Crescimento Populacional de BactriasIntroduo
Em procariotos, o termo crescimento indica aumento do nmero de
clulas ou aumento da massa de uma populao, ou seja, crescimento
populacional. Uma populao bacteriana um conjunto de indivduos da
mesma espcie que se originaram da diviso de clulas individuais. Uma
populao bacteriana pode existir na forma de clulas esparsas, em
colnias ou formando biofilmes. Populaes bacterianas constitudas de
clulas esparsas (livres), ou de organismos multicelulares, ocorrem
na natureza em ambientes de gua doce ou salgada em amplos espectros
de temperatura e presso hidrosttica.
A bactria consiste numa esfera formada por 20 clulas em mdia,
como mostra a imagem por microscopia eletrnica. Os fiapos na
superfcie correspondem aos flagelos. Pesquisadores do Instituto de
Cincias Biomdicas e do Instituto de Microbiologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro encontraram um organismo multicelular
constitudo de 15 a 20 clulas bacterianas em lagoas no Rio de
Janeiro. A criatura foi encontrada em lugares como as lagoas de
Araruama (a maior lagoa hipersalina do mundo, com concentrao de 7%
de sal na gua), Maric e Rodrigo de Freitas (na capital fluminense).
" isso a, ela d em qualquer lugar que tenha gua salobra e uma boa
reserva de enxofre", diz Henrique Lins de Barros, do CBPF (Centro
Brasileiro de Pesquisas Fsicas), um dos autores. A nova bactria foi
chamada de "organismo multicelular magnetotctico", por ser sensvel
a campos magnticos. Como ela ainda no foi cultivada em laboratrio e
seu estudo ainda est em andamento, no foi possvel determinar sua
espcie e lhe dar um nome cientfico. "O que sabemos at o momento que
sua morfologia diferente das outras bactrias j analisadas. Podemos
estar at observando um gnero novo". Colnias so agregados de
centenas a milhares de clulas bacterianas, da mesma espcie, e que
podem se originar a partir um nico indivduo.
Uma colnia formada por uma ou mais camadas de clulas aderidas
entre si, sendo que a primeira camada de clulas se encontrada
aderida a uma superfcie slida ou pastosa. Os indivduos de uma
colnia exibem interaes celulares significativas e cooperao, mas
tambm algum grau de competio. Biofilmes podem ser compostos por uma
populao ou uma comunidade complexa de mltiplas espcies microbianas,
muitas vezes em associao com fungos, embebidas em um material
extracelular que funciona como uma interface que se adere a uma
superfcie bitica ou abitica. Em um biofilme, as populaes e
comunidades participantes so interdependentes funcionando, de forma
complexa e coordenada, como um consrcio cooperativo.
Do ponto de vista bioqumico, cada clula bacteriana uma unidade
cataltica. Quando uma bactria se divide, cada novo indivduo pode
catalisar a biossntese de material celular adicional. Assim, o
nmero de unidades catalticas aumenta com o tempo e, como
conseqncia, biomassa sintetizada em uma taxa progressiva na populao
em crescimento. Sob condies timas de crescimento, ou seja, condies
fsicas, qumicas e nutricionais adequadamente balanceadas, muitas
espcies bacterianas apresentam um tempo de gerao mdio de 20
minutos, ou seja, a cada 20 minutos uma nova gerao de indivduos
produzida.
Neste caso, em uma cultura real, cada clula da populao se divide
em algum momento dentro do tempo de gerao de 20 minutos, ou seja,
1/20 das clulas da populao se divide a cada minuto. Isto reflete
uma situao natural denominada crescimento no-sincrnico.
g=logN-logNo log2 Se num inoculo de 103 clulas (No) cresce
exponencialmente at 1x109(N) cluas, ento: g= log(109)-log(103) =
9-3 = 20geraes log2 0,3 Se, este crescimento exigir 13,3 horas, a
taxa de crescimento foi 20/13,3 ou 1,5geraes/h
Considerando-se uma populao bacteriana composta por milhares de
indivduos em crescimento ativo por fisso binria, pode-se presumir
que a cada tempo de gerao a populao dobra de tamanho. Isto decorre
do modo de reproduo por fisso binria no qual a diviso de uma nica
clula resulta em duas novas clulas. Estas dividir-se-o produzindo
quatro novas clulas, as quais, dividindo-se, produziro oito novas
clulas e assim por diante. Este tipo de crescimento denominado
crescimento exponencial ou logartmico, no qual o nmero de indivduos
dobra a cada gerao. Todas as formas de vida, incluindo a humana, so
capazes deste tipo de crescimento populacional. As bactrias so
organismos altamente adaptveis capazes de crescer utilizando um
elevado nmero de distintas fontes de carbono e nitrognio e de
ocupar uma variedade inesgotvel de nichos ecolgicos. A chave para a
adaptabilidade bacteriana sua capacidade de expressar somente os
genes para enzimas e vias bioqumicas que so requeridos para uma
taxa mxima de crescimento no ambiente particular em que se
encontram. Isto possvel por sua habilidade de reconhecer a composio
qumica e fsica de seu ambiente percebendo sinais que emanam dele,
por exemplo, a presena de um determinado acar, como a lactose.
Essa faculdade codificada por conjuntos de genes que somente se
expressam quando necessrio. Portanto, o crescimento bem sucedido de
uma populao bacteriana reflete seu grau de adaptao composio fsica e
qumica de um determinado ambiente. As distintas espcies bacterianas
diferem no mbito de fatores dentro dos quais podem crescer. Cada
grupo bacteriano tem uma faixa de condies nas quais seu crescimento
atinge uma taxa tima. Para se determinar s condies ambientais timas
de crescimento considera-se o ambiente no qual a bactria
normalmente encontrada. Contudo, isto problemtico, uma vez que
mesmo um nico centmetro cbico de solo pode conter centenas de micro
ambientes. Os limites ambientais nos quais os microrganismos podem
viver e se reproduzir no so precisamente definidos. A grande
maioria das bactrias conhecidas cresce na faixa de condies
ambientais ocupada pela maioria das espcies vivas.
Excepcionalmente, os procariotos pertencentes ao domnio Archaea
podem viver em condies ambientais extremas tais como temperaturas
atingindo 115C, sob altssimas presses hidrostticas a grandes
profundidades marinhas, em valores
de pH prximos de zero e salinidade prxima do ponto de saturao.
Princpios bsicos do crescimento bacteriano Toda bactria tem seu
ambiente ideal onde encontra condies timas de crescimento Uma
populao bacteriana um sistema dinmico, com clulas se dividindo e
morrendo todo o tempo 1. Estudo do crescimento bacteriano Para se
estudar o crescimento de uma bactria preciso cultiv-la, como
cultura pura, em meios de cultura e condies ambientais que variam
em condies qumicas e fsicas, tais como fontes de nutrientes,
osmolaridade, pH, presena ou ausncia de oxignio e temperatura de
incubao. Por exemplo, a bactria E. coli crescendo em um meio de
cultura rico e sob condies aerbicas, atinge uma concentrao final de
2 a 5 X 109 clulas por ml em cerca de 12 a 18 horas.
Uma das abordagens mais comuns no estudo do crescimento
bacteriano a obteno de curvas de crescimento. Estas so representaes
grficas do aumento do nmero de indivduos em um determinado perodo
de tempo (Figura 1).
Uma linha de tendncia passando pelos pontos do grfico uma curva
exponencial e cada ponto por onde a curva passa indica o nmero
terico de clulas, em um dado tempo.
A tendncia de crescimento representada na Figura 1 s pode ser
mantida indefinidamente se houver um suprimento ilimitado de
nutrientes, ambiente inaltervel e espao ilimitado.
Em ambientes naturais e em condies experimentais nas quais as
disponibilidades de nutrientes e de espao sejam limitadas, em um
dado momento algum fator se torna desfavorvel: um nutriente
essencial torna-se escasso (fontes de energia, elementos-trao),
produtos txicos do
metabolismo acumulam-se em concentraes que inibem a diviso
celular, o espao torna-se limitado, etc. Quaisquer uma dessas
situaes, isoladamente ou em conjunto, inibem o crescimento,
provocando um declnio do nmero de clulas viveis na populao at o
ponto em que esta se extinga completamente (Figura 2).
Em condies experimentais, quando se inocula uma populao
bacteriana em um frasco contendo uma quantidade inaltervel de meio
de cultura (sistema fechado), o crescimento dessa populao passa por
quatro fases caractersticas, dependendo do ponto no qual o processo
do crescimento seja interrompido pelo experimentador.
Essas quatro fases esto representadas na Figura 3. 2.1 Fases do
crescimento bacteriano A curva de crescimento da Figura 3
representa as quatro fases do crescimento populacional bacteriano
em uma situao prxima da real quando uma populao de bactrias cresce
em um ambiente fechado (modelo baseado no cultivo da bactria E.
coli em um meio de cultura rico e sob condies aerbicas).
a - Fase lag Fase de adaptao metablica ao novo ambiente; o
metabolismo celular est direcionado para sintetizar as
enzimas requeridas para o crescimento nas novas condies
ambientais encontradas pelas clulas. O nmero de indivduos no
aumenta nesta fase, podendo at mesmo decrescer. A durao dessa fase
depende das condies ambientais nas quais as clulas se encontravam
anteriormente. A fase lag ser to mais longa quanto maiores as
diferenas de composio do ambiente anterior ou se a populao for
constitudo de bactrias esporuladas. b - Fase exponencial Fase na
qual o nmero de clulas da populao dobra a cada gerao. Esta taxa de
crescimento no pode ser mantida indefinidamente em um sistema
fechado. Aps um determinado perodo de crescimento exponencial, as
condies ambientais tornam-se desfavorveis pela escassez de
nutrientes essenciais, acmulo de metablitos txicos e limitao de
espao. medida que a disponibilidade de nutrientes diminui as clulas
se tornam menos capazes de gerar ATP e a taxa de crescimento se
reduz. A durao da fase exponencial altamente varivel dependendo
tanto das caractersticas genticas da bactria quanto das condies
ambientais.
c - Fase estacionria Fase em que a taxa de crescimento diminui
significativamente devido s condies limitantes do meio. As clulas
continuam metabolizando e se dividindo, mas parte das clulas
torna-se invivel e a taxa de diviso celular muito prxima da taxa de
morte celular, o que mantm constante o nmero de clulas viveis na
populao. A curva de crescimento atinge um plat. A durao da fase
estacionria depende do balano entre a taxa de diviso celular e o
nmero de clulas que vo se tornando inviveis (morte celular ou
incapacidade de se dividir) devido s condies ambientais tornarem-se
progressivamente desfavorveis. d - Fase de declnio
Fase em as clulas perdem a capacidade de se dividir, a taxa de
morte celular torna-se maior que a taxa de diviso e o nmero de
clulas viveis decresce exponencialmente at a completa extino da
populao. Nesta fase muitas clulas assumem formas incomuns. Em
bactrias formadoras de esporos sobrevivem mais esporos que clulas
vegetativas. A durao desta fase varivel dependendo tanto das
caractersticas genticas da bactria quanto das condies
ambientais.
2. Tempo de vida das bactrias Considerando-se uma clula isolada,
o tempo de vida de uma bactria vai do trmino da diviso celular
anterior at o final da prxima diviso. Uma populao indeterminado. de
bactrias existe por tempo
3. Fatores que afetam o crescimento bacteriano Vrios fatores
podem afetar o crescimento de uma populao bacteriana, incluindo: -
o tipo de ambiente, - nmero de indivduos na populao, - interaes
dinmicas com outras populaes bacterianas, - presena de outros
microrganismos predadores, - fatores qumicos e fsicos tais como
disponibilidade de nutrientes essenciais, temperatura, pH,
osmolaridade, presso hidrosttica, concentrao de oxignio, luz,
radiao ionizante ou ultravioleta, presena de metablitos txicos
resultantes do metabolismo das clulas da populao em crescimento ou
presena de agentes antimicrobianos tais como bacteriocinas e
antibiticos.
Os microrganismos podem viver em um grande nmero de ambientes;
para praticamente qualquer mudana ambiental h algum microrganismo
que pode sobreviver. 3.1 Populao O tamanho da populao afeta o nmero
de novas clulas que sero formadas. Se a populao aumenta, a taxa de
crescimento tambm aumenta, resultando em crescimento exponencial,
desde que haja disponibilidade de nutrientes e espao.
3.2 Nutrientes O crescimento bacteriano exige a disponibilidade
de nutrientes essenciais, tais como fontes de carbono, nitrognio,
fsforo, enxofre, ferro e outros minerais com os quais as bactrias
podem sintetizar precursores de macromolculas orgnicas e vitaminas,
ou quando incapazes da sntese de um precursor essencial este deve
estar presente no meio de crescimento. As bactrias so grandemente
diversificadas em relao aos seus requerimentos nutricionais, sendo
que, para praticamente qualquer substncia h um microrganismo capaz
de metaboliz-la como nutriente. A disponibilidade de nutrientes
diminui medida que a populao aumenta de tamanho; enquanto houver um
mnimo de nutrientes a populao continuar a crescer.
3.3 Temperatura
A temperatura pode ter efeitos positivos ou negativos sobre o
crescimento de uma populao bacteriana. medida que a temperatura se
aproxima de um valor timo, a taxa de crescimento aumenta
rapidamente porque a cintica de reao das enzimas das clulas da
populao aumenta de modo diretamente proporcional; as reaes qumicas
tendem a ocorrer mais rapidamente com aumento da taxa de divises
celulares. Contudo, h um limite alm do qual algumas macromolculas
termos-sensveis tais como protenas, cidos nuclicos ou lipdios sero
desnaturadas, perdendo sua funcionalidade. H, tambm, uma
temperatura mnima para o crescimento, abaixo da qual a poro lipdica
da membrana plasmtica no apresenta fluidez suficiente para
funcionar apropriadamente (dificuldade na permeabilidade da
membrana). Por temperatura tima de crescimento entende-se aquela em
que as clulas dividem-se mais rapidamente, ou seja, apresentam um
tempo de gerao mais curto. As temperaturas mnimas e mximas de
crescimento so a menores e a maiores temperaturas que permitem a
diviso celular nas bactrias. Freqentemente, a temperatura tima para
o crescimento est mais prxima da mxima do que da mnima.
As diferentes espcies bacterianas diferem no espectro de
temperatura na qual podem crescer. Quanto temperatura de
crescimento, as bactrias foram agrupadas em quatro categorias:
mesfilas, psicrfilas obrigatrias, psicrfilas facultativas e
termfilas Bactrias mesfilas Bactrias mesfilas apresentam
crescimento timo em temperaturas variando entre 25C e 40C, ou seja,
a faixa de temperatura mais comum na superfcie da Terra e nos
organismos animais. A maioria dos patgenos humanos apresenta
crescimento timo em temperaturas prximas de 37C. Bactrias
termodricas, tais como Bacillus cereus, Clostridium botulinum e
Listeria monocytogenes, geralmente vivem como mesfilas, mas podem
suportar temperaturas elevadas por curtos perodos de tempo. Se o
processo de aquecimento de alimentos envasados em recipientes
metlicos ou de vidro for inadequado, tais bactrias podem sobreviver
e deteriorar o produto, representando uma sria ameaa segurana dos
alimentos.
Bactrias psicrfilas obrigatrias
Bactrias psicrfilas obrigatrias requerem baixas temperaturas
para seu crescimento; o crescimento timo se d abaixo de 15C.
Algumas espcies marinhas toleram temperaturas negativas uma vez que
a gua do mar permanece lquida em temperaturas abaixo de 0C. Tais
organismos morrem quando expostos temperatura ambiente. Sua adaptao
a baixas temperaturas devido ao alto contedo de cidos graxos
insaturados em suas membranas. Estas molculas permanecem fluidas em
temperaturas nas quais membranas contendo cidos graxos saturados no
so funcionais. A bactria Bacillus globisporus no cresce em
temperaturas acima de 20C. Bactrias psicrfilas facultativas
Bactrias psicrfilas facultativas ou psicrotrficas apresentam
crescimento timo em temperaturas abaixo de 20C, mas podem crescer,
embora mais lentamente, em temperaturas de refrigerador e tm alta
probabilidade de contaminar e estragar produtos resfriados tais
como alimentos (por exemplo, Bacillus cereus) e sangue.
Bactrias termfilas
Bactrias termfilas so aquelas cujas taxas de crescimento timo
esto entre 50C e 60C; so encontradas em pilhas de adubo orgnico.
Algumas espcies toleram temperaturas de at 110 C em fontes termais.
As enzimas dos organismos termfilos apresentam propriedades de
termo-estabilidade que lhes permitem atingir um pico de atividade
entre 60C e 80C. Dentro dessa categoria encontram-se os organismos
termfilos obrigatrios que s crescem em temperaturas acima de 37C e
os termfilos facultativos que podem crescer em temperaturas abaixo
de 37 C. A bactria Bacillus stearothermophillus cresce otimamente
entre 65 e 75C, mas pode apresentar um pequeno crescimento e
deteriorar alimentos em temperaturas em torno de 30C. Os esporos
dessa bactria so utilizados para controlar o funcionamento de
autoclaves em laboratrios de microbiologia. Dentre os termfilos
obrigatrios encontram-se as bactrias hipertermfilas que apresentam
crescimento timo em temperaturas em torno e acima dos 85C.
H apenas trs gneros de bactrias hipertermfilas: Aquifex,
Thermocrinis e Thermotoga. A bactria Thermotoga maritima habita
solos ocenicos aquecidos a 85C por atividade vulcnica. No se
conhecem microrganismos eucariticos termfilos ou hipertermfilos. As
enzimas dos organismos hipertermfilos - enzimas hipertermoflicas -
apresentam propriedades de estrutura e funo excepcionais de alta
termo-estabilidade e atividade tima em temperaturas acima de 70C.
Algumas dessas enzimas so ativas em temperaturas que atingem 115C.
Tanto enzimas termoflicas quanto hipertermoflicas no funcionam
adequadamente sob temperaturas abaixo de 40C. Nenhuma espcie
bacteriana pode tolerar a faixa inteira de temperatura em qualquer
uma dessas categorias e muitas espcies toleram faixas de
temperatura que se sobrepem entre uma categoria e outra. Nenhum
psicrfilo sobrevive no corpo humano. Do ponto de vista prtico,
altas e baixas temperaturas so utilizadas para evitar o crescimento
de microrganismos. A refrigerao de alimentos a 4C impede o sua
deteriorao por organismos psicrfilos e pela maioria da
bactrias.
Mas, em casos de armazenamento por longos perodos de tempo, e se
o material suportar congelamento, a temperatura ideal 30C
negativos. Altas temperaturas so utilizadas para esterilizao de
materiais, como aqueles utilizados em laboratrios e na prtica
mdica. 3.4 pH A maioria das espcies bacterianas pode crescer em
meios cujo pH esteja entre 5 e 9, faixa na qual encontra-se a maior
parte dos ambientes naturais. A maioria das bactrias no crescem em
valores de pH com uma unidade acima ou abaixo do seu pH timo.
Quanto tolerncia ao pH, as bactrias podem ser classificadas em trs
categorias: neutrfilas, acidfilas e alcalinfilas.
Bactrias neutrfilas
Bactrias neutrfilas crescem em faixas de pH entre 5,4 a 8,5. A
maioria das bactrias apresenta um crescimento timo em ambientes
cujo pH se aproxima da neutralidade.
A maioria das bactrias patognicas est includa nessa
categoria.
Bactrias acidfilas
Bactrias acidfilas crescem em faixas de pH extremamente baixos,
entre 0,1 e 5,4, como a bactria Helicobacter pylori que pode
colonizar a parede estomacal. Algumas bactrias que reduzem enxofre
a cido sulfrico podem gerar e tolerar condies em torno de pH 1.
Bactrias alcalinfilas
Bactrias alcalinfilas crescem em faixas de pH entre 8,5 e 11,5.
A bactria Vibrio cholerae apresenta um crescimento timo em pH 9. A
bactria oportunista Alcaligenes faecalis pode criar e tolerar
condies alcalinas com pH 9 ou maior. Nenhuma espcie bacteriana pode
tolerar a faixa inteira de pH em qualquer uma dessas categorias e
muitas espcies toleram faixas de valores de pH que se sobrepem
entre uma categoria e outra.
3.5 Oxignio A capacidade de crescer na presena ou ausncia de
oxignio divide as bactrias em cinco grupos: aerbicas estritas,
microaerfilas, anaerbicas facultativas, anaerbicas aerotolerantes,
anaerbicas estritas. Bactrias aerbicas estritas
Bactrias aerbicas estritas crescem apenas onde h disponibilidade
de oxignio, como por exemplo, as bactrias do gnero Pseudomonas.
Bactrias microaerfilas
Bactrias microaerfilas requerem uma quantidade reduzida de
oxignio; altas concentraes de oxignio lhes so txicas. As bactrias
microaerfilas sobrevivem em ambientes com alta concentrao de dixido
de carbono e baixas concentraes de oxignio, como por exemplo, as
bactrias do gnero Campylobacter.
Bactrias anaerbicas facultativas
Bactrias anaerbicas facultativas utilizam oxignio em seu
metabolismo energtico, mas tambm podem crescer na ausncia de
oxignio. As bactrias Escherichia coli e espcies de Staphylococcus
so encontradas no trato intestinal e urinrio onde h pouca
disponibilidade de oxignio. Todas as bactrias pertencentes famlia
Enterobacteriaceae so anaerbicas facultativas.
Bactrias anaerbicas aerotolerantes
Bactrias anaerbicas aerotolerantes suportam a presena de
oxignio, sem utiliz-lo em seu metabolismo. Por exemplo, a bactria
Lactobacillus acidophillus. Bactrias anaerbicas estritas Bactrias
anaerbicas estritas no crescem na presena de oxignio que lhes
txico. A maioria das espcies anaerbicas estritas encontrada no solo
ou em micro-ambientes em organismos animais que tenham se tornado
anaerbicos, como ferimentos profundos ou a juno das gengivas com os
dentes.
So exemplos de organismos anaerbicos estritos as bactrias do
solo Clostridium tetani (causadora do ttano), Clostridium botulinum
(causadora do botulismo) e as bactrias associadas com doenas
periodontais, como Porphiromonas gengivallis e Prevotella
intermedia. A grande maioria das bactrias associadas aos intestinos
de animais so anaerbicas estritas. Para o crescimento de bactrias
anaerbicas estritas em laboratrio so requeridos procedimentos
especiais de cultivo, tais como a excluso total do oxignio do meio
e do ambiente de crescimento atravs do uso de agentes redutores que
reajam com o oxignio gasoso. 3.6 Umidade Todas as clulas
metabolicamente ativas requerem a presena de gua. Uma vez que os
microrganismos esto expostos diretamente ao ambiente, a maioria das
clulas vegetativas das bactrias sobrevive apenas algumas horas sem
umidade. Na ausncia de umidade apenas endsporos bacterianos podem
sobreviver. 3.7 Presso hidrosttica Presso hidrosttica a presso
exercida pela gua parada sobre os corpos nela mergulhados.
A presso hidrosttica profundidade.
diretamente
proporcional
A presso dobra a cada aumento de dez metros na profundidade. Em
um lago, a 50 metros de profundidade a presso hidrosttica
equivalente a 32 atmosferas. Algumas espcies de bactrias,
denominadas barfilas suportam altas presses em ambientes aquticos.
Supe-se que altas presses sejam requeridas para manter a conformao
espacial de suas membranas e enzimas. 3.8 Osmolaridade A presena de
solutos na gua sais ou acares que provocam a difuso de gua para
dentro ou fora da clula importante para a sobrevivncia de uma
bactria. As bactrias adaptadas aos ambientes dos intestinos dos
animais, por exemplo, apresentam crescimento timo em 0,15 M de
cloreto de sdio (concentrao fisiolgica de sdio). J as bactrias
marinhas esto adaptadas concentrao salina da gua do mar e seu
crescimento inibido em concentraes maiores ou menores de sais.
Apenas um grupo de procariotos, os arqueas haloflicos extremos
(por exemplo, Halobacterium sp) habitam ambientes hiper-salinos e
no crescem em concentraes de cloreto de sdio inferiores a 1,5 M.
Todos os hiper-haloflicos crescem em concentraes de sal prximas do
ponto de saturao. Certas espcies de halobactrias sintetizam ATP
usando energia luminosa. Este processo no envolve clorofila, mas
uma protena ligada membrana plasmtica denominada de
bacteriorodopsina.
3.9 Metabolismo e toxicidade medida que a populao aumenta de
tamanho aumenta o consumo de nutrientes com conseqente aumento da
produo de produtos secundrios do metabolismo. Esses metablitos,
quando em baixos nveis tm pouco efeito nas taxas de divises
celulares, mas em altas concentraes podem inibir a diviso celular
ou mesmo matar as clulas, conseqentemente, diminuindo a taxa de
crescimento da populao. Metablitos txicos se acumulam rapidamente
em grandes populaes bacterianas. O metabolismo de todos os
organismos gera produtos secundrios txicos a partir do oxignio.
Tais metablitos so altamente reativos podendo destruir componentes
celulares essenciais tais como protenas, cidos nuclicos e
lipdios.
Com exceo das bactrias anaerbias estritas, todos os organismos
sintetizam enzimas que detoxicam esses compostos, como por exemplo,
as enzimas superxido dismutase, catalase e peroxidase. 3.10 Presena
de agentes antimicrobianos Populaes bacterianas tm suas taxas de
crescimento afetadas quando houver a presena de agentes
antimicrobianos produzidos por outras populaes de microrganismos em
ambientes naturais, tais como as bacteriocinas e antibiticos ou por
antimicrobianos utilizados na antibioticoterapia para o tratamento
de infeces bacterianas.