19 DIFFERENSIASI TABUNG SARAF DAN DAN PEMBENTUKAN ALAT INDRA Adnan Jurusan Biologi FMIPA UNM, 2009 A. DIFFERENSIASI TABUNG SARAF Differensiasi tabung saraf berlangsung dalam beberapa tingkatan, yaitu: tingkat anatomi, tingkat jaringan dan tingkat seluler. Differensiasi tingkat anatomi meliputi pembentukan kamar-kamar pada daerah otak dan spinal cord. Differensiasi tingkat jaringan mencakup perubahan-perubahan dinding tabung saraf menjadi daerah-daerah fungsional pada otak dan spinal cord. Sementara itu differensiasi tingkat seluler meliputi differensiasi sel-sel neuroepitel menjadi berbagai jenis sel-sel saraf yang terdapat di dalam tubuh. Tabung saraf terdiri atas dua bagian, yaitu: bagian anterior dan bagian posterior. Bagian anterior akan berkembang menjadi daerah otak, sedangkan bagian posterior akan berkembang menjadi sumsum tulang belakang. Pada embrio manusia umur empat minggu, bagian anterior tabung saraf mengalami perubahan-perubahan yang drastis dan menghasilkan tiga vesikula utama atau gelembung-gelembung otak primer, yaitu: otak depan atau proencephalon, otak tengah atau mesencephalon dan otak belakang atau rombencephalon (Gambar 2.1). Sementara itu, tabung saraf juga membentuk dua lekukan, yaitu lekuk leher pada perbatasan otak belakang dan medulla spinalis dan lekuk kepala yang terletak di daerah otak tengah.
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Gambar 2.1.Awal perkembangan otak pada embrio manusia umur 4 minggu. (A) Tampak lateral, dan (B) diagram yang meng-ilustrasikan gelembung-gelembung pada tabung saraf (Gilbert, 1985).
Saat ujung posterior tabung saraf menutup, pada setiap sisi lateral otak depan
yang sedang berkembang (Gambar 2.2) dibentuk vesikula optik yang kelak berkembang
menjadi mata
Gambar 2.2 Perkembangan lanjut otak manusia umur 6 minggu (A) tampak lateral, (B)
menunjukkan munculnya gelembung sekunder (Gilbert, 1985).
Saat embrio manusia berumur 5 minggu, otak depan terdiri atas dua bagian yaitu
telencephalon pada bagian anterior dan diencephalon pada daerah posterior.
Gambar 2.4. Stadium perkembangan sel-sel saraf pada sistem saraf pusat. (A) Stadium awal, proliferasi sel-sel neuroepitel, (B) Stadium lanjut, sel-sel individu bergerak ke arah luar menuju mantel dan menghasilkan neurit dan dendrit (Balinky, 1976)
Gambar 2.5. Tahap-tahap perkembangan neuroblat. (A) Neuroblast apolar, (B)
Neuroblast bipolar, dan (C) Neuron multipolar (Salder, 1988) Sel-sel yang berbatasan dengan lumen membelah lebih lanjut, sebagian sel-sel
tersebut bermigrasi membentuk lapisan kedua mengelilingi tabung saraf. Lapisan ini
makin lama makin tebal dan akhirnya membentuk zona mantel dan sekarang epitel
germinal disebut zona ependima. Sel-sel zona mantel berdiffrensiasi menjadi sel-sel saraf
dan glia. Sel-sel saraf berhubungan satu sama lain dan selanjutnya akson-akson yang
keluar dari sel-sel mantel membentuk zona marginal yang miskin sel. Akhirnya sel-sel
glia menutupi masing-masing akson (myelinasi) dalam suatu seludang yang disebut
seludang myelin yang tampak keputih-putihan. Oleh sebab itu lapisan marginal dikenal
sebagai substansi putih atau white matter, sedangkan zona mantel yang terdiri atas badan-
badan sel tampak berwarna kelabu, sebab itu sering dikenal sebagai daerah kelabu atau
Gambar 2.6. Differensiasi dinding tabung saraf. (A) Struktur tripartit: ependima,
lapisan mantel dan lapisan marginal yang terlihat pada tabung saraf embrio manusia umur 5 minggu, (B) Spinal cord dan medulla umur 3 bulan dengan struktur tripartite, (C) Modifikasi struktur tripartite pada cerebellum umur 3 bulan, dan (D) Modifikasi pada cerebrum (Gilbert, 1985).
Pada spinal cord dan medulla, pola tiga zona dasar yaitu ependima, zona mantel
dan zona marginal dipertahankan selama perkembangannya. Substansi kelabu berangsur-
angsur menjadi struktur yang berbentuk menyerupai huruf H yang dikelilingi oleh
substansi putih. Selama pendewasaannya, lekuk sulcus limitans membagi tabung
menjadi setengah dorsal dan setengah ventral. Bagian dorsal menerima saraf-saraf sensori
dan bagian ventral terlibat dalam mempengaruhi fungsi-fungsi motoris.(Gilbert, 1985)
Sebagai akibat bertambahnya neuroblas yang terus menerus pada zona mantel,
maka tiap-tiap sisi tabung saraf membentuk penebalan ventral dan penebalan dorsal.
Penebalan ventral disebut lamina basalis, mengandung sel-sel motorik cornu anterior dan
membentuk daerah mototrik medulla spinalis. Penebalan dorsal disebut lamina alaris
yang membentuk daerah sensoris. Bagian tabung saraf di garis tengah dorsal disebut
lempeng lantai. Keduanya tidak mengandung neuroblast dan berperan terutama sebagai
jalan serabut saraf yang menyilang dari satu sisi medulla spinalis ke sisi lainnya. Selain
cornu motorik ventral dan cornu sensorik dorsal, sekelompok neuron terakumulasi di
antara kedua daerah tersebut, dan menyebabkan terbentuknya cornu intermediat yang
kecil. Cornu ini terutama mengandung saraf-saraf susunan saraf otonom. (Sadler,1988).
Gambar 2.7. Urutan perkembangan medulla spinalis, menunjukkan pembentukan cornu anterior motorik, cornu posterior sensorik dan cornu intermediat (Salder, 1988).
Akson-akson pada lamina basalis menerobos ke luar melalui lapisan marginal dan
terlihat pada permukaan ventral medulla spinalis. Secara keseluruhan mereka disebut
radiks anterior motorik saraf spinalis, dan menghantarkan rangsangan motorik dari
medulla spinalis ke otot-otot. Akson-akson dalam cornu sensorik dorsal atau lamina
alaris menembus ke dalam lapisan marginal medulla spinalis diman bergerak naik atau
turun hingga satu tingkat yang lebih tinggi atau trendah untuk membentuk neuron-neuron
Gambar 2.8. (A) Gambar yang menunjukkan akson motorrik yang tumbuh dari
neuron lamina abasalis, dan pertumbuhan serabut-serabut sel saraf pada ganglion radiks ventral ke arah pusat dan tepi, (B) srabut-serabut saraf dari akar-akar motorik ventral dan akar-akar sensorik bersatu membentuk batang spnal (Salder, 1988).
Ganglia sensorik atau ganglia radiks dorsalis saraf spinal dan otak dibentuk dari
sel-sel pial neural atau neural crest. Selama tahap perkembangan selanjutnya neuroblast
ganglia sensorik membentuk dua buah penonjolan (Gambar 2.8A). tonjolan yang menuju
ke pusat menembus bagian dorsal tabung saraf. Pada memdulla spnalis, ujung-ujung
ganglia sensorik berakhir pada cornu dorsal atau bergerak ke atas melalui lapisan
marginal ke salah satu diantara pusat otak yang lebih tinggi. Tonjolan-tonjolan ini secara
keseluruhan dikenal sebagai radisk sensorik dorsal saraf spinal (Gambar 2.8B). tonjolan-
tonjolan yang tumbuh ke tepi bersatu dengan serabut-serabut radiks motorik ventralis dan
dengan demikian ikut dalam pembentukan batang saraf spinal. Selanjutnya tonjolan-
tonjolan ini berakhirt pada alat penerima sensorik. Oleh karena itu, neuroblast ganglia
semnsorik menghasilkan neuron-neuron radiks dorsalis.
Pada otak, migrasi sel, pertumbuhan, differensiasi, dan kematian sel secara
selektif menghasilkan modifikasi pola tiga zona epindema, lapisan mantel, dan lapisan
marginal. Hal ini terjadi pada cerebellum dan cerebrum .
Di dalam substansi kelabu cerebellum, neuroblast sering berkelompok bersama-
sama dalam satu kelompok yang disebut nuklei. Setiap nuklei berperan sebagai satu unit
yang fungsional. Beberapa dari sel-sel tersebut mebentuk zona marginal baru dekat batas
luar tabung saraf. Neuroblast yang dibentuk oleh sel-sel egerminal ini bermigrasi kembali
ke dalam subtansi putih yang seeang berkembang untuk menghasilkan suatu daerah
Gambar 2.10. Lintasan migrasi sel-sel neural crest pada badan embrio. Lintasan I di antara somit berdekatan mebentuk ganglia simpatik dan medulla adrenal. Pada daerah lain badan, sel-sel neural crest membentuk ganglia parasimpatik. Lintsan II juga berkontribusi pada ganglia simpatis. Sel-sel neural crest yangbermigrasi dalam lintasan II menjadi sel-sel saraf ganglia akar dorsal, dan sel-sel neural crest tersebut bermigrasi di bawah ektoderem, dan lintasan IV membentuk sel-sel pigmen (Gilbert, 1985).
Para peneliti menemukan empat lintasan migrasi sel-sel neural crest (Gambar
2.10). migrasi pertama menuju daerah di antara dua somit berturutan. Sel-sel tersebut
mencapai daerah di sekitar aorta dan berkumpul membentuk ganglia simpatik (yang
menghantarkan implus saraf ke sel-sel target jika dirangsang oleh sel-sel spinal cord).
Beberapa dari sel-sel tersebut (pada daerah spesifik tubuh) bermigrasi untuk membentuk
sel-sel epinefrin dari medulla adrenal. Sel-sel ganlia simaptik juga dibentuk oleh sel-sel
neural crest yang bermigrasi di atas somit (menghambat jaringan mesoderem yang akan
membentuk kartilago, otot dan dermis). Lintasan ke tiga sel-sel neural crest menempati
daerah di antara somit dan tabung saraf. Sel-sel tersebut kembali ditempatkan di sekitar
tabung saraf dan bermigrasi untuk mebentuk ganglia akar dorsal (kelompok-kelompok
neuron yang meneruskan informasi sensori ke spinal cord). Lintasan utama yang keempat
migarasi sel-sel neural crest mengikuti rute dorsolateral di bawah ektoderem
Gambar 2.14. Pembentukan mata, (A) Vesikula optik dari otak bersentuhan dengan
ektoderem di atasnya, (B,C) Ektoderem ber-differensiasi menajdi sel-sel lensa pada saat vesikula melipat, (D) Vesikula optiuk menjadi retina berpigmen dan retina saraf, (E) Lensa menginduksi ektoderem di atasnya menjadi kornea pada saat tangkai optik berkembang unuk membawa implus dari mata ke otak (Gilbert, 1985).
tersebut melipat dengan sendirinya membentuk kantung-kantung yang berisi pigmen-
pigmen fotoreseptif (Gambar 2.17). Cahaya menginduksi pigmen ini untuk
melangsungkan perubahan-perubahan kimia dan pelepasan elektron dan inplus eletrik
yang dihasilkan ditransmisikan ke otak melalui saraf mata.
Gambar 2. 17. Differensiasi apparatus fotoreseptif pada sel-sel batang atua kerucut (A)
Gelembung sitoplasma ke dalam ruang diantara neural dan lapisan pigmen retina (B) Gelembung melebar dan membentuk daerah sitoplasma dan satu daerah dari tuimpukan membran (C) membran-membran kembali bergabung dan pigmen-pigmen fotoreseptiv kembali ditempatkan pada daerah tersebut (Gilbert, 1985).
3. Differensiasi lensa dan kornea
Selama berlangsungnya perkembangan lensa, plakoda lensa menyentuh
ektoderem yang ada di atasnya. Plakoda lensa kemudian menginduksi ektoderem di
atasnya membentuk kornea yang transparan. Differensiasi jaringan lensa menjadi suatu
membran transparan yang mampu mengarahkan cahaya menuju retina meliputi
perubahan-perubahan dalam struktur dan bentuk, juga sintesis-sintesis protein spesifik
lensa yang disebut crsitallin. Cristallin disintesis pada saat perubahan-perubahan bentuk
Gambar 2.23. Tulang labirint yang dilepaskan dari tulang temporal. Ssc = saluran semisircularis superior, Psc = saluran semisircularis posterior, dan Lsc = saluran semisirkularis lateral (Majumdar, 1985)
b. Telinga tengah
Dibentuk dari kantung farinks I yang tumbuh dengan cepat ke arah lateral. Bagian
distal kantung disebut recessus tubotympaticus, kemudian melebar membentuk cavum
tympani sederhana, sedangkan bagian proksimal tetap sempit dan membentuk saluran
eustachius yang menghubungkan cavum tympani dengan naso farinks (Gambar 2.24)
Gambar 2.24. Perkembangan telinga tengah. (A) Stadium awa, (B) stadium lanjut. Eam
= eksternal auditory meatus, Mec = middle ear cavity, I = incus, (M) malleus dan S = stappes (Majumdar, 1985).