Descompactación de suelos de huertos de manzanos (Malus domestica Borkh.), bajo riego en el Alto Valle del Río Negro - Argentina.

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Volumen 39 Mayo - Agosto 2011 Nmero 2

ARTCULOS ORIGINALES

CIENCIA AGRARIA

79Potencial aleloptico de cultivares de Lupinus albus L., sobre crecimiento micelial in vitro de Gaeumannomyces graminis var tritici Walker.Romina Senn M, Emma Bensch T., Jaime Guerrero C. y Enrique Ferrada Q.

REVISIN DE LA LITERATURA E INTERPRETACINSuelos supresivos a enfermedades radicales: Declinacin del mal de pie (Gaeumannomyces graminis var. tritici) en trigo , un estudio de caso.Hermann Doussoulin J y Ernesto A. Moya E.

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CIENCIA PECUARIA

106Caracterizacin del Bovino Criollo Patagnico Chileno. Un estudiode caso.Marcela Aracena y Fernando Mujica

CIENCIA DEL SUELO

95Descompactacin de suelos de huertos de manzanos (Malus domestica Borkh.), bajo riego en el Alto Valle del Ro Negro - Argentina.Perla Gili, Jorge Irisarri, Valentin Tasile, Sergio Behemer, Cristian Starik y Marcelo Sagardoy

CIENCIA Y ECONOMIA SOCIAL

88Caracterizacin de la produccin ovina en la agricultura familiar de la comuna de Paillaco, de la Regin de Los Ros, Chile.Matino Desauguste, Juan Lerdn F, Vctor Moreira L y Daniel Alomar C.

64 Agro Sur Vol. 39 (2) 2011AGRO SUR

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILEFACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

COMIT EDITOR

Editor, Roberto Carrillo., Ing., Agr., Ph.D.Secretaria, Viviana Riquelme

Editores AsociadosEdmundo Acevedo., Ing. Agr., Ph. D. Universidad de Chile

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Claudio Jobet., Ing. Agr., Ph. D. INIA, CarillancaJulio Kalazich., Ing. Agr., Ph. D. INIA Remehue

Juan Nissen M., Ing., Agr., Dr.re, Hort., Universidad Austral de ChileDavid Pacheco., Med. Vet., Ph., D. Palmerston, New Zealand.

Oscar Seguel S., Dr. Cs.Agrarias, Universidad de ChileBeatriz Vera O., Ing. Agr., MBA.

Base Datos EBSCO, CAB.

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Volumen 39 Mayo - Agosto 2011 Nmero 2

ARTCULOS ORIGINALES

CIENCIA AGRARIA

79Potencial aleloptico de cultivares de Lupinus albus L., sobre crecimiento micelial in vitro de Gaeumannomyces graminis var. tritici Walker.Romina Senn M, Emma Bensch T., Jaime Guerrero C. y Enrique Ferrada Q.

REVISIN DE LA LITERATURA E INTERPRETACINSuelos supresivos a enfermedades radicales: Declinacin del mal de pie (Gaeumannomyces graminis var. tritici) en trigo , un estudio de caso.Hermann Doussoulin J y Ernesto A. Moya E.

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CIENCIA PECUARIA

106Caracterizacin del Bovino Briollo Patagnico Chileno. Un estudiode caso.Marcela Aracena y Fernando Mujica

CIENCIA DEL SUELO

95Descompactacin de suelos de huertos de manzanos (Malus domestica Borkh.), bajo riego en el Alto Valle del Ro Negro - Argentina.Perla Gili, Jorge Irisarri, Valentin Tasile, Sergio Behemer, Cristian Starik y Marcelo Sagardoy

CIENCIA Y ECONOMIA SOCIAL

88Caracterizacin de la produccin ovina en la agricultura familiar de la comuna de Paillaco, de la Regin de Los Ros, Chile.Matino Desauguste, Juan Lerdn F, Vctor Moreira L y Daniel Alomar C.

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Volume 39 May - August 2011 Number 1

ORIGINAL PAPERS

AGRICULTURAL SCIENCES

ECONOMICS AND SOCIAL SCIENCES

SOIL SCIENCE

ANIMAL SCIENCE

REVIEW AND INTERPRETATION

79Allelopathic potential of Lupinus albus L., cultivars on micelial growth in vitro of Gaeumannomyces graminis var tritici.Romina Senn M, Emma Bensch T., Jaime Guerrero C. y Enrique Ferrada Q.

Root disease supressive soils: Take all decline (Gaeumannomyces graminis var. tritici) in wheat, a case study.Hermann Doussoulin J y Ernesto A. Moya E.

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106Characterization of Chilean Patagonian Creole Cattle, a case study.Marcela Aracena y Fernando Mujica

95Soil decompactness in apple orchards (Malus domestica Borkh.), under irrigation in the Upper Valley of Rio Negro - Argentina.Perla Gili, Jorge Irisarri, Valentin Tasile, Sergio Behemer, Cristian Starik y Marcelo Sagardoy

88Characterization of sheep production in peasant farming in Paillaco,Regin de Los Ros, Chile.Matino Desauguste, Juan Lerdn F, Vctor Moreira L y Daniel Alomar C.

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SUELOS SUPRESIVOS A ENFERMEDADES RADICALES: DECLINACIN DEL MAL DE PIE (Gaeumannomyces graminis var. tritici) EN TRIGO, UN ESTUDIO DE CASO.

ROOT DISEASE SUPRESSIVE SOILS: TAKE ALL DECLINE (Gaeumannomyces graminis var. tritici) IN WHEAT, A CASE STUDY.Herman A. Doussoulin Jara1,2, Ernesto A. Moya Elizondo31Instituto de Produccin y Sanidad Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Campus Isla Teja, Valdivia, Chile. E-mail: [email protected] de Magister en Ciencias Vegetales, Universidad Austral de Chile.3Departamento de Produccin Vegetal, Facultad de Agronoma, Universidad de Concepcin, Chillan, Chile. E-mail: [email protected]

ABSTRACT

Key words: Biological control, suppressive soils, Gaeumannomyces graminis var. tritici, Take all disease, Pseudomonas fluorescens.

Suppressive soils are a natural phenomena, they prevent or affect either the establishment of pathogens or the development of diseases affecting different crops. This review describes and discusses the bases behind this phenomenon, its global and local reports, the factors involved in the suppression and some agronomic practices that favor the development of these types of soils. Finally, we review the phenomenon of Take all decline, which has been described around the world and also in Chile, and it is induced in soils infected by Gaeumannomyces graminis var. tritici after several years of wheat monoculture. It is associated with increasing Pseudomonas fluorescens populations able to produce the 2,4-diacetylphloroglucinol antibiotic.

Fecha recepcin antecedentes: 17 de febrero 2013

RESUMEN

Palabras claves: Control biolgico, suelos supresivos, Gaeumannomyces graminis var. tritici; Mal del pie, Pseudomonas fluorescens.

Los suelos supresivos corresponden a un fenmeno natural, en cual algunos suelos no permiten o afectan el establecimiento de patgenos o el desarrollo de enfermedades que afectan a diferentes cultivos. Esta revisin describe y discute los fundamentos que sustentan este fenmeno, reportes realizados a nivel mundial y local, factores involucrados en la supresin y algunas prcticas agronmicas que favorecen el desarrollo de este tipo de suelos. Finalmente, se analiza el caso de la declinacin del Mal del pie que es inducida en suelos infectados por el hongo Gaeumannomyces graminis var. tritici despus de varios aos de monocultivo de trigo y asociado al aumento de poblaciones de Pseudomonas fluorescens con capacidad de producir el antibitico 2,4-diacetilfloroglucinol.

INTRODUCCION

Las enfermedades que ocurren a nivel de suelo, que incluyen, las pudriciones radicales y de la corona, marchiteces y cadas de plntulas, estn entre los factores limitantes para alcanzar

el potencial de rendimiento de los cultivos agrcolas. La agricultura convencional depende en gran medida del uso de tratamientos qumicos de semillas y del suelo, para controlar estos patgenos y para mejorar el rendimiento de los cultivos afectados por estas enfermedades. Por

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otra parte, muchos tratamientos qumicos no son del todo eficientes y encierran riesgos para la salud y el medioambiente. Esta situacin ha dado lugar a un inters creciente en el control biolgico como una prometedora alternativa o una forma complementaria de apoyo para reducir el uso de este tipo de tratamientos. El control biolgico implica el uso de microorganismos benficos para la proteccin de la planta y est siendo considerado como una alternativa viable para sustituir o reducir el uso de plaguicidas qumicos (Pal y McSpadden, 2006). Una fuente para encontrar bioantagonistas para el control de enfermedades que ocurren a nivel del suelo est asociada a que existen algunos suelos en los cuales algunos microorganismos nativos protegen al cultivo de ciertos patgenos, y que se denominan como suelos supresivos, ya que no permiten o reducen notoriamente el desarrollo de este tipo de enfermedades. Un caso tpico de este fenmeno son los suelos supresivos a Mal del pie del trigo, enfermedad causada por el hongo Gaeumannomyces graminis (Sacc.) von Arx & Olivier var. tritici Walter que han sido reportados a nivel mundial (Hornby, 1998 y Weller et al., 2002), y en Chile (Campillo et al., 2001, Andrade et al., 2011, Arismendi et al., 2012). Aunque el fenmeno es recurrente, los mecanismos involucrados en el fenmeno no son del todo entendidos. Por lo anterior, este artculo es una revisin de lo que se entiende por un suelo supresivo, adems de describir cules son los factores involucrados y cules de ellos permiten manejar la supresin. Por otra parte se hace un anlisis del fenmeno conocido como declinacin del Mal del pie del trigo y se presentan algunos reportes de este fenmeno en Chile.

SUELOS SUPRESIVOS.

El concepto de suelos supresivos ha sido descrito por Baker y Cook (1974), como aquellos suelos en los que la incidencia o severidad de una enfermedad sigue siendo baja, a pesar de que exista la presencia de un patgeno, el hospedero susceptible y las condiciones ambientales que favorecen su infeccin y posterior desarrollo de la enfermedad. Adems Baker y Cook (1974) sealan que esta puede ser el resultado de distintos mecanismos: a)

incapacidad del patgeno para establecerse, b) se establecen pero no causan sntomas de la enfermedad en las plantas, y c) se establecen causando sntomas en plantas inicialmente, pero la gravedad de la enfermedad disminuye con el tiempo, a pesar de que exista el patgeno en el suelo. Alabouvette et al. (2006) sealan que esta definicin no considera que en todos los suelos hay cierto grado de inhibicin biolgica que va en un continuo, desde suelos altamente supresivos a suelos altamente conductivos de una enfermedad. Un suelo conductivo corresponde a aquellos suelos que permiten el desarrollo de enfermedades, es decir todo lo opuesto a un suelo supresivo (Hass y Dfago, 2005). Los suelos supresivos han sido descritos para un gran nmero de patgenos del suelo que incluyen a: G. graminis var. tritici (mal del pie del trigo) (Cook y Rovira, 1976); Fusarium oxysporum (marchiteces en varios cultivos) (Alabouvette, 1999); Plasmodiophora brassicae Woronin (hernia de las coles) (Murakami et al., 2000); Pythium spp. y Rhizoctonia solani Khun (cada de plntulas y pudriciones radicales en varios cultivos) (Mazzola, 1999; Garbeva et al., 2004); Streptomyces scabies Thaxter (sarna comn de la papa) (Lorang et al., 1995; Liu et al., 1996); Ralstonia solanacearum Smith (marchitez bacteriana del tomate, tabaco, papa y otros cultivos) (Hayward, 1991) y nemtodos del gnero Heterodera (Kerry 1988).

Weller et al. (2002), distinguen entre los trminos suelo supresivo de patgeno y suelo supresivo de enfermedad, el primero hace referencia a la capacidad del suelo para limitar la densidad de inculo del patgeno y su actividad saproftica, y el segundo a la capacidad del suelo para restringir el desarrollo de la enfermedad, incluso aunque existan las condiciones favorables para que esto ocurra. Es importante destacar que la supresin del patgeno y la supresin de la enfermedad podran no ocurrir simultneamente, y algunos suelos pueden ser supresivos al patgeno y no supresores de la enfermedad y viceversa (Hornby, 1983; Weller et al., 2002; Hper y Alabouvette, 2006).

Dependiendo del nmero de microorganismos involucrados en la supresin, esta puede ser dividida en general y especfica (Baker, 1987, Weller et al., 2002). La supresin general es conocida tambin como antagonismo no

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especfico o tampn biolgico. Este tipo de supresin est relacionado con la biomasa microbiana total del suelo, la cual compite con el patgeno por recursos o a travs de otras formas de antagonismo (Weller et al., 2002). Las caractersticas que deben cumplirse para que ocurra este tipo de supresin son: debe haber ms de un microorganismo o grupo especfico de microorganismos involucrado, no ser transferible a suelos conductivos, no ser eliminada con calor hmedo (60C por 30 minutos), ser reducida pero no eliminada por la aplicacin de fumigantes y adems debe actuar a todas las temperaturas del suelo incrementndose sobre los 5C (Hornby, 1983; Baker, 1987). Por el contrario, la supresin especfica se asocia a un microorganismo especfico o a un grupo de microorganismos que afectan a un patgeno especfico, siendo a su vez transferible hacia otros suelos conductivos (Baker, 1987; Mazzola, 2002; Weller et al., 2002), por lo que en algunos casos se les ha denominado tambin como suelos transferibles (Weller et al., 2002). Adems este tipo de supresin es eliminado por calor hmedo y fumigantes y acta solo a temperaturas bajo los 20C (Hornby, 1983; Baker, 1987).

En general, los suelos poseen una poblacin microbiana diversa que incluye bacterias y hongos; por lo cual, algunos suelos son naturalmente supresivos a fitopatgenos, limitando su supervivencia o crecimiento. Por lo mismo, la supresin natural es el resultado del efecto combinado de la supresin general y especfica, las cuales funcionan como un continuo en el suelo, aunque pueden verse afectados de manera diferente por factores abiticos (condiciones climticas, edficas y agronmicas) (Weller et al., 2002).

De acuerdo a Hornby (1983) y Weller et al. (2002), los suelos supresivos pueden ser divididos en dos categoras: Supresin de larga data (natural) y supresin inducida, la supresin de larga data es una condicin biolgica natural asociada al suelo, su origen no es conocido y persiste an en ausencia de plantas. En contraste la supresin inducida es iniciada y sostenida por el monocultivo, un ejemplo de esta ltima es la declinacin de Mal del pie (Take-all decline, para su sigla en ingls), que se asocia a la reduccin de la enfermedad causada por el hongo G. graminis

var. tritici, en producciones de trigo sometidas a monocultivo de trigo durante varios aos (McSpadden y Weller, 2001). Este fenmeno, por lo general, sucede con un brote inicial severo de la enfermedad y posteriormente la enfermedad se reduce espontneamente, lo que resulta en un mayor rendimiento (Weller et al., 2002), este fenmeno es explicada en mayor detalle ms adelante.

Factores involucrados en la supresin de enfermedades en ciertos suelos.

Existe evidencia de que la supresin de enfermedades es un resultado directo o indirecto de la actividad de los microorganismos del suelo (Alabouvette, 1986; Murakami et al., 2000; Mazzola, 2002; Weller et al., 2002). La naturaleza biolgica de la supresin es confirmada por el hecho de que: (i) la supresin se pierde al pasteurizar o esterilizar el suelo, y (ii) la supresin se puede transferir a suelos conductivos, a travs de la adicin de 0,1 a 10% de un suelo supresivos (Weller et al., 2002). La actividad microbiana incluye la presencia de varias especies de bacterias (gneros Pseudomonas, Burkholderia, Bacillus, Serratia, y actinomicetes) y hongos (gneros Trichoderma, Penicillium, Gliocladium, Fusarium spp. no patognicos entre otros) que han sido identificados como antagonistas de patgenos en suelos (Scher y Baker, 1980; Sivan y Chet, 1989; Weller et al., 2002; Garveba, et al., 2004; Mazurier et al., 2009; Raaijmeaker et al., 2009). Los mecanismo mediante los cuales estos microorganismos realizan su accin en suelos supresivos son principalmente: competicin por nutrientes, produccin de antibiticos, siderforos, por competencia e induccin de resistencia sistmica (Baker, 1968; Hornby 1983; Garveba, et al., 2004; Haas y Dfago, 2005; Raaijmakers et al., 2009). Uno de los grupos ms importantes de microorganismos antagonistas es el de las Pseudomonas fluorescens (Weller et al., 2002; Garveba, et al., 2004; Weller et al., 2007; Weller, 2007), que es un reconocido grupo de bacterias que acta como biocontrolador de varios patgenos del suelo (Weller, 1988; Raaijmakers et al., 2002; Haas y Dfago, 2005); tales como: G. graminis var. tritici, Fusarium spp., Thielaviopsis basicola Berk. y Broome, y Pythium spp. (Stutz et al., 1986; Raaijmakers., et al., 2002; Weller,

H. Doussoulin, E. Moya. Suelos Supresivos a Enfermedadades

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2007 y Mazurier et al., 2009). Se ha determinado que el principal mecanismo empleado por este grupo para suprimir patgenos del suelo es el de la produccin de antibiticos como 2,4-diacetylfloroglucinol (2,4-DAPG), cido fenazina-1-carboxlico (PCA), pirrolnitrina y pioluteorina (Raaijmakers et al., 2002; Weller et al., 2002; Hass y Dfago, 2005; Weller 2007;Weller et al., 2007).

Adems, se ha demostrado que los factores abiticos (propiedades fsico qumicas) tambin poseen un rol en la supresin de enfermedades, al influenciar la actividad microbiana del suelo (Mazzola, 2002). Por ejemplo la hernia de las coles causada por P. brassicae, es suprimida al aumentar el pH del suelo (Murakami et al., 2000), por otra parte Meng et al., (2012), sealan que una disminucin en el pH del suelo suprime la sarna comn de la papa, causada por S. scabies. Supresin de naturaleza qumica o fsica es a menudo ms fcil de identificar, en comparacin con aquellos que son de naturaleza biolgica en donde las interacciones entre los organismos son inevitables (Hornby, 1983; Weller et al, 2002).

Manejos agronmicos que benefician la supresin.

La supresin natural e inducida es dependiente de los microorganismos nativos del suelo para lograr la supresin de enfermedades de plantas. La supresin natural no se ve afectada por la planta hospedera o secuencia de cultivo utilizada, y es probable que sea el resultado de las caractersticas generales fsicas y qumicas del suelo y sus efectos sobre las comunidades microbianas (Mazzola, 2002). En contraste, la supresin inducida no slo depende de las caractersticas del suelo, sino tambin de las plantas cultivada en dicho suelo, la secuencia de cultivos y las estrategias de manejo, por lo cual, generalmente, requiere de una gestin activa para su mantenimiento (Mazzola, 2002; Kinkel et al., 2011). Kinkel et al. (2011), sealan que el mejoramiento de la supresin en el suelo est relacionado con el enriquecimiento de las relaciones antagonistas o competitivas en uno o ms componentes de la comunidad microbiana y que el manejo agrcola tiene un impacto sobre estos componentes.

Una alternativa puede ser el monocultivo durante varios aos, el cual puede inducir la supresin en algunos suelos a una enfermedad determinada (Weller et al., 2002). Por ejemplo, supresin a F. oxysporum Schlecht. f. sp. melonis Snyder y Hansen (Sneh et al., 1987) y F. oxysporum Schlecht. f. sp. niveum Snyder y Hansen (Larkin et al., 1993) fue inducida por monocultivo de meln y sanda respectivamente. Igualmente Wang et al. (2012), observaron una reduccin de la densidad de los patgenos Fusarium oxysporum Schlecht. f. sp. vasinfectum Snyder y Hansen, y Verticillium dahliae Klebahn luego de diez aos de monocultivo de algodn. Uno de los mejores ejemplos de este mecanismo es el de los suelos supresivos a mal del pie causado por G. graminis var. tritici el cual se reduce espontneamente despus de algunos aos de monocultivo y se mantiene siempre y cuando no se ingrese otro cultivo al sistema (Weller, 2002). Otra alternativa es la incorporacin de materia orgnica, ya que mejora la actividad microbiana del suelo (Van Bruggen y Semonov, 2000; Weller et al., 2002; Haas y Defago, 2005). Bonanomi et al., (2007), sealan que la aplicacin de materia orgnica al suelo ha resultado en una supresin a diferentes patgenos, entre los que destacan hongos de los gneros Verticillium, Fusarium, Phytophthora, y Rhizoctonia. Sin embargo, los resultados obtenidos por esta prctica muchas veces son inconsistentes, ya que en ocasiones se ha observado un aumento de la incidencia de enfermedades o fitotoxicidad en plantas, lo que estara limitando su uso en el control de enfermedades (Bonanomi et al., 2007). La utilizacin de otras alternativas de manejo como el empleo de abonos verdes, rotacin de cultivos y mnima labranza pueden ser tiles. El uso de estas prcticas, como la rotacin de cultivos es corroborado por Peters et al. (2003), quienes al evaluar tres aos de rotacin entre los cultivos de cebada y papa (cv. Ruset Burbank), concluyeron que frente a distintos tipos de patgenos tales como Fusarium spp., Helminthosporium solani Dur & Mont y Phytophthora erythroseptica Pethybr., se incrementa la habilidad antagonista de bacterias endfitas y de la rizsfera, gracias a la rotacin y mnima labranza.

71H. Doussoulin, E. Moya. Suelos Supresivos a Enfermedadades

FENMENO DE DECLINACIN DEL MAL DEL PIE DEL TRIGO

El mal del pie del trigo causado por el hongo G. graminis var. tritici es la enfermedad de la raz ms importante del trigo a nivel mundial, y en Chile, la enfermedad se presenta con particular severidad en suelos trumaos (andisoles) en la zona sur de Chile, desde la Regin del Bo Bo a la Regin de Los Lagos (Campillo et al., 2001). El mismo patgeno tambin afecta en menor magnitud a cebada (Hordeum vulgare L.), triticale (Triticum aestivum x Secale cereale) y centeno (Secale cereale L.) (Cook, 2003). Las plantas afectadas por esta enfermedad presentan clorosis, retraso del crecimiento, madurez temprana, formacin de puntas blancas, granos estriles y deshidratados (Latorre, 2004).

Para el control de este patgeno se recomienda habitualmente desinfeccin de semillas y la fumigacin del suelo con diversos productos qumicos antifngicos. Sin embargo, estos mtodos no son satisfactorios debido a su alto costo o baja eficacia (Apablaza, 1999; Cook, 2003; Andrade, 2004). Por lo anterior, el nico mtodo efectivo de control es la rotacin de cultivos (dos a tres aos con hospederos no susceptibles); el cual reduce en gran medida el inculo del patgeno en el suelo (Cook, 2003). Sin embargo, Campillo et al. (2001) sealan que la rotacin no siempre es factible de realizar, debido a diversos aspectos tcnicos y econmicos, y su efecto vara bajo diversas condiciones de suelo y clima. Andrade (2004), aade que dado que en el sur de Chile existen pocos cultivos alternativos que no sean susceptibles a la enfermedad y que puedan ser usados en rotaciones con trigo, es muy probable que el Mal del pie persista y aumente su incidencia. Como se mencion anteriormente, una alternativa efectiva de manejo es el uso de control biolgico para el manejo de la enfermedad (Weller et al., 2002). El fenmeno conocido como declinacin del Mal del pie es un tipo de control biolgico conservativo y se define como la disminucin espontnea de la incidencia y severidad del mal del pie luego de varios aos de monocultivo de trigo u otros cultivos hospedantes susceptibles, posterior a uno o ms brotes severos de la enfermedad (Weller et al., 2002).

De forma general se puede establecer que la

declinacin del Mal del pie, se comporta como un fenmeno de supresin de suelo especfico e inducido que requiere de tres componentes: monocultivo de un hospederos susceptible, el patgeno G. graminis var. tritici, y al menos un brote severo de mal del pie (Weller et al., 2002). Estudios de campo muestran que el desarrollo de este fenmeno sigue un patrn similar en todas partes del mundo, y factores tales como el tipo de suelo y el historial de cultivos slo parecen modular el alcance y la velocidad de su desarrollo (Weller et al., 2002). El nmero de ciclos de cultivos de trigo o cultivos susceptibles requeridos antes de la aparicin de la declinacin de la enfermedad es de aproximadamente cuatro a seis; pero, esto puede variar considerablemente dependiendo de la ubicacin del campo, el tipo de suelo, y las condiciones ambientales (McSpadden y Weller, 2001; Raaijmakers, et al., 2008).

La declinacin del Mal del pie es una forma de supresin inducida de tipo especfica, dado que est comprobado que el fenmeno es transferible a otros suelos y es eliminado por pasteurizacin (60C, 30 min), fumigacin o tratando el suelo con algn producto antimicrobiano (Raaijmakers y Weller, 1998; Weller et al., 2002; Haas y Dfago, 2005).

Cambios en las poblaciones microbianas antagonistas a G. graminis var. tritici en el volumen de suelo y/o rizsfera ha sido el mecanismo ms comnmente reportado como responsable del fenmeno de declinacin de la enfermedad causada por este patgeno (Weller et al., 2002).

Los microorganismos involucrados en suelos que presentan declinacin a la enfermedad pertenecen a varios grupos taxonmicos diferentes, y por ltimo, el Mal del pie es sensible a una variedad de formas de antagonismo incluyendo la destruccin de hifas por amebas; lisis de hifas por un hongo rojo estril, y antibiosis por actinomicetes, Trichoderma spp., Bacillus spp., y Pseudomonas spp. Recientemente, Schreiner et al. (2010) trabajando con cebada en suelos que presentaban declinacin del Mal del pie determin, mediante el uso tcnicas moleculares (TRFLP y microarreglos) sobre el gen 16S rARN de las poblaciones bacterianas presente en ese suelo, que la dinmica de dichas poblaciones vari de acuerdo al ciclo del cultivo habiendo un cambio en donde

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Figura 1: Variacin poblacional de bacterias Pseudomonas spp. del grupo fluorescens productoras de 2,4 DAPG (lnea discontinua) y su rol en la declinacin del mal del piel (lnea continua), luego de varios aos de monocultivo con un hospedero susceptible a la enfermedad (Weller et al. 2002).

Figure 1 Population variation of Pseudomonas spp. of the fluorescens group, 2,4-DAPG producers (dashed line), and their role in take all decline (solid line), after several years of monoculture with a susceptible host.

primaron Actinobacteria en el primer ciclo vegetativo del cultivo, lo que fue seguido por poblaciones de Proteobacteria, Bacteroidetes, Chloroflexi, Planctomycetes y Acidobacteria en el momento en que la enfermedad fue ms severa, para finalizar con una prevalencia de Proteobacteria en el ciclo en que se present el fenmeno de declinacin de la enfermedad. Sin embargo, se ha demostrado que los principales microorganismos involucrados en la declinacin del Mal del pie corresponden a especies de Proteobacteria como Pseudomonas fluorescens las cuales actan mediante la produccin de antibiticos 2,4-DAPG y/o PCA (Raaijmakers y Weller, 1998; Weller et al., 2002; Haas y Dfago, 2005; Yang et al., 2012). La primera evidencia definitiva de que un antibitico producido por P. fluorescens era el responsable de la supresin de una enfermedad en plantas fue realizada por Thomashow y Weller en 1988, quienes determinaron que PCA era el responsable del biocontrol ejercido por P. fluorescens 2-79. Esta cepa, originalmente aislada de la rizsfera de trigo es capaz de suprimir el mal del pie del trigo causado el hongo G. graminis var. tritici. Por su parte, el rol del antibitico 2,4-DAPG en la supresin de enfermedades fue demostrado

tempranamente en experimentos con mutantes de P. fluorescens deficientes en la produccin de 2,4 DAPG, entre los cuales la cepa F113 que es defectuosa en la produccin de dicho compuesto fue incapaz de controlar la cada de plntulas causado por Pythium ultimum Trow., en remolacha azucarera (Fenton et al., 1992).

Bacterias productoras de 2,4 DAPG han sido recuperadas de suelos y rizsfera de varios cultivos en el mundo (Raaijmakers y Weller, 1998; De la Fuente et al., 2006a; Raudales et al., 2009). Las poblaciones de estas bacterias son incrementadas durante el monocultivo de una variedad susceptible a Mal del pie y despus de por lo menos un brote severo de la enfermedad (Weller et al., 2002), lo cual despus de cierto nmero de ciclos de cultivo se traduce en la disminucin en el nivel de la enfermedad (Figura 1). Raaijmakers y Weller (1998), determinaron que un umbral poblacional de 105 UFC/g de raz, de bacterias 2,4 DAPG era necesario para producir el control biolgico de los suelos con declinacin del Mal del pie, y adems demostraron que este umbral se asoci con la poblacin necesaria para que se desarrolle la supresin natural de la enfermedad.

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Bacterias Pseudomonas spp. productoras de 2,4 DAPG, han sido estudiadas intensivamente durante el ltimo tiempo, ya que se han sido asociadas con la disminucin de enfermedades radiculares que afectan varios cultivos (Raaijmakers et al., 1997; De la Fuente et al., 2006a), ya sean causadas por diferentes bacterias fitopatgenas, hongos, pseudo-hongos y nemtodos (De la Fuente et al., 2006a). Por ejemplo, la cepa P. fluorescens CHA0 suprime la podredumbre negra de la raz del tabaco causada por T. basicola; la pudricin de la corona y pudricin de la raz del tomate Fusarium oxysporum Schlecht. f. sp. radicis-lycopersiciy Jarvis y Shoemaker; pudriciones radiculares o cadas de plntulas causadas por Pythium en pepino, trigo y poroto, y el Mal del pie del trigo (Keel et al, 1992; Duffy y Dfago, 1999). Pseudomonas sp. cepa F113 suprime el nemtodo del quiste y la pudricin blanda de la papa causada por Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum ( Ex Erwinia carotovora) y cadas de plntulas causadas por especies de Pythium en remolacha azucarera (Cronin et al, 1997); mientras las cepas Q8r1-96 y SSB17 han actuado sobre Mal del pie del trigo (Pierson y Weller, 1994; Raaijmakers y Weller, 1998; De Souza et al, 2003). Recientemente, se ha demostrado en Arabidopsis thaliana L. que 2,4-DAPG producido por P. fluorescens induce resistencia en las plantas (Weller et al., 2012), y que la actividad antifngica de este metabolito sobre los hongos estara dado por su accin de disipacin sobre el gradiente de protones que ocurre en la membrana mitocondrial lo que afecta la respiracin celular (Troppens et al., 2013).

Pseudomonas spp. productoras de 2,4-DAPG han sido aisladas a partir de numerosos cultivos que crecen bajo condiciones variables, por lo que se han establecidos diferencias genotpicas y fenotpicas (De La Fuente et al., 2006b). Se ha logrado establecer la existencia de 22 grupos genticos distintos en base al gen phlD para bacterias P. fluorescens, los cuales han sido determinados usando mtodos moleculares y anlisis filogenticos, y que se describen con letras que van de la A a la T, ms los grupos PfY y PfZ (McSpadden Gardener et al., 2001; Mavrodi et al., 2001; Raaijmakers y Weller, 2001; Landa et al., 2002; McSpadden Gardener et al., 2005; De la Fuente et al., 2006b y Landa et al., 2006).

La diversidad observada entre Pseudomonas productoras de 2,4 DAPG puede ser relevante al momento de establecer una estrategia de control biolgico, ya que ciertas cepas pueden tener ventajas competitivas en relacin a la colonizacin de las races (Mavrodi et al. 2001 Raaijmakers et al. 2001; Landa et al, 2002,) o bien tener la capacidad de producir una mayor cantidad de antibiticos (Ramette et al. 2001). Adicionalmente, en el caso de la supresin del Mal del pie del trigo, Kwak, et al. (2012) sugieren que varios factores interconectados como la sensibilidad de G. graminis var. tritici a 2,4-DAPG, la variedad de trigo utilizada, las fluctuaciones en las poblaciones de bacterias productoras de 2,4-DAPG y la acumulacin de antibiticos impactaran en la robustez de la supresin por estas bacterias en el campo.

Declinacin del mal del pie en suelos chilenos.

En Chile suelos supresivos a Mal del pie han sido descritos en la Regin de la Araucana (Campillo et al., 2001). Andrade et al. (2011), evaluaron en base a la transferencia de la supresin, veinte suelos colectados en diferentes reas productoras de trigo del sur de Chile, identificando propiedades altamente supresivas hacia la enfermedad, en cinco de estos suelos, los cuales posean un largo historial de monocultivo de trigo y rotaciones de trigo ms praderas estas ltimas por no ms de dos a tres aos, siendo este el primer reporte, sobre suelos supresivos a la pudricin radical del trigo en Chile (Cuadro 1).

Recientemente, Arismendi et al. (2012), realizaron un muestreo de 48 campos de trigo comercial entre la zona comprendida entre Collipulli (Regin de la Araucana) y Purranque (Regin de los Lagos), con el objetivo de determinar la presencia de bacterias productoras de 2,4 DAPG, ya que a pesar de la existencia de la evidencia de suelos supresivos no existan antecedentes de la presencia de estas bacterias, 13 de los 48 campos analizados resultaron positivos para estas bacterias, determinando de esta forma que en el sur de Chile la supresin del mal del pie puede ser atribuida a bacterias productoras de 2,4-DAPG.

Finalmente, el conocimiento reciente de suelos supresivos y bacterias Pseudomonas fluorescens descritos en nuestro pas, permite


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Cuadro 1. Ubicacin, historial de cultivo y clasificacin de suelo de cinco suelos supresivos a Mal del pie en la zona sur de Chile (Andrade et al., 2011).Table 1. Location, crop history and soil classification of five take all suppressive soils in Southern Chile.

explicar algunos de los factores involucrados en dicho fenmeno. Sin embargo, an es necesario, por ejemplo, determinar la presencia de suelos supresivos a otras enfermedades, as como caracterizar los factores biticos y abiticos que lo afectan, junto con analizar las dinmicas de colonizacin de bacterias en la rizsfera y estudiar los mecanismos por los cuales los microorganismos suprimen a patgenos en el suelo. Si bien las tecnologas para identificar directamente los microorganismos involucrados son bien conocidas a nivel mundial, la incorporacin de stas en nuestro pas es an incipiente y debe ser desarrollada. Un profundo conocimiento del fenmeno, bajo condiciones locales, aumentara nuestra capacidad para enfrentarnos a la diversidad microbiana del suelo y as poder ampliar el manejo de sta en nuestro favor.

CONCLUSIONES.

Suelos supresivos corresponden a aquellos

suelos en los cuales el patgeno a pesar de estar presente no consigue condiciones para establecerse o persistir dado la presencia de microorganismos o factores abiticos que impiden que este provoque daos o cause una enfermedad importante. Por lo mismo, este fenmeno ha sido ampliamente estudiado y descrito para varias enfermedades del suelo.

Los factores involucrados estn principalmente asociados con la presencia de microorganismos tales como hongos y bacterias que utilizan diversos mecanismos para generar la supresin en el suelo. Entre estos la produccin de compuestos como el 2,4-DAPG y PCA por parte de estos microorganismos bacterianos es el mejor documentado hasta la fecha.

La manipulacin de las comunidades microbianas para inducir la supresin de una enfermedad es una herramienta potencial para el manejo de enfermedades del suelo, rotaciones de cultivo y enmiendas en funcin de mejorar la calidad de los suelos puede inducir en las comunidades microbianas y beneficiar la supresin de enfermedades.

Ubicacin Historial Clasificacin de cultivo de suelo

Danquilco Nigara. Trigo interrumpido AndisolLa Araucana por 1 ao de praderas cada 3 aos

Cardas-Toscas (P. 126). Monocultivo de trigo Ultisol Victoria, La Araucana. alrededor de 15 aos.

Reduccin Cahun. Trigo interrumpido AndisolVictoria, La Araucana por 1 ao de praderascada 3 aos

Sector Pichiquiniao. Trigo interrumpido TransicionalVictoria, La Araucana. por 1 ao de praderas cada 2-3 aos Quilaco-Nigara, 2. Trigo interrumpido AndisolLa Araucana. por 1 ao de praderas cada 3 aos

75

El fenmeno de declinacin del Mal del pie es un fenmeno mundialmente conocido y es inducido por monocultivo de trigo. En el sur de Chile se ha determinado que se presenta en monocultivos de trigo y rotaciones de trigo ms praderas estas ltimas por cortos perodos, en esta disminucin de la severidad de la enfermedad estaran involucradas bacterias productoras de 2,4 DAPG y presencia han sido reportadas recientemente en el sur de Chile.

AGRADECIMIENTOS

El presente artculo fue elaborado dentro del marco del proyecto FONDECYT de Iniciacin N11110105.

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POTENCIAL ALELOPTICO DE CULTIVARES DE Lupinus albus L., SOBRE CRECIMIENTO MICELIAL in vitro DE Gaeumannomyces graminis var. tritici Walker1.

ALLELOPATHIC POTENTIAL OF Lupinus albus L., CULTIVARS ON MICELIAL GROWTH in vitro OF Gaeumannomyces graminis var. tritici.

Romina Senn M.1, Emma Bensch T. 1, Jaime Guerrero C.1, Enrique Ferrada Q.11Universidad de La Frontera. Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales. Casilla 54-D. Temuco, Chile. Email: [email protected].

ABSTRACT

Key words: Allelopathic potential, Lupinus albus L., Gaeumannomyces graminis var. tritici.

The aim of this study was to evaluate the allelopathic potential of cultivars of Lupinus albus L. Rumbo, Typ Top and Pecosa on the mycelial growth of the fungus Gaeumannomyces graminis var. tritici using aqueous extracts, considering five concentrations (1, 3, 10, 30 and 90% v/v), compared with a control treatment. The methodology consisted of measuring the radius of mycelial growth from the center of the Petri plates with mixed medium APD and extract, every 24 hours to complete the control plate. The experimental design was completely randomized with three replicates per treatment, each Petri plate was an experimental unit. Data analysis was performed using ANOVA and multiple comparison test of Tukey (p0.05). The main results showed a differential allelophatic effect of the radical aqueous extracts, often inhibitory and occasionally enhancing the mycelium growth of G. graminis var. tritici. The radical aqueous extract Typ Top, often had higher inhibitory allelopathic effect on the mycelial growth at concentrations of 10%, 30% and 90% v/v. Concentrations of extracts above 30% v/v, showed similar allelopathic effect

RESUMEN

Palabras clave: Potencial aleloptico, Lupinus albus L., Gaeumannomyces graminis var. tritici.

El objetivo de esta investigacin fue evaluar el potencial aleloptico de los cultivares de Lupinus albus L. Rumbo, Typ Top y Pecosa sobre el crecimiento micelial in vitro del hongo Gaeumannomyces graminis var. tritici, usando extractos acuosos en cinco concentraciones (1, 3, 10, 30 y 90% v/v), comparadas con un testigo sin extracto. La metodologa consisti en medir el radio del crecimiento micelial (mm.) desde el centro de las placas Petri con medio APD y extracto respectivo cada 24 horas hasta completar la placa testigo. Se utiliz un diseo completamente aleatorizado, con tres repeticiones por tratamiento, cada placa constituy una unidad experimental. El anlisis de los datos se realiz a travs de anlisis de varianza (ANOVA), y prueba de comparacin multiple de Tukey (p 0,05). Los resultados constataron efecto aleloptico diferencial de los extractos acuosos radicales, en la mayora de los casos inhibitorio y ocasionalmente potenciador del crecimiento micelial. El extracto acuoso radical Typ Top, tuvo frecuentemente mayor efecto aleloptico inhibidor del crecimiento micelial a concentraciones de 10%, 30% y 90% v/v. Concentraciones sobre el 30% v/v de los extractos, presentaron similar efecto aleloptico

Fecha recepcin antecedentes: 18 de diciembre 2011

Agro Sur 39 (2): 79-87 2011

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on mycelial growth, while concentrations below 3% caused a differential response, with Pecosa showing its higher inhibitory effect at 1% and Typ Top at 3%.

sobre el crecimiento micelial, mientras que concentraciones menores a 3% la respuesta fue diferencial, siendo el efecto inhibitorio de Pecosa mayor a 1% y de Typ Top a 3%.

INTRODUCCIN

Las plantas estn constantemente expuestas a estrs biticos y abiticos, situacin que ha propiciado el desarrollo de variadas formas de defensa (Seplveda et al., 2003). Los mecanismos de defensa qumicos son una estrategia utilizada por las plantas, produciendo metabolitos secundarios (MS) en contra de patgenos y herbvoros (Croteau et al., 2000). Entre estas sustancias qumicas se encuentran los aleloqumicos, considerados productos de desecho de las principales vas metablicas de la planta (Argandoa et al., 1980,1981; Bohidar et al., 1986; An et al., 1998; Thackray et al., 1990), los que son liberados a travs de las races, lixiviacin por el agua, desintegracin de residuos vegetales, compuestos voltiles, o por la descomposicin de microorganismos en forma pasiva (Kogan, 1992; Ormeo, 1997, Anaya et al., 2001, Bensch, 2003). La principal funcin de estos metabolitos es otorgar proteccin a la planta contra el ataque de patgenos, inhibiendo o favoreciendo el desarrollo de estos; actuando como repelente o atrayente de insectos y reduciendo la competencia con otras especies (Rice, 1974; Ormeo, 1997; Anaya et al., 2001).

Diversos autores han evidenciado las propiedades inhibitorias que presenta el gnero Lupinus sobre hongos fitopatgenos, bacterias y virus. Hutchinson (1986), observ la actividad antimictica de Lupinus albus L. var. multolupa de una fraccin obtenida de extractos que contena terpenos, esteroles y fenoles, sobre cepas de Microsporum canis E. Bodin ex. Gueg, Trichophyton tonsurans Malmsten y T. mentagrophytes (C.P. Robin) Sabour. Vallejos et al., (1998), reportaron que la lupanina es el alcaloide que est presente en mayor proporcin en L. albus y que al ser adicionada al medio de cultivo, inhibe el crecimiento de Colletotrichum

gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc., hongo causante de la antracnosis. Bernal et al., (2005), evaluaron la capacidad fungicida in vitro de los extractos crudos y alcaloides de semillas de Lupinus exaltatus Zucc., L. rotundiflorus M. E. Jones y L. montanus Kunth, en el desarrollo de Sclerotium rolfsii Sacc., Alternaria solani (Ell. and Mart.) Jones and Grout, Rhizoctonia solani Khn y Fusarium oxysporum Schlectend:Fr f.sp. lycorpersici (Sacc.) Snyder y Hans. En este contexto Zamora et al., (2008), determinaron que el extracto de alcaloides obtenido de semillas de L. mexicanus Cerv. ex Lag., inhibi el crecimiento micelial de R. solani en un 100% y de S. rolfsii en un 72,5%.

Diversas especies de plantas cultivadas poseen efecto aleloptico potencial contra hongos, con la ventaja de ser biodegradables y permiten considerarlos como alternativa prctica y aplicable en los agroecosistemas (Blanco, 2006). En este sentido, el conocimiento de estos metabolitos orgnicos activos, sus transformaciones e influencias cuando son liberados al ambiente (Anaya et al., 2001), permite generar informacin actualizada del efecto de estos extractos sobre algunos hongos. Al respecto, la literatura consultada no presenta antecedentes del potencial efecto aleloptico de Lupinus albus L., sobre el hongo Gaeumannomyces graminis var. tritici, pero es de consignar que compuestos orgnicos de esta planta han sido eficaces sobre Phytophthora cinammomi (Aryantha et al., 2000); tambin, aunque no relacionado directamente, destaca como cultivo de quiebre, de manera de controlar enfermedades radicales (Mera y Rouanet, 2003). Consecuentemente el conocer las interacciones alelopticas entre especies cultivadas conlleva una importancia de carcter cientfico y tambin de tipo prctico, especialmente en las prcticas agronmicas de rotacin de cultivo, para reducir potencial de inculo y alterar ciclos biolgicos

81R. Senn et al Potencial aleloptico de L. albus

de hongos fitopatgenos del suelo, en el caso de G. graminis var. tritici es relevante disponer de este tipo de informacin por la significancia econmica que puede ocasionar este hongo en la produccin de trigo en el sur de Chile.

La hiptesis de trabajo plantea que los cultivares Lupinus albus L. cvs. Rumbo, Typ Top y Pecosa, poseen efecto aleloptico diferencial en el crecimiento de Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx y Olivier var. tritici J. Walker. Para dar cumplimiento a la hiptesis de trabajo se plantearon los siguientes objetivos: Determinar el potencial aleloptico segn concentracin de extractos acuosos radicales de L. albus (cvs. Rumbo, Typ Top y Pecosa) sobre el crecimiento micelial in vitro de G. graminis var. tritici; y clasificar los cultivares de lupino en relacin con su potencial aleloptico sobre el hongo evaluado.

MATERIALES Y MTODOS

La investigacin durante la etapa de cultivo de las especies dadoras de aleloqumicos, fue realizada en el Invernadero y Laboratorio de Suelos de la Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales de la Universidad de La Frontera. La preparacin de los extractos acuosos y evaluacin del crecimiento micelial se desarroll en el laboratorio de Fitopatologa del Instituto de Agroindustria de la misma Universidad. El material biolgico consider semillas de L. albus L. cvs. Rumbo, Typ Top y Pecosa y aislamientos del hongo G. graminis var. tritici identificado segn claves taxonmicas e identificacin morfomtricas y claves de Hanlin (1998). Los extractos acuosos se obtuvieron a travs de la metodologa desarrollada por Enrquez et al., (2010), la que consisti en la trituracin de la parte radical de las especies dadoras a los 90 das de edad. Posteriormente se pesaron 100 g de races en una balanza electrnica digital, el material fue lavado con detergente comercial y una solucin de NaOCl al 1%, para ser finalmente enjuagada con abundante agua destilada estril. La masa radicular, fue fragmentada en un mortero y

llevada a un vaso precipitado de 1 L. de agua destilada estril, obteniendo una suspensin que se tap con papel parafilm y se dej reposar durante 24 horas a temperatura ambiente (20C). Transcurrido este perodo, la suspensin se filtr por gravedad con bomba de vaco por medio de embudo Buchner y papel filtro (GC 50). Para evitar efecto negativo de la luz sobre los compuestos alelopticos, el filtrado obtenido fue guardado en frascos color mbar y conservado en refrigerador a 5C.

El medio de cultivo, agar papa dextrosa (APD), fue preparado en matraces Erlenmeyer de 50 mL., a volmenes requeridos para cada concentracin. Estos se taparon con papel aluminio y se llevaron a autoclave durante 15 minutos a 121C y 15 lbs/pulg2. Luego, bajo cmara de flujo laminar y con una jeringa graduada, se adicionaron los distintos volmenes de extracto de compuestos alelopticos, requeridos segn concentracin a evaluar (0, 1, 3, 10, 30 y 90% v/v), utilizando una metodologa similar a la sealada por Sobrero y Ronco (2004), Zamora et al., (2005) y Zamora et al., (2008). Las placas fueron inoculadas con micelio G. graminis var. tritici e incubadas en cmara de crecimiento a 25C. El crecimiento del micelio se determin de acuerdo a la metodologa descrita por French y Hebert (1980), la que consisti en medir el dimetro del crecimiento micelial, desde el centro de la placa siempre en el mismo sentido y lugar, a partir de las 24 horas pos siembra y sucesivamente cada 24 horas, hasta que la placa control est completamente colonizada.

Se utiliz un diseo completamente aleatorizado, con tres repeticiones por tratamiento, cada placa constituy una unidad experimental. El anlisis de los datos se realiz a travs de anlisis de varianza (ANOVA), y prueba de comparacin mltiple de Tukey (p 0,05). Los tratamientos fueron los cultivares y cada concentracin constituy un evento independiente, por lo que la variable a evaluar fue inhibicin micelial de G. graminis var. tritici, segn concentracin de extractos acuosos de los cultivares Rumbo, Typ Top y Pecosa. Para el procesamiento de los datos se utiliz el programa estadstico Statgraphics Plus 5.0.

82 Agro Sur Vol. 39 (2) 2011

RESULTADOS Y DISCUSIN

Los resultados del efecto aleloptico de los extractos acuosos de races de L. albus cvs. Rumbo, Typ Top y Pecosa sobre el crecimiento micelial in vitro de G. graminis var. tritici, comparados con el testigo, se observan en el Cuadro 1.

a) Concentracin 1% v/v. Durante los primeros dos das de evaluacin, los extractos acuosos de races de todos los cultivares, inhibieron el crecimiento del hongo respecto del testigo. Desde el cuarto da, el extracto proveniente del cultivar Pecosa, tuvo efecto inhibidor significativo del crecimiento micelial de G. graminis var. tritici, con una tasa de

Cuadro 1. Efecto aleloptico de extractos acuosos de races de tres genotipos de Lupinus albus L. a distintas concentraciones, sobre el crecimiento micelial in vitro (mm.) de Gaeumannomyces graminis var. tritici. Table 1. Allelopathic effects of root aqueous extracts of three genotypes of Lupinus albus L. at different concentrations on mycelial growth in vitro (mm.) of Gaeumannomyces graminis var. tritici.

Crecimiento micelial promedio (mm.)/das de evaluacin. Tasa 1 2 3 4 5 6 crecimiento diaria

0,4 a 0,7 a 8,1 13,3 ab 19,4 b 22,0 ab 3,60 0,0 a 0,0 a 13,1 19,0 c 24,4 c 27,0 c 4,50 0,0 a 0,0 a 10,0 11,0 a 11,0 a 17,0 a 2,83 2,4 b 5,3 b 12,0 ns 15,2 bc 21,0 bc 26,0 bc 3,93 0,7 1,5 10,8 14,6 18,9 23,0 3,72 0,0 a 0,0 a 10,0 b 16,4 bc 21,0 b 24,3 b 4,05 0,0 a 0,0 a 0,0 a 5,2 a 5,2 a 6,0 a 1,00 0,0 a 7,0 b 9,4 b 20,4 c 25,3 b 29,0 c 4,83 2,4 b 5,3 b 12,0 b 15,2 ab 19,1 b 26,0 b 3,93 0,6 3,1 7,9 14,3 17,7 21,3 3,45 0,0 a 0,0 a 12,2 b 18,0 b 21,0 b 20,3 ab 3,38 0,0 a 0,0 a 7,4 a 15,0 a 15,2 ab 23,0 ab 3,83 0,0 a 0,0 a 9,0 a 14,2 a 24,3 b 25,3 b 4,22 2,4 b 5,3 b 12,0 b 15,2 ab 19,1 b 26,0 b 3,93 0,6 1,3 10,2 15,6 19,9 23,7 3,84 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 1,0 a 1,3 a 0,22 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,00 0,0 a 0,0 a 0,0 a 0,0 a 1,0 a 1,0 a 0,17 2,4 b 5,3 b 12,0 b 15,2 ab 19,1 b 26,0 b 3,93 0,6 2,2 3,4 4,5 6,2 5,3 1,08 0,0 a 0,0 a 0,0 a 8,4 b 9,0 ab 9,0 a 1,50 0,0 a 0,0 a 1,1 a 3,0 a 5,3 a 10,0 a 1,67 0,3 a 4,7 b 9,2 b 13,0 c 14,0 bc 15,0 a 2,45 2,4 b 5,3 b 12,0 c 15,2 c 19,1 c 26,0 b 3,93 0,7 4,0 7,7 10,9 15,4 1,3 2,39

Tratamientos(concentracin v/v)1%RumboTyp TopPecosaTestigoPromedio3%RumboTyp TopPecosaTestigoPromedio10%RumboTyp TopPecosaTestigoPromedio30%RumboTyp TopPecosaTestigoPromedio90%RumboTyp TopPecosaTestigoPromedio

Cada concentracin se consider un estudio independiente. Letras distintas en columnas indica diferencia significativa segn Tukey (p< 0,05Each concentration was considered as an independent study.Different letters in columns indicate significant differences according to Tukey (p < 0.05).

83

crecimiento diario de 2,83 mm., para los seis das de evaluacin.

Este resultado podra explicarse considerando lo reportado por French y Hebert (1980), quienes sealan que durante la fase de adaptacin del crecimiento fngico, el micelio del hongo comienza a absorber metabolitos txicos presentes en el medio, impidindole alcanzar mayores longitudes. Adems, esta situacin pudiese ser atribuida a la naturaleza qumica de los extractos radicales, como consta en un estudio realizado por Enrquez et al., (2010) al evaluar el efecto inhibitorio de extractos radicales de trigo obtenidos de 17 ecotipos y 2 variedades comerciales sobre G. graminis var. tritici. Estos autores obtuvieron un crecimiento promedio de 4,2 mm. con extractos de los ecotipos NN1, Pulil y Varn, efecto inhibitorio mayor al observado con extractos acuosos radicales de lupino en condiciones in vitro.

b) Concentracin 3% v/v. Hubo diferencias significativas en la inhibicin micelial del hongo respecto del testigo segn origen del extracto, para todos los periodos evaluados. La eficacia inhibitoria fue superior por parte del extracto acuoso del cultivar Typ Top, con tasa de crecimiento diario de 1 mm. Se constat tambin, efecto potenciador del extracto proveniente del cultivar Pecosa al cuarto y sexto da de evaluacin, difiriendo significativamente con el testigo.

Respecto de la eficacia inhibitoria de los compuestos alelopticos independiente de las especies, Blum y Rebbeck (1989) sealan que una exposicin constante a una dosis baja de un aleloqumico puede producir una inhibicin significativa del crecimiento; el efecto potenciador evidenciado por extracto del cultivar Pecosa, se respalda en lo sealado por Patrick et al. (1963), quienes demuestran que los compuestos fitotoxicos que son liberados por la descomposicin de materia orgnica, puede influir positivamente en la actividad de los patgenos del suelo, reduciendo la resistencia de la planta.

c) Concentracin 10% v/v. Durante los dos primeros das de evaluacin, todos los extractos inhibieron completamente el crecimiento del micelio de G. graminis var. tritici, sin diferencia significativa entre los extractos. Tampoco hubo diferencias significativas entre extractos de distintos cultivares al final del tratamiento. Slo se manifestaron efectos inhibitorios para el crecimiento del hongo al tercer da de evaluacin con extractos de los cultivares Typ Top y Pecosa respecto del testigo.

Este efecto sin embargo, fue transitorio y el crecimiento del hongo se recuper a niveles similares a los del control en los siguientes das de evaluacin. Los aleloqumicos pueden ser degradados a sustancias ms o menos txicas, las cuales pueden interactuar en sus efectos; asimismo, las concentraciones estticas en el medio reflejan el balance entre tasas de entrada contra tasas de salida para un compuesto especfico, las tasas de liberacin total constituyen el componente principal de la toxicidad (Anaya et al., 2001).

d) Concentracin 30% v/v. Durante los seis das de evaluacin, todos los extractos acuosos inhibieron el crecimiento micelial de G. graminis var. tritici en casi un 100%. En el quinto da de evaluacin, se observ crecimiento micelial en los cultivares Rumbo y Pecosa (1 mm.) no difiriendo de Typ Top, pero s del testigo. El extracto proveniente del cultivar Typ Top, tuvo mayor eficacia inhibitoria del crecimiento micelial (0 mm.) de G. graminis var. tritici.

El escaso crecimiento registrado en todos los cultivares, concuerda en cierta medida con los resultados obtenidos por Zamora et al., (2005), quienes en un estudio de evaluacin de crecimiento in vitro de hongos fitopatgenos con extractos crudos de semillas de L. exaltatus, seala que el menor crecimiento se registr con la concentracin ms alta evaluada, con inhibicin del desarrollo micelial de 94,7% para A. solani, 91% en R. solani y 100% para S. rolfsii. Cabe sealar, que con la concentracin ms alta de lupanina (uno de los alcaloides aislados) se registr un menor porcentaje de inhibicin con respecto al total de extractos crudos. Otro

R. Senn et al Potencial aleloptico de L. albus

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A B

C D

E

Figura 1. Efecto aleloptico (% de inhibicin o potenciacin del crecimiento respecto al testigo) de extractos acuosos de races de Lupinus albus L. a diferentes concentraciones de extracto sobre el crecimiento micelial in vitro de Gaeumannomyces graminis var. tritici durante seis das de evaluacin. A (1% v/v), B (3% v/v), C (10% v/v), D (30% v/v), E (90% v/v). Figure 1. Allelopathic effect (% inhibition or growth enhance compared to control) of root aqueous extracts of Lupinus albus L. at different extract concentrations on in vitro mycelial growth of Gaeumannomyces graminis var. tritici during six days of evaluation. A (1% v/v), B (3% v/v), C (10% v/v), D (30% v/v), E (90% v/v).

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estudio de Zamora (2000), seala diferencias significativas en el crecimiento promedio del micelio de S. rolfsii y R. solani por efecto del extracto de L. mexicanus. Las concentraciones ms bajas del extracto no mostraron efectos importantes sobre el crecimiento de los hongos con respecto al testigo; no obstante, al aumentarlas, este se redujo con una respuesta de susceptibilidad diferencial en relacin al patgeno, observando inhibicin promedio del crecimiento de R. solani de 100%.

e) Concentracin 90% v/v. Todos los extractos evaluados registraron inhibicin del crecimiento micelial, siendo en mayor magnitud durante los dos primeros das. El extracto acuoso del cultivar Pecosa fue el menos eficaz hasta el quinto da de evaluacin, aunque al final del perodo todos los extractos presentaron similar efecto inhibidor del crecimiento micelial de G. graminis var. tritici. La secuencia de menor a mayor tasa de crecimiento diaria del hongo fue: Rumbo (1,50 mm.), Typ Top (1,67 mm.) y Pecosa (2,45 mm.).

El efecto de las concentraciones de extractos acuosos sobre el crecimiento micelial in vitro de G. graminis var. tritici, se muestra en la Figura 1. Se observa que el efecto inhibitorio fue directamente proporcional a la concentracin del extracto acuoso de Lupinus albus L (Fig 1 A-E). Concentraciones menores al 10% inhibieron el crecimiento del hongo solo en los dos primeros das de iniciado el tratamiento, manifestando una recuperacin del crecimiento del micelio en los das posteriores de la evaluacin (Fig. 1A, B y C).

Los resultados de esta investigacin mostraron inhibicin del crecimiento micelial de G. graminis var. tritici, por los extractos acuosos radicales de lupino de todas las variedades evaluadas. En el presente estudio, se comprob que la accin aleloptica inhibitoria in vitro, a la concentracin 30% v/v, fue la que produjo menor crecimiento del hongo. Putnam y Duke (1974), sealan que todas las tcnicas de extraccin de aleloqumicos con agua fra, simulan la liberacin natural de componentes con accin

aleloptica, mantenindose las propiedades de las sustancias que son excretadas va radical, por lo tanto el extracto utilizado en este experimento podra representar las propiedades del exudado natural de Lupinus albus L. Basndose en lo reportado por Vallejos et al., (1998), el alcaloide lupanina aislado de L. albus inhibe el crecimiento de C. gloeosporioides, a partir de lo cual se podra inferir que este sera el compuesto responsable de la inhibicin del crecimiento micelial de G. graminis var. tritici en el presente estudio. Aunque Zamora et al, (2005) al aislar lupanina desde semillas de L. exaltatus, registr menores valores de inhibicin respecto al extracto crudo, debido probablemente a un efecto sinrgico de todos los alcaloides presentes. Frente a esto, Enrquez et al., (2010), plantea que para determinar con exactitud los compuestos involucrados en la inhibicin del crecimiento micelial de G. graminis var. tritici, sera necesario aislar, identificar y caracterizar los compuestos qumicos presentes en los extractos acuosos de las especies con potencial aleloptico.

CONCLUSIONES

1. El efecto aleloptico diferencial de los extractos acuosos radicales de los cultivares, en la mayora de los casos fue inhibitorio y ocasionalmente potenciador del crecimiento micelial.

2. El extracto acuoso radical de lupino cultivar Typ Top, tuvo frecuentemente mayor efecto aleloptico inhibidor del crecimiento micelial de Gaeumannomyces graminis var. tritici, en las concentraciones 10%, 30% y 90% v/v.

3. Extractos acuosos radicales a concentraciones sobre el 30%, presentaron igual efecto aleloptico sobre el crecimiento de Gaeumannomyces graminis var. tritici.

4. Concentraciones de extractos acuosos radicales menores a 3%, tuvieron respuesta diferencial, siendo el efecto inhibitorio de Pecosa mayor a 1% y de Typ Top a 3%.

5. Se detect en un caso efecto potenciador del crecimiento micelial por parte del extracto acuoso Pecosa a una concentracin de 3% v/v.


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88 Agro Sur Vol. 39 (2) 2011

CARACTERIZACIN DE LA PRODUCCIN OVINA EN LA AGRICULTURA FAMILIAR DE LA COMUNA DE PAILLACO, REGIN DE LOS ROS, CHILE.

CHARACTERIZATION OF SHEEP PRODUCTION INPEASANT FARMING IN PAILLACO, REGION DE LOS RIOS, CHILE

Matino Desauguste1, Juan Lerdon F.2, Vctor Moreira L.2, Daniel Alomar C.31Escuela de Graduados, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile.2Instituto de Economa Agraria, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile.3Instituto de Produccin Animal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile.

ABSTRACT

Key words: Small ovine breeders, socio-economic variables, indexes of production.

Small livestock is an important item for small producers, since it requires less space for breeding and is a quick source of income to face unexpected economic problems. In this context, the purpose of this study is to analyze socio-economic, productive, reproductive and marketing aspects of sheep management in peasant farming in Paillaco municipality, Region de los Ros, Chile.

Between January and February 2011, sheep producers from the Local Development Program (PRODESAL) and the Indigenous Land Development Program (PDTI) in Paillaco municipality were surveyed, including 32% (n = 51) of users. Socio-economic variables were evaluated. Age, body condition (BC) and some technical indexes (results 2010) were determined in the livestock. Date were analyzed through descriptive statistics of position and dispersion, using the SPSS software.

The average size of the farms in the area under survey is 15 8 ha. The average age of the producers is 56 years old. 66% of them completed primary school and only 6% did not attend school. Incomes are low, not exceeding $

RESUMEN

Palabras clave: Pequeos productores ovinos, variables socio-econmicas, ndices de produccin.

El ganado menor es un rubro importante para los pequeos productores, ya que requiere menos espacio para la crianza y constituye una rpida fuente de ingresos ante imprevistos. En este contexto, la finalidad de este trabajo es analizar aspectos socio-econmicos, productivos, reproductivos y de la comercializacin, de los ovinos manejados, en la agricultura familiar de la comuna de Paillaco, Regin de Los Ros, Chile.

Entre enero y febrero de 2011 se encuest a productores ovinos del Programa de Desarrollo Local (PRODESAL) y el Programa de Desarrollo Territorial Indgena (PDTI) de la comuna de Paillaco, incluyndose a un 32% de los usuarios. Se evaluaron variables socio-econmicas y para los ovinos se determin edad, condicin corporal (CC) y algunos ndices tcnicos del ao 2010, analizndose los datos en base a estadgrafos descriptivos de posicin y dispersin, utilizando para ello el software SPSS.La superficie media de los encuestados es de 15 8 ha. Los productores tienen en promedio 56 aos de edad. Un 66 % posee solo estudios bsicos y el 6 % no asisti a la escuela. Los ingresos son bajos, no superando los

Fecha recepcin antecedentes: 17 de noviembre 2011

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INTRODUCCIN

El ganado menor es un rubro importante para los pequeos productores, ya que requiere menos espacio para la crianza y constituye una rpida fuente de ingresos ante imprevistos (Andrial, 2005).

La explotacin ovina de la Agricultura Familiar Campesina chilena, se encuentra ubicada preferentemente en el secano y la precordillera de la zona centro sur, en sectores de la cordillera de la costa y precordillera de la zona sur (ODEPA, 2008).

Tanto en el mbito nacional como internacional, se ha generado un inters por desarrollar y tecnificar el rubro, sobre todo cuando el mayor porcentaje de ovinos en Chile se encuentra en manos de pequeos productores (De La Barra, 2010).

La existencia mundial ovina en el ao 2010 fue de 1.056 millones de cabezas, destacando, entre los principales pases productores, China, Australia, India, Irn y Nueva Zelanda (FAO, 2010).

En Chile, segn el censo agropecuario del 2007, el rubro ovino alcanz un 6% de aumento de la masa; sin embargo, el nmero de criadores disminuy en un 17%, para un total de 3.888.485 cabezas y 76.194 informantes. En la Regin de Los Ros se encontr un total de 116.149 ovinos y 8.509 informantes. La

100,000 Chilean pesos (US$ 200) monthly in 41%of cases. All the producers receive technical assistance and apply antiparasitic treatments and vaccines. The following averages were obtained: fertility rate (93 to 100%), prolificacy (100 to 191%), weaning (62 to 167%) and lamb mortality (0 to 36%). The lambs are sold informally at the farm, and at attractive prices $ 35,000 (US$ 70) to $ 60,000 (US$ 120) per head) while wool clothing is intended for either family use or to be sold at low prices. The sheep business is perceived as attractive and there is an interest in increasing the mass, noticing a large potential improvement in the area of productive results.

comuna de Paillaco posee 649 ovinocultores y un total de 6.451ovinos, segn el mismo censo (ODEPA, 2009).

Las ovejas se encuentran en todo tipo de predios, desde el ms pequeo hasta el ms grande, existiendo personal y agricultores acostumbrados a su crianza y manejo, as como superficie disponible.

La caracterizacin de cualquier rubro de produccin es importante, pues permite a instituciones pblicas, privadas y otras organizaciones, intervenir, considerando la realidad socio-productiva de los destinatarios, al desarrollar estrategias para luchar contra la pobreza en sectores determinados. A menudo, los fracasos de paradigmas de desarrollo rural se deben en gran parte por la deficiencia de conocimiento sobre la realidad socio-productiva de rubros en las comunidades, ya que en un mismo pas y an en una regin, existen realidades distintas y diferenciadas.

En el contexto que Chile se ha propuesto como potencia agroalimentaria, se busca una articulacin estratgica entre los productores y exportadores de alimentos y el sector pblico, que se sustenta en los ejes de polticas pblicas de calidad, concertacin pblico-privada y en un cambio en el enfoque productivo para la exportacin de alimentos. La produccin ovina tiene perfectamente cabida dentro de los rubros que potencian la poltica de la produccin

Desauguste, M et al Caracterizacin Produccin Ovina Agricultura Familiar

$100.000 mensuales en el 41% de los casos. Todos reciben asistencia tcnica y aplican antiparasitarios y vacunas. Los promedios encontrados en porcentajes fueron: de 93 % para la fertilidad, de 121% para la prolificidad y de 102% para el destete, sin embargo, para la mortalidad de corderos se encontr un mnimo de 0% y un mximo de 36%. Los corderos se venden informalmente en el predio, con un precio promedio de$ 47.500 por cabeza y la lana se destina a prendas de uso familiar o se vende a bajos precios. La actividad ovina se percibe como atractiva y existe inters por incrementar la masa, notndose un amplio espacio de mejoramiento de los resultados.

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alimentaria del pas, adems, el desarrollo de este sector es sin duda una valiosa estrategia para la superacin de la pobreza rural con su impacto en el desarrollo de la Agricultura Familiar Campesina.

As, la produccin ovina en Chile debera contribuir no solamente al crecimiento econmico del pas, sino tambin al mejoramiento del nivel de vida, en forma directa, de las familias que se dedican a esta actividad. Dado que la mayora de ellas son pequeos y medianos productores. Esta particularidad, constituye un gran desafo para poner en sinergia los diferentes actores de la cadena productiva ovina en las comunidades rurales.

Partiendo de estos datos, se hicieron las siguientes preguntas:

Puede la produccin ovina ser una alternativa interesante como fuente de generacin de ingresos y de mejoramiento de la alimentacin para los habitantes de la Comuna de Paillaco, teniendo en cuenta las particularidades que tiene dicha rea geogrfica dentro de la Regin de los Ros?

Es importante la caracterizacin del rubro ovino, para tomar decisiones y formular estrategias con vista a mejorar la crianza ovina y por ende l

Descompactación de suelos de huertos de manzanos (Malus domestica Borkh.), bajo riego en el Alto Valle del Río Negro - Argentina.

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