DENDROCRONOLOGÍA EN BOSQUES TROPICALES Por: Manuel Bernal Escobar. Introducción Desde tiempos pasados se ha creído que los arboles tropicales no forman anillos de crecimiento dada la homogeneidad climática en los trópicos (e.g. Lieberman et ál. 1985), sin embargo en muchas zonas tropicales diferentes tipos de estacionalidad como períodos secos, inundaciones o cambios en la salinidad de los manglares (Rozendaal & Zuidema 2011). Estas estaciones están reflejados en los anillos anuales en la madera y en su composición anatómica y su existencia ha sido demostrada en arboles de bosques tropicales húmedos y secos alrededor del mundo (Worbes 1995, 1999; Dunisch et al. 2002, Fichtler et al 2003). Para medir el crecimiento de los bosques tropicales usualmente se han usado parcelas permanentes, para mejorar y extender el conocimiento base se propone el estudio de los anillos de crecimiento. Dada la baja probabilidad de monitorear todos los estadíos sucesionales de un bosque por cuestiones económicas y logísticas para llenar ese vacío se han usado las cronosecuencias (Saldarriaga et al. 1988, Chazdon et al. 2007). Los anillos de crecimiento representan una base confiable para la determinación e interpretación del crecimiento de los arboles bajo diferentes condiciones ecológicas o regímenes de manejo (Stahle et ál. 1999). Así mismo de ellos se puede extraer mucha información tales como: tasas históricas de crecimiento, edad de los árboles y condiciones ambientales pasadas (Worbes 1999, Fitchtler et ál., 2003).
Revisión bibliográfica de investigaciones dendrocronologícas realizadas en el distintos ecosistémas trópicales
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DENDROCRONOLOGÍA EN BOSQUES TROPICALES
Por: Manuel Bernal Escobar.
Introducción
Desde tiempos pasados se ha creído que los arboles tropicales no forman anillos de
crecimiento dada la homogeneidad climática en los trópicos (e.g. Lieberman et ál. 1985),
sin embargo en muchas zonas tropicales diferentes tipos de estacionalidad como períodos
secos, inundaciones o cambios en la salinidad de los manglares (Rozendaal & Zuidema
2011). Estas estaciones están reflejados en los anillos anuales en la madera y en su
composición anatómica y su existencia ha sido demostrada en arboles de bosques tropicales
húmedos y secos alrededor del mundo (Worbes 1995, 1999; Dunisch et al. 2002, Fichtler et
al 2003).
Para medir el crecimiento de los bosques tropicales usualmente se han usado parcelas
permanentes, para mejorar y extender el conocimiento base se propone el estudio de los
anillos de crecimiento. Dada la baja probabilidad de monitorear todos los estadíos
sucesionales de un bosque por cuestiones económicas y logísticas para llenar ese vacío se
han usado las cronosecuencias (Saldarriaga et al. 1988, Chazdon et al. 2007).
Los anillos de crecimiento representan una base confiable para la determinación e
interpretación del crecimiento de los arboles bajo diferentes condiciones ecológicas o
regímenes de manejo (Stahle et ál. 1999). Así mismo de ellos se puede extraer mucha
información tales como: tasas históricas de crecimiento, edad de los árboles y condiciones
ambientales pasadas (Worbes 1999, Fitchtler et ál., 2003).
No obstante lo anterior no se han realizado en el trópico estudios dendrocronológicos de
ecosistemas de montaña dominados por Quercus sp. aunque en la zonas templadas sea uno
de los géneros más usados para realizar este tipo de trabajos
Objetivos
Establecer un marco teórico de dendrocronología en bosques tropicales que recopile
información que demuestre la existencia de anillos de crecimiento anuales en arboles
tropicales, sus relaciones con variables climáticas y ecológicas y su utilidad como
herramienta que estime el crecimiento de los árboles.
Resultados
Según Worbes (1995) la anatomía de la madera y la estructura de los anillos se estudia a
simple vista o con estereoscopios y aumentos hasta de 40x. los límites de los anillos de
crecimiento se pueden dividir en cuatro tipos distintos: (1) variaciones de densidad (DV);
(2) bandas de parénquima terminal (TP); (3) un patrón repetido y alternado de fibras y
bandas de parénquima (AP); and (4) variación en la distribución y/o tamaño de los vasos
(VD, VS, VSD). Por lo general un anillo puede presentar una combinación de diferentes
tipos de límites. Se debe de colectar por lo menos una sección transversal de cada especie
analizada para evaluar la diferenciabilidad de los anillos sobre toda la superficie para
detectar irregularidades tales como variaciones de densidad intra-anual (ID), anillos poco
definidos (VR) y anillos falsos o dobles (WR).
A través del Crossdating, el cual es un procedimiento que compara las variaciones del
ancho de los anillos entre arboles (Fritts 1976 en Brienen et al. 2009) se puede evaluar la
anualidad de los anillos, un buen acoplamiento de anillos amplios y estrechos entre árboles
y la correlación de estos con patrones de factores externos tales como la precipitación
provee evidencia de la anualidad de los anillos (Stahle 1999).
Algunas especies promisorias para ser trabajadas en dendrocronología encontradas en el
bosque seco de la Península de Yucatán son M. acantholoba, Lonchocarpus emarginatus,
Lonchocarpus torresiorum, Acacia cochliacantha, Ceiba parvifolia, y Euphorbia
schlechtendalii. Las especies promisorias del bosque húmedo fueron pioneras, dentro de las
que se destacan Schizolobium parahyba, Zanthoxylum kellermani, Zanthoxylum caribaeum,
y dos especies del género Miconia (Brienen et ál. 2009). La tabla completa de las especies
estudias se encuentra en el anexo 1.
Fitchtler et ál. (2003) investigaron anillos de crecimiento en la estación biológica La Selva
en Costa Rica en las siguientes especies de dosel: Balizia elegans, Dipteryx panamensis, H.
mesoamericanum, Pentaclethra macroloba, y dos especies de subdosel, Guatteria
aeruginosa y Protium pittieri. Todas mostraron anillos diferenciables mientras que
Minquartia guianensis y Simarouba amara formaron anillos confusos. Además para
confirmar la anualidad de los anillos realizaron pruebas de carbono 14 a varios anillos en la
misma sección transversal. En P. macroloba, no hubo coincidencia entre la fecha estimada
de formación por el conteo de anillos y por el análisis de carbono 14, esto puede deberse a
la formación de anillos incompletos en la especie. Anexo 2.
Roig et al. (2005) evaluaron el potencial de las especies de la Peninsula de Yucatán para
fines dendrocronológicos y encontraron que cerca del 35% de los taxas analizados
formaron anillos de crecimiento claros y recomiendan trabajar con Cordia dodecandra
A.DC., Gymnopodium floribundum, Thouinia paucidentata y Talisia olivaeformis (Kunth)
Radlk., varias especies de leguminosas (Acacia sp., Caesalpinia sp., Leucaena sp., Piscidia
sp., etc.), meliaceas (Trichilia hirta L., Cedrela odorata L.) y rhamnaceas (Karwinskia
humboldtiana (J.A. Schultes) Zucc., y Colubrina elliptica (Sw) Brizicky & W.L. Stern). En
el anexo 3 se presenta toda la lista de especies.
Igualmente Alves y Angyalossy-Alfonso (2000) realizaron un estudio en Brasil donde
analizaron la anatomía (vasos y anillos de crecimiento) de la madera de árboles de todo el
país. Ellos demostraron la presencia de anillos de crecimiento en el 48% de las especies,
demostrando que las especies tropicales tienen marcadores anatómicos de crecimiento. Así
mismo encontraron que en latitudes mayores y en ecosistemas con estacionalidad fuerte en
temperatura los anillos de crecimiento son más frecuentes y que los vasos tienden a ser
múltiples o con algún tipo de disposición especial distinta la disposición difusa. En el anexo
4 se presenta la lista completa de especies evaluadas.
Como una alternativa a los datos de corto plazo de parcelas permanentes y modelos de
crecimiento Brienen & Zuidema (2006) introducen la medición de anillos anuales como
una herramienta para evaluar prácticas de manejo forestal. Por lo tanto las tasas de
crecimiento obtenidas a partir del análisis de los anillos tienen el potencial ser relevantes
para el manejo forestal ya que representan la porción comercial de la población. Además
estos datos pueden ser obtenidos sin trabajos de largo plazo, ni mediciones intensivas en
parcelas permanentes y con mayor precisión. La información obtenida de los anillos de
crecimiento (edades, tasas de crecimiento a largo plazo) puede ser aplicada directamente
para estimar producciones forestales con modelos simples.
Couralet et ál. (2010) demostraron que la dendrocronología puede ser aplicada para la
reconstrucción de patrones de crecimiento de especies del sotobosque y sus relaciones con
el clima. Las diferencias en los tiempos fisiológicos a través de las especies estudiadas es
notable, e implica que las especies en el mismo lugar y con historias de vida aparentemente
similares pueden variar ampliamente en la dinámica del crecimiento. Mientras el apoyo
empírico ha ido encontrando la existencia de anillos anuales en árboles tropicales en
respuesta a los cambios estacionales, principalmente de las lluvias (Worbes 2002), dicha
evidencia se limita a las especies del deciduas del dosel que son arboles emergentes y están
totalmente expuestos a los factores del ambiente externo (Pumijumnong & Park 1999,
Worbes 1999, Brienen & Zuidema 2005)
Así mismo Brienen et ál. (2009) mostraron que lo anillos de crecimiento son una buena
herramienta para verificar independientemente la edad de los barbechos, y que esta puede
ser estimada mejor por medio de varias especies.
Brienen et ál. (2009) encontraron en la Península de Yucatán que tanto la cuenca del
Atlántico como la del Pacifico influyen en la temperatura y la precipitación de la zona, pero
solo esta última afecta el crecimiento. Además encontraron que la precipitación en la
temporada seca del año anterior y la precipitación en la temporada húmeda del año en curso
fueron los mejores predictores del crecimiento. Los anillos de crecimiento además de
responder a las variaciones climáticas locales como precipitación y temperatura también
responden a fenómenos climáticos a gran escala como El Niño Southern Oscillation
(ENSO) (Rozendaal & Zuidema 2011).
Las formas de crecimiento de los árboles del dosel se han reconstruido a partir del análisis
de los anillos de crecimiento y han revelado gran variación en la forma en que los árboles
alcanzan el dosel entre y dentro de las especies (Brienen & Zuidema 2005).
Las diferencias persistentes en las tasas de crecimiento conlleva una gran variación en la
edad de un tamaño determinado árbol (Brienen et al. 2006).
Discusión
Bases de datos de largo plazo de crecimiento y climáticos son esenciales en el desarrollo de
la dendrocronología y pueden ser obtenidas a partir de los anillos de crecimiento, una
técnica que ha sido probada con éxito recientemente en los trópicos (Brienen & Zuidema
2005; Schongart, et al. 2006). Por lo tanto tienen un efecto directo en las tasas de
crecimiento y consecuentemente en la tasa de almacenamiento de carbono.
El uso de secciones transversales completes puede tener la clave del éxito de los estudios
dendrocronológicos en el trópico, ya que facilita la visualización y detección de los límites
de los anillos, permite diferenciar entre anillos falsos y verdaderos y contar anillos
incompletos (Worbes 2002, Brienen & Zuidema 2005). Sin embargo, para algunas especies
de árboles la medición de ancho de anillos en núcleos de incremento ha sido éxito
(Rozendaal & Zuidema 2011).
La proporción observada de especies con anillos anuales diferenciables es similar en la
Península de Yucatán, México y en la amazonia brasilera (Roig et ál. 2005; 40%, Brienen