lugares maximiza la supervivencia del individuo
y su capacidad reproductiva (Brow, 1989).
Los microhábitats pueden ser aprovechados por especialistas como los anuros,
capaces de determinar requerimientos tróficos y físicos como mecanismo de
distribución que minimiza la competencia inter-específica, facilitando un aumento
de sus poblaciones y un óptimo uso de recursos disponibles (Cadavid et al., 2005).
Los anfibios tienen gran importancia: brindan servicios en el ciclo de nutrientes y
mantienen las redes tróficas en los ecosistemas (Younget al., 2004). Son
emblemáticos de los ecosistemas, porque juegan un rol preponderante en el flujo
energético de los ecosistemas, ya que particularmente son sensibles a los metales
pesados y a la acidificación del suelo y agua; debido a esta particularidad, se
consideran a estas especies indicadoras de calidad ambiental (Stebbins y Cohen,
1995).A pesar de los beneficios de los anfibios, la modificación del hábitat podría
producir efectos directos o indirectos dentro de las comunidades como en la
reducción de sus microhábitats (Gutiérrez-Lamus et al., 2004).
El bosque mesófilo de montaña actualmente representa solo el 0.5% de la
cobertura original, fragmentado a zonas pequeñas restringidas en la superficie
mexicana con clima húmedo, entre una altura y relieve accidentado (Rzedowski,
1994), ecosistema donde se ha reportado la mayor riqueza de anuros; sin
embargo, si este deterioro sigue en continuo, los anuros irán desapareciendo
(junto con otras especies) de estos ecosistemas, causando un desequilibrio
ambiental.
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E. miotympanum comúnmente llamado “cálate”, es una especie nocturna que vive
en los bosques de encino, en las cañadas aledañas a zonas de cultivo y cerca de
los arroyos que surcan las cañadas rocosas, entre una altitud de 1,400 a 2,100
msnm.
Los anfibios tienen importancia biológica, por el tipo de hábitos alimentarios ya que
son consumidores de insectos, de tal manera que pueden mantener en un nivel
estable a las poblaciones de insectos-plagas. Por ejemplo, ayudan a controlar las
poblaciones de zancudos y otros insectos que transmiten enfermedades a los
seres humanos, con lo que se reducen padecimientos como el dengue y la fiebre
amarilla.
Los anfibios desempeñan importantes funciones en los ecosistemas, como el
movimiento de nutrientes de los medios acuáticos a los terrestres, con lo que se
contrarresta la erosión. En las cadenas alimenticias, se colocan en la posición de
presa y depredador. Su piel produce sustancias que eliminan microbios y virus
(Quiroz et al., 2012).
2.7 Nicho ecológico
Los responsables de la teoría del nicho ecológico fueron Hutchinson (1944, 1957,
1959) y MacArthur (1958) (Marone, 1988).En primer lugar, el concepto de nicho
ecológico fue definido de forma operativa por Hutchinson (1957), pero fue R.H.
Johnson (1910) quien utilizó por primera vez la palabra nicho como término
ecológico, otorgándole el significado casi intuitivo que aún hoy conserva
(Hutchinson, 1959).
La teoría del nicho ecológico dicta que cada especie utiliza una región del espacio
medio-ambiental que le es propia y particular, ya que, como resultado de la
competencia, las especies amplían evolutivamente sus nichos tomando posesión
de algunos tipos particulares de recursos, en los que cada una tiene ventajas
sobre sus competidores. Si dos especies superpusieran estrictamente sus nichos,
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una de ella seria excluida por competencia. Se enfatiza así una relación bi-unívoca
entre nicho y especie (Marone, 1988).
El concepto de nicho ecológico tiene un lugar central en la teoría ecológica: la
mayor parte de las construcciones conceptuales de la Ecología lo involucran,
explícita o implícitamente. Tan es así, que ha sido específicamente propuesto que
la teoría del nicho parece tener gran potencial para convertirse en la primera teoría
general y unificadora de la Ecología. El nicho ecológico se refiere a la relación de
las variables ambientales que brindan las condiciones ecológicas necesarias en
las que las poblaciones de una especie dada, son capaces de crecer y
mantenerse en el tiempo (Soberón, 2005).
2.8 Importancia del estudio de la distribución geográfica de las
especies
Un aspecto importante de la distribución geográfica de las especies es conocer la
distribución real y potencial de una especie de interés, ya que se conocen las
condiciones ambientales en las cuales prospera, se desarrolla y habita. Los
valores ambientales asociada a su distribución, esquemáticamente se puede
representar en un mapa, donde se pueden realizar muestreos dirigidos e
identificar nuevas zonas donde no se tiene registro de la especie (Soberón, 2005).
El modelado de la distribución geográfica de las especies permite obtener la
distribución de especies de importancia biológica, definir zonas de crianza de
especies, zonas de reclutamiento, rutas migratorias y zonas de alimentación de
especies, estrategias de conservación, hotspots de biodiversidad, creación de
áreas naturales protegidas, entre otros, y entender la evolución de la distribución
de las especies en una escala temporal y espacial (Soberón y Nakamura, 2009).
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Los modelos de distribución de especies se encuentran en desarrollo y expansión
con nuevos métodos y estrategias para el tratamiento de datos e interpretación
biológica. Un modelo es una representación parcial de la realidad que refleja
alguna de sus propiedades, es decir, son simplificaciones de las propiedades de
un sistema (Soberón y Nakamura, 2009).
Análogamente, los modelos de distribución de especies son representaciones
cartográficas de la idoneidad de un espacio para la presencia de una especie en
función de las variables empleadas para generar dicha representación. La
idoneidad es la relación matemática o estadística entre la distribución real
conocida y un conjunto de variables independientes (geológicas, topográficas y
climáticas, usadas individualmente o en combinación) que se usan como
indicadores, con los cuales se definen los factores ambientales que delimitan las
condiciones favorables para la presencia de la especie (Soberón y Nakamura,
2009).
Las variables ambientales comúnmente utilizadas son: (1) variables climáticas,
generadas normalmente a partir de la interpolación de datos de estaciones
climatológicas y utilizando la elevación como covariable. (2) información sobre
edafología, litología y geología, que representan la dependencia de la vegetación
con el tipo de sustrato. (3) elevación y variables derivadas, tanto topográficas –
pendiente, curvatura o rugosidad–, microclimáticas –radiación solar potencial–
como hidrológicas –red de drenaje o flujo potencial–; (4) variables obtenidas
mediante teledetección, como índices de vegetación, temperatura en superficie o
clasificaciones de la cubierta del suelo; (5) variables de tipo demográfico y de
ocupación del espacio, como índices de población, accesibilidad, densidad o
proximidad a vías de comunicación, que son útiles como indicadores del grado de
influencia antrópica (Peterson y Soberón, 2012).
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Las técnicas estadísticas utilizadas en los modelos de distribución de especie son
clasificadas en tres tipos, según Peterson et al. (2007):
a) Técnicas discriminantes (árboles de clasificación, análisis de
correspondencia canónica, redes neuronales, multivariate adaptive
regression splines, Modelos lineales generalizados, modelos aditivos
generalizados, regresión por cuantiles, estadística bayesiana y máxima
entropía).
b) Técnicas descriptivas (opinión de expertos, envueltas geográficas, envueltas
ambientales, métodos de distancias matemáticas y Expectation-Maximization
Algorithm).
c) Técnicas mixtas. Estos métodos emplean varias reglas, algunas de ellas
descriptivas y otras discriminantes, a la vez que generan sus propias pseudo-
ausencias (Desktop-GARP y OM-GARP son los más ampliamente
conocidos).
Con ayuda de los Sistemas de Información Geográfica (SIG) se ha avanzado en el
campo de la modelación de distribución de especies en sentido cartográfico; así
que hay un creciente interés por superar los problemas de colinearidad entre
variables independientes, sesgos de muestreo o inclusión de variables nominales,
entre otros.
Los modelos de distribución, habitualmente se construyen con los siguientes
pasos (Lobo y Hortal, 2003):
a) Cartografía, colecciones biológicas, datos recogidos en campo (bases de
datos).
b) Puntos de ocurrencia y ausencia de la especie.
c) Variables del clima actual que genere el modelo de distribución potencial.
d) Variables del clima futuro, para generar el modelo de distribución potencial
futura.
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Estos modelos pueden ser utilizados, por ejemplo, para comparaciones de
evolución de zonas potenciales y/o delimitación de zonas críticas. A pesar de que
los modelos para la representación de la distribución geográfica de las especies
siguen, básicamente, la misma serie de pasos, en la literatura se pueden
encontrar “sinónimos” de estos:
I. Modelos de nicho ecológico (niche models).
II. Modelos de idoneidad (suitability models).
III. Modelos predictivos del hábitat (predictive hábitat distribution models).
IV. Modelos de distribución de especies (speciesdistribution models). Este
término es frecuentemente utilizado, ya que refleja cartográficamente un mapa
de idoneidad del hábitat potencial (hábitat suitability maps).
Un elevado número de estudios han demostrado su utilidad y aplicaciones en
campos en los que pocas técnicas nos pueden brindar ayuda para entenderlos,
como: predecir la presencia de especies aún no descritas; modelar la distribución
de especies en el pasado; previsión impactos potenciales del cambio climático en
la distribución de las especies; riqueza de especies y su distribución; localización
de áreas de endemismos vegetales, helechos, anfibios, hongos, himenópteros,
briofitos, aves, reptiles, insectos, peces, cetáceos; distribución potencial de
comunidades, hábitats amenazados, de especies en el pasado y refugios de flora
en el pasado. Estudios de riesgo de especies invasores y manejo integrado de
plagas; protección de especies amenazadas; patrones de diversidad; diseño de
reservas; estudios de conservación; filogeografía; biogeografía; delimitación de
regiones biogeográficas; delimitación de lugares para futuros trabajos de campo,
más otras diez utilidades (Seoane y Bustamente, 2001).
23
Una ventaja que ha propiciado el uso de los modelos de distribución de especies
es el desarrollo de investigaciones de calidad, sin la necesidad de establecer
infraestructura costosa, ya que básicamente se necesitan bases de datos
biológicos y unos medios computacionales nada sofisticados (Pliscoff y Fuentes-
Castillo, 2011).
Algunas dudas metodológicas que aún presentan los modelos de distribución de
especies son (1) que la estabilidad y la fiabilidad de los modelos de distribución de
especies está claramente afectada por el número de presencias empleadas para
generar el modelo; (2) que los modelos realizados con un bajo número de
presencias son útiles para diseñar campañas de muestreo dirigidos; (3) que la
utilización de un modelo de consenso puede mejorar la consistencia final de los
modelos; (4) que las técnicas discriminantes presentan de manera constante
mejores resultados que las descriptivas; y (5) que los métodos de nueva
generación basados en el minado de datos rinden mejores resultados que los
clásicos (Pliscoff y Fuentes-Castillo, 2011)..
2.9 Máxima entropía
MaxEnt, un programa basado en una distribución de Máxima Entropía para el
modelaje de la distribución geográfica de las especies.
Fue desarrollado por S. Phillips, M. Dudik y R. Scharipe en el año 2006,con
financiamiento deAT&T Labs-Research, Princenton University, el Centro para la
Biodiversidad y Conservación y el Museo de Historia Natural de América. MaxEnt
ha resultado ser un software con más ventajas, ya que Carnaval y Moritz (2008)
en un estudio realizado en Brasil para conocer la cobertura de su bosque,
compararon MaxEnt y Bioclim, resultando que MaxEnt tuvo mayor precisión en
comparación con Bioclim, al modelar el mismo set de datos. MaxEnt es ventajoso
frente a otros software que tienen el mismo objetivo (Hernandez et al., 2006).
24
El propósito general de MaxEnt es hacer predicciones o inferencias a partir de
información de puntos de presencia y estima la distribución más probable de
máxima entropía (la distribución más lejana a lo uniforme) para la especie, esto
sujeto a un grupo de restricciones (puntos de presencia) que se complementan
con información de variables ambientales para producir la mejor distribución (la
más restringida) que satisface las restricciones proporcionadas por los puntos de
presencia (Phillips, 2006).
El algoritmo de máxima entropía utilizado en esta tesis genera probabilidades de
máxima ocurrencia con base en la máxima entropía es posible bajo el conjunto de
restricciones dadas por los datos de presencia, esto se logra manteniendo la
media de los datos estimados lo más parecida posible a la media real de los
puntos observados. La información disponible a menudo se presenta como valores
reales llamados “características” y las “restricciones”, son los valores esperados
de cada característica que podrían coincidir con su promedio empírico (valor
promedio para un conjunto de puntos tomados de la distribución) (Phillips, 2006).
2.10 Ejemplos de uso de los modelos de nicho ecológico en anfibios
Para determinar la distribución actual y futura de anfibios y reptiles invasores en
Colombia, se usó la teoría del nicho ecológico para modelar los posibles
escenarios de invasión y colonización a nuevas zonas. Se determinó que de las
siete especies estudiadas, actualmente han invadido el 37% del territorio de
Colombia. A futuro, se estimó un incremento que superó el 44 % de invasión de
anfibios y reptiles exóticos en el citado país. Dos especies sobresalieron como
colonizadoras exitosas: Hemidactylus brooki que abarca aproximadamente un 29
% dela superficie, pero que a futuro podría aumentar su nicho ecológico a un
72,6%. Por su parte, Lithobates catesbeianusuna, una de las especies invasoras
más agresivas a nivel mundial, presentó una distribución del 11,7% en el país,
pero afortunadamente reduciría en un 11% su nicho ecológico potencial. Esta
información permitió recomendar acciones inmediatas para limitar la introducción
de especies exóticas el país (Urbina-Cardona y Castro, 2010).
25
Otros ejemplos del modelo de nicho ecológico han servido para evaluar la
influencia de los factores ambientales y geográficos en la prevalencia de
enfermedades fúngicas en anfibios. Un estudio analizó la relación entre los
factores temperatura, altitud y humedad en función de la prevalencia de la
quitriomicosis (enfermedad fúngica que afecta la piel de sapos y ranas) en los
anfibios de las altas montañas de Guerrero, México. Con base en un muestreo
de la distribución actual y futura de Batrachochytrium dentrobatidis, se detectó la
presencia del patógeno en 23.19% de las 539 muestras recolectadas. Sin
embargo, solo se identificó la presencia del hongo en cuatro localidades de las
seis muestreadas y en 125 muestras en las diferentes temporadas. El patógeno se
identificó en 4 familias anfibios: Ranidae (2 especies); Eleutherodactylus (1
especie), Hylidae (4 especies) y Craugastoridae (1 especie), especies que fueron
infectadas en las zonas más bajas (0 msnm) y las más altas (2500 msnm). La
principal recomendación para evitar la translocación de la enfermedad de estos
anfibios, fue la identificación de áreas de riesgo que podría permitir desarrollar
estrategias efectivas de conservación para disminuir los riesgos de transmisión, el
cual tiene repercusiones en la reducción del tamaño poblacional de anfibios en
riesgo de extinción (Familiar-López, 2010).
Las implicaciones del nicho ecológico también han servido para priorizar una red
de Áreas de Conservación de herpetofauna, donde los anfibios juegan un papel
preponderante como indicadores de zonas conservadas, que a su vez fungen
como indicadores de zonas prioritarias de conservación. Se modelaron 222
especies de anfibios y 371 de reptiles (49% endémicas y el 27% amenazadas) con
34,619 registros geográficos en el sureste de México (20% de la superficie del
país). Para priorizar las áreas de conservación, se generaron tres grupos de
modelos: 1) todas las especies; 2) especies endémicas; 3) especies amenazadas.
Los resultados muestran que los modelos para los grupos 2 y 3se ajustan mejor
que para el grupo 1. En este sentido, se encontraron 26 áreas de conservación
que presentan prioridad para preservar a los grupos focales, en las cuales se
26
presentaron los siguientes tipos de vegetación: 30% bosque de pino y encino, 22%
bosque tropical perennifolio, 17% bosque bajo deciduo y 8% bosque montaña de
niebla. El hecho de que grupos diferentes de especie requieren la misma
proporción de tipos de hábitat sugiere que los bosques de pino y encino soportan
la mayor proporción de especies endémicas y amenazadas y, por lo tanto, deben
ser priorizados por encima de otros tipos de vegetación para su inclusión en las
áreas protegidas del sureste de México (Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010).
27
III. OBJETIVO GENERAL:
Estimar la distribución potencial de E. miotympanum basado en las
condiciones ambientales para su desarrollo, usando DIVA-GIS y MaxEnt.
IV. OBJETIVOS PARTICULARES:
Elaborar el mapa de la distribución actual de E. miotympanum.
Elaborar el mapa de la distribución potencial de E. miotympanum.
Identificar las variables de mayor importancia del nicho ecológico de E.
miotympanum.
Recomendar estrategias para el manejo de E. miotympanum en base al modelo
de nicho ecológico.
V. HIPOTESIS
Es posible realizar una predicción de las áreas geográficas con potencial para el
desarrollo del nicho ecológico de la especie E. miotympanum endémica de
México, mediante los datos de presencia y las variables ambientales, con el apoyo
de DIVA-GIS y MaxEnt.
28
VI. MÉTODO
6.1 Obtención de georreferencia y depuración de la información
Para el desarrollo del presente trabajo se emplearon datos de presencia para la
especie E. miotympanum (Cope, 1863), obtenidos de la base de datos de Global
Biodiversity Information Facility (GBIF; www.gbif.org). Los datos originalmente
proporcionados por este sitio están en formato TXT, pero fueron exportados para
su depuración en el programa Excel (Microsoft Office™). La depuración consistió
en conservar los campos mostrados en el Cuadro 1, para su posterior
procesamiento de análisis de frecuencias.
Cuadro 1. Información empleada en el análisis de nicho ecológico de E.
miotympanum
Clave del campo Descripción del campo
GbifID Identificador único del registro
Basis of record Tipo de registro (ejemplar preservado,
observación humana, derivado de la
literatura, desconocido)
CountryCode Código del país
County Municipio
DecimalLatitude Latitud expresada en decimales
DecimalLongitude Longitud expresada en decimales
Locality Localidad
State or Province Estado o provincia
Year Año de la observación
Una vez reducida la base de datos original considerando los campos antes
descritos, se procedió en dos etapas:
29
1) Identificación y selección de los registros correspondientes a México, sin
importar que posean o no coordenadas de latitud y longitud. La finalidad fue
realizar el análisis de frecuencia del Estado y el año de registro. Para el campo
stateProvince, se homogeneizó la información contenida en los registros, ya
que se tenían registros cómo por ejemplo: VERACRUZ, Veracrúz y Veracruz
State, que hacen alusión a una misma entidad federativa pero en términos
estrictos no son iguales y alteran el análisis de frecuencias. Considerando lo
anterior, los nombres de los Estados se reescribieron en mayúsculas sin
acentos. La base de datos procesada se guardó en formato de Excel.
2) A partir del archivo anterior, se procedió a eliminar registros que carecieron de
datos de latitud y longitud y donde existan inconsistencias de ubicación,
considerando las coordenadas extremas del territorio mexicano.
Colateralmente, con la finalidad de reducir al mínimo el volumen de información,
durante la importación en otros programas, solo se conservaron los campos:
gbifID, basis of record, decimalLatitude, decimalLongitude, stateProvince y
Year, renombrando los mismos de la siguiente manera: ID, base del registro,
Latitud, Longitud, Estado y Año, respectivamente. Una base de datos con estos
campos fue guardada en formato texto separo por tabulaciones (*.txt) para ser
leída por el programa DIVA-GIS v. 7.5 y otra base de datos que solo incluyó ID,
Latitud y Longitud guardada en formato delimitado por comas (*.csv en Excel)
para ser leída por MaxEnt.
30
6.2 Segunda etapa de depuración con DIVA-GIS.
La correspondiente base de datos fue exportada a DIVA-GIS para generar un
archivo Shape (*.shp). Con la herramienta Create Shapefile, se importó la
información y se generaron los puntos sobre el espacio de trabajo; se agregó la
capa de información “División política estatal 1:250000. 2012” descargada
previamente de INEGI (2014) en formato de coordenadas geográficas obtenido a
partir del portal de geo-información de la CONABIO
(http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/).
Con estas dos capas de información en el espacio de trabajo se procedió la
depuración de la información que consistió en verificar la correspondencia entre
los datos declarados en el campo ESTADO y el polígono correspondiente de la
entidad federativa. Cuando no existió correspondencia, se procedió a identificar
los sitios incorrectos empleando la herramienta Identify feature. Una vez obtenida
la relación de datos inconsistentes, se regresó al archivo de texto original para
eliminar los registros y se renombró el nuevo archivo ya depurado. En el caso de
los registros que carecen de información en el campo Estado (Vacio o ND), pero sí
poseía coordenadas, se revisó individualmente el registro para verificar si los
datos de los campos Country y/o Locality son suficientes para tener la certeza del
Estado al que pertenecen. De ser así, el campo original se llenó con la información
correcta, y fueron eliminados aquellos que presentaban ambigüedad.
6.3 Análisis de frecuencia de la base de datos
Se calculó la frecuencia relativa (FR) para los campos: base del registro
(considerando las categorías: spécimen, Tipo de clima, descripción de
temperatura y descripción de precipitación), con la siguiente fórmula:
.
Donde FR es la frecuencia relativa para una categoría expresada como
porcentaje, n es el número de registros de una categoría y N el total de registros.
31
6.4 Obtención y procesamiento de información ambiental
Se emplearon 19 variables climáticas y una topográfica (capas ambientales),
descritas en el Cuadro 2, tienen una resolución de 30 segundos de arco (≈1 Km2 a
nivel ecuatorial) fueron obtenidas del sitio http://www.worldclim.org/current. La
información correspondiente a cada celda de la capa representa los valores
ambientales interpolados a partir de datos observados entre los años de 1950 al
2000.
Dado que las capas de información original de WorldClim se encuentran en
formato *.bil y no pueden ser empleadas directamente en DIVA-GIS, además de
que cubren la totalidad del planeta (situación que se traduce en prolongados
tiempos de procesamiento y altos requerimientos de memoria RAM), por lo que
fue necesario transformarlas y reducir la extensión del área procesada.
Para el recorte (exclusivamente se cortaron las capas para el polígono de México)
y conversión de formato de las capas, se empleó la herramienta de conversión de
ArcToolBox incluida en el programa ArcMap Versión 10.2 (ArcToolBox →
Covertion Tools → FromRaster → Fromrasterto ASCII).
32
Cuadro 2. Capas de información climática utilizadas (descargadas de WorldClim).
Clave Descripción Unidades
Bio1 Temperatura media anual Décimos de grado
centígrado
Bio2 Rango medio mensual de temperatura Décimos de grado
centígrado
Bio3 Isotermalidad Adimensional
Bio4 Estacionalidad de la temperatura Adimensional
Bio5 Temperatura máxima del mes más cálido Décimos de grado
centígrado
Bio6 Temperatura mínima del mes más frío Décimos de grado
centígrado
Bio7 Rango anual de temperatura Décimos de grado
centígrado
Bio8 Temperatura media del trimestre más
lluvioso
Décimos de grado
centígrado
Bio9 Temperatura media del trimestre más
seco
Décimos de grado
centígrado
Bio10 Temperatura media del trimestre más
cálido
Décimos de grado
centígrado
Bio11 Temperatura media del trimestre más frío Décimos de grado
centígrado
Bio12 Precipitación anual Milímetros
Bio13 Precipitación del mes más lluvioso Milímetros
Bio14 Precipitación del mes más seco Milímetros
Bio15 Estacionalidad de la precipitación Adimensional
Bio16 Precipitación del trimestre más lluvioso Milímetros
Bio17 Precipitación del trimestre más seco Milímetros
Bio18 Precipitación del trimestre más cálido Milímetros
Bio19 Precipitación del trimestre más frío Milímetros
DME Modelo digital de elevación Metros sobre el nivel del
mar
Para todos los casos el formato de entrada (input) correspondió al formato original
*.bil y el de salida (output) aun un archivo con el mismo nombre pero con la
extensión *.asc. La reducción del área de trabajo se efectuó modificando los
33
parámetros del ambiente (Enviroments) en cuanto a la extensión del
procesamiento (Processing extend) empleando para ello las siguientes
coordenadas extremas: Limite Norte (TOP) 33; límite Sur (BOTTOM) 14; límite
Este (RIGHT) -86 y Límite Oeste (LEFT) -119. De esta forma se garantiza la
inclusión de la totalidad del territorio mexicano y la reducción del tamaño de los
archivos a ser procesados. De la misma forma se procesaron, las capas de
información geográfica que se señalan en el Cuadro 3.
Cuadro 3. Capas adicionales de información ambiental.
Capa de
información
Campos
empleados Fuente
Altitud
(resolución 30
segundos)
Altitud
WORLDCLIM
http://www.worldclim.org/current
Ecorregiones
Terrestres
WWF
Biome
ECO_ID
GBL_STAT
World Wildlife Foundation
http://www.worldwildlife.org/publications/terrestrial-
ecoregions-of-the-world
Tiposclimáticos Clima_tipo CONABIO
http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/
34
6.5 Análisis de frecuencias de datos y elaboración del mapa de la
distribución potencial con DIVA-GIS
Con la finalidad de determinar los rangos de distribución de la especie para las
variables ambientales y las frecuencias para las variables categóricas, los datos
para cada sitio de presencia fueron obtenidos con la herramienta “extraer valores
mediante puntos a partir de apilamientos” (Extract values by points from grid of
stack) de DIVA-GIS.
Para ello, las capas de información ambiental deberán ser previamente
trasladadas hacia DIVA-GIS empleando la herramienta de importación (Data →
Import Gridfile → Multiple files). Una vez importados deberá crearse un apilado de
capas (Stack) empleando la herramienta Creación de apilado (Stack →Make
stack).
La información extraída a partir del apilado se guardó como archivo de texto
separado por tabulaciones (*.txt) manteniendo como identificador el campo ID del
archivo Shape de presencia. Los datos obtenidos fueron importados al programa
Statistica v. 8 para realizar un análisis de correlación de superficie, entre las
variables ambientales de importancia.
6.6 Elaboración del mapa de la distribución actual de E. miotympanum
El mapa de distribución actual se realizó usando todos los puntos de presencia de
la especie, que fueron obtenidos en la base de datos de GBIF. Los puntos fueron
graficados en el polígono envolvente del territorio mexicano. Este mapa se elaboró
con el programa ArcGis v. 10 donde se incluyó la capa de los puntos geográficos
de la especie y la capa de la república mexicana.
35
6.7 Obtención del mapa de distribución potencial del nicho ecológico con
MaxEnt
Se utilizaron los registros de las georreferencias obtenidos en el paso 6.1, solo
que se convirtieron a formato *.csv de Excel, ya que MaxEnt requiere ese formato
de entrada. Las capas ambientales obtenidas en el paso 6.4 (Cuadro 2), se usaron
para elaborar el mapa de la distribución potencial del nicho ecológico de la
especie.
El software MaxEnt (Phillips y Miroslav, 2008), sustenta en la teoría de máxima
entropía, cuyo fundamento matemático se sustenta en determinar cuáles variables
ambientales se intersectan en el punto de georreferencia donde se observó la
especie (Peterson et al., 1999), y de esta manera estima una probabilidad
promedio para cada variable ambiental que se intersecta en cada uno de los
puntos de ocurrencia sometidos en el análisis (Phillips et al., 2004; 2006).
Posteriormente, las ocurrencias obtenidas se partieron en el 70% y 30% de los
registros. Este procedimiento se realizó para “entrenar” el modelo de nicho
ecológico y tener una visión sobre los efectos que puede tener el tamaño de
muestra en la predicción del modelo. Si las diferencias entre el área bajo la curva
(AUC; Area Under Curve) son mínimas (~0.1 a 0.2 de diferencia) entre los
modelos de entrenamiento, entonces se procede a utilizar el 100% de los registros
para validar el modelo, ya que con el 100% de los datos se obtiene una predicción
efectiva.
Una vez obtenido el modelo de nicho ecológico, este se evalúa con los valores del
área bajo la curva (AUC> 0.9), que caracteriza el desempeño del modelo de
distribución (Phillips et al., 2006). El modelo en sí, corresponde a una salida
gráfica (un mapa) que muestra la capacidad de discriminación de una presencia
(sensitividad) versus la capacidad de discriminación de una ausencia
(especificidad; Phillips et al., 2004), cuya escala de colores determina la
probabilidad de coincidencia de las condiciones ambientales idóneas para el
36
modelo de nicho ecológico de la especie. Donde se presenta el color rojo, están
las “mejores” condiciones ambientales para el desarrollo del nicho ecológico de la
especie, y conforme se va tornando al gradiente azul, va disminuyendo la
probabilidad de que se presenten las condiciones ambientales adecuadas para el
desarrollo del nicho ecológico de la especie.
El modelo también arroja las variables ambientales que son de mayor importancia
para el nicho ecológico de la especie. Sin embargo, para tener seguridad de que
tales variables sean las correctas, se aplica la prueba estadística de Jackknife
instalada en MaxEnt, para calcular la importancia relativa de cada variable al
modelo, las cuales evidencian los requerimientos ecológicos y en base a esto se
determina el área (mapa) de la distribución potencial de E. miotympanum (Sokal y
Rohlf, 1995; Phillips et al., 2006).
37
VII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
7.1 Frecuencias de los datos para el modelado de E. miotympanum
Se encontró que el 21% de las presencias se presentaron de 0 a los 500 msnm y
de igual manera para los 1500 y 2000 msnm; un 18% entre los 500 a 1000 msnm;
de los 1000 a los 1500msnm se incrementó al 32% de ocurrencias; a altitudes
mayores a los 2000 msnm disminuye el porcentaje de presencias, teniendo como
valores máximos y mínimos 5% y 2% de los registros de puntos de presencia
(Figura 2). Con estos datos, se logró identificar que la mayor presencia de la
especie cae en un rango de los 0 a los 2000 msnm, donde posiblemente se den
las condiciones del nicho, considerando también, que gran parte de las
ocurrencias se presentaron en el tipo de clima semi-cálido húmedo (Cuadro 4).
Figura 2. Proporción de ocurrencias de E. miotympanum de acuerdo a la altitud
reportada.
38
Cuadro 4. Frecuencia relativa de la ocurrencia de E. miotympanum en base al tipo
de clima.
Tipo de clima Descripción Frecuencia relativa
(%)
(A)C(fm) Semi-Cálido húmedo 13.7
(A)C(m) Semi-Cálido húmedo 1.96
(A)C(m)(f) Semi-Cálido húmedo 10.8
(A)C(w1) Semi-Cálido subhúmedo 6.3
(A)C(w2) Semi-Cálido subhúmedo 4.8
(A)C(wo) Semi-Cálido subhúmedo 4.8
(A)C(wo)x' Semi-Cálido subhúmedo 1.9
A(f) Cálido Húmedo 5.3
Am Cálido Húmedo 4.8
Am(f) Cálido Húmedo 2.9
Aw1 Cálido Subhúmedo 0.9
Aw2 Cálido Subhúmedo 1.9
Awo Cálido Subhúmedo 0.4
BS1(h')w Semiárido Cálido 1.9
BS1h(x') Semiárido Semicálido 1.4
BS1hw Semiárido Semicálido 3.4
BS1kw Semiárido Templado 2.4
BSo(h')w Árido Cálido 1.4
BSoh(x') Árido Semicálido 0.9
BSohw Árido Semicálido 0.4
C(f) Templado, Húmedo 7.3
C(m) Templado, Húmedo 1.4
C(m)(f) Templado, Subhúmedo 4.8
C(w1) Templado, Subhúmedo 1.95
C(w2) Templado, Subhúmedo 4.39
C(wo) Templado, Subhúmedo 3.9
Cb'(m) Semifrío, Húmedo 0.48
Cb'(m)(f) Semifrío, Húmedo 0.97
Cb'(w2) Semifrío, Subhúmedo 1.4
39
7.2 Mapa de la distribución actual
La Figura 3 representa el mapa de la distribución actual de E. miotympanum
usando los registros obtenidos de la base de datos de Global Biodiversity
Information Facility. En dicho mapa se aprecia que la especie tiene una
distribución restringida a la Llanura Costera del Golfo de México, principalmente a
la zona montañosa de la Sierra Madre Oriental, donde precisamente coincide con
zonas de bosque mesófilo de montaña y la selva tropical.
.Figura 3. Distribución actual de E. miotympanum con datos resumidos de GBIF.
40
Con la información del mapa (ver Figura 3), se pudo resumir la información que se
encontraba dispersa en las bases de datos, con la cual se obtuvo que E.
miotympanum tiene presencia en los estados de Chiapas, Oaxaca, Puebla,
Veracruz, Tlaxcala, Edo. México, Hidalgo, Querétaro, Guanajuato, San Luis
Potosí, Tamaulipas y Nuevo León, incrementando con esto su área de distribución
reportada originalmente y nuevos registros para los estados mencionados.
Las condiciones climáticas que se presentan y comparten cada uno de estos
estados, son apropiadas o idóneas para el desarrollo del nicho ecológico de E.
miotympanum, debido a la presencia de climas como: cálido húmedo, cálido sub
húmedo, templado húmedo y templado sub húmedo (INEGI, 2014). Bajo estas
condiciones climáticas, se desarrollan los tipos de vegetación: bosques de pino
(1,500 a 3,000 msnm) y encino (1,200 a 2,800 msnm) y bosque mesófilo de
montaña (800 a 2,400 msnm) y tienen presencia desde el suroeste de Tamaulipas,
Oaxaca y Chiapas (Audesirk et al., 2004).
7.3 Modelo de nicho ecológico de E. miotympanum usando MaxEnt
Las Figuras 4 y 5 representan los resultados gráficos de las pruebas de
sensitividad vs especificidad de los modelos de entrenamiento a un 70% y 30% del
total de datos de presencia, respectivamente. Los valores de AUC de cada modelo
de entrenamiento, están estrechamente cercanos (AUC ≤0.05 en el 70% y 30% de
las pruebas de entrenamiento), lo cual es consistente a una representación idónea
de la predicción del modelo usando el 100% de las ocurrencias, cuyos valores del
AUC estuvieron intermedios (0.972) (Figura 6) entre los valores de AUC del
modelo de entrenamiento del 70%(0.975) y 30% (0.971). En este sentido, estos
valores indican que los modelos fueron consistentes para clasificar la presencia e
idoneidad del nicho ecológico, y reflejan que los cambios en la composición
muestral no afectan la predicción. Es decir, independientemente del tamaño de
muestra que se utilice, el modelo tendrá una misma predicción, considerándose un
modelo robusto en este sentido (Fielding y Bell, 2007).
41
La prueba de aleatoriedad de cada modelo muestra resultados (AUC= 0.5) que
indican que el modelo obtenido es mejor que un modelo aleatorio. Las curvas se
localizan en el extremo izquierdo superior, e indican que no hay error de omisión
(100% de sensibilidad) ni error de comisión (100% de especificidad; Cruz-
Cárdenas et al., 2014).
Figura 4. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 70% de los
datos.
42
Figura 5. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 30% de los
datos.
Figura 6. Curva de evaluación del modelo de nicho ecológico con el 100% de los
datos.
43
Las Figuras 7, 8 y 9 determinan la distribución potencial del nicho ecológico de E.
miotympanum con el 30%, 70% y 100% de los datos de presencia,
respectivamente, con valores del AUC que van de 0.93 a 0.97 (cuando los valores
del AUC se acercan a 1, tienen mejor predicción). Estos mapas representan las
zonas con alto potencial del nicho ecológico para la especie en el territorio
mexicano, en una escala de 1:20,000.00. El color rojo indica el alto potencial del
territorio, que reúne las condiciones para el desarrollo del nicho ecológico y
conforme el gradiente de color rojo se va tornando al color azul (pasando por los
colores amarillo y naranja), se considera que las áreas que presentan esta
coloración no reúnen las condiciones necesarias para el nicho ecológico de la
especie, siendo éstas áreas de bajo potencial.
Otro aspecto importante es que los tres mapas de la distribución potencial (Figuras
7, 8 y 9), muestran similares áreas que reúnen las condiciones del nicho ecológico
(áreas en color rojo). Es decir, el modelo predijo (a partir de la distribución actual y
aplicando el algoritmo de máxima entropía), áreas con condiciones para el
desarrollo del nicho de E. miotympanum en los estados de Sinaloa, Jalisco,
Coahuila, Michoacán, Campeche y Yucatán. La implicación de los mapas del
nicho ecológico, es encontrar nuevas zonas que tengan las características idóneas
para el desarrollo de nicho ecológico según requerimientos de la especie,
facilitando la ubicación de zonas para la reproducción e interpretación de la
probabilidad potencial de la presencia en áreas donde no se localizan actualmente
los puntos de presencia, por tanto los modelos generados están cumpliendo con
estos requerimientos y características (Felicísimo et al., 2005).
44
La información de las zonas predichas, es útil para realizar monitoreo, corroborar
la presencia de la especie, y ampliar su distribución actual. Además, en caso de
que eventualmente se requiera realizar un programa de rescate de E.
miotympanum, se pueden llevar (translocación por actividad humana) individuos
de las poblaciones de la distribución, a las áreas donde el modelo predice que hay
características similares para desarrollar el nicho ecológico de E. miotympanum;
de darse esta situación, se deben considerar estudios previos que identifiquen los
depredadores naturales para esta especie, para evitar que se convierta en plaga o
cause un desequilibrio ambiental.
En cuanto a la probabilidad de encontrar a la especie en las zonas predichas por
el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum, no es del todo certero, ya que
existen factores como las barreras geográficas que limitan el desplazamiento
impedido por las altas montañas los ríos y las fallas tectónicas; también se
presentan barreras antropogénicas como la urbanización, carreteras y
fragmentación del hábitat por ganadería y cultivos que en cierta medida limitan el
desplazamiento de la especie. Los estados que no muestran coloración amarilla
como: Baja California Norte y Sur, Coahuila, Sonora, Chihuahua y Zacatecas es
debido a que presentan zonas desérticas, clima “poco amigable” para la selección
del nicho ecológico de la especie E. miotympanum y en general de los anfibios
(Miranda y Xolocotzi, 1963).
45
Figura 7. Distribución potencial de E. miotympanum con el 70% de los registros.
Figura 8. Distribución potencial de E. miotympanum con el 30% de los registros.
46
Figura 9. Distribución potencial de E. miotympanum con el 100% de los registros.
47
En términos biológicos, el modelo muestra condiciones de distribución preferenciales
para E. miotympanum. Esta información puede ser útil para aplicarla estrategia de
conservación: Unidad de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMAS)
en las zonas donde existe mayor probabilidad de desarrollo del nicho ecológico de la
especie (áreas en color rojo), mediante la autorización de su correspondiente plan de
manejo autorizado por la SEMARNAT. Otra opción es declarar las zonas en color
rojo como Área Natural Protegida, con la finalidad de proteger los bosques, de tal
manera que en paralelo se conserven otras especies asociadas a la distribución de
E. miotympanum.
7.4 Variables de importancia para el nicho ecológico de E. miotympanum.
En el Cuadro 5 se presentan los valores de importancia relativa de las variables que
explican el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum. En el caso del modelo
control al 100%, resaltó que de las 20 variables evaluadas, solo cinco de las
variables climáticas: Bio14; MDE20; Bio9; Bio7; Bio13, contribuyeron al modelo con
más de un 70%(este porcentaje resulta de la suma de los valores de importancia
relativa de cada variable en la misma columna), que determina el nicho ecológico de
E. miotympanum.
Dos variables de precipitación, dos de temperatura y la altitud que fueron
identificadas en el modelo de nicho ecológico de E. miotympanum, constituyen los
requerimientos ecológicos del área de distribución potencial, los cuales son propios,
característicos y únicos para la especie modelada (Liria y Navarro, 2010). Una
explicación ecológica en este sentido es que E. miotympanum tiene predilecciones
por zonas húmedas, donde las temperaturas son bajas y con alta humedad, lo cual
coincide con que estas variables son utilizadas por los anfibios (Urbina, 2002).
En conjunto, las variables Bio14 y Bio13 de precipitación del periodo más seco (mm)
y precipitación del periodo más lluvioso (mm) respectivamente, son las variables
ambientales que biológicamente influyen en el proceso de reproducción de la rana E.
miotympanum, ya que cuando ocurre la temporada de lluvia (precipitación del mes
más lluvioso) se dan los eventos reproductivos y desove de la especie.
48
70% 100% 70% 100%
Bio1 0 2.6 0 0.5
Bio2 4.6* 3.7 0.9 8*
Bio3 0.2 0.3 48.1* 31.8*
Bio4 3 2.4 3.4 7.2
Bio5 0 2.4 1.1 0.8
Bio6 7.5* 2.9 1.5 0.1
Bio7 5.4 10.2* 1.3 0.3
Bio8 0.1 0.9 2.7 0.8
Bio9 9 11*
Bio10 0 0.1
Bio11 0 1.1
MDE20 8.1* 11.3* 12.7*
6
Variable topográfica (geográfica)
30% 70% 100%
12.9*
0.6
9.8* Bio18 0.1
1 Bio19 0.6
0.2 Bio16 1.2
2.9 Bio17 0.2
0.5 Bio14 26.6*
2.8 Bio15 5.7
0.6 Bio12 3.1
5.11* Bio13 11.1*
Variables climáticas
Variables
de
temperatura
Importancia por prueba Variables de
precipitación
Importancia por prueba
30% 30%
En este mismo sentido, la elevación muestra la altitud en la cual la especie tiene más
incidencia, que corresponde, al bosque mesófilo de montaña que se encuentra en
una elevación de 800 a 2400 msnm, y que se relaciona con la temperatura promedio
del trimestre más seco y la oscilación anual de la temperatura, que cuando ambas
variables se intersectan, generan una atmósfera de temperatura promedio, que no
afecta el desarrollo de la especie. También, este tipo de temperaturas influyen con el
tipo de vegetación que se desarrolla en zonas templadas (bosques de pino, bosque
mesófilo de montaña, agroecosistemas cafetaleros), siendo oportunidades de nicho
ecológico para la especie (Quiroz et al., 2012).
Cuadro 5. Importancia relativa de variables climáticas y topográficas en el modelo de
nicho ecológico de E. miotympanum.
*La suma total de porcentajes por columna es mayor al 70%, lo que corrobora el
conjunto de las variables que son importantes para el desarrollo del nicho ecológico
de E. miotympanum.
49
Nota: Las variables en siglas presentadas en el cuadro significan: Bio1: Temperatura
promedio anual (°C); Bio2: Oscilación diurna de la temperatura (°C); Bio3: Isotermalidad (°C);
Bio4: Estacionalidad de la temperatura (ºC); Bio5: Temperatura máxima promedio del
periodo más cálido (°C); Bio6: Temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C); Bio7:
Oscilación anual de la temperatura (°C); Bio8: Temperatura promedio del trimestre más
lluvioso (°C); Bio9: Temperatura promedio del trimestre más seco (°C); Bio10: Temperatura
promedio del trimestre más cálido (°C); Bio11: Temperatura promedio del trimestre más frío
(°C); Bio12: Precipitación anual (mm); Bio13: Precipitación del periodo más lluvioso (mm);
Bio14: Precipitación del periodo más seco (mm); Bio15: Estacionalidad de la precipitación
(mm); Bio16: Precipitación del trimestre más lluvioso (mm); Bio17: Precipitación del trimestre
más seco (mm); Bio18: Precipitación del trimestre más cálido (mm); Bio19: Precipitación del
trimestre más frío (mm); MDE20: Modelo digital de elevación.
La prueba de Jackknife (Figura 10), indicó las variables que aportan mayor
información al modelo, cuando son utilizadas de forma aislada. Esta prueba
corroboro que las variablesBio12; Bio14; Bio15; Bio17, de manera aislada aportan el
0.8 de los valores del AUC del nicho ecológico de E. miotympanum ya que estas
variables son la que presentan mayor valor predictivo (valores> 0.8 de AUC).
50
Figura 10. Importancia relativa de cada variable según prueba de Jackkniffe
expresando en valores de ganancia, cuando la variable es usada de forma aislada en
el modelo.
7.5 Relación entre variables de importancia ecológica de E. miotympanum y
modelo obtenido con DIVA-GIS y su evaluación con el software Statistica.
En la Figura 11 es posible observar la existencia de dos subconjuntos con base en la
precipitación del trimestre más lluvioso y el trimestre más seco. Ambas condiciones
pueden resultar restrictivas o condicionantes para el desarrollo de las poblaciones de
E. miotympanum. En el primero de ellos las frecuencias presentan precipitaciones en
el trimestre lluvioso entre 50 y 200 mm y entre 5 a 20 mm en la temporada seca.
Estas variables indican una precipitación constante durante el año; es decir, siempre
existe humedad en el ambiente en el transcurso del año, lo cual está asociado a la
preferencia del hábitat de los anfibios, por tanto describen biológicamente el contexto
del nicho ecológico de E. miotympanum.
51
Figura 11. Frecuencias entre la precipitación del trimestre más seco vs el más
lluvioso.
En la Figura 12 es posible observar que la especie se distribuye dentro de un rango
de oscilación térmica anual que va de los 13 a los 30°C, aunque lo hace
preferentemente en sitios donde está variable asume valores entre 13 y 18°C. Para
el caso de la temperatura promedio del trimestre más seco el rango oscila entre los
15 a 20°C lo que parece indicar que esta variable ejerce un efecto importante sobre
la distribución. Estas temperaturas crean una atmosfera prolífera para el desarrollo
de las poblaciones de anfibios, y en particular de E. miotympanum son las
importantes para su nicho ecológico, ya que fue en estas temperaturas donde se
registraron la mayoría de los registros geográficos de la especie. En conjunto, las
variables de precipitación y temperatura mostradas, son las variables de mayor
importancia en el nicho ecológico de E. miotympanum.
Figura 12. Frecuencias entre la oscilación anual de la temperatura vs temperatura
promedio del trimestre más seco.
52
La distribución predicha de E. miotympanum realizado por el software DIVA-GIS
(Figura 13), muestra similares condiciones a los anteriores creados por MaxEnt, lo
cual, por un lado, refleja que ambos modelos predicen características similares de la
idoneidad del ambiente donde prospera E. miotympanum, haciendo ambos modelos
fiables en su descripción.
El modelo de DIVA-GIS predijo áreas (color verde) con < 20 %, áreas (color amarillo)
> 21% y < 60%, y áreas (color rojo) > 60% hasta 100%, con características del nicho
ecológico para E. miotympanum (Figura 13), en esta última se tiene la certidumbre
de que representan el nicho ecológico de la especie, ya que particularmente
representan los sitios de los registros obtenidos de GBIF.
Figura 13. Distribución potencial de E. miotympanum usando DIVA-GIS.
53
VIII. CONCLUSIONES
Los resultados de este trabajo nos permiten concluir y recomendar lo siguiente:
La distribución del nicho ecológico obtenido para E. miotympanum es diferente al
reportado por la CONABIO; MaxEnt en conjunto con DIVA-Gis predicen la frecuencia
de las zonas donde ocurre la especie, determina las variables de mayor importancia
para el nicho ecológico y genera mapas más informativos de las áreas donde existe
posibilidad de encontrar a E. miotympanum o visto de otro modo, son las áreas de
oportunidad para el desarrollo del nicho de la especie. Se notó un patrón de
distribución restringida a la llanura costera del Golfo de México, principalmente a la
zona montañosa de la Sierra Madre Oriental, donde ocurre el bosque mesófilo de
montaña y selva tropical, los cuales son el hábitat de la especie.
La opción que este estudio ofrece al trabajar con GBIF (Base de Datos), es un
método de relevancia económica debido a que se le permite a cualquier persona, de
cualquier parte del mundo tener acceso a los datos sobre todos los tipos de vida en
la tierra, permite a las investigaciones tomar mejores decisiones para conservar y
utilizar los recursos biológicos del planeta.
El gran volumen de datos obtenidos en la base de datos, permitió elaborar la
distribución potencial del nicho ecológico de la especie, el cual, independientemente
del tamaño de muestra, generó un modelo robusto. Los mapas obtenidos muestran
las zonas de alto potencial del nicho ecológico según requerimientos de la especie,
información que puede ser de utilidad para realizar monitoreos, corroborar la
presencia, ampliar la distribución actual, o considerarse áreas el aprovechamiento
controlado de la especie.
Las variables de mayor importancia de E. miotympanum obtenidas por Maxent fueron
las de precipitación. La especie tiene afinidad por zonas húmedas y con
temperaturas bajas, que son características ambientales que prefieren los anfibios,
ya que se dan con facilidad los procesos reproductivos. Hay mayor proporción de
presencias de E. miotympanum entre los 0 y los 2000 msnm, lo cual coincide con el
establecimiento de selvas tropicales y el bosque mesófilo de montaña.
54
IX. RECOMENDACIONES
Con la finalidad de proteger a la especie E. miotympanum, se debería declarar las
zonas con presencia potencial, como Áreas Naturales Protegidas para proteger los
bosques de tal manera que en paralelo se conserven las especies asociadas a la
distribución.
En caso de perder áreas de bosque mesófilo de montaña, utilizar las zonas
predichas por el modelo que son idóneas para la introducción de la especie
Ecnomiohyla miotympanum de forma planificada, para evitar que esta se convierta
en plaga.
Se recomienda utilizar este método de predicción para especies que se encuentre
amenazados o que su hábitat este siendo afectado por fragmentación agrícola o
ganadera, urbanización y carreteras.
55
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