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Crea Darwin en Dios?
05 Abril 2010 |
7:19 p.m. |
END
Charles Darwin vivi en el siglo XIX pero la inmensa
trascendencia de su trabajo se
comenz a vislumbrar en el XX con los sorprendentes avances de
varias ciencias en ese
siglo, sobre todo de la gentica. Su teora de la evolucin sigue
siendo fundamental en
nuestros das.
Darwin naci en 1809; en 1876, a la edad de sesenta y siete aos,
escribi su
autobiografa dirigida a sus hijos. El naturalista muri a los
setenta y tres aos de edad.
En 1887, cinco aos despus de la muerte de Darwin, su familia
public su autobiografa
mutilada en la que se omitan aquellos prrafos que expresaban
opiniones muy delicadas
que habran sacudido a la sociedad de aquel entonces. En 1958 por
fin vio la luz la versin
ntegra del original, incluyendo los pasajes previamente
censurados. Hace poco un amigo
me prest el librito correspondiente a una reciente traduccin del
texto al espaol. En l
aparecen en negrita todos los prrafos que se haban omitido en
las ediciones anteriores;
esto hace el libro an ms interesante ya que adems de contar con
las opiniones de
semejante coloso de la investigacin cientfica, podemos apreciar
qu cosas fueron
consideradas censurables por la propia familia del sabio.
A continuacin presentar varias citas textuales de la
autobiografa de Darwin no
censurada, que se refieren al tema de Dios y de la religin. Por
supuesto, todas estas citas
aparecen en negrita en el libro (haban sido censuradas).
Darwin fue creyente religioso hasta los cuarenta aos de edad.
Cuando escribi El Origen
de las Especies crea en Dios y su principal argumento para ello
era que siempre haba en
las cosas una relacin causa-efecto que lo llevaba a una primera
causa (comillas de
Darwin). En su autobiografa se refiere a la etapa de su vida de
creyente en la que
pensaba as. En uno de los prrafos pertinentes dice lo siguiente
sobre las creencias
religiosas: No sern, quiz, stas el resultado de una conexin
entre causa y efecto,
que, aunque nos da la impresin de ser necesaria, depende
probablemente de una
experiencia heredada? No debemos pasar por alto la probabilidad
de que la introduccin
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constante de la creencia en Dios en las mentes de los nios
produzca ese efecto tan fuerte
y, tal vez, heredado en su cerebro cuando todava no est
plenamente desarrollado, de
modo que deshacerse de su creencia en Dios les resultara tan
difcil como para un mono
desprenderse de su temor y odio instintivos a las
serpientes.
Sobre la prdida de su fe religiosa: No obstante, era muy reacio
a abandonar mis
creencias. Y estoy seguro de ello porque puedo recordar muy bien
que no dejaba de
inventar una y otra vez sueos en estado de vigilia sobre
antiguas cartas cruzadas entre
romanos distinguidos y sobre el descubrimiento de manuscritos,
en Pompeya o en
cualquier otro lugar, que confirmaran de la manera ms llamativa
todo cuanto apareca
escrito en los Evangelios. Pero, a pesar de dar rienda suelta a
mi imaginacin, cada vez
me resultaba ms difcil inventar pruebas capaces de convencerme.
As, la incredulidad se
fue introduciendo subrepticiamente en m a un ritmo muy lento,
pero, al final, acab siendo
total. El ritmo era tan lento que no sent ninguna angustia, y
desde entonces no dud
nunca ni un solo segundo de que mi conclusin era correcta. De
hecho, me resulta difcil
comprender que alguien deba desear que el cristianismo sea
verdad, pues, de ser as, el
lenguaje liso y llano de la Biblia parece mostrar que las
personas que no creen -y entre
ellas se incluira a mi padre, mi hermano y casi todos mis
mejores amigos- recibiran un
castigo eterno. Y esa es una doctrina detestable.
Sobre la Biblia: Pero, por aquel entonces, fui dndome cuenta
poco a poco de que el
Antiguo Testamento, debido a su versin manifiestamente falsa de
la historia del mundo,
con su Torre de Babel, el arco iris como signo, etc., y al hecho
de atribuir a Dios los
sentimientos de un tirano vengativo, no era ms de fiar que los
libros sagrados de los
hindes o las creencias de cualquier brbaro.
Por ms hermosa que sea la moralidad del Nuevo Testamento, apenas
puede negarse
que su perfeccin depende en parte de la interpretacin que
hacemos ahora de sus
metforas y alegoras.
Sobre el infierno: Para nuestra mente, un ser tan poderoso y tan
lleno de conocimiento
como un Dios que fue capaz de haber creado el universo es
omnipotente y omnisciente, y
suponer que su benevolencia no es ilimitada repugna a nuestra
comprensin, pues, qu
ventaja podra haber en los sufrimientos de millones de animales
inferiores durante un
tiempo casi infinito?.
Sobre las mujeres y el escepticismo: Nada hay ms importante que
la difusin del
escepticismo o el racionalismo durante la segunda mitad de mi
vida. Antes de prometerme
en matrimonio, mi padre me aconsej que ocultara cuidadosamente
mis dudas, pues,
segn me dijo, saba que provocaban un sufrimiento extremo entre
la gente casada. Las
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cosas marchaban bien hasta que la mujer o el marido perdan la
salud, momento en el cual
ellas sufran atrozmente al dudar de la salvacin de sus esposos,
hacindoles as sufrir a
stos igualmente. Mi padre aadi que, durante su larga vida, slo
haba conocido a tres
mujeres escpticas; y debemos recordar que conoca bien a una
multitud de personas y
posea una extraordinaria capacidad para ganarse su confianza.
Cuando le pregunt
quines eran aquellas tres mujeres, tuvo que admitir que,
respecto a una de ellas, su
cuada Kitty Wedgwood, slo tena indicios sumamente vagos,
sustentados por la
conviccin de que una mujer tan lcida no poda ser creyente (el
padre de Darwin era un
respetado mdico que tena un vastsimo crculo social).
Sobre el Dios que muchos sienten en su corazn: No consigo ver
que tales convicciones y
sentimientos ntimos posean ningn peso como prueba de lo que
realmente existe.
El origen de las especies
El origen de las especies
de Charles Darwin
Pgina interior con el ttulo de la edicin de 1859.
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Gnero Ciencia, biologa y no ficcin
Tema(s) Seleccin natural y evolucin
Edicin original en ingls
Ttulo original On the Origin of Species by Means of Natural
Selection, or the Preservation of Favoured Races
in the Struggle for Life
Editorial John Murray
Pas Reino Unido
Fecha de
publicacin
24 de noviembre de 1859
OCLC 352242
Texto original On the Origin of Species enWikisource
Edicin traducida al espaol
Traducido por Enrique Godnez y Esteban
y Antonio Zulueta
Editorial Biblioteca Perojo
Pas Espaa
Fecha de
publicacin
1877
ISBN 978-84-206-6867-3
Texto en
espaol
El origen de las especies enWikisource
Serie
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El origen de las especies La fecundacin de las
orqudeas
[editar datos en Wikidata]
El origen de las especies ttulo original en ingls: On the Origin
of Species es un libro de Charles Darwin publicado el 24 de
noviembre de 1859, considerado uno de los trabajos precursores de
la literatura cientfica y el fundamento de la teora de la biologa
evolutiva.
El ttulo completo de la primera edicin fue On the Origin of
Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favoured Races in the Struggle for Life El origen de las especies
por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas
favorecidas en la lucha por la vida. En su sexta edicin de 1872, el
ttulo corto fue modificado a The Origin of Species El origen de las
especies. El libro de Darwin introdujo la teora cientfica de que
las poblaciones evolucionan durante el transcurso de las
generaciones mediante un proceso conocido como seleccin natural.
Present pruebas de que la diversidad de la vida surgi de la
descendenciacomn a travs de un patrn ramificado de evolucin. Darwin
incluy las pruebas que reuni en su expedicin en el viaje del Beagle
en la dcada de 1830 y sus descubrimientos posteriores mediante la
investigacin, la correspondencia y la experimentacin.
Ya se haban propuesto varias ideas evolucionistas para explicar
los nuevos descubrimientos de la biologa. Hubo un apoyo cada vez
mayor a estas ideas entre losanatomistas disidentes y el pblico en
general, pero durante la primera mitad del siglo XIX la comunidad
cientfica inglesa estaba estrechamente vinculada a la Iglesia de
Inglaterra, mientras que la ciencia era parte de la teologa
natural. Las ideas sobre la transmutacin de las especies fueron
controvertidas, ya que entraban en conflicto con las creencias de
que las especies eran parte inmutable de una jerarqua diseada y que
los seres humanos eran nicos, sin relacin con otros animales. Las
implicaciones polticas y teolgicas fueron debatidas intensamente,
pero la transmutacin no fue aceptada por la corriente cientfica. El
libro fue escrito para lectores no especializados, y suscit un gran
inters a partir de su publicacin. Como Darwin era un cientfico
eminente, sus conclusiones fueron tomadas en serio y las pruebas
que presentaba generaron un debate cientfico, filosfico y
religioso. El debate sobre el libro contribuy a la campaa de Thomas
Huxley y sus compaeros del X Club para secularizar la ciencia,
promoviendo el naturalismo cientfico.
En dos dcadas hubo un acuerdo cientfico general de que haba
ocurrido la evolucin, con un patrn ramificado de descendencia comn,
pero los cientficos tardaron en darle a la seleccin natural la
importancia que Darwin crea conveniente. Durante el eclipse del
darwinismo desde 1880 hasta la dcada de 1930, se dio ms importancia
a otros mecanismos de evolucin. Con el desarrollo de la Sntesis
evolutiva moderna en los aos 1930 y 1940, el concepto de Darwin de
la adaptacin evolutiva por seleccin natural se convirti en
fundamental para la teora moderna de la evolucin, ahora concepto
unificador de las ciencias de la vida.
ndice
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1 Resumen de la teora de Darwin
2 Antecedentes
o 2.1 Desarrollo antes de la teora de Darwin
o 2.2 Origen de la teora de Darwin
3 Elaboracin
4 Publicacin
-
5 Contenido
o 5.1 La comunidad de descendencia
o 5.2 El origen de las variaciones
o 5.3 La probabilidad de la aparicin de variedades
o 5.4 La seleccin natural
o 5.5 Gradualismo
o 5.6 Divergencia de caracteres
o 5.7 El concepto de especie
6 Vase tambin
7 Referencias
8 Bibliografa
9 Enlaces externos
Resumen de la teora de Darwin[editar]
Darwin poco antes de la publicacin de la obra.
La teora de Darwin de la evolucin se basa en hechos clave e
inferencias extradas de los mismos, que el bilogo Ernst Mayr resumi
como sigue:1
Cada especie es suficientemente frtil para que si sobreviven
todos los descendientes para reproducir la poblacin crecer
(hecho).
Aunque hay fluctuaciones peridicas, las poblaciones siguen
siendo aproximadamente del mismo tamao (hecho).
Los recursos, como los alimentos, son limitados y son
relativamente estables en el tiempo (hecho).
Sobreviene una lucha por la supervivencia (hecho).
Los individuos de una poblacin varan considerablemente de unos a
otros (hecho).
Gran parte de esta variacin es hereditaria (hecho).
Los individuos menos adaptados al medio ambiente tienen menos
probabilidades de sobrevivir y menos probabilidades de
reproducirse; los individuos ms aptos tienen ms probabilidades de
sobrevivir y ms posibilidades de reproducirse y de dejar sus rasgos
hereditarios a las generaciones futuras, lo que produce el proceso
deseleccin natural (inferencia).
-
Este proceso lento da como resultado cambios en las poblaciones
para adaptarse a sus entornos, y en ltima instancia, estas
variaciones se acumulan con el tiempo para formar nuevas especies
(inferencia).
Antecedentes[editar] Vanse tambin: Historia del pensamiento
evolucionista e Historia de la biologa.
Desarrollo antes de la teora de Darwin[editar]
En ediciones posteriores del libro, Darwin traz las ideas
evolutivas hasta Aristteles;2 el texto que cita es un resumen de
Aristteles de las ideas del filsofo griegoEmpdocles;3 los Padres de
la Iglesia cristiana y los eruditos medievales europeos
interpretaban el relato de la creacin narrativa del Gnesis
alegricamente en lugar de como un relato histrico literal;4 los
organismos fueron descritos por su significado mitolgico y
herldico, as como por su forma fsica. Estaba muy extendida la idea
que la naturaleza es inestable y caprichosa, con nacimientos
monstruosos de unin entre especies, y la generacin espontnea de la
vida.5
La Reforma Protestante inspir una interpretacin literal de la
Biblia, donde los conceptos de la creacin entraban en conflicto con
las conclusiones de una nueva ciencia que buscaba explicaciones
congruentes con la filosofa mecnica de Ren Descartes y el empirismo
del mtodo de Francis Bacon. Tras la agitacin de la Guerra Civil
Inglesa, la Royal Society quera mostrar que la ciencia no era una
amenaza para la estabilidad poltica y religiosa. John Ray desarroll
una teologa de la influencia natural de orden racional, en su
taxonoma; las especies eran estticas y fijas, su adaptacin y su
complejidad diseada por Dios, y las variedades presentaban
diferencias menores causadas por las condiciones locales. En el
diseo benevolente de Dios, los carnvoros causaban una muerte
misericorde, rpida, pero el sufrimiento causado por elparasitismo
era un problema desconcertante. La clasificacin biolgica presentada
por Carlos Linneo en 1735, tambin muestra especies fijas de acuerdo
con el plan divino. En 1766, Georges Louis Leclerc sugiri que
algunas especies similares, tales como caballos y asnos, o leones,
tigres y leopardos, podran ser variedades descendientes de un
antepasado comn. La cronologa de Ussher de la dcada de 1650 haba
calculado la creacin en 4004 a. C., pero los gelogos de la dcada de
1780 suponan que el mundo era mucho ms antiguo. Los seguidores de
Werner pensaban que los estratos eran depsitos de la reduccin de
los mares, pero James Hutton propuso un ciclo de automantenimiento
infinito, anticipando el uniformismo.6
El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esboz una hiptesis
de la transmutacin de las especies en la dcada de 1790 y
Jean-Baptiste Lamarck public una teora ms desarrollada en 1809.
Ambas suponan que la generacin espontnea produca formas simples de
vida que cada vez adquiran mayor complejidad, adaptndose al medio
ambiente por cambios heredados de adultos causados por el uso o
desuso. Este proceso se denomin ms tarde lamarckismo. Lamarck
pensaba que haba una tendencia progresiva inherente que llevaba
continuamente a los organismos hacia una mayor complejidad, en
linajes paralelos pero separados, sin extincin.7 Geoffroy sostuvo
que el desarrollo embrionario recapitulaba transformaciones de los
organismos en eras pasadas cuando el entorno actu en los embriones,
y que las estructuras de los animales fueron determinadas por un
plan constante como demostraban las homologas. George Cuvier
discuti con fuerza estas ideas, sosteniendo que especies fijas no
relacionadas mostraban similitudes que reflejan un diseo para
necesidades funcionales.8 Su trabajo paleontolgico en la dcada de
1790 haba establecido la realidad de la extincin, que se explica
por catstrofes locales, seguido por repoblacin por otras especies
de las zonas no afectadas.9
En Gran Bretaa, William Paley, en Natural Theology, vio la
adaptacin como una evidencia del diseo beneficioso del Creador
actuando a travs de las leyes naturales. Todos los naturalistas en
las universidades inglesas eran clrigos de la Iglesia de
Inglaterra, y la ciencia se convirti en una bsqueda de estas
leyes.10 Los gelogos
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adaptaron el catastrofismo para mostrar la aniquilacin repetida
en todo el mundo y la creacin de nuevas especies fijas adaptadas a
un entorno cambiante, en un principio identificando la catstrofe ms
reciente como el diluvio universal.11 Algunos anatomistas tales
como Robert Grantfueron influidos por Lamarck y Geoffroy, pero la
mayora de los naturalistas consideraban sus ideas sobre la
transmutacin como una amenaza para el orden divino social.12
Origen de la teora de Darwin[editar]
A mediados de julio de 1837, Darwin comenz su cuaderno de notas
B sobre la Transmutacin de
las especies, y en la pgina 36 escribi I think pienso sobre su
primer rbol de la evolucin.
Darwin fue a la Universidad de Edimburgo en 1825 para estudiar
medicina, pero la abandon en su segundo ao para estudiar historia
natural. Pas cuatro meses ayudando a Robert Grant a investigar
invertebrados marinos. Este le revel su entusiasmo por la
transmutacin de las especies, pero Darwin la rechaz.13 Desde 1827
en laUniversidad de Cambridge, Darwin aprendi ciencia como la
teologa natural del botnico John Stevens Henslow, y ley a William
Paley, John Herschel y Alexander von Humboldt. Lleno de entusiasmo
por la ciencia, estudi geologa catastrofista con Adam Sedgwick.14
15
En diciembre de 1831 se uni a la expedicin del Beagle como
naturalista y gelogo. Ley Principios de Geologa de Charles Lyell y
en la primera parada en tierra, en Isla de Santiago, encontr en el
uniformismo de Lyell una clave para la historia geolgica del
paisaje. Darwin descubri fsiles similares a armadillos gigantes, y
tom nota de ladistribucin geogrfica de las especies modernas con la
esperanza de encontrar su centro de creacin.16 Los tres misioneros
fueguinos que la expedicin deba devolver a Tierra del Fuego eran
amables y civilizados, pero sus familiares en la isla a Darwin le
parecieron salvajes miserables y degradados,17 y ya no vea una
brecha insalvable entre los seres humanos y los animales.18 A
medida que el Beagle se acercaba a Inglaterra en 1836, seal que la
especies podran no ser arregladas.19
Richard Owen mostr que los fsiles de especies extintas que
Darwin encontr en Amrica del Sur tenan relacin con las especies
vivas en el mismo continente. En marzo de 1837, el ornitlogo John
Gould anunci que el and de Darwin era una especie diferente del and
descrito anteriormente aunque sus territorios estaban superpuestos,
que
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los mmidos recogidos en las Islas Galpagos representaban tres
especies separadas, cada una nica en una isla en particular, y que
aves distintas de varias de esas islas se clasificaron como
pinzones.20 Darwin comenz a especular, en una serie de cuadernos,
sobre la posibilidad de que una especie cambia en otra para
explicar estos hallazgos, y alrededor de julio esboz una genealoga
de ramificacin de un solo rbol evolutivo, los linajes
independientes de descarte de Lamarck que progresan a formas
superiores.21 En forma poco convencional, Darwin pregunt a
criadores de palomas domsticas y animales, as como a cientficos
establecidos. En el zoolgico tuvo su primera visin de un mono, y
qued profundamente impresionado por lo humano que pareca el
orangutn. 22
A finales de septiembre de 1838, empez a leer el Ensayo sobre el
principio de la poblacin de Thomas Malthus con su argumento
estadstico de que las poblaciones humanas, si no son limitadas,
crecern ms all de sus medios y lucharn por sobrevivir. Darwin
relacion esto con la lucha por la existencia en la vida silvestre y
con la guerra de las especies en las plantas del botnico de
Candolle. Inmediatamente imagin una fuerza como de cien mil cuas
que empujan variaciones bien adaptadas a las brechas en la economa
de la naturaleza por la que los sobrevivientes transmiten su forma
y habilidades, y las variaciones desfavorables seran destruidas.23
24 En diciembre de 1838, haba observado una semejanza entre el acto
de seleccin de los rasgos de los criadores y una seleccin
malthusiana natural entre variantes arrojadas por casualidad de
modo que cada parte de la estructura recin adquirida es totalmente
prctica y perfeccionada.25
Darwin tena ahora el marco de su teora de la seleccin natural
sobre la cual trabajar,26 pero estaba totalmente ocupado con su
carrera como gelogo y esper para escribir un esbozo de su teora
hasta que complet su libro La estructura y distribucin de los
arrecifes de coral, en mayo de 1842.23 27
Elaboracin[editar]
Los hechos expuestos en El origen de las especies fueron
reunidos por Darwin mismo a lo largo de su viaje en el HMS Beagle
entre 1831-1836. Sin embargo, hasta la lectura del ensayo de Thomas
Malthus sobreel principio de la poblacin, Darwin no dio con un
marco terico que considerase adecuado para hilar la argumentacin de
su obra:
En octubre de 1838, esto es, quince meses despus de comenzar mi
estudio sistemtico, sucedi que le por diversin el ensayo sobre la
poblacin de Malthus, y comenc a estar bien preparado para apreciar
la lucha por la existencia que se da en todas partes a partir de
observaciones a largo plazo de los hbitos de animales y plantas, y
de inmediato me impact el hecho de que bajo tales circunstancias
las variaciones favorables tenderan a ser preservadas, mientras que
las desfavorables seran destruidas. El resultado de esto sera la
formacin de nuevas especies. Aqu, por tanto, por fin haba una teora
con la que trabajar.28
El libro se puso a la venta el 24 de noviembre de 1859, en la
editorial John Murray de Londres, y agot los 1.250 ejemplares
impresos en el primer da.
Publicacin[editar]
Evidence as to Man's Place in Nature de 1863, Thomas Huxley.
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Como se pone de manifiesto en El origen del hombre, y la
seleccin en relacin al sexo (The Descent of Man, and Selection in
Relation to Sex), Darwin haba reflexionado ampliamente en las
implicaciones de su teora sobre el origen de la humanidad, si bien
el tema de la evolucin humana no haba sido tratado en profundidad
en El origen de las especies.
La publicacin de sus ideas sobre la evolucin fue adelantada a
causa de la investigacin independiente de una teora similar
realizada por Alfred Russel Wallace en1858 el libro de Darwin fue
publicado en 1859. Muchos consideran que Wallace merece tanto
crdito como Darwin por su teora de la seleccin natural, aunque la
obra de Darwin presenta su teora con una mayor cantidad de
observaciones y una mejor argumentacin.
Charles Darwin hizo as mismo muchas de sus investigaciones,
llegando as a sus propias teoras, con mtodos rudimentarios y
puramente caseros. En el jardn de su casa observaba con
instrumentos muy bsicos la evolucin de las plantas, y as de forma
completamente emprica y poco sofisticada llegaba a sus
conclusiones.
En relacin con la publicacin de El origen de las especies en
espaol puede consultarse la seccin Obra de Charles Darwin en espaol
del artculo Obra de Charles Darwin.
Contenido[editar]
Ernst Mayr distingue cinco subteoras en el Origen: el hecho de
la evolucin, la postulacin de un origen comn para todos los
organismos, la diversificacin de las especies, el gradualismo y la
seleccin natural.2930 Michael Ruse distingue entre el hecho de la
evolucin, el patrn evolutivo (curso real del concreto proceso
histrico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y
la teora de la evolucin (explicacin terica del cambio).31
La comunidad de descendencia[editar]
Mediante la teora del origen comn, Darwin logr integrar
armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como
la biogeografa, la paleontologa, la anatoma comparada o la
embriologa. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la
comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos.
De este modo, Darwin ofreca una demostracin sistemtica del
transformismo, oponindose al fijismo (defendido en el marco tanto
del uniformismo como del catastrofismo) y a la teora de las
creaciones sucesivas:
Al considerar el origen de las especies, es totalmente
comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades
mutuas de los seres orgnicos, sobre sus relaciones embriolgicas, su
distribucin geogrfica, sucesin geolgica y otros hechos semejantes,
llegu a la conclusin de que las especies no han sido creadas
independientemente, sino que han descendido, como variedades, de
otras especies.
Darwin, El origen de las especies, p. 56
El origen de las variaciones[editar]
Darwin admite un abanico muy amplio de causas de
variabilidad:
...los efectos de la accin definida del cambio de las
condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontneas,
que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las
condiciones; los de la tendencia a reversin a caracteres perdidos
desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento,
como las de correlacin, compensacin, presin de una parte sobre
otra, etc.
El Origen de las especies, p.271
Las condiciones de vida: segn Darwin, las condiciones de vida
pueden ejercer una accin directa (cuando actan sobre todo el
organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato
reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia
pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las
-
modificaciones que afectan a la totalidad (o a la prctica
totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su
exposicin durante varias generaciones a ciertas condiciones
ambientales; son indeterminadas las pequeas particularidades que
distinguen a los individuos de una misma especie como resultado de
la exposicin de cada organismo a las condiciones de vida y que no
pueden explicarse por herencia.
El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite tambin el
efecto lamarckiano del uso y desuso de los rganos (pp. 200-201)1.
El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal,
sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a
la seleccin natural, al uso y al desuso o a su combinacin (pp.
208-210).
La variacin correlativa: el trmino variacin correlativa
comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variacin
entre los cambios ocurridos en el embrin y su traduccin en el
animal adulto, la ley de la compensacin y economa del crecimiento y
la variacin correlativa entre rganos. Algunas son admitidas
completa o parcialmente; otras quedan integradas en la seleccin
natural.
La probabilidad de la aparicin de variedades[editar]
La seleccin natural no crea las variaciones individuales, sino
que las utiliza como material de construccin, como el hombre para
crear variedades domsticas (p. 95). Lo nico que puede hacer la
seleccin natural es conservar y acumular variaciones tiles. Si no
aparecen stas, la seleccin natural no puede hacer nada (p. 132).
Pero cules son las circunstancias que influyen en la produccin de
variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto:
1. La variabilidad puede variar entre los individuos, y el ndice
de variabilidad es heredable (p.178).
2. La produccin de variabilidad depende del nmero de individuos
sobre los que acta la seleccin: cuanto mayor sea, mayor
probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ah que las
especies que pertenecen a gneros mayores sean las que con ms
frecuencia presentan variedades. Puesto que la seleccin natural
obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la
lucha por la existencia, actuar principalmente sobre aquellas que
tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus
especies han heredado de un antepasado comn alguna ventaja en comn.
Por consiguiente, la lucha por la produccin de descendientes nuevos
y modificados ser principalmente entre los grupos mayores, que estn
todos esforzndose por aumentar en nmero. Un grupo grande vencer
lentamente a otro grupo grande, lo reducir en nmero y har disminuir
as sus posibilidades de ulterior variacin y perfeccionamiento.
Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos ms recientes y ms
perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos
nuevos en la economa de la naturaleza, tendern constantemente a
suplantar y destruir a los subgrupos ms primitivos y menos
perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeos y fragmentarios
desaparecern finalmente. (p. 186) La subordinacin de unos grupos a
otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor
variabilidad son las de mayor distribucin. As, los grupos grandes
tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varan
de cada especie procuran ocupar el mayor y ms diferente nmero de
puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus
caracteres. Por ltimo, las formas que aumentan en nmero y divergen
en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las
formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas.
3. De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las
clasificaciones: 1) todos los organismos vivientes y extintos estn
comprendidos en un corto nmero de grandes rdenes y en un nmero
menor de clases. (p. 572) y 2) los descendientes modificados
procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos
subordinados a otros grupos (p. 553).
4. El tiempo es tambin un factor determinante: a mayor tiempo,
mayor probabilidad de que aparezcan variedades.
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5. Segn Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen
una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139).
6. La existencia de nichos vacos que puedan ser explotados sin
competencia.
La seleccin natural[editar] Artculo principal: Seleccin
natural
A esta conservacin de las diferencias y variaciones
individualmente favorables y la destruccin de las que son
perjudiciales la he llamado yo seleccin natural o supervivencia de
los ms adecuados.
p. 137
En el Origen, Darwin utiliz la seleccin artificial como una
analoga fundamental para la comprensin del mecanismo de la seleccin
natural. La analoga de las tcnicas agrcolas y ganaderas haba sido
ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de
uso y desuso de los rganos (Lamarck, PhZ, p. 226). Tambin Darwin,
instigado por John Herschel, encuentra en la analoga un gran aliado
metodolgico. Tanto la seleccin artificial como la seleccin natural
tienen como resultado la transformacin de las especies gracias a la
acumulacin progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en
la direccin del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en
un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la
seleccin artificial se remonta a pocas tan remotas, que su efecto
resulta inconsciente para los hombres (p. 88).
La supervivencia del ms fuerte incluye no slo la vida del
individuo, sino tambin el xito al dejar descendencia (p. 118).
La influencia de la teora de Malthus en la formulacin de la
teora de la seleccin natural se reconoce explcitamente en El
Origen:
De la rpida progresin en que tienden a aumentar todos los seres
orgnicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...],
pues de otro modo, segn el principio de la progresin geomtrica, su
nmero sera pronto tan extraordinariamente grande que ningn pas
podra mantener el producto. De ah que, como se producen ms
individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada
caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su
misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las
condiciones fsicas de vida. sta es la doctrina de Malthus, aplicada
con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues
en este caso no puede haber ningn aumento de alimentos ni ninguna
limitacin prudente por el matrimonio.
pp. 119-120
La teora de la seleccin natural logra explicar multitud de
hechos biogeogrficos:
Las relaciones que se acaban de discutir a saber: que los
organismos inferiores tienen mayor extensin geogrfica que los
superiores; que algunas de las especies de los gneros de gran
extensin se extienden tambin ellas mucho; hechos tales como el de
que las producciones alpinas, lacustres y palustres estn
generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y
tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los
habitantes de las islas y los de la tierra firme ms prxima; el
parentesco an ms estrecho de los distintos habitantes de las islas
de un solo archipilago son inexplicables dentro de la opinin
ordinaria de la creacin independiente de cada especie; pero son
explicables si admitimos la colonizacin desde el origen ms prximo y
fcil, unida a la adaptacin subsiguiente de los colonos a su nueva
patria.
p.547
Gradualismo[editar] Artculo principal: Gradualismo
La seleccin natural obra solamente mediante la conservacin y
acumulacin de pequeas modificaciones heredadas, provechosas todas
al ser conservado; y as como la geologa moderna casi ha desterrado
opiniones tales como la excavacin de un gran valle por una sola
honda diluvial, de igual modo la seleccin natural desterrar la
creencia de la creacin continua de nuevos seres orgnicos o de
cualquier modificacin grande y sbita en estructura.
p.155
-
Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la
mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces,
tan imperfecta es nuestra visin de las remotas edades geolgicas,
que vemos slo que las formas orgnicas son ahora diferentes de lo
que fueron en otro tiempo.
p.141
La ausencia o rareza de variedades de transicin en el registro
fsil fue una de las objeciones ms repetidas a la teora darwiniana.
En el captulo "Dificultades de la teora", Darwin aleg distintas
razones para explicar la ausencia de variedades intermedias:
1. La transformacin de partes aisladas en territorios
actualmente continuos.
2. Las variedades ms numerosas tendran mayor ventaja evolutiva y
haran desaparecer a las minoritarias.
3. La lucha entre las especies de un mismo gnero es ms
encarnizada (p. 182).
4. Enfrentndose a Lyell, quien opona la fragmentariedad del
registro fsil al gradualismo filogentico, Darwin lo califica de
incompleto. El captulo "De la imperfeccin de los registros
geolgicos" est destinado a refutar los hechos que desde la
paleontologa se le objetaron al gradualismo de la teora
evolutiva.
Divergencia de caracteres[editar]
Segn el principio de la divergencia, los grupos con ms gneros
resultaban ser los que presentaban ms especies y ms subespecies.
Darwin lo explica a partir de la seleccin natural: los grupos
biolgicos obtienen ventajas al diferenciarse lo ms posible, en
forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al
diferir entre s (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de
la divergencia con la divisin fisiolgica del trabajo de Henri
Milne-Edwards, que sostena que mientras ms especializadas son las
distintas partes del organismo ms eficaz es el organismo en su
conjunto. (Origen, p. 242).
El concepto de especie[editar]
En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la
concepcin morfolgica de especie. As, recurre al dimorfismo sexual y
otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas
frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que
existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el
concepto morfolgico de especie no tiene ningn sentido como base
adecuada para la construccin de un lenguaje biolgico.32 Sin
embargo, el concepto de especie defendido por Darwin contina siendo
una cuestin controvertida. Segn Mayr, sus cuadernos de notas
muestran que hacia 1837 haba abandonado el concepto tipolgico de
especie, desarrollando un concepto biolgico basado en el
aislamiento reproductivo. Sin embargo, argumenta Mayr, quince aos
ms tarde, a partir de sus estudios de variedades de plantas,
abandon el concepto biolgico para volver a una definicin entre
tipolgica y nominalista como la defendida en el Origen.33
Ghiselin sostiene que el problema es ms complicado y que el
concepto darwiniano de especie se acerca considerablemente al
concepto biolgico de la sntesis evolutiva moderna. Aunque nunca
lleg a defender la definicin biolgica de especie en su sentido
estrictamente moderno, es decir, las especies como poblaciones
reproductivamente aisladas, Ghiselin sostiene que Darwin
consideraba a las especies como unidades evolutivas y, por lo
tanto, reales. Basndose tanto en declaraciones explcitas de Darwin
en los cuadernos de notas como en su prctica sistemtica, Ghiselin
demuestra que "Darwin no consider que las especies fueran necesaria
y totalmente arbitrarias y que no se bas simplemente en la
distincin y la semejanza morfolgica".34 Lo que negaba Darwin no era
la realidad de los taxones sino de las categoras taxonmicas.35
Historia del pensamiento evolucionista
-
Parte de la serie de
Evolucin biolgica
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biologa
Categora
El pensamiento evolucionista o transformista, la concepcin de
que las especies cambian a lo largo del tiempo, tiene sus orgenes
en la antigedad, en las ideas de losgriegos, romanos, chinos y
musulmanes. Sin embargo, hasta el siglo XVIII, el pensamiento
biolgico occidental estaba dominado por el esencialismo, la idea de
que las formas de vida permanecen inmutables. Esta idea comenz a
cambiar, durante la Ilustracin, una vez que la cosmologa evolutiva
y la filosofa mecnica se extendieron de las ciencias fsicas a la
historia natural. Los propios naturalistas comenzaron a
concentrarse en la variabilidad de las especies; el surgimiento de
la paleontologa con el concepto de extincin, min aun ms la
concepcin esttica de la naturaleza. A principios del siglo XIX,
Jean-Baptiste Lamarck postul su teora de la transmutacin de las
especies, que fue la primera teora cientfica de la evolucin
completamente formada.
En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace publicaron una
nueva teora evolutiva, que fue explicada en detalle en la obra de
Darwin El origen de las especies (1859). A diferencia de Lamarck,
Darwin propona la idea de una ascendencia comn y un rbol de la vida
compuesto por muchas ramificaciones. Esta teora se basaba en la
idea de la seleccin natural y sintetizaba una gran variedad de
hallazgos en varias disciplinas como la crianza de animales, la
biogeografa, la geologa, la morfologa y laembriologa. El debate en
torno a la obra de Darwin llev a la rpida aceptacin de la evolucin,
pero el mecanismo que propona, la seleccin natural, no fue
ampliamente aceptado hasta la dcada de 1940. La mayora de bilogos
argumentaban que otros factores impulsaban la evolucin como la
herencia de caracteres adquiridos(neolamarquismo), un impulso
innato hacia el cambio (ortognesis), o grandes mutaciones
repentinas (saltacionismo). La sntesis de la seleccin natural con
la gentica mendeliana en las dcadas de 1920 y 1930 fundaron la
nueva disciplina de la gentica de poblaciones. Durante las dcadas
de 1930 y
-
1940, la gentica de poblaciones se integr con otros campos de la
biologa, resultando en una teora evolutiva ampliamente aplicable
que comprenda gran parte de la biologa; la sntesis evolutiva
moderna.
Tras el establecimiento de la biologa evolutiva, los estudios de
las mutaciones y las variaciones en poblaciones naturales, en
combinacin con la biogeografa y lasistemtica, condujeron a
sofisticados modelos evolutivos matemticos y causales. Asimismo, se
mantuvieron vigentes los movimientos y corrientes creacionistas que
rechazaron la seleccin natural y mantuvieron la idea del diseo
inteligente, segn la cual el hombre y el universo fueron creados ya
sea por uno o varios entes divinos. Lapaleontologa y la anatoma
comparada permitieron reconstrucciones ms detalladas de la historia
de la vida. Tras la aparicin de la gentica molecular en la dcada de
1950, se desarroll el campo de la evolucin molecular, basado en
secuencias proteicas y pruebas inmunolgicas, incorporando ms tarde
estudios del ARN y del ADN. Lavisin genocntrica de la evolucin se
hizo prominente en la dcada de 1960, seguida por la teora
neutralista de la evolucin molecular, acalorando los debates sobre
eladaptacionismo, las unidades de seleccin y la importancia
relativa de la deriva gentica y de la seleccin natural. A finales
del siglo XX, la secuenciacin de ADN condujo a la filogenia
molecular y la reorganizacin del rbol de la vida en el sistema de
tres dominios. Asimismo, los factores recientemente reconocidos de
la simbiognesis y la transferencia horizontal de genes introdujeron
an ms complejidad a la historia evolutiva.
ndice
[ocultar]
1 Antigedad
o 1.1 Griegos
o 1.2 Chinos
o 1.3 Romanos
o 1.4 Agustn de Hipona
2 Edad Media
o 2.1 Filosofa islmica y la lucha por la existencia
o 2.2 Filosofa cristiana y la cadena de los seres
o 2.3 Sobre la creacin y los procesos naturales por Toms de
Aquino
3 Renacimiento e Ilustracin
4 Principios del siglo XIX
o 4.1 Paleontologa y geologa
o 4.2 Transmutacin de las especies
o 4.3 Antecesores de la seleccin natural
o 4.4 Seleccin natural
5 Transformismo lamarquista
6 El origen de las especies
7 El mecanismo de la evolucin
8 La Sntesis evolutiva moderna
9 De 1940 a 1960: biologa molecular y evolucin
10 Referencias
11 Vase tambin
12 Enlaces externos
Antigedad[editar]
Griegos[editar]
Los filsofos griegos discutieron conceptos que implicaban formas
de evolucin. Un antecedente lo tenemos en la pugna
-
entre Parmnides y Herclito. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.)
afirmaba que la vida se haba desarrollado originalmente en el mar y
que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles
(aprox. 490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenatural de
los seres vivos.1 Empdocles incluso parece haber sugerido una forma
de seleccin natural, tal y como lo transmiti Aristteles, aunque l
personalmente estaba en contra: As, cuando tales partes resultaron
como si hubiesen llegado a ser por un fin, slo sobrevivieron las
que por casualidad estaban convenientemente constituidas, mientras
que las que no lo estaban perecieron y continan pereciendo, como
los terneros de rostro humano de los que hablaba Empdocles.2 Otros
filsofos, que llegaron a ser ms influyentes en la Edad Media,
creyeron que las especies de todas las cosas, no slo las cosas
vivas, se fijaron por diseo divino.
Platn (a la izquierda) y Aristteles (a la derecha), un detalle
de La Escuela de Atenas.
Platn (aprox. 428-348 a. C.) fue, en palabras del bilogo e
historiador Ernst Mayr, el gran antihroe del evolucionismo,3 pues
estableci la filosofa del esencialismo, que llamteora de las
Formas. Esta teora mantiene que los objetos observados en el mundo
real no son ms que reflejos de un nmero limitado de esencias
(eide). La variacin es simplemente el resultado de una reflexin
imperfecta de estas esencias constantes. En el Timeo Platn present
la idea de que el Demiurgo haba creado el cosmos y todo lo que hay
porque l es bueno, y por tanto, [...] libre de celos, l dese que
todas las cosas fueran como l. El creador cre todas las formas de
vida concebibles, ya que [...] sin ellas, el universo sera
incompleto, pues no contendra todos los tipos de animales que
debera contener, si quisiera ser perfecto. Esta idea de que todas
las formas de vida potenciales son esenciales para una creacin
perfecta, recibe el nombre de principio de plenitud e influy
significativamente en el pensamiento cristiano.4 Sin embargo,
algunos historiadores de la ciencia han cuestionado el grado de
influencia del esencialismo de Platn en la filosofa de la
naturaleza al afirmar que muchos filsofos despus de Platn creyeron
que las especies podran ser capaces de transformarse y la idea de
que estas especies biolgicas se fijaron y posean caractersticas
inmutables esenciales no lleg a ser importante hasta el inicio de
la taxonoma biolgica en los siglos XVII y XVIII.5
Aristteles (384 a. C.-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms
influyentes, es el primer historiador natural, de quien ha quedado
preservada su obra con cierto detalle. Sus escritos sobre biologa
fueron el resultado de su investigacin sobre la historia natural en
la isla de Lesbos, y han sobrevivido en forma de cuatro libros,
conocidos habitualmente por sus nombres latinos, De anima (sobre la
esencia de la vida) , Historia animalium (investigaciones sobre los
animales), De generatione animalium (reproduccin) y De partibus
animalium (anatoma). Las obras de Aristteles contienen algunas
observaciones e interpretaciones sumamente inteligentes, junto con
varios mitos y errores reflejando el estado desigual del
conocimiento en su poca.6 Sin embargo, segn Charles Singer, Nada es
ms destacable que los esfuerzos de Aristteles por mostrar las
relaciones entre los seres vivos en forma de scala natur.6 Esta
scala natur, descrita
-
en Historia animalium, clasificaba los organismos en relacin con
una escala de la vida o cadena de los seres jerrquica, situndolos
segn su complejidad estructural y funcional, de manera que los
organismos que presentaban una mayor vitalidad y capacidad de
moverse eran descritos como organismos superiores.4 Asimismo,
Aristteles crea que las caractersticas de los organismos vivos
mostraban claramente lo que l denominaba una causa final, es decir,
que haban sido diseadas con un propsito.7 Con esto, l rechazaba
explcitamente la opinin de Empdocles respecto a que los seres vivos
podran haberse originado por casualidad.8
Chinos[editar]
Las ideas sobre la evolucin fueron expresadas por antiguos
filsofos chinos, como Zhuangzi (Chuang Tzu), un filsofo taosta que
vivi cerca del siglo IV a. C. Segn Joseph Needham, el taosmo
rechaza explcitamente el fijismo de las especies biolgicas, y los
filsofos taostas especulaban que las especies haban desarrollado
caractersticas diferentes en respuesta a ambientes diferentes.9 Los
humanos, la naturaleza y los cielos se consideraba que existan en
un estado de transformacin constante conocido como Tao, en
contraste con la concepcin ms esttica de la naturaleza tpica del
pensamiento occidental.10
Romanos[editar]
Lucrecio (fallecido el 50 a. C.), el filsofo atomista romano,
escribi el poema didctico Sobre la naturaleza (De rerum natura)
donde ofrece la mejor explicacin de las ideas de los filsofos
griegos epicreos que se ha conservado. Describe el desarrollo del
cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana por medio
de mecanismos puramente naturales, sin ninguna referencia a un
agente sobrenatural. El tratado Sobre la naturaleza influira en las
especulaciones cosmolgicas y evolucionistas de los filsofos y
cientficos, durante y despus del Renacimiento.11 12
Agustn de Hipona[editar]
El telogo del siglo IV Agustn de Hipona escribi que el relato de
la creacin del Gnesis no debera interpretarse literalmente. Como
expone en su libro De Genesi ad litteram ("Sobre la interpretacin
literal del Gnesis"), crea que en algunos casos las nuevas
criaturas se formaban debido a la descomposicin de formas de vida
ms primitivas.13 Para l, plantas, aves de corral y animales no son
perfectos... pero fueron creados en un estado de potencialidad. No
obstante, consideraba teolgicamente perfectos a los ngeles, al
firmamento y al alma humana.14 Su idea de que los seres vivos se
transformaban lentamente con el tiempo llev a Giuseppe
Tanzella-Nitti, profesor de teologa de la Pontificia Universidad de
la Santa Cruz, en Roma, a afirmar que Agustn haba sugerido una
forma de evolucin.15 16
Edad Media[editar]
Filosofa islmica y la lucha por la existencia[editar] Artculo
principal: Filosofa islmica
Mientras que las ideas evolucionistas griegas y romanas
desaparecieron de Europa con posterioridad a la cada del imperio
romano, no fue as entre los cientficos y filsofos musulmanes.
Durante la Edad de Oro del Islam, en las escuelas islmicas se
enseaban teoras primitivas de la evolucin.17 El cientfico, filsofo
e historiador del siglo XIX John William Draper enmarc los escritos
del siglo XII de al-Khazini como parte de lo que denomin la teora
mahometana de la evolucin. Compar estas ideas primitivas con teoras
biolgicas posteriores, argumentando que las primeras estaban
desarrolladas [...] mucho ms all de lo que nosotros lo hacemos,
extendindolas hasta los objetos inorgnicos o minerales.17
El escritor afrorabe al-Jahiz, en el siglo IX, fue el primero en
intentar describir la evolucin de las especies. Estudi los efectos
del entorno en las posibilidades de supervivencia, y
-
describi la lucha por la existencia y las cadenas trficas.18 19
En un fragmento de El libro de los animales puede leerse:
Los animales se encuentran involucrados en una lucha por la
existencia: por los recursos, para evitar ser devorados, y para
reproducirse. Los factores ambientales influyen en los organismos
para desarrollar nuevas caractersticas que aseguren su
supervivencia, transformndose as en otras especies. Los animales
que sobreviven y se reproducen pueden traspasar sus caractersticas
a la descendencia.
Al-Jahiz, El libro de los animales.20
Ilustracin de la cadena de los seres, en la Rhetorica
Christiana(1579) de Diego de Valads.
El al-Fawz al-Asghar de Ibn Miskawayh y la Enciclopedia de los
Hermanos de la Pureza (las epstolas de Ikhwan al-Safa) expresaban
ideas sobre cmo las especies se desarrollaban; de la materia al
vapor y de all al agua, despus los minerales en plantas,
continuando con los simios y, finalmente, los humanos.21 22 Tambin
el polmata Ibn al-Haytham escribi un libro en el que defenda el
evolucionismo. Otros muchos estudiosos y cientficos musulmanes,
como Ab Rayhn al-Brn, Nasir al-Din Tusi e Ibn Khaldun, discutieron
y desarrollaron estas ideas. Con la posterior traduccin de sus
obras al latn, sus trabajos comenzaron a estar presentes en el
mundo occidental a partir del Renacimiento, y es posible que
tuvieran cierta influencia en la ciencia de occidente.
Filosofa cristiana y la cadena de los seres[editar]
A comienzos de la Baja Edad Media, en occidente el conocimiento
griego clsico se haba perdido completamente. No obstante, en el
siglo XII el contacto con el mundo islmico, donde los manuscritos
griegos se haban conservado y ampliado, permiti la traduccin al
latn de un gran nmero de ellos. De este modo los europeos
medievales tuvieron acceso a las obras de Platn y Aristteles, as
como al pensamiento islmico. Los pensadores cristianos de la
escuela escolstica, especialmente Pedro Abelardo yToms de Aquino,
combinaron la clasificacin aristotlica, las ideas platnicas de la
bondad de Dios y la presencia de todas las formas de vida
potenciales, en una creacin perfecta, para organizar todos los
seres vivos, inanimados y espirituales en un enorme sistema
interconectado: la scala natur, tambin denominada cadena de los
seres.417
Dentro de este sistema se poda ordenar todo lo que existe, desde
lo bajo hasta lo alto, con el infierno debajo y Dios arriba; debajo
de Dios haba una jerarqua angelical marcada por las rbitas de los
planetas, la humanidad en una posicin intermedia, y
-
los gusanos como los animales ms bajos. En ltima instancia, el
universo era perfecto, y por tanto la cadena de los seres tambin lo
era. No haba eslabones vacos en la cadena, y ningn eslabn estaba
representado por ms de una especie. Por tanto, ninguna especie poda
moverse desde una posicin a la otra. En esta versin cristianizada
del universo platnico perfecto, las especies no podan cambiar
nunca, y permanecan inmutables de acuerdo con el Gnesis. Que los
humanos olvidaran su posicin en la cadena se consideraba pecado, ya
fuera por comportarse como animales situados ms abajo en la cadena
o por aspirar a un lugar ms alto del que su Creador les haba
asignado.4
Se esperaba que las criaturas situadas en eslabones adyacentes
se parecieran bastante, una idea expresada en el dicho natura non
facit saltum (la naturaleza no da saltos). Este concepto bsico de
la cadena de los seres influenci en gran medida en el pensamiento
de la civilizacin occidental durante siglos, y todava tiene una
cierta influencia en la sociedad de hoy en da. Tambin formaba parte
del argumento teleolgico del diseo, presentado por la teologa
natural. Como sistema de clasificacin se convirti en el principal
principio organizador, y el fundamento de una ciencia emergente, la
biologa, en los siglos XVII y XVIII.4
Sobre la creacin y los procesos naturales por Toms de
Aquino[editar]
Si bien el desarrollo de la gran cadena del ser y el argumento
del diseo por los telogos cristianos contribuyeron a la opinin de
que el mundo natural encaja en una jerarqua de inmutable diseo,
algunos telogos estaban ms abiertos a la posibilidad de que el
mundo se hubiese desarrollado a travs de procesos naturales. Las
aportaciones de Toms de Aquino fueron superiores a las del propio
Agustn de Hipona. Este se encontr con un relativamente amplio
desarrollo del pensamiento filosfico y con una nueva explicacin an
ms compleja de la realidad (el aristotelismo) que vino a tomar auge
en Europa recientemente y que era conocido como un averrosmo
latino. En su opinin, la autonoma de la naturaleza era un signo de
la bondad de Dios y esta en ningn momento podra ocasionar un
conflicto entre el concepto de un universo divinamente creado y la
idea propia de que el universo pudo haber evolucionado con el
tiempo a travs de mecanismos naturales.23 Por lo que respecta la
existencia de Dios afirma taxativamente que no es una verdad
evidente para la naturaleza humana, por lo que, quienes la afirmen,
debern probarla. La existencia de Dios es evidente considerada en s
misma, pero no considerada respecto al hombre y su razn finita y
limitada. Tanto es as que ni siquiera las diversas culturas o
civilizaciones tienen la misma idea de Dios, incluso, ni siquiera
todos los hombres pertenecientes a la misma cultura poseen la misma
idea de Dios. Sosteniendo por lo tanto, es evidente que la
naturaleza no es ms que un cierto tipo de arte, es decir, el arte
divino, grabado en las cosas, por el que estas cosas se mueven a un
fin determinado, es como si el constructor de barcos es pudiese
molear la madera para que esta misma tome la forma de un
barco.24
Renacimiento e Ilustracin[editar] Artculo principal: Ideas
evolucionistas del Renacimiento y de la Ilustracin
Algunas teoras evolucionistas exploradas entre 1650 y 1800
postulaban que el universo, incluyendo la vida en la Tierra, se
haba desarrollado mecnicamente, sin ningn tipo de gua divina.
Aproximadamente en esta poca, la filosofa mecnica de Ren Descartes
empez a alentar una visin de un universo similar a una mquina que
acabara caracterizando la revolucin cientfica.25 Sin embargo,
muchas de las teoras evolucionistas de aquel tiempo, como las de
Gottfried Leibniz y Johann Gottfried Herder, sostenan que la
evolucin era un proceso fundamentalmente espiritual.26 En 1751,
Pierre Louis Maupertuis fue hacia un terreno ms materialista.
Escribi sobre modificaciones naturales que tienen lugar durante la
reproduccin, se acumulan a lo largo de muchas generaciones, y
acaban produciendo razas e incluso nuevas especies. Maupertuis
anticip en trminos generales el concepto de seleccin natural
(trmino que comnmente suele asociarse a Charles Darwin y Alfred
Russel Wallace).27
-
La primera referencia con respecto al uso de la palabra evolucin
haca mencin de lo que era el desarrollo embriolgico, sin embargo su
primer uso en cuanto al desarrollo de especies se dio en 1762,
cuando Charles Bonnet lo us para su concepto de pre-formacin, en la
cual se usaba como referencia una forma miniatura de todas las
generaciones futuras. El trmino gan ms adeptos que lo vinculaban
con el crecimiento o desarrollo progresivo.28
Ms tarde, en el siglo XVIII, el filsofo natural francs G. L. L.
Buffon sugiri que lo que la mayora de gente denominaba 'especies'
en realidad slo eran variedades marcadas y modificadas por factores
ambientales a partir de una forma original. Por ejemplo, crea que
los leones, tigres, leopardos y gatos domsticos podan haber tenido
un antepasado comn. Especulaba que las aproximadamente 200 especies
de mamferos, hasta entonces conocidas, podran haber descendido de
slo 38 formas originales. Las ideas evolucionistas de Buffon eran
limitadas; crea que cada una de las formas originales haba
aparecido por generacin espontnea y que les daban forma unos moldes
internos que limitaban la cantidad de cambio. Buffon fue uno de los
principales naturalistas del siglo XVIII y sus obras, Historia
Natural y Las pocas de la Naturaleza, tuvieron una enorme
influencia; en ellas expona teoras bien desarrolladas sobre un
origen completamente materialista de la Tierra, as como sus ideas
cuestionando la fijacin de las especies.29 30Entre 1767 y 1792,
James Burnett, Lord Monboddo incluy en sus escritos no slo la idea
de que los hombres haban descendido de los primates sino tambin
que, en respuesta a su medio, los animales haban encontrado maneras
de transformar sus caractersticas a lo largo de grandes perodos.31
En 1796, el abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, public
Zonomia, que sugera que todos los animales de sangre caliente han
surgido de un filamento viviente.32 En su poema de 1802 Temple of
Nature, describi la aparicin de la vida, desde organismos minsculos
que vivan en el barro hasta toda la compleja diversidad
actual.33
Para Maupertuis la naturaleza era demasiado heterognea como para
haber sido creada por diseo. Su perspectiva materialista y
mecanicista (debida a su conocimiento de las teoras newtonianas y
sus conocimientos en torno a la herencia le permitieron desarrollar
una teora de la vida muy prxima al muy posterior mutacionismo de
Hugo de Vries (1848-1935). Segn Maupertuis, las primeras formas de
vida aparecieron por generacin espontnea a partir de combinaciones
azarosas de materias inertes, molculas o grmenes. A partir de estas
primeras formas de vida, una serie de mutaciones fortuitas engendr
una multiplicacin siempre creciente de especies. Maupertuis llega
incluso a postular la eliminacin de los mutantes deficientes,
convirtindose as en un antecedente de la teora de la seleccin
natural. Junto a esta idea, surgi el transformismo del Conde de
Buffon, limitado al interior de la especies. Si bien Buffon
especula sobre la posibilidad de un tipo original de donde habran
descendido el resto de los animales mediante transformaciones
morfolgicas, finalmente rechaza esta hiptesis basndose en la
constancia de las especies y la infertilidad de los hbridos. La
tesis de que Buffon era un evolucionista convencido que corrigi sus
opiniones por miedo a la Iglesia no es aceptada ya por ninguno de
los expertos en la obra de Buffon. Como seala Russell, Buffon
refuta la posibilidad transformista apelando a criterios racionales
y no a un acto de fe. Para l, las degeneraciones han podido afectar
tan slo al tipo original de una especie por influencia
especialmente del clima. No obstante, su cuestionamiento de la
constancia absoluta de la especie, sus reflexiones sobre la
historia de la Tierra, la fecundidad de los hbridos, el papel del
medio y la biogeografa, abrir la va a la biologa lamarckiana.34 En
su obra De la Nature (1761), Robinet formul la idea de que los
organismos vivos se transforman formando una cadena ininterrumpida,
idea que desarrolla en sus Considrations philosophiques de la
gradation des formes de l'tre, ou les essais de la nature qui
apprend faire l'homme y en su Parallle de la condition et des
facults de l'homme avec la condition et les facults des autres
animaux, publicadas en 1768 y 1769.
Entre 1767 y 1792 James Burnett (Lord Monboddo) postul la idea
de que el hombre haba derivado de los primates, y que los animales,
ante un medio cambiante, amoldaran sus caractersticas a lo largo
del tiempo en respuesta a dicho cambio, con base a la variedad
-
de sus caractersticas.35 Sus principales trabajos se centraron
sobre todo en el estudio de la evolucin del lenguaje, donde explica
su surgimiento y desarrollo con ideas que anticipan al principio de
seleccin natural; fue el primero en sealar la ventaja selectiva que
daba el lenguaje al ser humano. Parece ser que influy en los
trabajos de Erasmus Darwin.
Principios del siglo XIX[editar]
Paleontologa y geologa[editar] Artculo principal:
Paleontologa
En 1796, Georges Cuvier public sus descubrimientos sobre las
diferencias entre los elefantes vivos y los que aparecan en el
registro fsil. Sus anlisis demostraron que los mamuts y los
mastodontes eran especies diferentes de cualquier animal viviente,
poniendo fin as a un largo debate sobre la posibilidad de que se
extinguieran las especies.36 En 1788, James Hutton describi
procesos geolgicos graduales que funcionaban constantemente a lo
largo del tiempo profundo.37 William Smith comenz el proceso de
ordenar estratos rocosos mediante el anlisis de los fsiles de las
capas mientras trabajaba en su mapa geolgico de Inglaterra. Georges
Cuvier y Alexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de
la historia geolgica de la regin circundante de Pars, basado en la
sucesin estratigrfica de las capas de roca. Estas obras
contribuyeron a determinar la antigedad de la Tierra.38 Cuvier
defenda el catastrofismo para explicar los patrones de extincin y
sucesin faunal que revelaba el registro fsil.
El conocimiento respecto al registro fsil continu avanzando
rpidamente durante las primeras dcadas del siglo XIX. En la dcada
de 1840, los grandes rasgos de la escala geolgica estaban quedando
claros, y en 1841 John Phillips dio nombre a tres grandes eras,
basndose en la fauna predominante de cada una: el Paleozoico,
dominado por los invertebrados marinos y los peces; el Mesozoico,
la edad de los reptiles, y la actual; el Cenozoico, era de los
mamferos. Esta visin progresiva de la historia de la vida fue
aceptada incluso por gelogos ingleses conservadores como Adam
Sedgwick y William Buckland, sin embargo, otros como Cuvier,
atribuan la progresin a episodios catastrficos repetidos de
extincin seguidos de nuevos episodios de creacin.39 A diferencia de
este, Buckland y algunos otros defensores de la teologa
naturalentre los gelogos britnicos se esforzaron para relacionar
explcitamente el ltimo episodio catastrfico propuesto por Cuvier al
diluvio bblico.40 41
Entre 1830 y 1833, Charles Lyell public su obra de varios
volmenes Principles of Geology que, a partir de las ideas de
Hutton, defenda una alternativa uniformitarianista a la teora
catastrofista de la geologa. Lyell afirmaba que, en lugar de ser el
resultado de eventos cataclsmicos (y posiblemente sobrenaturales),
los rasgos geolgicos de la Tierra se explican ms fcilmente como
resultado de las mismas fuerzas geolgicas graduales que se observan
hoy en da pero actuando a lo largo de perodos inmensamente largos.
Aunque Lyell se opona a las teoras evolucionistas (cuestionando
incluso el consenso que el registro fsil demuestra una progresin
autntica), su concepto de que la Tierra era modificada por fuerzas
que actuaban gradualmente sobre un periodo largo as como la inmensa
edad de la Tierra que asuman sus teoras, influy a muchos futuros
pensadores evolucionistas como Charles Darwin.42
-
Transmutacin de las especies[editar]
Lamarck propuso la teora de la transmutacin de las especies en
su libro Philosophie Zoologique.
Artculo principal: Transmutacin de las especies
Jean Baptiste Lamarck propuso, en su Philosophie Zoologique de
1809, una teora de la transmutacin de las especies. Lamarck no crea
que todos los seres vivos compartan un ancestro comn, sino que las
formas de vida sencillas son creadas constantemente por generacin
espontnea. Tambin crea que una fuerza vital innata impulsaba a las
especies a ser ms complejas a lo largo del tiempo, avanzando por
una escala lineal de complejidad relacionada con la escala de la
naturaleza. Lamarck reconoci que las especies estaban adaptadas a
su ambiente. Explic este hecho diciendo que la misma fuerza innata
que impulsaba el aumento de la complejidad haca que los rganos de
un animal (o planta) cambiaran segn el uso o desuso de estos
rganos, al igual que los msculos se desarrollan o atrofian segn el
ejercicio que hagan. Argumentaba que estos cambios podan ser
heredados por la generacin siguiente, produciendo una lenta
adaptacin al medio. Este mecanismo de adaptacin secundario por la
herencia de rasgos adquiridos sera conocido como lamarckismo e
influira las discusiones de la evolucin hasta el siglo XX.43 44
Una escuela radical britnica de anatoma comparada, que inclua el
anatomista Robert Grant, tuvo un contacto muy estrecho con la
escuela francesa de Lamarck del transformacionismo. Uno de los
cientficos franceses que influy a Grant fue el anatomista tienne
Geoffroy Saint-Hilaire, cuyas ideas sobre la unidad de las
diferentes configuraciones corporales de los animales y la homologa
de ciertas estructuras anatmicas seran ampliamente influyentes y
llevaran a un intenso debate con el su colegaGeorges Cuvier. Grant
se convirti en una autoridad en la anatoma y reproduccin de los
invertebrados marinos. Desarroll las ideas de Lamarck y de Erasmus
Darwin sobre la transmutacin y el evolucionismo, e investig las
homologas para demostrar la descendencia comn. Como joven
estudiante, Charles Darwin se uni a Grant en investigaciones del
ciclo vital de animales marinos. En 1826, un documento annimo,
escrito probablemente por Robert Jameson, alab a Lamarck por haber
explicado cmo los animales ms altos haban evolucionado de los
gusanos ms simples; esta fue la primera utilizacin de la palabra
evolucionar en su sentido moderno.45 46
En 1844, el editor escocs Robert Chambers public annimamente un
libro extremadamente controvertido pero muy ledo titulado Vestiges
of the Natural History of Creation. Este libro propona un escenario
evolucionista para el origen del sistema solar y de la vida en la
Tierra. Afirmaba que el registro fsil indicaba una ascensin
progresiva de los animales, y los animales actuales son ramas de
una lnea principal que lleva progresivamente a la humanidad.
Implicaba que las transmutaciones llevan a la ejecucin de un plan
preconcebido que haba sido tejido en las leyes que gobiernan el
universo. Este sentido, era menosmaterialista que las ideas
radicales como Robert Grant, pero su implicacin que los humanos slo
eran el ltimo peldao en la ascensin de la vida animal ofendi a
muchos pensadores conservadores. El alto perfil del debate
pblico
-
sobre Vestiges, con su presentacin de la evolucin como un
proceso progresivo, tuvo una amplia influencia en la percepcin de
la teora darwiniana una dcada ms tarde.47 48
Las ideas sobre la transmutacin de las especies estaban
asociadas con el materialismo radical de la Ilustracin y fueron
atacadas por pensadores ms conservadores. Georges Cuvier atac las
ideas de Lamarck y Geoffroy Saint-Hilaire, estando de acuerdo con
Aristteles en que las especies eran inmutables. Cuvier crea que las
partes individuales de un animal estaban demasiado estrechamente
relacionadas como para que una de ellas cambiara independientemente
de las otras, y argumentaba que el registro fsil mostraba patrones
de extinciones catastrficas seguidas de repoblaciones, y no un
cambio gradual a lo largo del tiempo. Tambin indic que los dibujos
de animales y las momias de animales de Egipto, que tenan miles de
aos de antigedad, no presentaban ninguna diferencia respecto a los
animales modernos. La fuerza de los argumentos de Cuvier y su
reputacin cientfica hicieron que las ideas transmutacionales
permanecieran marginales durante dcadas.49
En Gran Bretaa, la filosofa de la teologa natural permaneci
influyente. El libro de 1802 de William Paley Natural Theology, con
su famosa analoga del relojero, fue escrito al menos parcialmente
como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmus Darwin.50
Los gelogos influidos por la teologa natural, como Buckland y
Sedgwick, tomaron la costumbre de atacar las ideas evolucionistas
de Lamarck, Grant y The Vestiges of the Natural History of
Creation.51 52 Aunque el gelogo Charles Lyell se opona a la geologa
sacra, tambin crea en la inmutabilidad de las especies, ya sus
Principles of Geology (1830-1833) criticaron el desarrollo de las
teoras lamarckianas.42 Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen
crean que cada especie era fija e inmutable porque representaba una
idea en la mente del creador. Pensaban que las relaciones entre las
especies podan ser discernidas a partir de patrones del desarrollo
embriolgico, as como el registro fsil, pero que estas relaciones
representaban un patrn subyacente de pensamiento divino, con una
creacin progresiva que llevaba a una mayor complejidad y culminaba
con la humanidad. Owen desarroll la idea de arquetipos de la mente
Divina que producen una secuencia de especies relacionadas para
homologas anatmicas, como los miembros de los vertebrados. Owen
encabez una campaa pblica que consigui marginar a Robert Grant de
la comunidad cientfica. Darwin utilizara las homologas analizadas
por Owen en su propia teora, pero el severo trato que recibi Grant
y la controversia alrededor de Vestiges contribuyeron a su decisin
de retrasar la publicacin de sus ideas.46 53 54
Antecesores de la seleccin natural[editar]
Varios autores anticiparon aspectos de la teora de Darwin, y en
la tercera edicin de El origen de las especies, publicada en 1861,
Darwin llam aquellos de los que tena conciencia en un apndice
introductorio,Un esbozo histrico del progreso reciente de la opinin
sobre el origen de las especies, que ampli en ediciones
posteriores.55
En 1813, William Charles Wells ley ante la Royal Society ensayos
que asuman que haba habido una evolucin de los humanos, y reconocan
el principio de la seleccin natural. Charles Darwin y Alfred Russel
Wallace no estaban al corriente de esta obra cuando publicaron
conjuntamente su teora en 1858, pero Darwin reconoci ms tarde que
Wells haba reconocido el principio antes que ellos, escribiendo que
la obraAn Account of a White Female, part of whose Skin resembles
that of a black (Informe sobre una hembra blanca, de la cual una
parte de la piel se asemeja a la de un negro) fue publicada en
1818, y que [l] reconoce claramente el principio de la seleccin
natural, y ste es el primer reconocimiento al ser indicado, pero
slo lo aplica a las razas humanas, y nicamente a ciertos rasgos.56
Cuando Darwin estaba desarrollando su teora, fue influido por el
sistema natural de clasificacin de Agustin de Candolle, que
enfatizaba la guerra entre especies competidoras.57 58
Patrick Matthew escribi en su crptico libro Naval Timber &
Arboriculture (1831) sobre una adaptacin continua de la vida en las
circunstancias" y sobre que la "descendencia de los mismos padres,
bajo circunstancias muy diferentes, pueden, en varias
-
generaciones, ser incluso especies diferentes, incapaces de
reproducirse entre ellas.59 Charles Darwin descubri esta obra tras
la publicacin inicial de El origen. En el breve esbozo histrico que
Darwin incluy en la tercera edicin dice que: Desafortunadamente, la
idea fue expuesta por el Sr. Matthew muy brevemente en un apndice
de una obra sobre un tema diferente[...] Sin embargo, vio
claramente toda la fuerza del principio de la seleccin natural.60
Es posible observar toda la historia de la biologa desde los
antiguos griegos hacia adelante y descubrir anticipaciones de casi
todas las ideas clave de Darwin. Sin embargo, como dice el
historiador de la ciencia Peter J. Bowler, con una combinacin de
teoras audaces y una evaluacin detallada, Darwin encontr un
concepto de la evolucin que era nico en su tiempo. Bowler contina
diciendo que la simple prioridad por s sola no es suficiente para
asegurarse un lugar en la historia de la ciencia, hay que
desarrollar una idea y convencer a los dems de su importancia para
que tenga un impacto real.61
En su ensayo sobre la recepcin de El origen de las especies,
Thomas Henry Huxley dijo:
La sugerencia de que las nuevas especies podran resultar de la
accin selectiva de condiciones externas sobre las variaciones del
tipo especfico que presenta cada individuo, y que calificamos de
espontneas porque lo ignoramos en causa, es tan desconocido por el
historiador de las ideas cientficas como lo era por los
especialistas bilogos antes de 1858. Sin embargo, esta sugerencia
es la idea central de El origen de las especies, y contiene la
quintaesencia del darwinismo.62
Seleccin natural[editar]
La obra de Darwin caus demasiadas crticas. Este dibujo hecho por
Faustin Betbeder, es una burla
hacia la perspectiva fundada por Darwin.
Artculo principal: Seleccin natural
Los patrones biogeogrficos que observ Charles Darwin en lugares
como las islas Galpagos durante el viaje del Beagle hicieron que
pusiera en duda la fijacin de las especies, y en 1837 inici el
primero de una serie de libros de notas secretos sobre la
transmutacin. Las observaciones de Darwin le llevaron a ver la
transmutacin como un proceso de divergencia y ramificacin, en lugar
de la progresin en escala concebida por Lamarck y otros. En 1838
ley la nueva sexta edicin de Ensayo sobre el principio de la
poblacin, escrito en el siglo XVIII por Thomas Malthus. La idea
malthusiana que el crecimiento de la poblacin lleva a una lucha por
la supervivencia, combinada con el conocimiento de Darwin sobre cmo
seleccionaban los ganaderos los rasgos interesantes, llev al
nacimiento de la teora de la seleccin natural de Darwin. Darwin
pasa veinte aos sin publicar sus ideas sobre la evolucin. Sin
embargo, s que las comparti con algunos otros naturalistas y
amigos, empezando por Joseph Hooker, con quien discuti sobre su
ensayo no publicado de 1844 sobre la seleccin natural. Durante este
perodo, utiliz el tiempo que le quedaba del resto de su trabajo
cientfico para refinar lentamente sus ideas
-
y, consciente de la intensa controversia en torno a la
transmutacin, acumular pruebas para apoyarlas.54 63 64
A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace, influido por el
libro Vestiges of the Natural History of Creation, ya sospechaba la
existencia de la transmutacin de las especies cuando empez su
carrera como naturalista. En 1855, las observaciones biogeogrficas
llevadas a cabo durante su trabajo de campo en Sudamrica y la
Insulindia ya le haban dado la confianza necesaria en un patrn
ramificndose de la evolucin como para publicar un documento en el
que afirmaba que cada especie se origin en gran proximidad a una
especie muy prxima ya existente. Como en el caso de Darwin, fue la
consideracin de Wallace de cmo las ideas de Malthus se podan
aplicar a poblaciones de animales que lo llev a conclusiones muy
similares a las de Darwin sobre el papel de la seleccin natural. En
febrero de 1858, desconociendo las ideas no publicadas de Darwin,
Wallace plasm sus pensamientos en un ensayo que envi a Darwin,
pidindole su opinin. El resultado fue que publicaron conjuntamente
en julio siguiente un extracto del ensayo de 1844 de Darwin junto
con la carta de Wallace. Darwin tambin comenz a trabajar con
dedicacin en El origen de las especies, que publicara en
1859.65
Transformismo lamarquista[editar] Artculo principal:
Jean-Baptiste Lamarck
Retrato de Jean-Baptiste Lamarck
El primero en proponer una teora acabada de la evolucin fue
Jean-Baptiste Lamarck.
Lamarck postula dos fuerzas evolutivas cuya combinatoria habra
conformado un rbol filogentico ramificado: por un lado, la
tendencia intrnseca de la naturaleza hacia el aumento de la
complejidad dara cuenta del tronco ascendente que puede trazarse
desde los organismos ms sencillos hasta los ms complejos; por otro,
la acomodacin de los organismos a las circunstancias externas y la
herencia de tales adaptaciones explicara las desviaciones que
ramifican esa gradacin regular.
El transformismo de Lamarck suele describirse atendiendo tan slo
a estas dos ltimas leyes bsicas, formuladas en su Filosofa zoolgica
y completadas en la Historia Natural de los Animales sin Vrtebras:
la ley del uso y desuso de los rganos y la ley de la herencia de
los caracteres adquiridos. As, en una primera fase, el movimiento
de los fluidos internos del organismo, desatado por su
comportamiento, provocara el sobredesarrollo o la atrofia de los
rganos (ley del uso y desuso de los rganos); en una segunda fase,
tales modificaciones se transmitiran a los descendientes por
gemacin (ley de la herencia de los caracteres adquiridos)
A menudo Lamarck ha sido caracterizado como un vitalista mstico,
defensor de una voluntad orgnica ajena a la causalidad fsica y
responsable de la transformacin de las especies. Sin embargo, en su
ltima gran obra, y el contexto de su teora transformista, Lamarck
defendi una visin convencional de causalidad mecanicista, y
ridiculiz cualquier
-
interpretacin teleolgica. Mantena que los fines son falsas
apariencias que reflejan la necesidad causal subyacente.66
En Inglaterra, el transformismo lamarckiano encontr un eco
importante en una escuela radical de anatoma comparada entre cuyos
miembros se encontraban Robert Knox y el anatomista Robert Edmund
Grant. Grant desarroll las ideas de Lamack y Erasmus Darwin de
transmutacin y evolucionismo, investigando la homologa para probar
la descendencia comn. En su juventud, Charles Darwin colabor con
Grant en sus investigaciones sobre el ciclo de vida de animales
marinos.
El origen de las especies[editar] Artculo principal: El origen
de las especies
Portada de El Origen de las Especies
En 1844 Robert Chambers, editor y escritor britnico, public los
Vestigios (Vestiges of the Natural History of Creation), donde
defenda la transformacin de las especies. Como la de Lamarck, su
obra fue objeto de numerosas crticas por parte de
antitransformistas. En este caso, se trataba de una obra poco
rigurosa desde un punto de vista cientfico que, aunque defenda la
evolucin, no propona ningn mecanismo que la explicase.67 No
obstante, su publicacin fue fundamental para preparar la recepcin
social del transformismo.
A lo largo de los treinta aos previos a la publicacin del
Origen, no fue publicada ninguna teora evolutiva de importancia. No
obstante, y a pesar de que la mayora de los bilogos crea en la
constancia de las especies, existan tambin naturalistas (como Karl
Ernst von Baer) que mantenan una actitud abierta hacia el tema e
incluso admitan la posibilidad de procesos evolutivos de corto
alcance. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, hijo de tienne Geoffroy
Saint-Hilaire, lleg a sostener que las especies podan haberse
formado a partir de variedades. En 1853, J. V. Carus, a partir del
triple paralelismo establecido por Louis Agassiz, infiri la
probabilidad de la evolucin.68
-
El mecanismo de la evolucin[editar]
Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las
Especies.
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la
opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso
resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la
fuente de variacin existente entre las especies, y la propuesta de
Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no
satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines
delsiglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron
establecerse.
Cuando se "redescubri" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor
Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del
siglo XIX, se estableci una discusin entre los Mendelianos
(Davenport, Bateson) y los biomtricos Walter Frank Raphael Weldon y
Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua
que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente,
los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a
travs del trabajo del bilogo y estadstico R.A. Fisher. Este enfoque
combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras
de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930
y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.69
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma
definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el "principio
transformante" responsable de la transmisin de la informacin
gentica. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso
trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de
Rosalind Franklin yMaurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la
era de la biologa molecular y permitieron el estudio de la evolucin
a nivel molecular (ver evolucin molecular).
La Sntesis evolutiva moderna[editar] Artculo principal: Sntesis
evolutiva moderna
La sntesis evolutiva moderna es la teora que relaciona la
heredabilidad de los caracteres genticos, su mutacin aleatoria y la
seleccin natural para explicar el fenmeno de la evolucin, situndolo
como eje central de la biologa y sus distintas ramas.
De 1940 a 1960: biologa molecular y
evolucin[editar]
Durante las dcadas de mediados del siglo XX comenz a
desarrollarse la biologa molecular, y con ella una comprensin de la
naturaleza qumica de los genes como las secuencias de ADN y su
relacin, mediante el cdigo gentico, con las secuencias proteicas.
Al mismo tiempo, tcnicas cada vez ms potentes para analizar
protenas, como la electroforesis proteica y la secuenciacin de
protenas, trasladaron los fenmenos bioqumicos al campo de la teora
sinttica de la evolucin. A comienzos de la dcada de 1960, los
bioqumicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la
hiptesis del reloj molecular, en la que las diferencias
secuenciales entre las protenas homlogas se pueden utilizar para
calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia de dos
especies. En
-
1969, Motoo Kimura y otros cientficos desarrollaron una base
terica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel
molecular, la mayora de las mutaciones genticas no son ni
beneficiosas ni perjudiciales, y que la deriva gentica, y no la
seleccin natural, es la responsable de gran parte del cambio
gentico; la teora neutralista de la evolucin molecular.70 Los
estudios de las diferencias en las protenas dentro de una misma
especie llevaron la informacin molecular al campo de la gentica de
poblaciones, ofreciendo estimaciones del grado de heterocigosidad a
las poblaciones naturales.71
A partir de comienzos de la dcada de 1960, la biologa molecular
fue considerada cada vez ms como una amenaza al ncleo tradicional
de la biologa evolutiva. Algunos bilogos evolucionistas
establecidos, tales como Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky y George
Gaylord Simpson, mostraron un especticismo extremo en lo referente
a enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de
conexiones con la seleccin natural. La hiptesis del reloj molecular
y la teora neutralista eran particularmente controvertidas, y
dieron lugar al debate neutralismo-seleccionismo sobre la
importancia relativa de la deriva y la seleccin, que continu hasta
la dcada de 1980 sin una resolucin clara.72 73