DETERMINACIÓN DE LA PREFERENCIA DE PLANTAS HOSPEDERAS DE LA FAMILIA HESPERIIDAE (INSECTA: LEPIDOPTERA) EN Escallonia resinosa, Schinus andinus, Senna aymara y Polylepis besseri EN

DETERMINACIÓN DE LA PREFERENCIA DE PLANTAS HOSPEDERAS DE LA

FAMILIA HESPERIIDAE (INSECTA: LEPIDOPTERA) EN Escallonia resinosa,

Schinus andinus, Senna aymara y Polylepis besseri EN CUANTO A TRES

RANGOS DE TEMPERATURA DISTINTOS Y DOS CARACTERES

MORFOLÓGICOS DE HOJAS.

Dávila Carla, Torrico Stephanie & Urzagasti Héctor

Autor de correspondencia: [email protected]

Universidad Mayor de San Andrés

RESUMEN

La relación entre planta hospedera y las larvas de los lepidópteros suele ser muy específica, sin

embargo existen especies más generalistas, que son las que pueden causar daños a plantas de

interés ornamental o comercial. Esta relación también está afectada a las condiciones del

medio, siendo un factor importante la temperatura. Se estudió la preferencia de alimento de

larvas de Metardaris cosinga (Hesperiidae) en cuatro plantas que son sus hospederas según

bibliografía (Escallonia resinosa, Schinus andinus, Senna aymara y Polylepis besseri) Se realizó

una prueba de palatabilidad, criando a 44 larvas con alimento artificial y luego confinándolas a

un lugar donde podrían escoger el alimento. La prueba duró 24 horas y se realizaron

mediciones de temperatura durante ese lapso de tiempo. Se comprobó la influencia de la

temperatura en la alimentación, más no en la elección del alimento. Se probó una mayor

elección de alimento entre Escallonia resinosa y Polylepis besseri, que fueron las más

escogidas y las más defoliadas. Estos resultados no concuerdan con pruebas de palatabilidad

con otras familias y tampoco con una característica morfológica de la hoja, por lo cual se

sugiere realizar un análisis de azúcares y nutrientes en las hojas.

Palabras clave: hesperiidae, preferencia alimenticia, morfología de las hojas, planta hospedera,

defoliación.

ABSTRACT

The relationship between host plant and larval Lepidoptera usually very specific, but there are

more generalist species, which are those that can cause damage to ornamental plants or

commercial interests. This relationship is also affected by environmental conditions, being an

important factor in temperature. Preference for food of larval Metardaris cosinga (Hesperiidae) in

four plants that are their hosts as literature (resinous Escallonia, Schinus andinus Aymara Senna

and Polylepis crista-galli) A palatability test was performed, raising to 44 larvae with artificial diet

was studied and then confining them to a place where they could pick the food. The test lasted

24 hours and temperature measurements were made during that time frame. The influence of

temperature was found in food, but not in the selection of food. Greater choice of food among

Escallonia resinosa and Polylepis crista-galli, which were the choicest and most defoliated was

tested. These results do not match palatability tests with other families nor a morphological

characteristic of the sheet, whereby it is suggested that an analysis of sugars and nutrients in

the leaves.

Keywords: Hesperiidae, food preference, leaf morphology, host plant defoliation

INTRODUCCIÓN

El orden Lepidóptera constituye una taxa muy conocida y variada entre las cuales

las mariposas diurnas en Bolivia representan un total de 3000 especies. Estos animales,

debido al conocimiento que se tienen sobre ellos, su fácil identificación y su dependencia

con las especies vegetales en las que ellos habitan o de las cuales se alimentan, han sido

considerados buenos bioindicadores en muchos trabajos. (Guerra & Apaza, s.a). La

relación entre las mariposas y sus plantas hospederas o las plantas que polinizan ha sido

muy estudiada desde que Ehrlich y Raven (1967), publicaron un artículo de coevolución

entre estos organismos. Se ha visto, que los adultos ovopositan en plantas muy

específicas, primero viendo las características morfológicas y de textura de las plantas

para identificarlas, posteriormente, estas sienten las esencias de las hojas para

determinar si la especie de planta hospedera es la correcta (Forno &Baudoin, 1991)

La especialización de las mariposas hacia las plantas que defolian hace que las

larvas puedan adoptar las toxinas de las plantas de las que se alimentan como una

estrategia de defensa contra depredadores (Ehrlén, 2013). La fenología de la planta

hospedera, los factores ambientales y la selección y uso de las plantas hospederas por

parte de los lepidópteros está relacionada debido a los cambios en biomasa o nutrientes

que puedan presentar las plantas hospederas de acuerdo a cambios de temperatura y

humedad. También esta relación está dada por el estado de madurez de las larvas de

lepidóptera; sin embargo algunos estudios prueban lo contrario (Bachthold et al, 2014).

Metardaris cosinga es una especie de lepidóptero de la familia Hesperiidae y utiliza

como planta alimenticia nativa a Berberis boliviana y más recientemente a Pinus radiata.

En el Perú también se reportó la utilización de Escallonia resinosa como planta

alimenticia, las tres especies citadas pertenecen a diferentes familias lo que demuestra el

gran rango de alimentación de esta especie. La Metardaris cosinga cosinga también se

alimenta de los tejidos vegetales y exudaciones de Schinus andinus y alguna especies de

Polylepis. Se puede observar una alimentación variada en esta especie, por lo cual se ha

denotado en estudios su carácter de polífago. (Forno, 1988; Guerra et al, s.a.)

Sabiendo que Metardaris cosinga puede encontrarse todo el año en el campus de Cota

Cota y usan especies vegetales nativas del valle de La Paz como hospederas, queremos

hacer el análisis de preferencia de alimento. (Guerra et al, s.a.) Esto con el objeto de de

entender la plasticidad de cada familia para alimentarse de plantas de diferentes

especies (Forno, 1987).

METODOLOGIA

Área de Estudio

Cota cota se encuentra en la parte sur del valle de La Paz, donde predomina el

ecosistema de valle seco interandino (Forno & Badoin, 1991) El campus universitario

contiene espacios verdes que intentan recrear el ecosistema de valle ya mencionado en

un área urbana. También es posible observar especies introducidas típicas de la ciudad

en estos mismos ambientes como Pinus radiata, Cupressus sp y Eucalyptus sp. formando

entonces un ambiente con alta heterogeneidad en un área lo suficientemente pequeña

como para observar la preferencia de plantas hospederas en la familia estudiada. En el

valle de La Paz se tienen hasta la fecha, 48 especies, pertenecientes a las familias

Pieriidae, Nymphalidae, Lycaenidae y Hesperiidae (Forno & Badoin, 1991).

Métodos

Para nuestro estudio escogimos larvas de Metardaris cosinga encontradas en dos árboles

de Escallonia resinosa dentro del jardín botánico del campus universitario de Cota cota.

Se realizaron dos caminatas de una hora cada una, desde la calle 26 hasta la calle 30,

para encontrar otras poblaciones en árboles de Pinus radiata, sin embargo no se logró

encontrar ninguna larva en estos árboles.

Las hojas de prueba fueron escogidas al azar dentro del jardín Botánico, se buscaron las

ramas más frescas, con brotes relativamente nuevos. Todas las plantas utilizadas son

plantas hospederas de la familia Hesperiidae, más específicamente, de Metardaris

cosinga (Escallonia resinosa, Schinus andinus, Senna aymara y Polylepis besseri).

Las larvas se seleccionaron según el tamaño, teniendo como un estándar el de larvas de

entre 5 a 7 cm. Primero se escogieron unas diez larvas con las que se haría una prueba

preliminar. Estas fueron llevadas a un terrario que contenía ramas sin hojas. Los primeros

días, se les dio de comer hojas de Escallonia resinosa, luego se les dio una pasta de

harina de soya precocida, según la metodología de Molina (2000). Esta pasta estaba

hecha con 2 partes de harina de soya y una parte de agua, y se la coció por unos 15

minutos hasta formar una masa.

Se alimentó a las larvas durante 5 días, observando si realmente ingerían el alimento. Al

ver que las larvas se alimentaban, se decidió seguir utilizando esta dieta artificial.

Después de 10 días de finalizado esto, se dejó a las larvas en ayunas por 24 horas. Al día

siguiente se las colocó en unos contenedores de plástico con hojas de las 4 especies de

plantas hospederas de prueba (Escallonia resinosa, Schinus andinus, Senna aymara y

Polylepis besseri) y se cerraron los contenedores por otras 24 horas. Al finalizar este

tiempo, se sacaron a las larvas y se las colocó en el terrario nuevamente y se realizó un

conteo de hojas depredadas por especie de planta. Al terminar la prueba las larvas

fueron devueltas al árbol donde fueron recogidas.

Para la prueba final se utilizaron 51 larvas, de las cuales 17 fueron llevadas a un terrario

en Achumani (19.5ºC), 17 a un terrario en Sopocachi (16ºC), y 17 a un terrario en El Alto

(13 ºC), para ver si la temperatura era un factor crucial en la elección de alimento. Estas

larvas fueron aclimatadas con la misma dieta artificial en los tres casos y estuvieron 2

semanas en cada terrario. La prueba se realizó siguiendo la metodología de la prueba

preliminar, con la adición de una medición de temperatura cada hora, de la cual se

sacaría la temperatura máxima de cada día como factor de comparación. Para esta

prueba la superficie de cada hoja fue medida dibujando el contorno de estas en un papel

milimetrado. Las hojas defoliadas fueron colocadas en el mismo borde y dibujadas con

otro color. Se midieron las superficies previas y posteriores al experimento para así hallar

el porcentaje de área defoliada.

Los resultados fueron analizados con una prueba de análisis de frecuencias (Prueba de

bondad de ajuste) para observar la relación entre temperatura y elección de alimento y

para observar el alimento escogido. Por último se realizó un ANOVA bifactorial, para

observar la elección de alimento en cuanto al porcentaje de área defoliada.

RESULTADOS

Número de hojas depredadas

Se observó un mayor número de depredaciones a las hojas de Escallonia resinosa (29

casos), tal y como era de esperarse según bibliografía, sin embargo, se observaron

valores muy cercanos de depredación en otra especie, Polylepis besseri (25 casos). Si

bien esta planta también es una especie hospedera de la familia y de la especie,

morfológicamente no es parecida a Escallonia resinosa. Los resultados por temperatura

se muestran a continuación en las figuras 1, 2 y 3.

Porcentaje de hojas depredadas

Fig.1 Número de hojas defoliadas de cada especie a temperaturas bajas

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

escalonia % schinus % polylepis% senna%

Hojas defoliadas a temperaturas bajas

Porcentaje de hojas depredadas

Fig.2 Número de hojas defoliadas de cada especie a temperaturas medias

Porcentaje de hojas depredadas

Fig.3 Número de hojas defoliadas de cada especie a temperaturas altas

También se realizó una prueba de bondad de ajuste para ver si existía una preferencia de

alimento por alguna de las plantas, teniendo como datos los que se presentan en el

cuadro 2, que corresponden a los valores de las figuras 1, 2 y 3.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

escalonia % schinus % polylepis% senna%

Hojas defoliadas temperaturas medias

0

1

2

3

4

5

6

7

8

escalonia % schinus % polylepis% senna%

Hojas defoliadas temperaturas altas

Cuadro 1. Datos para la prueba de bondad de ajuste para número de hojas defoliadas

OPCION/PREFERENCIA SI NO TOTAL

ESCALLONIA 29a 15 44

SCHINUS 20 24b 44

POLYLEPIS 25a 19 44

SENNA 15 29b 44

TOTAL 89 87 176 a La familia Hesperiidae consume Escallonia y Polylepis

b La familia Hesperiidae no consume Schinus y Senna

*A partir de esto se determinó que existe una preferencia por las hojas con Escallonia y Polylepis, más que para las otras especies (G=10.23, gl=3, P=0.02 P<0.05)

Relación entre la especie depredada y la temperatura

Para obtener esta relación se realizó una prueba de análisis de independencia, que se

muestra en el cuadro 2. Esto también se ve respaldado por las figuras 1, 2 y 3.

Cuadro 2. Datos para el análisis de frecuencias (Prueba de independencia) Temperatura /OPCION Escallonia Schinus Polylepis Senna TOTAL

BAJA 8a 2 4 0 14 MEDIA 15b 15b 15b 15b 60 ALTA 6c 3 6c 0 15 TOTAL 29 20 25 15 89 a

En la temperatura baja se consume mas Escallonia

b En la temperatura media se consume por igual todas las plantas

c En la temperatura alta se consume mas Escallonia y Polylepis

*A partir de este análisis se determinó que existe una influencia entre la temperatura en la elección del alimento, es decir, de la planta hospedera (G= 61.3835336 gl=6 , P=2.35521E-11 P<0.05)

Porcentaje defoliado

El análisis de elección según el área defoliada mostró que no tiene diferencias

significativas. Sin embargo, se puede ver que el porcentaje relativo de área defoliada es

mayor en escallonia para las temperaturas medias y bajas. En el caso de temperaturas

medias (16ºC) se puede ver que la depredación de Senna es mayor que para la de

Polylepis, que tiene índices de depredación más altos en los experimentos a temperaturas

bajas y altas. Esto se puede observar en las figuras 4, 5 y 6.

Porcentaje de hojas depredadas

Fig.4 Porcentaje de defoliación a temperaturas bajas

Porcentajes de hojas depredadas Fig.5 Porcentaje de defoliación a temperaturas medias

-40

-20

0

20

40

60

80

100

escallonia % schinus % polylepis% senna%

% de defoliación a temperaturas bajas

0

5

10

15

20

25

30

35

40

escallonia % schinus % polylepis% senna%

% de defoliación temperaturas medias

Porcentaje de hojas depredadas

Fig.6 Porcentaje de defoliación a temperaturas altas

DISCUSIONES

La herbivoría en los lepidópteros está mediada por diferentes factores como la elección

del sitio de oviposición por parte de la hembra, el comportamiento de la progenie, la

distribución geográfica de las especies, los nutrientes de la planta y en su gran mayoría

por la composición química de las plantas (Da Silva 2005; Jaenike 1990).La especies de

plantas con las que realizo el estudio tienen los siguientes elementos químicos según

bibliografía consultada.

Cuadro 3 .Cuadro de Gil y colaboradores (2008).

ESPECIE Nitrógeno (%) Azufre (%) Carbono (%) Oxigeno (%) Hidrogeno (%) Contenido de agua (%)

Escalonia 0,28 0,05 38,34a 46,82a 5,38 19,86

Polylepis 0,5 0,09 37,97b 50,6b 5,8 23,52

a Escallonia tiene alto contenido de Carbono y Oxígeno

b Polylepis tiene alto contenido de Carbono y Oxígeno

* El contenido de Carbono y Oxígeno en Escallonia es mayor que el de Polylepis

El cuadro muestra las plantas más depredadas por las larvas utilizadas para el estudio, en

la cual se observa que la especie Escallonia resinosa tiene menor contenido de nitrógeno

que la de Polylepis y mayores, aunque no muy diferentes cantidades de carbono, lo que

podría indicar presencia de azúcares distintos. Se sugiere realizar más estudios utilizando

también el factor de la composición química de la planta para la escogencia de plantas

hospederas, como también el consumo de las mismas por las larvas de mariposas de

esta familia. Se atribuye esta preferencia por ser la especie Escallonia resinosa de donde

fueron recolectadas las larvas, al haber sido ovopositadas en dicha planta.

-20

0

20

40

60

80

100

120

escallonia % schinus % polylepis% senna%

% de defoliación temperaturas altas

Con respecto a las temperatura se observa en los resultados que las larvas que comieron

mas fueron las evaluadas a temperatura media (16 ºC), que a temperaturas altas (19.5ºC)

y bajas (13ºC) .Esto puede darse ya que los cambios del estado larvario hasta su

metamorfosis dependen de su metabolismo y este al mismo tiempo depende de la

temperatura ambiental (Aguado 2007). Podría haber una temperatura óptima a la que

estén adaptadas estas larvas, pero para eso se necesitan más estudios.

Sin embargo las larvas no solo depredaron a la especie de planta de Escallonia resinosa,

la segunda especie en ser depredada fue la de Polylepis como se muestra en el cuadro 2,

recalcando la importancia del nitrógeno y el agua en las mariposas en general ya que es

determinante para poder metabolizar con mayor o menor eficacia los tejidos vegetales

(Aguado 2007). Por otra parte, la densidad de tricomas, estructuras foliares que cumplen

retención de agua, es mayor en plantas coriáceas y de tierras altas, como lo es Polylepis,

y puede ser una razón para que la larva escoja a esta planta para la depredación (Molina-

Montero et al, 2006).

En esto también tiene que ver la distribución poblacional en el Campus Universitario de

Cota Cota de las plantas escogidas (Escallonia resinosa, Polylepis, Schinus andinus y

Senna aymara), como los factores ambientales ya sea el lugar donde se encontraban

dichas especies para ser escogidas como plantas hospederas. Escallonia resinosa se

encontraba en un lugar fresco que es un factor importante para que los huevos de las

larvas de esta familia se desarrollen normalmente, en cambio los arbustos de Senna

aymara estaban expuestas casi todo el día al sol. Para esto se puede realizar un estudio

de preferencia de ovoposición en cuanto a la exposición a la radiación solar. La incidencia

de luz parece ser determinante en la ovoposición de las especies, debido a que en

lugares con mayor sombra, parece haber menos mortalidad de larvas de algunas

especies de polillas, y la defoliación también es concentrada en esas zonas (Connor,

2006) En este estudio, también se menciona a otros con mariposas diurnas, en las cuales

parece ser más determinante la incidencia de luz en la elección de planta hospedera.

Según Renwick y Chew (1994) se tienen dos fases para la elección de plantas

hospederas en el proceso de ovoposición, primera orientación y segunda, contacto (que

incluye reconocimiento de la hoja y aceptación o rechazo). Para la primera etapa, los

factores de color, tamaño de hojas y olores (p. e. Pieridae prefiere los olores sulfurados)

son predominantes en la elección. En la segunda etapa la textura de las hojas parece ser

el factor predominante, siendo la elección más inclinada a la ovoposición en hojas con

tricomas, al menos en polillas y mariposas nocturnas (Renwick & Chew 1994).

CONCLUSIONES

La preferencia alimenticia de las larvas de lepidópteros de la Familia Hesperiidae, se debe

a los nutrientes que le brinda la plantas así como los factores que influyen a las mismas,

como ser la preferencia en la ovoposición, temperatura, nutrientes entre otros.

La temperatura es un factor determinante en la depredación foliar que las larvas hacen en

la plantas hospederas, ya que con cambios de temperatura cambia el comportamiento

alimenticio de las larvas, aumentando su depredación en las plantas que le proporcionan

los nutrientes necesarios a ciertas temperaturas y disminuyendo en las que no lo

proporcionan. En el experimento realizado en condiciones controladas se encuentra que

las plantas hospederas mas depredadas de las cuatro plantas usadas (Escallonia

resinosa, Polylepis, Schinus andinus y Senna aymara), son Escallonia resinosa y

Polylepis. Estas son las plantas más depredadas debido a que son hojas grandes y más

carnosas que las otras hojas, también debido a que posiblemente presentan más

nutrientes que las otras plantas, y también porque son plantas que se adaptan bien a las

condiciones ambientales. Por otro lado cabe mencionar que Polylepis retiene más agua

que Escallonia resinosa, gracias a los tricomas que optimizan la retención de agua, y este

es un factor que influye mucho en la preferencia alimenticia de las larvas ya que esto

aumenta la humedad, y por ende hace que las mariposas de la familia Hesperiidae

escojan plantas con tricomas. Porque la humedad y la temperatura con la cantidad

adecuada de sombra son factores importantes para que se dé la ovoposición en la planta.

La radiación solar también es un factor determinante ya que las larvas necesitan de

sombra y de un lugar fresco con una temperatura relativamente estable, para poder

desarrollarse con normalidad hasta la etapa de adultos. Después del reconocimiento

sensorial químico, viene el reconocimiento táctil, en este reconocimiento las mariposas de

la familia Hesperiidae sienten la textura de la planta, y es aquí donde ellas deciden si es

bueno quedarse en esa planta para alimentar a las futuras generaciones o si es necesario

migrar a otra planta. Ellas prefieren una textura dura, carnosa, que retenga agua, si la

planta cumple estos requisitos como la Polylepis, las larvas pueden adecuarse a esta

planta casi al igual que lo hacen con la Escallonia resinosa.

Al utilizar la prueba de G de independencia se concluye que la temperatura y el porcentaje

de área defoliada de plantas hospederas están relacionadas, ambas dependen entre sí,

los estadísticos son: (G=61.38, gl=6, P=2.35521E-11 P<0.05).

El utilizar prueba de ANOVA Bifactorial se concluye que por lo menos uno de los dos

factores (temperatura y locación) tienen un efecto significativo en el porcentaje de área

defoliada de plantas hospederas, los estadísticos son: (F=6.23, gl1=40, gl2=6, P=0.01).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al licenciado Roberto Apaza y a la Ph.D. Adriana Rico por el valioso tiempo

que emplearon para enseñarnos sobre los invertebrados, las pruebas estadísticas y el

método científico.

ANEXOS

TABLAS E IMÁGENES

Fig N°1 Escallonia resinosa, Polylepis, Senna y

Schinus andinus, en una caja Petri con algodón húmedo.

Fig N°2 Larva de la familia Hesperiidae

en una planta de Escallonia resinosa

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