COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma cacao L. EN EL DEPARTAMENTO DEL HUILA. Claudia Mercedes Ordoñez Espinosa Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Posgrado en Biología Programa de doctorado en Ciencias Biológicas Bogotá, septiembre 2019
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COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS
ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma
cacao L. EN EL DEPARTAMENTO DEL HUILA.
Claudia Mercedes Ordoñez Espinosa
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Posgrado en Biología
Programa de doctorado en Ciencias Biológicas
Bogotá, septiembre 2019
COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y SERVICIOS
ECOSISTEMICOS EN SISTEMAS AGROFORESTALES CON Theobroma
cacao L. EN EL DEPARTAMENTO DEL HUILA.
Claudia Mercedes Ordoñez Espinosa
Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:
Doctor en Ciencias Biológicas
Línea de Investigación en Biodiversidad y Conservación
Director
Dr. Jesús Orlando Rangel Churio
Profesor Titular Instituto de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Colombia
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Posgrado en Biología
Programa de doctorado en Ciencias Biológicas
Bogotá, septiembre 2019
A Dios, por todas las bendiciones que he re-
cibido para mi crecimiento personal y profe-
sional. A mi madre que desde el cielo me
bendice, a mis hermanos por su apoyo. A
Fredy por su paciencia y apoyo incondicional
y a mis hijos José Camilo y Juan David por
ser el motor de mi vida.
Agradecimientos
Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de
Aprendizaje – SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación –
SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados
por el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila 2015 - 2017. Los recursos
para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e
Innovación del Sistema General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del
Huila como apoyo a la formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocato-
ria 677 de 2014 Doctorado – Nacional. Los equipos usados para la presente investiga-
ción fueron de la Universidad de la Amazonía en el marco del convenio de cooperación
003 de 2016 entre el SENA regional Huila y la Universidad de la Amazonia y a la colabo-
ración de las siguientes personas y entidades: Al Dr. Cándido Herrera González (Subdi-
rector del Centro de Formación Agroindustrial “La Angostura”), Los Coordinadores Aca-
démico (Gloria Maritza Sánchez) y de Formación Profesional (Isaías Farfán Collazos). Al
Dr. Jesús Orlando Rangel Churio, por la dirección y orientación de la tesis, Profesor Titu-
lar y Emérito del Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Na-
cional de Colombia, sede Bogotá. A Juan Carlos Suarez Salazar, por sus valiosas orien-
taciones durante la tesis. Director Maestrías en Agroforestería y Sistemas sostenibles de
Producción de la Universidad de la Amazonía. A Fernando Casanoves, por sus aportes
en los análisis estadísticos. Director de la Unidad de Biometría del Centro Agronómico
Tropical de Investigación y Enseñanza CATIE. A Marie Ange Ngo Bieng, por sus aportes
en el modelamiento de la distribución espacial de los árboles. Investigadora del CIRAD,
Francia. A cada uno de los colegas que ayudaron al desarrollo del proyecto y colaboraron
en la recopilación de información en campo en los municipios de Rivera, Campoalegre y
Algeciras. Leidy Machado, David Saavedra, Laura Constanza Rojas; Gisela Artunduaga;
Vladimir Minorta Cely; Valentín Murcia; Jacqueline Vargas y a los aprendices de los semi-
lleros de investigación del Centro de Formación. Un agradecimiento muy especial a los
presidentes de las asociaciones de cacaoteros (Orlando Escobar; Pablo Ríos y al Instruc-
tor Ángel Antonio Cachaya) al productor Juan de Dios Durán por su inmenso apoyo y
disposición, a cada uno de los productores de la asociación de productores de cacao de
Rivera, Campoalegre y Algeciras que permitieron el desarrollo de la investigaciones en
cada una de sus fincas. A todos ellos y a los que no he podido nombrar por espacio y
tiempo, mi más sincero agradecimiento
Resumen y Abstract V
Resumen
Se caracterizaron con base en la composición florística y aspectos de la estructura de la
vegetación 47 parcelas (1000 m2 cada una) con sistemas agroforestales (SAF), luego
mediante análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de conglomerados y
varianza univariado) se conformaron tipologías de SAF basadas en esos aspecto, la ri-
queza, densidad de individuos y radiación incidente. Luego de definir los tipos de SAF se
evaluó el rendimiento del cacao en cada uno de ellos y su relación con composición flo-
rística, aspectos de la estructura, la riqueza, densidad de individuos que conforman el
SAF, radiación incidente y se comparó con sistemas de producción de cacao a libre ex-
posición TEL (14 parcelas de 1000 m2 cada una). El almacenamiento de carbono en
biomasa aérea se comparó entre los sistemas de producción (SAF y TEL). Para conocer
como se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao por
la composición florística, aspectos de la estructura, radiación incidente y las condiciones
microclimáticas de los tipos de SAF, se realizaron mediciones del flujo de savia (Vs),
potencial hídrico, humedad relativa del aire (RHa), temperatura media del día (Ta), la
radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit presión de vapor (VPD), temperatura
del suelo, contenido volumétrico del agua en los sistemas de producción (SAF y TEL) en
dos momentos (época húmeda - máxima precipitación y época seca mínima precipita-
ción). La vegetación se clasificó en siete grupos con base en las especies característi-
cas- dominantes o diferenciales: SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea
guachapele, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Musa paradisiaca, Gliricidia sepium
y Cordia alliadora, Gmelina arborea, Psidium guajava y SAF dominados por Manguifera
indica. Se discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diver-
sificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB) diferentes
estadisticamente por la riqueza de especies arbóreas, los Índice de Shannon y Simpson,
densidad total de individuos, densidad de musáceas, área de copa, área de copa de mu-
sáceas, área basal, promedio horas sombra año, índice de área foliar (radiación transmi-
tida) y la varianza del mismo en la mañana, medio día y tarde. El análisis de correlacio-
nes permitió explicar los efectos directos e indirectos entre las variables radiación, es-
tructura (inciden en un 78% en la variabilidad total del rendimiento del cacao en un sis-
tema agroforestal). Se encontró que el componente de radiación (variables horas sombra
e Índice de Área Foliar) fue el factor más importante que influyo sobre la variabilidad del
rendimiento. El rendimiento del grano de cacao presentó un mayor valor en TEL (71
Resumen y Abstract VI
Kg/parcela y 719 Kg/ha), aunque no se presentaron diferencias significativas con el SAF
tipo EDB (63 kg/parcela y 703 Kg/ha). El SAF tipo CMAD registró el menor valor (36
kg/parcela y 338 Kg/ha). Los mayores valores de carbono total almacenado en biomasa
aérea se registraron en Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium cyclocar-
Resumen ................................................................................................................. V
Abstract ................................................................................................................. X
Lista de figuras .............................................................................................................. 15
Lista de tablas ............................................................................................................... 16
Lista de Símbolos y abreviaturas ................................................................................. 21
Capítulo 1. Introducción ............................................................................................... 22 1.1 Estado del problema actual .............................................................................. 24 1.2 Objetivos .......................................................................................................... 25
1.2.1 General .......................................................................................................... 25 1.2.2 Específicos .................................................................................................... 25
1.3 Literatura citada ............................................................................................... 26
Capítulo 2. Composición florística y aspectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao (Huila, Colombia). .............................................................. 29
1.7.1 Área de estudio.............................................................................................. 33 1.7.2 Caracterización de los sistemas agroforestales ............................................. 34 1.7.3 Análisis de información .................................................................................. 34
1.8 Resultados ....................................................................................................... 35 1.8.1 Composición florística y estructura general de los SAF con cacao en el norte del Huila (especies dominantes y más frecuentes) .......................................................... 35
1.9 Asociaciones de sistemas agroforestales con cacao ........................................ 43 1.10 Discusión ......................................................................................................... 63 1.11 Conclusiones .................................................................................................... 67 1.12 Agradecimientos .............................................................................................. 69 1.13 Literatura citada ............................................................................................... 70
Capítulo 3. Tipologías de sistemas agroforestales con cacao (Theobroma cacao), en el norte del Huila. ..................................................................................................... 74
1.15.1 Área de estudio y selección de parcelas de muestreo ................................... 79 1.15.2 Recolección de datos y variables para tipificación ......................................... 80 1.15.3 Análisis de datos ............................................................................................ 81
1.16 Resultados ....................................................................................................... 84 1.16.1 Tipologías de las parcelas estudiadas ........................................................... 84 1.16.2 Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), 21 parcelas .......... 93
Contenido XIII
1.16.3 Complejo simple con baja sombra especializada (EDB), 26 parcelas ............ 93 1.16.4 Composición florística y estructura en sistemas agroforestales de cacao en el norte de Huila. ................................................................................................................. 94 1.16.5 Radiación transmitida en las tipologías de SAF. ............................................ 98
Capítulo 4. Tipologías de sistemas agroforestales y su relación con el rendimiento de cacao en el norte del Huila. ................................................................................... 114
1.23.1 Área de estudio............................................................................................ 118 1.24 Análisis de datos ............................................................................................ 120 1.25 Resultados ..................................................................................................... 122
1.25.1 Rendimiento de cacao en los sistemas de producción de cacao ................. 122 1.25.2 La Presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao: afectación a la producción 125 1.25.3 Manejo de sistemas de producción de cacao .............................................. 130 1.25.4 Relación entre el rendimiento del cacao y los componentes del sistema agroforestal. .................................................................................................................. 133 1.25.5 Discusión ..................................................................................................... 136 1.25.6 Rendimiento del cacao y su relación con la estructura, composición florística y radiación incidente ........................................................................................................ 138 1.25.7 Manejo de sistemas de producción de cacao .............................................. 141 1.25.8 Agradecimientos .......................................................................................... 142
1.26 Literatura citada ............................................................................................. 143
Capítulo 5. Almacenamiento de carbono en sistemas de producción de cacao en el departamento del Huila. .............................................................................................. 146
1.30.1 Área de estudio y selección de parcelas ...................................................... 150 1.30.2 Mediciones de campo y análisis de datos .................................................... 151 1.30.3 Análisis de datos .......................................................................................... 154
1.31 Resultados ..................................................................................................... 154 1.31.1 Densidad, estructura, biomasa y carbono almacenado por especie ............. 154 1.31.2 Distribución de biomasa, carbono orgánico y carbono total según los sistemas de producción de cacao. ............................................................................................... 157
Capitulo 6. Flujo de savia y potencial hídrico en árboles de cacao bajo diferentes sistemas de producción ............................................................................................. 170
1.38.1 Área de estudio............................................................................................ 176 1.38.2 Análisis estadístico ...................................................................................... 180
1.39 Resultados ..................................................................................................... 181 1.39.1 Variación de las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y sistemas a libre exposición de cacao en dos periodos de monitorieo. ............................................................................................................... 181 1.39.2 Variación del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao a las condiciones atmosféricas y ambientales del suelo en sistemas de producción. ................................ 191 1.39.3 Respuesta del potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) y su relación con las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y a libre exposición................................................................................. 194
Capítulo 7. Consideraciones finales y conclusiones ................................................ 214 1.43 DATOS SUPLEMENTARIOS ......................................................................... 218
Contenido 15
Lista de figuras
Figura 3-1 Distribución de cada parcela para recolección de datos de Índice de área foliar (IAF).
2011). Para la producción de cacao se han implementado arreglos agroforestales con
diferentes tipologías en función de la estructura y la distribución de los árboles (Somarri-
ba & Harvey 2003, Asase & Tetteh 2010, Deheuvels et al., 2012; Sambuichi et al., 2012;
Somarriba & Lachenaud 2013) con el objetivo de generar condiciones de sombra con
base en un adecuado desarrollo del cultivo y buen desempeño de la planta.
El cultivo de cacao en Colombia se establece entre 400 a 1200 msnm en sistemas de
producción a libre exposición o asociados a otras especies vegetales que proporcionan
sombra y generalmente son especies de valor de uso directo para los agricultores (frutas,
madera, hojas, cortezas medicinales, etc.). Esta estructura puede generar la competencia
entre especies por la radiación que depende de la heterogeneidad y los cambios en la
arquitectura de las copas de los árboles que hacen compleja la distribución de la radia-
ción en sistemas agroforestales según Ghezehei et al. (2015). La sombra del sotobosque
en un sistema agroforestal está en función de la cercanía de los árboles (Ong et al.,
1996), la altura del árbol (Reifsnyder 1989), la naturaleza y estructura del dosel, densidad
del follaje del árbol (Ong et al., 1996, Ashton et al., 2000). Entre las principales contribu-
ciones sobre la estructura de la vegetación y la luz incidente recibida por los árboles de
cacao en los SAF, se encuentran las de Gockowski & Sonwa (2010), Preciado et al.
(2011), Deheuvels et al. (2012), Jacobi et al. (2013), Pocomucha et al. (2016) que indican
rendimientos entre 214 y 265 kg/ha/año en SAF multiestrato asociado a musáceas, fruta-
les como papaya, cítricos y especies arbóreas. Otras investigaciones desarrolladas Bis-
seleua et al. (2009), Jagoret et al. (2017), Saj et al. (2017), Jagoret et al. (2018) encontra-
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
23
ron rendimientos de cacao entre 737 y 897 kg/ha/año en SAF con sombra especializada
con una o dos especies vegetales de los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leu-
caena.
Se ha identificado que los SAF con cacao en el mundo son importantes a nivel ecológico
y socioeconómico al proveer servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono, con-
servación de la humedad del suelo, conservación de especies vegetales de los bosques
tropicales secos y provisión de frutos, leña e ingresos adicionales por venta de productos
como frutas y musáceas) y se convierten en una alternativa para la agricultura como for-
ma de mitigar los efectos de la concentración atmosférica de CO2, a través del proceso
de fotosíntesis que lo captura y fija en sus estructuras vivas y parte de éste lo acumulan
en su biomasa (Vásquez & Arellano 2012, Abbas et al., 2017).
Los requisitos de agua en la planta de cacao varían según las condiciones climáticas,
edáficas y los rasgos específicos de la especie. La radiación solar, temperatura ambiental
y la humedad relativa pueden intensificar la transpiración y por ende las necesidades de
agua diaria. Los SAF con cacao ofrecen servicios ecosistémicos como la regulación de
las condiciones meteorológicas al interior del SAF que mejoran el comportamiento fisio-
lógico de la planta (flujo de savia y potencial hídrico).
En la presente Tesis Doctoral, se presenta la caracterización de los diferentes tipos de
sistemas agroforestales con Theobroma cacao en el norte del Huila según su composi-
ción florística y aspectos de su estructura, además de la valoración de sus servicios eco-
sistémicos (rendimiento del cacao, almacenamiento de carbono, regulación hídrica), con
el fin de aportar elementos para definir la mejor gestión de estos sistemas agroforestales
en estas zonas tropicales bajo los escenarios globales y locales, considerando su variabi-
lidad mediante la definición de diferentes tipos basados en la riqueza, diversidad, compo-
sición, estructura y la radiación interceptada, y a partir de éste, generar pautas para la
definición de un marco integral de manejo de SAF como sistemas alternativos de conser-
vación y generadores de servicios ecosistémicos.
El objetivo de la presente investigación fue determinar los tipos de sistemas agroforesta-
les con Theobroma cacao L y valorar sus servicios ecosistémicos (rendimiento del ca-
cao, almacenamiento de carbono, regulación hídrica) en el norte del departamento del
Huila, Colombia
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
24
1.1 Estado del problema actual
Para evitar un déficit de oferta de cacao en el mundo, se estima que es será necesario
establecer anualmente 130.000 ha de nuevas plantaciones de cacao (Mendes & Reis,
2013). Esta situación del mercado por la búsqueda de una mayor productividad a corto
plazo está generando una presión sobre los territorios de bosques tropicales y sistemas
agroforestales con plantaciones de cacao tradicionales que ofrecen servicios ecosistémi-
cos (almacenamiento de carbono; regulación hídrica). Se están convirtiendo en sistemas
con una estructura vertical simple, por una pérdida de árboles del dosel por entresaque
(Mograbi et al., 2015) o el cambio a sistemas de producción a libre exposición que puede
afectar la productividad del ecosistema original (Shirima et al., 2015) y la pérdida de es-
pecies vegetales y árboles propias de estos lugares.
Las influencias o efectos sobre las condiciones del clima, por alteraciones en la lluvia, la
temperatura y la humedad del aire en el suelo (Slingo et al., 2005) afectan el rendimiento
del cacao, en especial en sistemas a libre exposición. La constante alteración del régi-
men de lluvias por épocas secas más largas, serán críticos en las zonas más secas de
países tropicales porque pueden influir en la dinámica de los sistemas de producción, y
en el rendimiento del grano. El efecto del cambio en las condiciones climáticas puede
afectar la planta de cacao, que se considera un cultivo sensible a la sequía con limitacio-
nes de agua que tienen un efecto negativo directo sobre la fisiología de la hoja, el fruto y
tamaño del grano (Carr & Lockwood 2011). Bajo el anterior escenario se requiere realizar
estudios que permitan determinar los tipos de sistemas agroforestales con Theobroma
cacao L y valorar sus servicios ecosistémicos (almacenamiento de carbono, regulación
de condiciones meteorológicas al interior del SAF), en el norte del departamento del Hui-
la, Colombia. De manera complementaria se buscarán respuestas sobre el rendimiento
del cacao bajo diferentes tipos de sistemas agroforestales en el norte del departamento
del Huila.
Con base en los antecedentes y el estado actual del conocimiento sobre el tema, la Tesis
Doctoral pretende responder las siguientes inquietudes a manera de preguntas de inves-
tigación
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
25
¿Cuál es el tipo de vegetación de los sistemas agroforestales con Theobroma cacao
L. según la composición florística y aspectos de la estructura y radiación en el norte
del Huila?
¿Cómo los patrones de estructura (horizontal, vertical y espacial) influyen en los pro-
cesos implicados, funcionamiento y rendimiento del cultivo de cacao?
¿Los patrones de la composición florística y aspectos de la estructura de los tipos de
SAF con cacao afectan el almacenamiento de carbono?
¿Cómo se ve influenciado el flujo de savia y potencial hídrico de los árboles de cacao
por las diferentes coberturas de los árboles de sombra y las condiciones microclimáti-
cas de los tipos de SAF?
1.2 Objetivos
1.2.1 General
Caracterizar y definir los tipos de sistemas agroforestales con Theobroma cacao L y va-
lorar sus servicios ecosistémicos, en localidades departamento del Huila, Colombia
1.2.2 Específicos
Caracterizar según la composición florística y aspectos de la estructura la vegeta-
ción de los sistemas agroforestales con Theobroma cacao L.
Definir los tipos de sistemas agroforestal con Theobroma cacao L, según aspec-
tos riqueza, diversidad, densidad de individuos, estructura y radiación.
Relacionar los aspectos de riqueza, diversidad, densidad de individuos, estructu-
ra, radiación, plagas y enfermedades en frutos y manejo del sistema con la pro-
ducción de cacao.
Determinar y comparar el almacenamiento de carbono en cada tipología de sis-
temas agroforestal.
Determinar la influencia de los sistemas agroforestales y variables meteorológica
y ambientales de suelo (contenido volumétrico de agua y temperatura) sobre el
flujo de savia y potencial hídrico en plantas de Theobroma cacao L.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
26
La Tesis Doctoral incluye un capítulo introductorio, cinco capítulos temáticos y una sec-
ción de conclusiones. En el segundo capítulo se presenta la composición florística y as-
pectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao en el norte del Huila. El
tercer capítulo se presenta la conformación de tipologías de sistemas agroforestales con
cacao fundamentado en variables relacionadas con riqueza e índice de diversidad, com-
posición florística, estructura espacial vertical, espacial horizontal y radiación transmitida.
El cuarto capítulo trata sobre los tipos de sistemas agroforestales y su relación con el
rendimiento del cacao, además de presentar el manejo de estos sistemas y la incidencia
de plagas y enfermedades en los frutos de cacao.
El quinto capítulo se presenta la relación entre la composición florística y aspectos de la
estructura de cada tipología de sistemas agroforestal con cacao con el almacenamiento
de carbono. El sexto capítulo aborda la influencia de los sistemas agroforestales y varia-
bles meteorológica y ambientales de suelo (contenido volumétrico de agua y temperatu-
ra) sobre el flujo de savia y potencial hídrico en plantas de Theobroma cacao.
Cada uno de los capítulos contiene una discusión de resultados encontrados y se plan-
tean algunas consideraciones finales. En el capítulo final, se realizó una síntesis general
a manera de conclusiones, resaltando los principales resultados encontrados, su relación
con los principales interrogantes planteados al inicio de la investigación.
1.3 Literatura citada ASASE, A., & D.A TETTEH. 2010. The role of complex agroforestry systems in the con-servation of forest tree diversity and structure in southeastern Ghana. Agroforestry sys-tems 79 (3): 355-368.
ABBAS, F., H.M. HAMMAD., S. FAHAD., S. CERDÀ., A. RIZWAN., M., FARHAD, W., ... & H.F., BAKHAT. 2017. Agroforestry: a sustainable environmental practice for carbon sequestration under the climate change scenarios—a review. Environmental Science and Pollution Research 24 (12): 11177-11191. ASHTON, P. M. S., F. MONTAGNINI, F., & M.J. KELTY, M. J. 2000. Defining silvicultural systems within agroforestry. In: ASHTON, M. & F. MONTAGNINI (Eds.). The Silvicultural Basis for Agroforestry Systems. pp 251-268 CRC Press. Boca Raton, Florida, USA. BISSELEUA, D. H. B., A.D, MISSOUP & S. VIDAL. 2009. Biodiversity conservation, eco-system functioning, and economic incentives under cocoa agroforestry intensifica-tion. Conservation Biology 23 (5): 1176-1184.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
27
CUATRECASAS, J. 1964. Cacao and its allies: a taxonomic revision of the genus Theo-broma. In United States National Herbarium. Division of Botany, & United States National Museum. (ed.). Systematic Plant Studies: 379–614. Smithsonian Institution. Washington, DC
CARR., M. K. V. & G. LOCKWOOD. 2011. The water relations and irrigation requirements of cocoa (Theobroma cacao L.) a review. Experimental Agriculture 47(04): 653-676
DEHEUVELS, O., J. AVELINO, E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Rica. Agriculture, Ecosystems & Environment 149: 181-188.
FAOSTAT. 2014. [En Línea] [Consultado 06-08- 2015]. Disponible en: http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC GOCKOWSKI, J., & D. SONWA. 2011. Cocoa Intensification Scenarios and Their Pre-dicted Impact on CO2 Emissions, Biodiversity Conservation, and Rural Livelihoods in the Guinea Rain Forest of West Africa. Environmental Management 48:307–321 GHEZEHEI, S. B., J.G, ANNANDALE & C.S. EVERSON. 2015. Modelling radiation inter-ception and water balance in agroforestry systems. Pp 41-56. In: Black, C., Wilson, J., Ong, C.K. (eds.). Tree–Crop Interactions: Agroforestry in a Changing Climate. Formerly of University of Nottingham. Centre for Ecology and Hydrology. 335 pp. Wallingford, UK. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION - ICCO. 2014. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2013/14. JAGORET, P., D. SNOECK., E. BOUAMBI, H.T. NGNOGUE., S. NYASSÉ & S. SAJ. 2018. Rehabilitation practices that shape cocoa agroforestry systems in Central Came-roon: key management strategies for long-term exploitation. Agroforestry Systems 92: 1185 -1199. JAGORET, P., I. MICHEL, H.T. NGNOGUÉ, P. LACHENAUD, D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agrofor-estry systems. Agronomy for Sustainable Development 37: 60 pp. JACOBI, J., C. ANDRES, M. SCHNEIDER, M. PILLCO, P. CALIZAYA & S. RIST. 2013. Carbon stocks, tree diversity, and the role of organic certification in different cocoa pro-duction systems in Alto Beni, Bolivia. Agroforestry systems 88:1117–1132 MENDES., F & S.M. REIS. 2013. Importância socioeconômica e ambiental. In: P.J.S. NETO., P.G.G. MATOS., A.C.S. MARTINS & A.P. SILVA. (eds.) Manual Técnico do Ca-caueiro para a Amazônia Brasileira. CEPLAC/SUEPA, 235 pp.Brasil. MOGRABI., P.J., B.F.N., ERASMUS, E.T.F. WITKOWSKI, G.P. ASNER, K.J. WESSELS, R. MATHIEU, D.E. KNAPP, R.E. MARTIN, R. MAIN. 2015. Biomass Increases Go under Cover: Woody Vegetation Dynamics in South African Rangelands. PLoS ONE 10(5):1-21. NAIR, P.K.R., B.M. KUMAR, V.D. Nair. 2009. Agroforestry as a strategy for carbon se-questration. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 172:10-23.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
28
NAIR, P.K.R. 2010. The agronomy and economy of important tree crops of the develop-
ing. Elseivier. 368 pp. Amsterdam.
ONG, C. K., & P.A. HUXLEY. 1996. Tree-crop interactions: a physiological ap-
proach. C.K. ONG & P. Huxley (eds.). 26 pp. Wallingford, UK.
POCOMUCHA, V. S., J. ALEGRE, J & L. ABREGÚ, L. 2016. Análisis socio económico y
carbono almacenado en sistemas agroforestales de cacao (Theobroma cacao L.) en
Huánuco. Ecología aplicada 15 (2): 107-114.
PRECIADO, O., C.I. OCAMPO & W.B. POSSÚ. 2011. Caracterización del sistema tradi-
cional de producción de cacao (Theobroma cacao.) en seis núcleos productivos del mu-
nicipio de Tumaco, Nariño. Revista de Ciencias Agrícolas 28 (2): 58-69.
REIFSNYDER, W. S., W.E. REIFSNYDER & T. DARNHOFER. 1989. Meteorology and Agroforestry: Proceedings of an International Workshop on the Application of Meteorology to Agroforestry Systems Planning and Management, Nairobi, pp 9-13. SOMARRIBA, E & C. HARVEY. 2003. ¿Cómo integrar producción sostenible y conserva-ción de biodiversidad en cacaotales indígenas?. Agroforestería en las Américas 10 (37-38): 12 -17.
tween Canopy Structure and Herbaceous Biomass along Environmental Gradients in
Moist Forest and Dry Miombo Woodland of Tanzania. PLoS ONE 10 (11): 15 pp.
VÁSQUEZ, A & H. ARELLANO. 2012. Estructura, Biomasa aérea y carbono almacenado en los bosques del Sur y Noroccidente de Córdoba. pp. 963–1009. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La Región Caribe de Colombia. Universidad Na-cional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 1046 pp. Bogotá D.C.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
29
2. Capítulo 2. Composición florística y aspectos de la estructura de sistemas agroforestales con cacao (Huila, Colombia).
2.1 Resumen
Los sistemas agroforestales (SAF) con cacao establecidos en el norte del departamento del Hui-
la entre 526 y 1133 m de altitud se caracterizaron con base en la composición florística y en as-
pectos de la estructura de la vegetación. La vegetación se clasificó en siete grupos de SAF con
base en las especies características- dominantes o diferenciales: SAF dominados por Guarea
guidonia y Pseudosamanea guachapele, SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia
cordata, SAF dominados por Musa paradisiaca, SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia
alliadora, SAF dominados por Gmelina arborea, SAF dominados por Psidium guajava y SAF
dominados por Manguifera indica. En general hay una tendencia a presentar el mayor número
de individuos en el estrato subarbóreo y arbóreo inferior, con una cobertura relativa promedio del
2%, aportada especialmente por Gliricidia sepium, Cordia alliadora, Erythrina poeppigiana, An-
nona muricata y Guarea guidonia, en este estrato se evidenció la mayor riqueza de familias (16)
y especies (18), la mayoría de individuos se ubicaron entre 9 y 11 m de altura, las tallas más
frecuentes fueron 20 a 30 cm de diámetro, el área de copa frecuente estuvo entre 3 a 12 m2.
Estos resultados confirman un escaso desarrollo de la vegetación en los SAF a escala general,
propiciada por una mayor intervención antrópica para el uso de las especies, el manejo de la
sombra o por regulación natural. A nivel de especie Gliricidia sepium es sociológicamente impor-
tante en los SAF porque se encuentran individuos en los diferentes estratos arbóreos y al com-
pararla con otras especies es muy competitiva. A nivel de riqueza se encontró un inventario flo-
rístico 60 especies, 24 familias y 52 géneros; la familia Fabaceae es la más diversificada (nueve
géneros y 12 especies). La asociación de SAF recomendada por su aporte a los servicios eco-
sistémicos (riqueza de especies y uso que le dan los agricultores a las especies) en condiciones
de bosque tropical seco, es el SAF dominado por Guarea guidonia y Pseudosamanea guacha-
pele, por presentar el mayor número de familias, especies, número de individuos en los tres es-
tratos, con un dosel superior máximo de 17 m. Las características de las especies que represen-
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
30
tan esta asociación de SAF, permiten que sean las recomendadas para mantener o sembrar en
De acuerdo a los análisis de clasificación realizados, los sistemas agroforestales del norte del
Huila se pueden en las asociaciones dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea gua-
chapele, Musa paradisiaca, Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, Gmelina arborea, Cordia
alliodora y Gliricidia sepium, Psidium guajava y dominados por Manguifera indica, cada una de
las cuales presenta su composición florística y aspectos de la estructura.
A continuación, se describen las asociaciones vegetales de sistemas agroforestales con cacao
en el norte del Huila.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
38
Tabla 2-2 Composición florística de las asociaciones de sistemas agroforestaes con cacao – SAF en 47 levantamientos en el norte del departamento del Huila.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
39
Tabla 2-3 Especies con mayor IVI e IPF en SAF con cacao en el norte del Huila.
ESPECIE
IVI IVI (%) Simplificado
IPF IPF (%) Simplificado
Cordia alliodora 35 12 41 14
Gliricidia sepium 33 11 42 14
Erythrina poeppigiana 30 10 16 5
Annona muricata 22 7 25 8
Pseudosamanea guachapele 21 7 24 8
Erythrina fusca 13 4 7 2
Amyris pinnata 10 3 12 4
Persea americana 10 3 11 4
Psidium guajava 10 3 10 3
Gmelina arborea 10 3 8 3
Guarea guidonia 8 3 10 3
Citrus limon 7 2 8 3
Manguifera indica 7 2 7 2
Cedrela montana 6 2 6 2
Ficus pallida 6 2 4 1
Albizia carbonaria 6 2 5 2
Matisia cordata 5 2 5 2
Ficus dendrocida 4 1 2 1
Melicoccus bijugatus 4 1 3 1
Pithecellobium dulce 4 1 4 1
Anacardium excelsum 4 1 4 1
Enterolobium cyclocarpum 3 1 4 1
Carica pubescenes 3 1 3 1
Artocarpus altilis 2 1 3 1
Jacaranda caucana 2 1 3 1
Eucalyptus globulus 2 1 2 1
Pouteria caimito 2 1 2 1
Guazuma ulmifolia 2 1 1 0
Senna spectabilis var. spectabilis 2 1 2 1
Sapium cuatrecasii 2 1 1 0
Cecropia peltata 1 0 1 0
Indet. sp.1 1 0 2 1
Citrus nobilis 1 0 1 0
Maclura tinctoria 1 0 1 0
Citrus sinensis 1 0 1 0
Ficus hartwegii 1 0 1 0
Inga aff. spectabilis 1 0 1 0
Tetrorchidium rubrivenium. 1 0 1 0
Psychotria sp. 1 1 0 1 0
Spondias mombin 1 0 1 0
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
40
Calliandra pittieri 1 0 1 0
Ochroma pyramidale 1 0 1 0
Tabebuia rosea 1 0 1 0
Cocos nucifera 1 0 1 0
Tapirira guianensis 1 0 1 0
Inga edulis 1 0 1 0
Campomanesia lineatifolia 1 0 1 0
Myrcia cf. guianensis 1 0 1 0
Inga densiflora 1 0 1 0
Muntingia calabura 1 0 1 0
Bactris gasipaes 1 0 1 0
Cinnamomum triplinerve 1 0 1 0
Casearia corymbosa 1 0 1 0
Vernonia sp.1 1 0 1 0
Calophyllum brasiliense 1 0 1 0
Myrcia paivae 1 0 1 0
Bactris major 1 0 1 0
Morinda citrifolia 1 0 1 0
Myrsine guianensis 1 0 1 0
Murraya paniculata 1 0 1 0
TOTAL GENERAL 300 100 300 100
Composición florística - fisionomía: Las especies características dominantes en frecuencia y
abundancia relativa fueron Cordia alliodora (12% y 14%), Gliricidia sepium (11% y14%), Erythrina
poeppigiana (10% y 5%) y Annona muricata (7% y 8 %), Pseudosamanea guachapele (7% y 8 %)
respectivamente (Tabla 2-3). Los individuos que caracterizan estos SAF presentan altura pro-
medio de nueve metros, con alturas máximas de 21 m y mínimas de tres metros que constituyen
un dosel es abierto y discontinuo. Su frecuencia absoluta se presenta entre 21 y uno.
Análisis de la estructura: Altura. En la distribución de alturas para los individuos con DAP >
2.5 cm se segregaron siete clases. El mayor número de individuos se observó en la clase III con
40% del total, seguido por la clase II con el 20% que indican una alta densidad de individuos
(60%) distribuido entre 6 y 11 m de altura. El estrato suprimido con el 2% (Clase VII) entre 21 y
23 m y la clase VI entre 18 y 20 m sin individuos presentes (Tabla 2-4).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
41
Tabla 2-4 Distribución de la altura en clases para los levantamientos de las asociaciones de sis-
temas agroforestales con cacao.
Estructura horizontal: Diámetro (DAP): Varía entre 9 y 85 cm. La clase I (9 – 19 cm) agrupa al
38% de los individuos y la clase II (20 – 30 cm) el 28%; las dos reúnen el 56% de los individuos
totales, la clase V agrupa el menor número de individuos (2%) con diámetro entre 53 y 63 cm
(Tabla 2-5). Área de copa: varía entre 3 y 72 m2. La clase I (3 – 12 m2) concentra en el mayor
número de individuos (70%), seguido de las clases II y III que concentran el 26% de los indivi-
duos entre 13 y 32 m2 (Tabla 2-6).
Tabla 2-5 Distribución del DAP en clases para los levantamientos de las asociaciones de siste-mas agroforestales con cacao.
Clase Intervalo Fr (%)
I 3-5 15
II 6-8 20
III 9-11 40
IV 12-14 11
V 15-17 4
VI 18-20 0
VII 21 - 23 2
Clase Intervalo Fr (%)
I 9-19 38
II 20-30 28
III 31-41 13
IV 42-52 9
V 53-63 2
VI 64-74 4
VII 75 - 85 6
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
42
Tabla 2-6 Distribución del área de copa en clases para los levantamientos de las asociaciones
de sistemas agroforestales con cacao.
Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el mayor número de familias y
especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores números en el arbustivo
(ar) y arbóreo inferior (Ai) (Tabla 2-7).
Tabla 2-7 Riqueza por estrato en SAF con cacao en norte del Huila.
Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)
Arbustivo ( 1 - 5 mts)
CALOPHYLLACEAE 1 1
EUPHORBIACEAE 2 5
MUSACEAE 1 385
PRIMULACEAE 1 1
Subarbóreo ( 5 - 12 m)
ANACARDIACEAE 3 17
ANNONACEAE 1 128
ARECACEAE 2 4
ASTERACEAE 1 1
BIGNONIACEAE 1 3
BORAGINACEAE 2 124
FABACEAE 9 182
LAMIACEAE 1 29
LAURACEAE 2 32
MORACEAE 3 7
MYRTACEAE 4 29
RUBIACEAE 2 3
RUTACEAE 3 47
SAPINDACEAE 2 5
SAPOTACEAE 1 4
URTICACEAE 1 2
Arbóreo inferior (12 - 25 m) MALVACEAE 3 11
MELIACAE 2 18
Clase Intervalo Fr (%)
I 3-12 70
II 13-22 13
III 23-32 13
IV 33-42 2
V 43-52 0
VI 53-62 0
VII 63-72 2
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
43
Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Cordia allio-
dora (12% y 14%), Gliricidia sepium (11% y14%), Erythrina poeppigiana (10% y 5%) y Annona
muricata (7% y 8 %), Pseudosamanea guachapele (7% y 8 %) respectivamente (Tabla 2-3).
Distribución geográfica en el Huila: Los SAF con cacao se encuentran en las partes bajas y
media del valle del Rio Magdalena, norte del departamento del Huila, municipios de Algeciras,
veredas Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias, municipio de Campoalegre,
veredas La Vega, La Vuelta, La Esperanza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, Vilaco y
municipio de Rivera, veredas, El Guadual, Bajo Pedregal, El Guadual, Alto Guadual, Los Medios,
Termopilas, Ulloa, Llanitos entre los 526 y 1133 m, los paisajes incluyen relieves planos y mode-
radamente sinuosos, presentan pendientes promedio del 2%.
2.6 Asociaciones de sistemas agroforestales con cacao
Se diferenciaron siete grupos de sistemas agroforestales con cacao, con base en las especies
características- dominantes o diferenciales. Los tipos de SAF con cacao se presentan en la Ta-
bla 2-2.
Sistema agroforestales dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele. Composición florística - Fisionomía: Entre las especies características de esta asociación se
encuentran Guarea guidonea y Pseudosamanea guachapele. Trece levantamientos de 1000 m2
se utilizaron para caracterizar la asociación. En esta asociación además de las especies diferen-
ciales se caracteriza por valores altos en cobertura de Gliricidia sepium (16%), Pseudosamanea
(5,6%). Los individuos que conforman este SAF presentaron altura promedio de 10 m, con altu-
ras extremas de 18 m y menores de 8 m que constituyen un dosel abierto y discontinuo. La fre-
cuencia absoluta de las especies que lo conforman varía nueve y uno.
Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron VI clases de altura. Tendencia irregular. El
mayor número de individuos se presenta en la clase II (10-11 m) con el 50% de los individuos
concentrados, seguida de las clases I (8-9 m) y VI (18-19) que agrupan el restante 50% de los
individuos (
Tabla 2-27).
Tabla 2-27 Distribución de la altura en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium
Estructura vertical: Se encontraron V clases diamétricas, que concentran los individuos en la
clase I (13 - 18 cm) y II (19 – 24 cm) (Tabla 2-28). Área de copa: se diferenciaron V clases, el
mayor número de individuos se concentra en la clase I (4 – 10 m2) con el 90% (Tabla 2-29).
Clase Intervalo Fr (%)
I 8-9 40
II 10-11 50
III 12-13 0
IV 14-15 0
V 16-17 0 VI 18-19 10
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
56
Tabla 2-28 Distribución de clases diamétrica para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium
Tabla 2-29 Distribución del área de copa en clases para la asociación Cordia alliodora y Gliricidia sepium
Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el mayor número de familias y
especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) seguido del arbóreo inferior (Ai) (Tabla
2-30).
Tabla 2-30 Riqueza por estrato en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium
Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)
Subarbóreo ( 5 - 12 m)
BIGNONIACEAE 2 5
BORAGINACEAE 1 35
FABACEAE 2 48
MELIACAE 2 2
RUTACEAE 1 10
SAPOTACEAE 1 1
URTICACEAE 1 3
Arbóreo inferior (12 - 25 m) MALVACEAE 1 1
Clase Intervalo Fr (%)
I 13-18 60
II 19-24 30
III 25-30 0
IV 31-36 0
V 37-42 10
Clase Intervalo Fr (%)
I 4-10 90
II 11-17 0
III 18-24 0
IV 25-31 0
V 32-38 10
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
57
Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Cordia allio-
dora (20% y 22%), Gliricidia sepium (14% y 18%), Erythrina poeppigiana (12% y 5%) y Pseudo-
samanea guachapele (9% y 10%) (Tabla 2-31).
Tabla 2-31 Especies con mayor IVI e IPF en SAF Cordia alliodora y Gliricidia sepium
ESPECIE IVI IVI (%) Sim-
plificado IPF
IPF (%) Sim-plificado
Gliricidia sepium 42 14 53 18
Pseudosamanea guachapele 28 9 31 10
Cordia alliodora 61 20 67 22
Erythrina poeppigiana 35 12 15 5
Annona muricata 16 5 19 6
Guarea guidonia 9 3 11 4
Cedrela montana 7 2 6 2
Erythrina fusca 14 5 6 2
Albizia carbonaria 7 2 6 2
Manguifera indica 5 2 5 2
Matisia cordata 5 2 4 1
Amyris pinnata 13 4 15 5
Persea americana 4 1 5 2
Citrus limon 3 1 4 1
Melicoccus bijugatus 7 2 5 2
Artocarpus altilis 3 1 4 1
Senna spectabilis var. spectabilis 3 1 3 1
Anacardium excelsum 3 1 3 1
Psidium guajava 5 2 6 2
Maclura tinctoria 2 1 3 1
Campomanesia lineatifolia 2 1 3 1
Psychotria sp. 1 3 1 3 1
Cecropia peltata 3 1 3 1
Inga edulis 2 1 2 1
Ochroma pyramidale 3 1 2 1
Citrus nobilis 3 1 3 1
Muntingia calabura 2 1 2 1
Bactris gasipaes 2 1 2 1
Tapirira guianensis 3 1 3 1
Murraya paniculata 2 1 2 1
Myrsine guianensis 2 1 2 1
TOTAL GENERAL 300 100 300 100
Distribución geográfica: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentran en las partes bajas
(526 m) y media (1133 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
58
Algeciras, veredas Bellavista, Lagunilla, Santa Lucia, municipio de Campoalegre, veredas Llano
sur, Otas, Palmar Bajo y municipio de Rivera en la veredas Pedregal, Guadual, Guadual alto, Los
Medios, Termopilas y la Ulloa. Los paisajes incluyen relieves moderadamente sinuosos.
Sistemas agroforestales dominados por Psidium guajava
La especie característica es Psidium guajava. Cinco levantamientos de 1000 m2 se utilizaron pa-
ra caracterizar la asociación. En este SAF además de la especie diferencial se caracteriza por
valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (21%), Pseudosamanea guachapele
(18%), Cordia alliodora (18%) y Erythrina poeppigiana (12%). Los individuos que conforman los
SAF presentan una altura promedio de 6,8 m, con alturas extremas de 9 m y menores de 6 m.
que constituyen un dosel es abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo
conforman varía entre ocho y uno.
Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron IV clases de altura. Tendencia irregular. El
mayor número de individuos se presenta en la clase II (7-7 m) con el 38% de los individuos con-
centrados, seguida de la clase I (6-6 m) y III (8-8 m) que concentra el 50% de los individuos
(Tabla 2-32).
Tabla 2-32 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Psidium guajava
Estructura vertical: Se encontraron IV clases diamétricas, que concentran los individuos en un
38% en la clase I (5 – 5 cm) y en un 25% en la clase III (5 – 5 cm) (Tabla 2-33). Área de copa:
se diferenciaron V clases, el mayor número de individuos se concentra en las clases I (4 – 10
m2) con el 90% y V (32-38 m2) con el 10% (Tabla 2-34).
Clase Intervalo Fr (%)
I 6-6 25
II 7-7 38
III 8-8 25
IV 9-9 13
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
59
Tabla 2-33 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Psidium guajava
Tabla 2-34 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Psidium guajava
Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el número de familias y espe-
cies fueron iguales en los estrato subarbóreo (Ar) y arbustivo (ar) (Tabla 2-35)
Tabla 2-35 Riqueza por estrato en SAF dominados por Psidium guajava.
Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)
Subarbóreo ( 5 - 12 m)
ANNONACEAE 1 115
FABACEAE 2 8
LAURACEAE 1 2
Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Erythrina
poeppigiana (14% y 6%), Gliricidia sepium (13% y 17%), Psidium guajava (10% y 10%) respecti-
vamente. (Tabla 2-36).
Clase Intervalo Fr (%)
I 3-3 13
II 4-4 13
III 5-5 38
IV 6-6 25
V 7-7 13
Clase Intervalo Fr (%)
I 4-10 90
II 11-17 0
III 18-24 0
IV 25-31 0
V 32-38 10
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
60
Tabla 2-36 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Psidium guajava
ESPECIE IVI IVI (%) Sim-plificado
IPF IPF (%) Simpli-ficado
Gliricidia sepium 39 13 52 17
Pseudosamanea guachapele 25 8 28 9
Cordia alliodora 22 7 29 10
Erythrina poeppigiana 43 14 19 6
Annona muricata 13 4 16 5
Guarea guidonia 9 3 12 4
Erythrina fusca 19 6 9 3
Manguifera indica 9 3 9 3
Amyris pinnata 24 8 26 9
Persea americana 22 7 23 8 Citrus limon 10 3 12 4
Senna spectabilis var. spectabilis 4 1 4 1
Psidium guajava 29 10 30 10
Pouteria caimito 6 2 6 2
Guazuma ulmifolia 5 2 4 1
Maclura tinctoria 3 1 4 1
Campomanesia lineatifolia 3 1 4 1
Myrcia cf. guianensis 3 1 3 1
Citrus sinensis 3 1 3 1
Citrus nobilis 4 1 4 1
Myrcia paivae 3 1 3 1
TOTAL GENERAL 300 100 300 100
Distribución geográfica: Este sistema agroforestal (SAF) se encuentran en las partes bajas
(526 m) y medias (1133 m) del valle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipios de
Algeciras, veredas Bellavista, Santa Lucia, Satias, municipio de Campoalegre en las veredas
Llano sur, Otas, Palmar Bajo y en municipio de Rivera en la vereda Termopilas.
Sistemas agroforestales dominados por Manguifera indica
La especie característica es Manguifera indica. Tres levantamientos de 1000 m2 se utilizaron pa-
ra caracterizar la asociación. En esta asociación además de la especie diferencial se caracteriza
por valores altos en cobertura relativa de Gliricidia sepium (39%), Cordia alliodora (30%), Cedrela
montana (8%) y Erythrina fusca (8%). Los individuos que conforman los SAF presentan una altu-
ra promedio de 7 m, con altura máxima de 10 m y mínima de 5 m que constituyen un dosel es
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
61
abierto y discontinuo. La frecuencia absoluta de las especies que lo conforman varía entre uno y
tres.
Análisis de la estructura: Altura. Se diferenciaron III clases de altura. Tendencia irregular. El
mayor número de individuos se presenta en la clase I (6-7 m) con el 67% de los individuos con-
centrados, seguida de la clase III (10-11 m) que concentra el 33% de los individuos (Tabla
2-37).
Tabla 2-37 Distribución de la altura en clases para la asociación dominada por Manguifera indica
Estructura vertical: Se encontraron III clases diamétricas, que concentran los individuos en un
67% en la clase I (10 - 20 cm) y en un 33% en la clase III (32 – 42 cm) (Tabla 2-38). Área de
copa: se diferenciaron IV clases, el mayor número de individuos se concentra en las clases I (3 –
7 m2) con el 67% y IV (18-22 m2) con el 33% (Tabla 2-39).
Tabla 2-38 Distribución de clases diamétrica para la asociación dominada por Manguifera indica
Tabla 2-39 Distribución del área de copa en clases para la asociación dominada por Manguifera indica
Clase Intervalo Fr (%)
I 6-7 67
II 8-9 0
III 10-11 33
Clase Intervalo Fr (%)
I 10-20 67
II 21-31 0
III 32-42 33
Clase Intervalo Fr (%)
I 3-7 67
II 8-12 0
III 13-17 0
IV 18-22 33
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
62
Riqueza por estrato: En los SAF con cacao en el norte del Huila, el mayor número de familias y
especies se concentran en el estrato subarbóreo (Ar) y los menores números en el arbustivo
(ar) y arbóreo inferior (Ai) y (Tabla 2-40).
Tabla 2-40 Riqueza por estrato en SAF dominado por Manguifera indica.
Estrato arbóreo Familia Especies (No) Individuos (No)
Arbustivo ( 1 - 5 mts) LAURACEAE 1 2
RUTACEAE 2 4
Subarbóreo ( 5 - 12 m)
ANACARDIACEAE 1 4
BORAGINACEAE 1 6
EUPHORBIACEAE 1 1
FABACEAE 2 6
MORACEAE 3 3
MYRTACEAE 1 1
RUBIACEAE 1 2
Arbóreo inferior (12 - 25 m) MELIACAE 1 1
SAPINDACEAE 1 3
Índices estructurales: Las especies con mayores valores de IVI e IPF (%) fueron Persea ame-
ricana (18% y 18%), Gliricidia sepium (17% y 23%), Cordia alliodora (16% y 19%), Erythrina
fusca (15% y 7%) y Manguifera indica (10% y 10%) respectivamente. (Tabla 2-41).
Tabla 2-41 Especies con mayor IVI e IPF en SAF dominados por Manguifera indica
ESPECIE IVI IVI (%) Sim-
plificado IPF
IPF (%) Sim-plificado
Gliricidia sepium 51 17 70 23
Cordia alliodora 49 16 57 19
Cedrela montana 22 7 18 6
Erythrina fusca 46 15 22 7
Manguifera indica 31 10 31 10
Persea americana 54 18 54 18
Anacardium excelsum 11 4 10 3
Psidium guajava 19 6 20 7
Tetrorchidium rubrivenium 9 3 9 3
Citrus sinensis 8 3 8 3
TOTAL GENERAL 300 100 300 100
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
63
Distribución geográfica: Se encuentran en las partes bajas (526 m) y medias (1133 m) del va-
lle del Rio Magdalena, departamento del Huila, municipio de Algeciras, veredas Bellavista, y
Santa Lucia, en el municipio de Campoalegre en la veredas Llano sur, Palmar Bajo y en el muni-
cipio de Rivera en las veredas Guadual y Termopilas. Los paisajes incluyen relieves planos has-
ta moderadamente sinuosos.
Especies de valor de uso directo y conservación
De las 22 especies presentadas en la Tabla 2-3, diez especies presentan un valor de uso como
frutales, y el resto usadas como forrajeras o madera, y representan algún ingreso económico
para los propietarios de los predios y/o que hacen parte de su alimentación diaria básica y son
mencionados por varios autores en sistemas agroforestales en zonas de bosque tropical seco
(Jiménez & Estupiñan., 2012; Farfán & Duarte; 2011; Rojas et al., 2015; Sanchez et al., 2017).
Así mismo, tres han sido incluidas en alguna categoría de riesgo según los libros de la serie de
Libros Rojos de Plantas de Colombia (Cárdenas & Salinas, 2007). Especies casi amenazadas
(NT): Anacardium excelsu y Cedrela montana, con preocupación menor (LC) Bacris major.
2.7 Discusión
En los SAF con cacao dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele; Musa
paradisiaca y los dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, se encontraron espe-
cies en los tres estratos altos (Arbustivo, Subarbóreo y Arbóreo inferior); en los SAF con espe-
cies de amplia distribución, los dominados por Gmelina arborea y Psidium guajava solo se en-
contraron especies en los estratos Arbustivo y Subarbóreo.
En los tipos de asociaciones de SAF con cacao en el norte del Huila, las características de la
estructura y composición florística mostraron que la asociación dominada por Guarea guidonia y
Pseudosamanea guachapele que presentó el mayor número de familias (16) y especies (23). En
la riqueza por estrato, el mayor número de familias presentes en el estrato arbustivo (ar) y sub-
arbóreo (Ar) se observó en el SAF dominada Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele y
en el estrato arbóreo inferior en el SAF dominada por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata. A
nivel de riqueza de especies por estrato, en el arbustivo (ar) y arbóreo inferior (Ai) el mayor nú-
mero se observó en el SAF dominado por Manguifera indica, en el subarbóreo (Ar) el mayor nú-
mero de especies se presentó en el SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea
guachapele (Tabla 2-42).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
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Con relación a la altura de sus elementos, el SAF dominado por Guarea guidonia y Pseudosa-
manea guachapele presentó la máxima altura promedio (17 m), pero el SAF dominado por
Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, presentó un dosel más vigoroso, donde el 40% de los
individuos registraron alturas entre 14 y 15 m, a diferencia del SAF dominado por Musa paradi-
siaca que cuenta con un 36% del total de los individuos con alturas entre 4-6 m y la menor altura
promedio (3 m) (Tabla 2-20).
La asociaciones de SAF con cacao que registra los mayores valores promedio de DAP fueron
Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele (70 cm) y Erythrina poeppigiana y Matisia cor-
data (61 cm) a diferencia de los SAF dominados por dominados por Manguifera indica (10 cm) y
Musa paradisiaca (13 cm). En SAF dominado por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata el
40% de los individuos registraron entre 47 y 67 cm. Las características de las SAF que presenta-
ron mayores DAP, se deben a que fueron árboles plantados en el cacaotal y se relaciona con la
edad y las estrategias de las especies para dominar el espacio y competir por luz o que son es-
pecies de regeneración natural que se reclutan y aprovechan periódicamente.
Tabla 2-42 Estrato, número de familias, especies, promedio de altura, DAP, área de copa IVI e IPF en las asociaciones de Sistemas Agroforestales con cacao en el norte del Huila.
Tipo de SAF con cacao
Estrato No de
familias No de
especies Altura
(m)
DAP (cm)
Ac (m2) IVI IPF
SAF con especies de amplia distribución
Arbustivo 4 4 4 18 6
68 83 Subarbóreo 16 11 9 26 10
Arbóreo inferior 1 3 15 68 33
SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea gua-chapele
Arbustivo 4 1 5 16 4
29 34 Subarbóreo 11 21 9 27 14
Arbóreo inferior 1 1 17 70 45
SAF dominados por Musa paradisiaca
Arbustivo 1 1 3 13 2
42 42 Subarbóreo 10 18 8 26 9
Arbóreo inferior 2 3 14 53 20
SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata
Subarbóreo 7 9 9 40 10 48 9
Arbóreo inferior 3 5 15 61 21
SAF dominado por Gmelina arborea
Arbustivo 1 1 5 18 3 32 3
Subarbóreo 4 5 8 26 6
SAF dominados por Psidium guajava
Arbustivo 3 4 3 14 4 10 10
SAF dominados por Manguifera indica
Arbustivo 2 3 5 10 2 7 2
Subarbóreo 7 10 8 26 12
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
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Las especies que muestran los más altos índices estructurales (IVI e IPF) en las asociaciones de
SAF con cacao de amplia distribución con valores de IVI (68) e IPF (83), dominado por Cordia
alliodora y Gliricidia sepium. Estas dos especies sociológicamente son importantes en los SAF
con cacao en el norte del Huila, porque se encuentran individuos en los diferentes estratos
(Subarbórero y arbóreo inferior) y al compararla con otras especies son altamente competitivas.
Los resultados de la presente investigación con relación a la altura en los SAF con cacao no son
similares con lo encontrado en el estado de Tabasco en México (Sánchez et al., 2017), en SAF
con cacao dominados por Erythrina americana, Cedrela odorata, Gliricidia sepium, Colubrina
arborescens y Diphysa robinioides, donde figuran elementos con alturas entre 2 a 36 m y en la
presente investigación la altura máxima en este tipo de SAF fue de 22 m.
Lo encontrado en los SAF con cacao en el norte del Huila donde están dominados por Cordia
alliodora y Gliricidia sepium se relacionan con estudios desarrollados en Nicaragua y Costa Rica
donde la composición botánica de especies maderables de regeneración en SAF con cacao está
dominado por la presencia de Cordia alliodora (Matey et al., 2013). Para el caso de Gliricidia
sepium los resultados encontrados se relacionan con lo encontrados por Narváez-Espinoza et
al., (2015) en SAF con cacao ubicadas en zonas de bosque seco en Nicaragua, donde la espe-
cie ecológicamente más importantes fue Gliricidia sepium (IVI – 17.3%).
En general en los SAF encontrados en la zona de estudio, los SAF dominados por Musa paradi-
siaca, Manguifera indica y Psidum guajava sus individuos se concentraron en tallas entre 5 cm,
10 y 20 cm de díametro aspectos que confirman un escaso desarrollo de la vegetación a escala
general, por una mayor intervención antrópica para el uso de las especies o manejo de la som-
bra, o por ser plantaciones muy jóvenes. Existe una tendencia al presentar el mayor número de
individuos en el estrato subarbóreo y arbóreo arbustivo en las asociaciones de sistemas agrofo-
restales con cacao, con lo cual se confirma la variabilidad en el estado de intervención de los
SAF, por factores que relacionan varios autores en otras investigaciones (Bisseleua & Vidal,
2008, Nomo et al., 2008, Jagoret et al., 2017, 2018) como: a. el manejo de arvenses (control no
selectivo donde todos los árboles de regeneración son eliminados y unas pocas especies sobre-
viven), b. el manejo de las plantaciones por parte de personas migrantes que no suele percibir el
valor de las especies arbóreas como lo haría un habitante de zonas cercanas a los bosque, c.
las prácticas como la poda de ramas y el clareado del sotobosque que pueden alterar las condi-
ciones atmosféricas y del sotobosque, creando así condiciones favorables para el establecimien-
to de especies pioneras, d. el manejo que le dan los agricultores a los árboles asociados según
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
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su uso y estrategia permite el ajuste continuo de la heterogeneidad del sistema agroforestal en
términos de densidad como de composición de especie, para un beneficio de las condiciones
favorables para el cultivo de cacao.
Las diferentes combinaciones de sistemas agroforestales con cacao muestran un promedio de
11 individuos en 0.1 ha (110 individuos/ ha) (valor máximo) y 1 individuos en 0.1 ha (10 indivi-
duos/ ha) (valor mínimo), a excepción de SAF dominado por Musáceas (32 individuos en 0.1 ha)
(320 individuos/ ha), frente a estos datos las densidades de individuos que conforman el dosel
de la sombra en América Central son más altas (200 individuos/ha) pero más baja densidad de
musáceas (60 plátanos/ha), en comparación con otras partes del mundo. Las densidades en
África están entre 120 y 160 árboles/ha según lo encontrado por Gockowski et al. (2010) y Jago-
ret et al. (2011) y en Bolivia con menos de 30 árboles/ha (Orozco et al., 2008), en plantaciones
rústicas en Brasil las densidades son alrededor de 70 árboles/ha (Sambuichi 2006).
Dinámica de la vegetación
La composición florística y aspectos de la estructura de la vegetación en los siete tipos de SAF
con cacao caracterizados en el norte del Huila, muestran que la mayoría de vegetación fue plan-
tadas y son manejadas y aprovechadas como madera, fruta, leña y sombra. No se evidencio un
buen estado de conservación de las condiciones originales del hábitat de bosque tropical seco
que caracteriza la zona de estudio, con base en la presencia en las diferentes parcelas de espe-
cies dominantes por su abundancia y frecuencia (Gliricidia sepium, Cordia alliodora, Annona
muricata, Persea americana y Citrus limón) que se caracterizan por ser usadas por el agricultor
para madera, fruta, leña y sombra. Los datos coinciden estudios en SAF de cacao en Centroa-
mérica (Orozco et al., 2013, Montagnini et al., 2015) donde se evidencio el mismo comporta-
miento.
Otros autores (López & Somarriba 2005, Jagoret et al., 2009, Gockowski et al., 2010, Cerda et
al., 2014) indican que a nivel mundial el principal uso de las especies son las frutas como Persea
americana, Citrus sinensis y Manguifera indica y el segundo uso principal depende de la región:
por ejemplo el uso principal en Centro América es la madera, estos datos coinciden con los en-
contrados en la presente investigación donde las especies dominantes por su abundancia y fre-
cuencia fueron Gliricidia sepium, Cordia alliodora, Annona muricata, Persea americana y Citrus
limón.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
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Las especies comunes (con individuos en todos los estratos – Arbustivo y subarbóreo) son
Citrus limón, Manguifera indica, Cedrela montana, lo que indica que su presencia en el SAF tie-
ne un fin de uso por parte del productor y ofrece un servicio ecosistémico al mismo. A nivel de
riqueza se encuentra un inventario florístico 60 especies, 24 familias y 52 géneros; la familia
Fabaceae es la más diversificada con nueve géneros y 12 especies, siendo también importantes
Myrtaceae, Moraceae, Rutaceae, Malvaceae.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
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Los resultados encontrados en los SAF con cacao respecto a las tallas de los individuos (entre 9
y 85 cm) según Montagnini et al. (2015), este tipo de SAF poseen generalmente una tamaño
heterogénea. El número promedio de individuos por 0,1 ha en el estrato arbustivo es de seis,
similar a lo encontrado en SAF con cacao en el departamento del Caquetá (Colombia) de seis
en promedio (Suárez 2017) y en el estrato subarbórero fue ocho individuos, valor inferior al en-
contrado en SAF con cacao en Talamanca, Costa Rica (24 individuos en promedio) (Deheuvels
2011).
La asociación de SAF con cacao en cuanto a la composición florística y aspectos de la estructu-
ra, recomendada por su aporte a los servicios ecosistémicos (riqueza y uso que le dan los agri-
cultores a las especies) en condiciones de bosque tropical seco en el norte del Huila, es el SAF
dominado por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, por presentar el mayor número
de familias, especies, número de individuos en los tres estratos (Arbustivo, Subarbóreo y Arbó-
reo inferior), con un dosel superior máximo de 17 m, con especies importantes en cuanto a IVI
(29) e IPF (34). La especie dominante de este tipo de SAF (Pseudosamanea guachapele) al ser
nativa de América Tropical, se distribuye en rangos altitudinales entre 0 – 1000 msnm, ideal para
las condiciones de esta zona norte del Huila, posee características de madera fina, provee som-
bra, forraje para los animales, es usada para la estructura paisajística, recuperación de suelos y
áreas degradadas. La otra especies dominante del SAF (Guarea guidonia) se desarrolla bien en
regiones subtropicales y tropicales, es usada como madera de alta calidad para ebanistería y
para sombra. Las características mencionadas de las especies que representan este tipo de
SAF, permiten que sean las recomendadas para mantener o sembrar en los SAF con cacao en
condiciones de Bosque Tropical Seco en el norte del Huila.
Otra de las asociaciones favorables en los SAF con cacao en condiciones de Bosque Tropical
Seco en el norte del Huila, es el tipo de SAF Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, con distri-
bución de familias y especies en los tres estratos, un dosel superior máximo de 17 m, y especies
importantes por sus valores de IVI (48%) e IPF (9%). Erythrina poeppigiana es usada por los
agricultores como aporte de nitrógeno al suelo, madera y forraje; su origen tropical es ideal para
las condiciones de Bosque tropical seco.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
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La asociación de SAF dominados por Psidium guajava, en cuanto a la composición florística y
aspectos de la estructura es la menos favorable, con menor número de familias, especies y dis-
tribución de individuos en solo dos estratos, su dosel superior máximo (4.5) en el estrato Arbus-
tivo es muy cercano al dosel que pueden alcanzar los árboles de cacao y competir por luz o es-
pacio. Las especies de SAF no son tan importantes por sus valores bajos de IVI (9.85) e IPF
(10.53), comparados con los otros tipos de SAF con cacao caracterizados.
El SAF dominado por Manguifera indica presentan características muy simple (las especies que
componen este tipo de SAF no son tan importantes por sus bajos valores de IVI (7%) e IPF
(2%), frente a los otros SAF caracterizados.
2.9 Agradecimientos
Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de Aprendizaje
– SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación – SENNOVA, mediante
convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por el Centro de Formación
Agroindustrial – Regional Huila. Se contó con el apoyo de la Universidad Nacional de Colombia
– Instituto de Ciencias Naturales – Facultad de Ciencias.
Los recursos para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología
e Innovación del Sistema General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila
buscan apoyar la formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de
2014 Doctorado – Nacional
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
70
2.10 Literatura citada
ASASE, A., & D.A TETTEH. 2010. The role of complex agroforestry systems in the conservation of forest tree diversity and structure in southeastern Ghana. Agroforestry systems 79 (3): 355-368.
BEER, J., R. MUSCHLER., D. KASS, & E. SOMARRIBA. 1998. Shade management in coffee and cacao plantations. Agroforestry systems 38 (1-3): 139-164.
BENJAMÍN, T., M. LUNDY, M. WILCOX, F. RODRIGUEZ-CAMAYO, C. KELLY, P. ABBOTT, G. BURNISKE, M. CROFT, M. FENTON. 2016. Cacao para la paz: un análisis de la cadena produc-tiva del cacao en Colombia. Presentación. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). 43 pp.
BISSELEUA D., B. HERVÉ & S. VIDAL. 2008. Plant biodiversity and vegetation structure in traditional cocoa forest gardens in southern Cameroon under different management. Biodiversity and Conservation 17 (8): 1821-1835. CÁRDENAS, D. & N. SALINAS (eds.). 2007. Libro rojo de plantas de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Investigacion y Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá DC.
CERDA, R., O. DEHEUVELS., D. CALVACHE., L. NIEHAUS., Y. SAENZ., J. KENT ... & E. SOMARRIBA. 2014. Contribution of cocoa agroforestry systems to family income and domestic consumption: looking toward intensification. Agroforestry systems 88(6): 957-981. CUATRECASAS, J. 1964. Cacao and its allies: a taxonomic revision of the genus Theobroma. In United States National Herbarium. Division of Botany, & United States National Museum. (ed.). Systematic Plant Studies: 379–614. Smithsonian Institution. Washington, DC.
DEHEUVELS.O. 2011. Compromis entre productivité et biodiversité sur un gradient d'intensité de gestion de systèmes agroforestiers à base de cacaoyers de Talamanca, Costa Rica. Tesis de doctorado. Montpellier SupAgro. Ecosystèmes, Agronomie. 185 pp. DEHEUVELS, O., J. AVELINO, E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Rica. Agriculture, Ecosystems & Environment 149: 181-188.
FAOSTAT. 2014. Recuperado en: http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC FARFÁN, C.P & J. H. DUARTE. 2011. Forrajes destinados a la alimentación de pequeños rumi-antes en los sistemas de producción existentes del Municipio de Villavieja, Huila. Revista Agro-foresteria Neotropical 1: 74 -75. FIGUEROA-C., Y. 2004. Guía ilustrada de la Flora del desierto de La Tatacoa, Huila Colombia. Trabajo de grado. Acta biológica Colombiana 9 (2): 88 pp.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
71
GOCKOWSKI, J., & D. SONWA. 2011. Cocoa Intensification Scenarios and Their Predicted Im-pact on CO2 Emissions, Biodiversity Conservation, and Rural Livelihoods in the Guinea Rain Forest of West Africa. Environmental Management 48 (2): 307 – 321.
GOCKOWSKI J., M. TCHATAT, J.P. DONDJANG, G. HIETET, T. FOUDA. 2010 An empirical analysis of the biodiversity and economic returns to cocoa agroforests in southern Cameroon. Journal of Sustainable Forestry 29 (6-8): 638-670.
INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION – ICCO 2014. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2013/14. JAGORET, P., D. SNOECK, E. BOUAMBI, H.T. NGNOGUE, S. NYASSÉ & S. SAJ. 2018. Reha-bilitation practices that shape cocoa agroforestry systems in Central Cameroon: key manage-ment strategies for long-term exploitation. Agroforestry Systems 92(5): 1185-1199. JAGORET, P., I. MICHEL, H.T. NGNOGUÉ, P. LACHENAUD, D. SNOECK & E. MALÉZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agroforestry sys-tems. Agronomy for Sustainable Development 37(6): 60 pp. JAGORET P., H. TODEM NGOGUE, E. BOUAMBI, J.L. BATTINI, S. NYASSÉS. 2009. Diversifi-cation des exploitations agricoles a base de cacaoyer au Centre Cameroun: mythe ou réalité?. Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement 13 (2): 271-280. JIMÉNEZ-ESCOBAR, N. D., & A.C ESTUPIÑÁN-GONZÁLEZ. 2012. Riqueza de especies arbó-reas utilizadas por las comunidades campesinas del Caribe colombiano. pp. 653–676. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La Región Caribe de Colombia. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 1046 pp. Bogotá D.C. KOHLER, M., A. HANF, H. BARUS, & D. HÖLSCHER. 2014. Cacao trees under different shade tree shelter: effects on water use. Agroforestry systems 88 (1): 63-73.
LÓPEZ, A & E. SOMARRIBA.2005. Árboles frutales en fincas de cacao orgánico del Alto Beni, Bolivia. Agroforestería en las Américas 44:38–45 MATEY, A., L. ZELEDÓN, L. OROZCO, F. CHAVARRÍA, A. LÓPEZ, O. DEHEUVELS. 2013. Composición florística y estructura de cacaotales y parches de bosque en Waslala, Nicaragua. Agroforestería en las Américas 49: 61-67. MINISTERIO DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL. 2012. Plan decenal cacaotero 2012 – 2021. 130 pp. [En Línea] [Consultado 06-08- 2015]. Disponible en: https://conectarural.org/sitio/sites/default/files/documentos/Plan%20Nacional%20de%20desarrolo%20cacaotero%202012-2021.pdf
MIRANDA, S. 1938. Sombreamento dos cacauais. pp. Boletim Técnico do Instituto de Cacau da Bahia. Instituto de Cacau da Bahia. 1-62 pp
MONTAGNINI, F., E. SOMARRIBA., E. MURGUEITIO., H. FASSOLA., B. EIBL. 2015. Sistemas agroforestales funciones productivas, socioeconómicas y ambientales. Editorial CIPAV. 454 pp. Cali, Colombia.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
72
MOGUEL P. & V.M. TOLEDO.1999. Biodiversity conservation in traditional coffee systems of Mexico. Conservation biology 13(1): 11-21. MOTAMAYOR, J. C., P. LACHENAUD., J.W. DA SILVA., E. MOTA., R. LOOR., D.N. KUHN., J.S. BROWN., R.J. Schnell. 2008. Geographic and genetic population differentiation of the Ama-zonian chocolate tree (Theobroma cacao). PLoS One 3 (10): 1 – 8.
NAIR, P.K.R (ed). 2010. The agronomy and economy of important tree crops of the developing. Elseivier. 368 pp. Amsterdam. NAIR, P.K.R., B.M. KUMAR, V.D. Nair. 2009. Agroforestry as a strategy for carbon sequestra-tion. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 172 (1):10-23 NARVÁEZ-ESPINOZA, O., B. GONZÁLEZ-RIVAS. & G. CASTRO-MARÍN. 2018. Composición, estructura, diversidad e incremento de la vegetación arbórea secundaria en trópico seco en Nandarola, Nicaragua. Revista científica La Calera 15(25): 111-116. NOMO, B., B.A. MADONG & F. SINCLAIR. 2008. Status of non-cocoa tree species in cocoa mul-tistrata systems of southern. International Journal of Biological and Chemical Sciences 2(2): 207-215 OROZCO, L., O. DEHEUVELS, E. SOMARRIBA, M. VILLALOBOS. 2013. El cacao en Centroa-mérica: resultados del diagnóstico de familias, fincas y cacaotales (Línea base del Proyecto Competitividad y ambiente en los paisajes cacaoteros de Centroamérica). Turrialba, Costa Rica, CATIE. 162 pp. OROZCO, L., A. LÓPEZ & E. SOMARRIBA. 2008. Enriquecimiento de fincas cacaoteras con frutales y maderables en Alto Beni, Bolivia. Agroforestería en las Américas 46: 65–72 OROZCO AGUILAR., L. & A. LÓPEZ SAMPSON. 2013a. Evolución, aplicación y futuro de la agroforestería en Nicaragua. Agroforestería en las Américas 49: 99-110 PROEXPORT. 2012. Cacao Colombiano fino y de aroma. [En Línea] [Consultado 08-06- 2015]. Disponible en: http://www.inviertaencolombia.com.co/images/Perfil%20Cacao%202012.pdf
RANGEL-CH, O., & G. LOZANO-C. 1986. Un perfil de vegetación entre La Plata (Huila) y el vol-cán del Puracé. Caldasia (68-70): 503-547. RANGEL-CH JO., A. VELÁZQUEZ. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. En: J.O. RAN-GEL-CH, P. LOWY-C, M. AGUILAR-P M (eds.). Colombia diversidad biotica II: Tipos de vegeta-ción en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 436 pp. Bogotá D.C. RICE, R.A. & R. GREENBERG. 2000. Cacao cultivation and the conservation of biological diver-sity. Journal of the Human Environment 29(3): 167-173 ROJAS, L. 2016. Manejo de doseles de sombra bajo arreglos agroforestales con cacao (Theo-broma cacao) en el norte del departamento del Huila. Tesis de Maestría. Universidad de la Ama-zonia. Facultad de Ciencias Agropecuarias. 29. pp
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-forestales de Theobroma cacao L. en el departamento del Huila.
73
ROJAS, L. C., L.G. CUELLAR, Y.K. SÁNCHEZ, & J.C. SUAREZ. 2015. Especies arbóreas de uso múltiple en zonas de bosque seco tropical en el sur de Colombia. Momentos de Cien-cia, 12(1): 17-14. SÁNCHEZ, D., M. LÓPE., A. MEDINA., R. GÓMEZ, R., C. HARVEYS., S. VÍLCHEZ., B. HER-NÁNDEZ., F. LÓPEZ., M. JOYA., F. SINCLAIR & S. KUNTH. 2004. Importancia ecológica y so-cioeconómica de la cobertura arbórea en un paisaje fragmentado de bosque seco de Belen, Ri-vas, Nicaragua. Encuentro (68): 7-22. SAMBUICHI R.H., D.B. VIDAL, F.B. PIASENTIN, J.G. JARDIM, T.G. VIANA, A.A. MENEZES.,
Brazil: tree component, management practices and tree species conservation. Biodiversity and
Conservation 21 (4): 1055–1077
SAMBUICHI, R. H. R. 2006. Estrutura e dinâmica do componente arbóreo em área de cabruca na região cacaueira do sul da Bahia, Brasil. Acta Bot Bras 20 (4): 943-954. SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y MINERÍA DEL HUILA. 2015. Indicadores de la cadena del cacao. [En Línea] [Consultado 08-06-2015]. Disponible en: http://www.huila.gov.co/publicaciones/5067/cadena-productiva-cacao/ SONWA, D. J., B.A. NKONGMENECK., S.F. WEISE., M. TCHATAT., A.A. ADESINA & M.J. JANSSENS. 2007. Diversity of plants in cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Journal Biodiversity and Conservation 16(8): 2385-2400. SOMARRIBA, E., J. BEER, J. ALEGRE-ORIHUELA, H.J. ANDRADE, R. CERDA, F. DE-CLERCK..…& L. KRISHNAMURTHY. 2012. Mainstreaming agroforestry in Latin America. In: NAIR P., GARRITY D. (eds). Agroforestry - The Future of Global Land Use. Advances in Agrofo-restry. Springer. 453 pp. Dordrecht, Holanda. SOMARRIBA, E., & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Amazon–Orinoco–Guiana shield. Forests, Trees and Livelihoods, 22(1): 51-59.
VILLARROEL, A. C., T. SETOGUCHI, J. BRIEVA & C. MACÍA. 1996. Geology of the La Tatacoa desert (Huila, Colombia): precisions on the stratigraphy of the Honda Group, the evolution of the Patá High, and the presence of the La Venta fauna. In: Memoirs of the Faculty of Science, Kyoto University, Series of Geology and Mineralogy 58 (1-2): 41-66. YOUNG, A.M. 1994. The Chocolate Tree: A Natural History of Cacao. Smithsonian Institution Press. 200 pp. Washington. DC
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de cada árbol, dimensiones de la copa, altura del tronco de cada árbol, densidad de copa,
altura sobre el nivel del suelo a la cual se quiere conocer la distribución de las sombras.
Con este conjunto de variables fue simulado en el software durante el periodo comprendido
entre marzo de 2016 a mayo de 2017, entre las 7:00 a.m. hasta las 5:00 p.m.), el promedio
de horas sombra que proyectan los árboles sobre cada parcela.
Tipología de las parcelas: El objetivo de la primera parte del capítulo es conformar
tipologías de sistemas agroforestales, fundamentados en una matriz de variables de carac-
terización compuesta por treinta y uno (31) variables determinadas en cada parcela: cuatro
variables relacionada con riqueza e índices de diversidad, seis con la composición florísti-
ca, ocho con la estructura espacial vertical, cuatro con la estructura espacial horizontal,
nueve con la radiación transmitida (Tabla 3-1). Con la matriz de variables se realizaron tres
análisis estadísticos (análisis de componentes principales, de conglomerados y varianza
univariado).
La cantidad de conglomerados conformados se basó en el criterio de la prueba gDGC (Di
Rienzo et al., 2007), con nivel de significancia de 0.05. iii. Para identificar las variables ori-
ginales que caracterizan mejor las tipologías encontradas por el análisis de conglomera-
dos, se realizaron análisis de varianza univariados para cada una de las 31 variables,
usando las tipologías como criterio de clasificación. Los análisis de componentes principa-
les, de conglomerado y de varianza se realizaron utilizando el programa InfoStat (Di Rienzo
et al., 2017). El paquete FactoMineR (Lês et al., 2008) se usó para obtener las figuras del
agrupamiento jerárquico sobrepuesto al plano factorial, compuesto por los dos primeros
factores (hierarchical clustering on the factor map). Las figuras de PCA se realizaron utili-
zando el paquete Ade4 (Dray & Dufour, 2007) de R versión 3.4.0 (Team RDC 2016).
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3.5 Resultados
3.5.1 Tipologías de las parcelas estudiadas
El análisis de componentes principales (PCA) con base en 31 variables (Tabla 3-1), permi-
tió seleccionar 13 componentes que explicaron el 88% de la variabilidad original. Un com-
ponente es un vector obtenido mediante el análisis de componentes principales (PCA). Se
discriminaron dos tipologías de SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada
(CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Para la primera tipología
(CMAD) el nombre obedece a las características de riqueza de familia y especies, la dis-
tribución de los individuos en los estratos (Arbustivo y Subarbóreo), el nombre de la tipolo-
gía (EDB), por su baja riqueza de familia y especies y alta densidad de musáceas ( Tabla
3 -2)
El análisis de componentes principales (PCA), permitió que los trece primeros componen-
tes explicaran el 88% de la variabilidad original y fueron los importantes según el criterio
del auto valor medio. ii. A partir de los trece componentes retenidos se realizó un análisis
de conglomerados para la conformación de las tipologías.
El primer eje (Dimensión 1 - D1) explica el 20,1% de la varianza y separa la tipología com-
plejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) de la otra tipología, especialmente por
su diversidad en número de individuos, la estructura y la radiación transmitida. El segundo
eje – (Dimensión dos - D2) (15,7%) separó la tipología complejo simple con baja sombra
especializada (EDB), por su alta densidad de individuos de musáceas y su sencilla estruc-
tura (Figura 3-2).
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Tabla 3-1 Componentes y variables del SAF usadas para el Análisis de Componentes Principales (ACP)
Componente del SAF Variables medidas, calculadas y simuladas
Riqueza Número de especies (Rs); Número de familias (F)
Índices diversidad Índice de Shannon (Sh); Índice de Simpson (Sp)
Número Individuos
Total individuos (Tiha); número especies maderables y
frutales (Narbha); número palmas (Npalha); número mu-
sáceas (Nmusha); número de individuos en estrato arbus-
tivo (1.5 - 5 m) (NeEha); número de individuos estrato
subarbóreo (5 – 12 m) (NEmha)
Estructura vertical
Altura (media) (Ht), altura media en estrato arbustivo
(Htb), altura media en estrato subarbórero (Htm), área de
copa (total) (Ac), área de copa de maderables y frutales
(AcArb); área de copa palmas (Acpal); área de copa de
musáceas (Acmus); Índice de Predominio Fisionómico
(IPF).
Estructura horizontal Área basal (Ab); distancia media (Distm); distancia espe-
rada (Distes), Índice vecino más cercano (R.).
Radiación
Área de sombra total (Asm), horas sombra (Hr), apertura
del dosel (CO), Índice de Área Foliar encima del dosel en
la mañana (LAimañEnc), Índice de Área Foliar encima del
dosel al medio día (LAimdEnc), Índice de Área Foliar en-
cima del dosel en la tarde(LAitdEnc), varianza del Índice
de Área Foliar durante la mañana (LAimañnEncVar), va-
rianza del Índice de Área Foliar al medio día (LAiEncm-
dEncVar), varianza del Índice de Área Foliar en la tarde
(LAitdEncVar).
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Tabla 3-2 Tipologías de SAF y asociaciones de SAF basados en composición florística y aspectos de la estructura en el norte del Huila.
Las doce variables que contribuyeron en más de 5% en el primer eje Dimensión uno (D1)
para la separación de las tipologías CMAD y EDB fueron: Aca: Área de copa de árboles;
Ac: Área de copa total, Sh: índice de Shannon; AS: Área de Sombra, SI: índice de Sim-
pson, Shr: horas de sombra, PPI: índice de Predominio Fisionómico, Ab: Área basal, Am:
Altura, EM:número de individuos en estrato subarbóreo; Aem: Altura promedio en estrato
arbustivo; CO: Apertura del dosel, lo que indica que estás variables son las que en mayor
medida representan la variación entre las dos tipologías (Figura 3-3).
Tipologías SAF basados en: riqueza, indices diversidad, número individuos, estructura verti-cal, estructura horizontal y radiación
SAF basado en composición florística y aspectos de la estructura
Complejo múltiple con alta sombra diversi-ficada (CMAD)
-SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudo-samanea guachapele -SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Ma-tisia cordata -SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora
Complejo simple con baja sombra espe-cializada (EDB)
-SAF dominados por Erythrina poeppigiana y Ma-tisia cordata -SAF dominados por Gmelina arborea -SAF dominados por Musa paradisiaca -SAF dominados por Psidium guajava -SAF dominados por Manguifera indica
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Figura 3-2 Representación del análisis de componentes principales (PCA).
Los vectores con mayor intensidad de colores son las variables que más se agrupan dentro
cada tipología.
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En el segundo eje Dimensión dos (D2), las ocho variables que contribuyeron en más de
5% a su creación y que separaran las tipologías CMAD y EDB, Tcomp: número de indivi-
duos totales; EB: Número de individuos en estrato arbustivo; Musac: Número de individuos
de musácea; Am: Altura media; Acm: Área de copa de musáceas; CO: apertura del dosel
(Figura 3-4).
Figura 3-3 Contribución (%) de las variables al eje 1 (Dim – 1)
Variables: Aca: Área de copa de árboles, Ac: Área de copa total, Sh: índice de Shannon Área de sombra (AS), SI: Índice de Simpson, Shr: Horas de sombra, Ab: Área basal, Am: Altura media, EM: número de individuos en el estrato arbustivo, Aem: altura promedio en estrato subarbóreo; CO: Apertura del dosel.
Co
ntr
ibu
ció
n (
%)
89
Figura 3-4 Contribución (%) de las variables al eje 2 (Dim – 2)
Variables: Tcomp: Número de individuos totales (frutales, maderable y musáceas); EB: número de individuos (frutales, maderables y musáceas) en estrato bajo; Musac: Número de individuos de musácea; Am: Altura media; Acm: Área de copa de musáceas; Árboles: número de árboles; CO: Apertura del dosel, Aem: altura promedio en estrato subarbóreo, Aeb: Altura promedio en el estrato bajo, De: Distancia esperada.
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Los tipos CMAD y EDB fueron diferentes en las variables índices de diversidad, número
de individuos (frutales, maderables y musáceas), número de individuos en el estrato sub-
arbóreo, estructura vertical (área de copa total, área de copa de árboles, área de copa de
musáceas), estructura horizontal (área basal) y radiación (horas de sombra, índice de
Área Foliar y Varianza del IAF en tres momentos del día) (Tabla 3-3 Las 16 variables dife-
rentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de las variables caracteriza-
das (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada tipología construi-
da.Tabla 3-3). La prueba de Monte Carlo indicó que las tipologías son estadísticamente
diferentes (P<0.001) y explicó el 34% de la varianza entre los tipos (Figura 3-5). Se dife-
renciaron las tipologías de SAF a partir de las variables de estructura y basados en la
composición florística y aspectos de la estructura; se segregaron en ocho asociaciones
(Tabla 3-2). Los resultados de estas segregaciones se completaron con valores de rique-
za, estructura y radiación, para distinguir los atributos, entender la variabilidad y el funcio-
namiento de sistemas complejos como los SAF según el enfoque de Tomassone et al.,
(1993).
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Tabla 3-3 Las 16 variables diferentes estadísticamente entre las tipologías (CMAD y EDB), de las variables caracterizadas (31) en las 47 parcelas estudiadas y sus valores medios en cada tipología construida.
Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los sistemas agroforestales en el norte del Huila. Los
sistemas agroforestales son: Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Valores en una
columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre sistemas agroforestales (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05)
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Figura 3-5 Conglomerados de los SAF incluidos en el plano definido por los dos primeros ejes. Los SAF estudiados, se encuentran ubicados en el centroide. SAF: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra especializada (EDB).
Apertura del Dosel (CO); Distancia esperada (De); Distancia media (Dm); Altura media (Am); Altura
promedio en estrato bajo (Aem); Área basal (Ab); Índice de Simpson (SI); Índice de Shannon (Sh);
Horas sombra (Shr); Área de copa de árboles (Aca); Área de copa total (Ac); Área de sombra (AS);
Área de copa de musáceas (Acm); Número de individuos de musácea (Musac); Número de indivi-
duos en estrato bajo (EB); Número de individuos totales (Tcomp). Los vectores con mayor inten-
sidad de colores (rojo, naranja y verde) son las variables que más se agrupan dentro cada
tipología.
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3.5.2 Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), 21 parce-las
En esta tipología se incluyeron las parcelas con mayor riqueza, en promedio 6.43±0.65
especies por parcela. La densidad de individuos fue mayor en el estrato subarbóreo (pro-
medio de 90.95±16.85 individuos por hectárea) y presenta menor abundancia de musá-
ceas (promedio 21.9±13.5 individuos por hectárea), comparada con la tipología EDB (Tabla
3-3). En la distribución vertical de los individuos se evidencia una dominancia en el estrato
arbóreo al presentar mayores valores en: altura total promedio (9.94±0.07 m), área basal
(1.95± 0.03 m2/ha) y área de copa (197.42±17.5 m2), que se relacionan con un mayor Índi-
ce de Predominio Fisionómico (7.31±0.69). A nivel de estructura horizontal los individuos
están menos distante unos de otros (distancia media de 3.7±0.37 m) y se evidencia una
organización espacial regular (RCE > 1) (Figura 3-8). Esta tipología presentó un promedio
de 629 horas anuales de sombra que proyectan los árboles en cada parcela, que se rela-
ciona con una mayor área de copa, mayor densidad de individuos fue mayor en el estrato
subarbóreo y menor abundancia de musáceas.
3.5.3 Complejo simple con baja sombra especializada (EDB), 26 parcelas
La riqueza promedio de especies fue 3.81±0.32 especies/parcela, valor menor comparado
con la tipología CMAD (Tabla 3-3). Éste tipo se caracteriza por mayor abundancia de mu-
sáceas (130.38±52.38 individuos/ha en las 26 parcelas), mayores valores en la altura del
estrato bajo (5.97±0.28 m) y área de copa promedio de musáceas (9.05±3.6 m2), menores
valores en área basal (0.9±0.16 m2 /ha), altura total media (7.34±0.65 m), altura total en el
estrato subarbóreo (9.92±0.81 m), área de copa (98.28±9.22 m2) e IPF (4.64±0.57); com-
parado con la tipología CMAD. En la estructura horizontal la distancia entre los individuos
fue mayor que la anterior tipología, con una distancia promedio de 3.87±0.31 m; su organi-
zación espacial fue de tipo aleatoria (RCE = 1) (Figura 3-8). Esta tipología presentó un
promedio de 383 horas anuales de sombra que proyectan los árboles en cada parcela, que
se relaciona con una menor área de copa y la mayor abundancia de musáceas.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
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3.5.4 Composición florística y estructura en sistemas agroforestales de cacao en el norte de Huila.
La composición florística y los aspectos de la estructura fueron diferentes en los dos tipos
de sistemas agroforestales con cacao EDB y CMAD. En las dos tipologías se encontraron
23 familias, 51 géneros y 60 especies (solo una especie de árbol muestreada no fue identi-
ficada y no se tuvo en cuenta en este trabajo). La composición florística en el tipo CMAD
incluye 35 especies y 25 especies en EDB. La tipología CMAD presentó 17 especies que
se restringen a un solo estrato y el tipo EDB 15 especies (Tabla 3-4). Los índices de valor
de importancia (IVI) y predominio fisionómico (IPF) para las especies arbóreas de los sis-
temas agroforestales estudiados, indican que 15 especies representaron el 228.8% y
231.7% para IVI e IPF respectivamente (en los datos suplementarios de este documento
se presentan las especies de árboles representadas en las tipologías) (Tabla 3-5). Las cin-
co especies características dominantes en frecuencia relativa y en abundancia relativa en
los SAF con cacao son Cordia alliodora (11.7% y 13.51%), Gliricidia sepium (11% y
13.51%), Erythrina poeppigiana (10% y 5.21%); Annona muricata (7,36% y 8,2%) y Pseu-
dosamanea guachapele (6.98% y 8.11%). En las tipologías CMAD y EDB las especies
Erythrina poeppigiana y Gliricidia sepium evidenciaron un mayor IVI e IPF (Tabla 3-5). En
el tipo CMAD, las especies más frecuentes fueron: Erythrina poeppigiana, Annona muricata
L, Cordia alliodora, Pseudosamanea guachapele y Gliricidia sepium.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
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Tabla 3-4 Especies en los estratos Subarbóreo y arbóreo en los SAF complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
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Tabla 3-5 Índice de valor de importancia (IVI) e índice de predominio fisionómico (IPF) para las 15 especies del estrato arbóreo más frecuentes en las parcelas de estudio.
Murraya paniculata (L.) Jack 0,6 0,6 0,0 0,0 1,0 0,8
TOTAL OTRAS 71,2 68,3 80,4 87,7 61,9 72,7
TOTAL 300 300 300 300 300 300
Los tipos son: Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) (21 parcelas),
complejo simple con baja sombra especializada (EDB) (26 parcelas).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
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98
3.5.5 Radiación transmitida en las tipologías de SAF.
La luz interceptada a través del dosel en las parcelas de estudio (expresadas en el Índice
de área foliar LAI encima del dosel del cacao) estuvo entre 1.0 a 8.3 en horas de la maña-
na, 1.0 a 8.1 al medio día y 0.65 a 8.9 en la tarde (Tabla 3-6).
Tabla 3-6 Índice de área foliar LAI en las parcelas de SAF estudiadas durante la mañana, el medio día y la tarde.
Parcela LAI ma-
ñana LAI medio
día LAI
tarde Parce-
la
LAI maña-na
LAI me-dio día
LAI tarde
1 1,6 2,1 1,4 25 7,3 7,0 5,2
2 2,4 1,9 3,8 26 8,0 7,4 5,4
3 2,4 2,5 3,9 27 2,1 1,1 1,1
4 2,9 3,7 2,5 28 4,2 3,3 3,7
5 3,5 5,2 4,2 29 6,2 5,5 5,7
6 3,5 4,2 3,4 30 1,7 2,9 2,5
7 3,7 4,1 4,7 31 1,0 2,0 2,5
8 4,1 5,8 4,9 32 5,7 6,7 6,8
9 4,3 2,9 1,6 33 5,3 3,2 6,5
10 4,4 7,3 7,4 34 3,8 5,3 8,1
11 4,6 7,6 5,6 35 4,7 4,9 8,2
12 4,7 4,7 7,3 36 7,3 6,3 7,3
13 5,1 5,0 4,2 37 1,1 1,0 0,7
14 5,2 2,5 4,3 38 8,3 8,1 8,4
15 5,3 4,9 7,3 39 2,4 2,8 2,8
16 5,7 6,3 5,8 40 1,6 2,0 0,8
17 5,7 6,0 6,7 41 5,0 3,8 3,4
18 5,8 6,3 7,1 42 2,8 2,8 2,6
19 5,9 6,3 5,0 43 4,2 2,7 3,1
20 6,1 7,2 6,3 44 5,0 5,4 4,6
21 6,4 4,9 6,3 45 sd sd sd
22 6,5 2,9 2,8 46 3,4 2,5 4,1
23 6,7 6,7 6,4 47 3,4 3,7 3,0
24 7,2 6,9 6,7
Promedio
Mañana: 4.7
Medio día: 4.9
Tarde:5
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
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El promedio del índice de área foliar LAI (luz interceptada a través del dosel) encima del
dosel del cacao entre las tipologías CMAD y EDB fue mayor en la mañana, medio día y en
la tarde (5; 5.1 y 5 respectivamente) (Tabla 3-7). Con el análisis de varianza fue significati-
vamente diferente el LAI entre los dos tipos de SAF (Tabla 3-3). Los datos indican que
EDB permite pasar a través del dosel una mayor fracción de luz azul (320 – 490 nm) inter-
ceptada durante las tres horas del día (mañana, medio día y tarde).
Tabla 3-7 Índice de área foliar LAI durante la mañana, el medio día y la tarde por tipo de SAF (CMAD y EDB) en el norte del Huila.
Parcela Tipología SAF
LAI_mañana LAI_medio día LAI_tarde
1 EDB 1,6 2,1 1,4
2 EDB 2,4 1,9 3,8
3 EDB 2,4 2,5 3,9
4 EDB 2,9 3,7 2,5
5 EDB 3,5 5,2 4,2
6 EDB 3,5 4,2 3,4
7 EDB 3,7 4,1 4,7
8 EDB 4,1 5,8 4,9
9 EDB 4,3 2,9 1,6
10 EDB 4,4 7,3 7,4
11 EDB 4,6 7,6 5,6
12 EDB 4,7 4,7 7,3
13 EDB 5,1 5,0 4,2
14 EDB 5,2 2,5 4,3
15 EDB 5,3 4,9 7,3
16 EDB 5,7 6,3 5,8
17 EDB 5,7 6,0 6,7
18 EDB 5,8 6,3 7,1
19 EDB 5,9 6,3 5,0
20 EDB 6,1 7,2 6,3
21 EDB 6,4 4,9 6,3
22 EDB 6,5 2,9 2,8
23 EDB 6,7 6,7 6,4
24 EDB 7,2 6,9 6,7
23 EDB 7,3 7,0 5,2
26 EDB 8,0 7,4 5,4
PROMEDIO EDB 5,0 5,1 5,0
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
100
1 CMAD 2,14 1,07 1,1
2 CMAD 4,21 3,34 3,74
3 CMAD 6,24 5,46 5,7
4 CMAD 1,66 2,92 2,45
5 CMAD 1,02 2 2,51
6 CMAD 5,68 6,73 6,81
7 CMAD 5,3 3,17 6,53
8 CMAD 3,75 5,32 8,12
9 CMAD 4,69 4,92 8,21
10 CMAD 7,33 6,33 7,26
11 CMAD 1,06 0,96 0,65
12 CMAD 8,28 8,1 8,39
13 CMAD 2,37 2,81 2,79
14 CMAD 1,58 1,96 0,82
15 CMAD 4,95 3,82 3,37
16 CMAD 2,78 2,82 2,63
17 CMAD 4,23 2,66 3,09
18 CMAD 5 5,36 4,58
19 CMAD 0 0 0
20 CMAD 3,4 2,53 4,05
21 CMAD 3,43 3,7 2,97
PROMEDIO CMAD 3,8 3,6 4,1
En la Figura 3-6 y Figura 3-7 se presenta la simulación de los arreglos agroforestales
CMAD y EDB y la proyección de sombra respectivamente. Las simulaciones fueron reali-
zadas usando el software SExI-FS y Shademotion. En la Figura 3-7 se distingue la variabi-
lidad de la disponibilidad de luz en cada tipo de SAF. Los resultados indican que la radia-
ción solar interceptada por el dosel se relaciona con la apertura del mismo en cada tipo de
SAF donde el SAF EDB tuvo un 51% el dosel abierto y el 49% de cobertura del dosel y el
SAF CMAD tuvo un 42% el dosel abierto y 58% de cobertura del dosel.
Los valores más altos de horas promedio de sombra proyectadas por los árboles en la
parcela durante un año (628 horas) lo presentó la tipología CMAD, esta variable fue signi-
ficativamente diferente a EDB (383 horas) (Tabla 3-3). Esta tendencia es visible en la Fi-
gura 3 – 7, donde las proyecciones de sombra simuladas fueron más intensas en el tipo
CMAD, y disminuyeron hasta el tipo EDB.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
101
Figura 3-6 Representación simulada de la estructura de una parcela ilustrativa de cada tipo de SAF. Las simulaciones se realizaron con el software SExI-FS. Los SAF fueron: complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja som-bra especializada (EDB)
Imágenes en el simulador SExI-FS. A y B, distribución espacial de la vegetación (árboles,
palmeras y musáceas) en cada tipo de SAF (CMAD y EDB) en imágenes 3D. C y D distri-
bución espacial de la vegetación (árboles, palmeras y musáceas) en cada tipo de SAF
(CMAD y EDB) en un plano vertical superior. El color amarillo corresponde a los árboles
de cacao y su posición en la parcela, los colores verde, azul y rojo corresponde a otros
elementos de la vegetación caracterizada.
Tipología de SAF - complejo múltiple con alta
sombra diversificada - CMAD
Tipología de SAF – complejo simple con
baja sombra especializada - (EDB)
A B
C D
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
102
Figura 3-7 Proyección del sombreado simulado de la estructura de una parcela por cada tipo de SAF. Las simulaciones realizadas con el software SExI-FS y Shademotion.
Imágenes en el simulador SExI-FS. A y C; colores intensos de grises muestran el área donde la
intensidad de la sombra es mayor. B y C, distribución espacial de la vegetación (árboles, palmas y
musáceas) y árboles de cacao en cada tipo de SAF (plano vertical superior). Colores verde, azul y
rojo corresponden a la vegetación presente en el SAF y color amarillo a los árboles de cacao. La
figura A muestra una sombra ≥ 51% y la figura C muestra una sombra ≤ 42%.
Figura 3-8 Organización espacial de los individuos en los tipos de SAF con cacao
Las Imágenes fueron creadas en el simulador SExI-FS y Función Ripley. A y B, distribución espa-
cial regular (árboles, palmas y musáceas) en el SAF tipo CMAD. C y D distribución espacial alea-
toria (árboles, palmas y musáceas) en el SAF tipo EDB.
Tipología de SAF - Complejo Múltiple con alta Diversi-
dad de Árboles - CMAD Tipología de SAF – Complejo simple con Baja
Diversidad Sombra Especializada - (EDB)
A
B C D
A B C D
Tipología de SAF – CMAD, distribución espacial regular Tipología de SAF – EDB, distribución espacial aleatoria
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
103
3.6 Discusión
Composición y riqueza de especies arbóreas en los sistemas agroforestales en el
norte del departamento del Huila - Suroccidente Colombiano.
En los Sistemas Agroforestales con cacao y con las bajo condiciones de Bosque Tropical
Seco en el norte del Huila, se encontró un promedio de 60 especies vegetales asociadas
al cultivo de cacao. Con base en el enfoque agroforestal y con las variables de índices de
diversidad, estructura vertical y horizontal, radiación y el enfoque clásico de composición
florística y aspectos de la estructura, se segregaron dos tipologías de arreglos, complejo
múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) y complejo simple con baja sombra espe-
cializada (EDB).
La tipología complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) fue la más rica (una
media de seis especies por parcela en las 21 parcelas). Entre las especies dominantes
Guazuma ulmifolia, Maclura tinctoria, Pseudosamanea guachapele y Casearia corymbo-
sa, relacionado con prácticas de selección y manejo de las especies vegetales acompa-
ñante del cultivo de cacao, el grado de conocimiento de los productores sobre las espe-
cies propias del bosque tropical seco, uso, manejo y transformación de estos sistemas
agroforestales según los requerimientos y necesidades que el mismo entorno les determi-
ne a los productores.
Los resultados son similares a lo indicado por varios autores donde indican que el manejo
de las plantaciones por parte de personas migrantes que no percibir el valor de las espe-
cies arbóreas como lo haría un habitante de zonas cercanas a los bosque, prácticas como
la poda de ramas, el clareado del sotobosque para la siembra de cacao, el fomento en la
siembra de especies no originales de estos sitios, como Gliricidia sepium; Cordial alliodo-
ra, como sucede en otros contextos tropicales en SAF con cacao indicados por varios
autores (Bisseleua & Vidal, 2008, Nomo et al., 2008; Ngo Bieng et al., 2013., Jagoret et al.,
2017, 2018).
Disponibilidad de luz en los diferentes tipos de SAF y su relación con la estructura
En las parcelas 47 parcelas estudiadas se evidencia un promedio de luz interceptada a
través del dosel (LAI) durante las tres horas del día de 1.0 a 8.3 en la mañana, 1.0 a 8.1 al
medio día y 0.65 a 8.9 en la tarde, que indica la poca entrada de luz en las parcelas con
un índice de área foliar menor a 3.7 y mayor a 6.0 que pueden influir sobre el comporta-
miento agronómico del cultivo de cacao por su disponibilidad de luz, según estudios reali-
zados en SAF por Yapp & Hadley (1994) y Daymond et al. (2002).
A nivel de tipologías se observó un IAF promedio (5; 5.1 y 5.0) durante las tres horas del
día en EDB propicios para un buen comportamiento agronómico del cultivo de cacao por
su disponibilidad de luz, según estudios previos han sugerido un Índice de Área Foliar
(IAF) óptimo para un buen desarrollo ecofisiológico del cacao está entre 3.7 y 5.7 (Yapp &
Hadley, 1994, Daymond et al., 2002). Los datos de IAF muestran que las características
de composición florísticas, estructura horizontal y vertical permiten una mayor intercepción
de la luz solar al interior del SAF.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
106
Al comparar los datos encontrados con otras investigaciones en SAF mencionan valores
similares, en cultivos de café asociados con Inga densiflora en Costa Rica (IAF de 4.7)
(Siles & Vaast 2010); en Sulawesi Indonesia en SAF con cacao (IAF de 4.1 y 3.8) (Sch-
wendenmann et al., 2010, Leuschner et al., 2013), en China en SAF de Hevea brasiliensis
y T. cacao (3.65) (Chen et al., 2017), en Minas Gerais, Brasil en SAF con café (5.65) (Pe-
reira et al., 2005) y en Bahía, Brasil (3.9) en SAF de cacao con Erythrina fusca o Erythrina
poeppigiana (Miyaji et al., 1997).
La cobertura de sombra los arreglos agroforestales diferenciados dependen de la densi-
dad de las especies vegetales acompañantes del cacao, las características estructurales
de los árboles, la arquitectura del dosel y la edad, que a su vez influyen sobre la estructura
y composición florística del SAF. Sin embrago no debe descartarse que los SAF pueden
ser el reflejo de las prácticas de manejo de los agricultores quienes deciden sobre el tipo
de especies y la distribución espacial en los SAF
Los resultados son muy importantes para el diseño de los sistemas agroforestales con
cacao, al considerar que la tipología EDB posee un IAF ideal para un buen desarrollo eco-
fisiológico del cacao. El Índice de Área Foliar se convierte en un valioso indicador de las
prácticas de manejo, los servicios ecosistémicos y el comportamiento de la productividad
bruta y neta del cacao. La tipología CMAD presentó el menor IAF (3.77) que indica una
menor cantidad de radiación interceptada, reflejada en menor rendimiento de cacao (351
kg/ha datos presentados en el capítulo cuatro), que los productores podrían considerar
desfavorable desde lo económico.
Al garantizar la óptima disponibilidad de luz para los árboles de cacao con el conocimiento
del IAF en SAF con cacao, permitirá un manejo de especies asociadas, en virtud de ga-
rantizar una adecuada producción de cacao frente al aumento de la demanda mundial de
cacao, así como el aporte de los árboles de sombra, como estrategia de adaptación para
afrontar los efectos del cambio climático (aumento de la temperatura, la variabilidad de las
precipitaciones y los fenómenos climáticos extremos) especialmente críticas para zonas
secas que pueden afectar la producción del cacao y donde los costos de las opciones tec-
nológicas alternativas de adaptación no son asequibles para los productores. En cultivos
de café en Minas Gerais, Brasil sugieren que la siembra de café asociados con árboles de
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
107
sombra fue menos vulnerable a disminuir el IAF en épocas secas, el café presentó menos
defoliación y menos pérdida de follaje que el café sembrado a libre exposición, por lo cual
los sistemas agroforestales proporcionan una mejor condición climática para la cosecha
de café, al proteger la planta del estrés causado por las altas temperaturas y la pérdida de
humedad del suelo, reducción de la evapotranspiración, y evita de esta manera una mayor
defoliación durante la estación seca (Coltri et al., 2015).
Si los objetivos del productor en su sistema de producción, son principalmente la produc-
ción de cacao, la seguridad alimentaria y la obtención de ingresos adicionales mediante la
venta de musáceas, el SAF tipo EDB, con sus características de número de individuos que
conforman el SAF, el número de individuos en el estrato arbustivo, número de individuos
de musáceas, la altura de los individuos y la apertura del dosel, es el recomendado en el
norte del Huila. Si la meta de los productores en producir cacao en menor cantidad, con-
servar la diversidad y promover los servicios agregados que les puedan significar ingresos
económicos extras la tipología CMAD es la recomendada.
Desde un punto de vista de servicios ecosistémicos, esta tipología (CMAD) es la más fa-
vorable en riqueza de familias y especies, en estructura presentó el mayor IVI e IPF, índi-
ces que desde la conservación de especies de bosque seco y los servicios ecosistémicos
(almacenamiento de carbono) sería la más recomendable para mantener el los SAF con
cacao en el norte del Huila.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
108
3.7 Agradecimientos
Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de
Aprendizaje – SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación –
SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por
el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila y mediante convenio especial de
cooperación entre la Universidad de la Amazonía y el SENA Regional Huila, No 003 de
2016, se contó con el apoyo de la Universidad Nacional de Colombia – Instituto de Cien-
cias Naturales – Facultad de Ciencias.
Los recursos para la Formación Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tec-
nología e Innovación del Sistema General de Regalías Cite-SGR asignados al Departa-
mento del Huila buscan apoyar la formación de capital humano de alto nivel, mediante la
convocatoria 677 de 2014 Doctorado – Nacional.
3.8 Literatura citada
AGUIRRE., C. O. 2004. Índices para la caracterización del estrato arbóreo de ecosistemas forestales. Revista Ciencia Forestal en México 27: 5–27.
ASHTON, P. M. S., F. MONTAGNINI, F., & M.J. KELTY, M. J. 2000. Defining silvicultural systems within agroforestry. In: ASHTON, M. & F. MONTAGNINI (Eds.). The Silvicultural Basis for Agroforestry Systems. pp 251-268 CRC Press. Boca Raton, Florida, USA. BEER, J. R., D. MUSCHLER & E. SOMARRIBA. 1998. Shade management in coffee and cacao plantations.Tropical Agroforestry Research 38: 139–164. BISSELEUA, D.H.B., S. VIDAL. 2008. Plant biodiversity and vegetation structure in tradi-tional cocoa forest gardens in southern Cameroon under different management. Biodivers Conserv 17: 1821–1835 BISSELEUA, D.H.B., D. FOTIO., Y. MISSOUP, A.D., VIDAL. 2013. Shade tree diversity, cocoa pest damage, yield compensating inputs and farmers' net returns inWest Africa. PLoS ONE 8(3): 1 – 9. CARR., M. K. V. & G. LOCKWOOD. 2011. The water relations and irrigation requirements of cocoa (Theobroma cacao L.): a review. Experimental Agriculture 47 (4): 653-676. CLARK., P.J & F.C. EVANS. 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations. Ecology 35: 445–453.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
109
CHEN, C.F., W.J. LIU, X.J. JIANG, J.E. WU. 2017. Effects of rubber-based agroforestry systems on soil aggregation and associated soil organic carbon: Implications for land use. Geoderma 299: 13–24 CHARBONNIER, F., G. LE MAIRE, E. DREYER, F. CASANOVES, M. CHRISTINA, J. DAUZAT, J.U.H. EITEL, P. VAAST, L.A. VIERLING, O. ROUPSARD. 2013. Competition for light in heterogeneous canopies: application of MAESTRA to a coffee (Coffea arabica L.) agroforestry system. Agricultural and Forest Meteorology 181: 152-169.
DRAY., S & A.B. DUFOUR .2007. The ade package: Implementing the duality diagram for ecologists. Journal of Statistical Software 22: 1–20.
DAYMOND, A.J, P. HADLEY, R.C.R MACHADO, & E. NG. 2002. Canopy characteristics of contrasting clones of cacao (Theobroma cacao). Experimental Agriculture, 38(3): 359-367.
DI RIENZO, J. A. InfoStat version 2015. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. FEDERACIÓN NACIONAL DE CACAOTEROS - FEDECACAO. 2017. Departamento de estadistica. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: http://www.fedecacao.com.co/portal/index.php/es/2015-02-12-17-20-59/nacionales. NAIR, P.K.R., B.M. KUMAR, V.D. NAIR. 2009. Agroforestry as a strategy for carbon se-questration. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 172: 10-23. SELESI, D. 2013. Agroforestry Production Systems and Socioeconomic Aspects of Small-holder Cacao Farmer Households in the Sumaco Biosphere Reserve in Ecuador. Master, Humboldt Universitat zu Berlin. 78 pp. JADÁN, O., B. TORRES, D. SELESI, D. PEÑA, C. ROSALES & S. GUNTER. 2016. Diver-sidad florística y estructura en cacaotales tradicionales y bosque natural (Sumaco, Ecua-dor). Colombia forestal 19(2): 121-142. FIGUEROA-C., Y. 2004. Guía ilustrada de la Flora del desierto de La Tatacoa, Huila Co-lombia. Trabajo de grado. Acta biológica Colombiana 9 (2): 88 GAO, L., H. XU, H. BI, W. XI, B. BAO, X. WANG, C. BI, & Y. CHANG. 2013. Intercropping competition between apple trees and crops in agroforestry systems on the loess plateau of China. PLoS One 8: 1-8. GIDOIN, C., J. AVELINO, O. DEHEUVELS, C. CILAS & M.A.N. BIENG. 2014. Shade tree spatial structure and pod production explain frosty pod rot intensity in cacao agroforests, Costa Rica. Phytopathology 104 (3): 275-281. GIDOIN, C., R. BABIN, L.B. BEILHE, C. CILAS, G.M. TEN HOOPEN & M.A.N BIENG 2014a. Tree spatial structure, host composition and resource availability influence mirid density or black pod prevalence in cacao agroforests in Cameroon. PloS one 9 (10): 1-12.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
110
GOCKOWSKI, J. & D. SONWA. 2011. Cocoa Intensification Scenarios and Their Predicted Impact on CO2 Emissions, Biodiversity Conservation, and Rural Livelihoods in the Guinea Rain Forest of West Africa. Environmental Management 8 (2): 307-321.
HARJA., D & G. VINCENT. 2008. Spatially Explicit Individual-based Forest Simulator—User Guide and Software. World Agroforestry Centre (ICRAF) and Institut de Recherche pour le Développement (IRD). 93 pp. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION.2017. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2016. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: https://www.icco.org/about-us/icco-news/266-august-2014-quarterly-bulletin-of-cocoa-statistics.html JAGORET, P., I. MICHEL, H.T. NGNOGUÉ, P. LACHENAUD, D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agrofor-estry systems. Agronomy for Sustainable Development 37(6): 60. JAGORET, P., I. MICHEL-DOUNIAS & E. MALE´ZIEUX. 2011. Long-term dynamics of cocoa agroforests: a case study in central Cameroon. Agroforestry systems 81: 267–278. KIECK, J. S., K.L ZUG, H.H. YUPANQUI, R.G. ALIAGA & A. CIERJACKS. 2016. Plant diversity effects on crop yield, pathogen incidence, and secondary metabolism on cacao farms in Peruvian Amazonia. Agriculture, Ecosystems & Environment 222: 223-234.
LEUSCHNER, C., G. MOSER, D. HERTEL, S. ERASMI, D. LEITNER, H. CULMSEE., B. Schuldt., L. Schwendenmann. 2013. Conversion of tropical moist forest into cacao agrofor-est: consequences for carbon pools and annual C sequestration. Agroforestry Systems 87(5):1173–87. LÊ, S., J. JOSSE & F. HUSSON. 2008. FactoMineR: an R package for multivariate analy-sis. Journal of statistical software 25(1): 1-18 ONG, C. K., & P.A. HUXLEY. 1996. Tree-crop interactions: a physiological approach. C.K.
ONG & P. Huxley (eds.). 26 pp. Wallingford, UK.
ONG, C. K., C.R. BLACK, J.S. WALLACE, A.A.H. KHAN, J.E. LOTT, N. JACKSON... & D.M. SMITH. 2000. Productivity, microclimate and water use in Grevillea robusta-based agroforestry systems on hillslopes in semi-arid Kenya. Agriculture, ecosystems & environ-ment 80 (1-2): 121-141. ONG, C., C.R. BLACK, J. WILSON, C. MUTHURI, J. BAYALA & N.A JACKSON. 2014. Agroforestry: hydrological impacts. pp. 244-252. In: N. Van (ed.), Encyclopedia of Agriculture and Food Systems. Elsevier Press, San Diego, California. MIYAJI, K-I., W. S. DA SILVA, & P. DE, T. ALVIM. 1997. Longevity of leaves of a tropical tree, Theobroma cacao, grown under shading in relation to position within the canopy and time of emergence. The New Phytologis 135 (3): 445–454.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
111
NGO BIENG, M. A, C. GIDOIN, J. AVELINO, C. CILAS, O. DEHEUVELS, J. WERY. 2013a. Diversity and spatial clustering of shade trees affect cacao yield and pathogen pressure in Costa Rican agroforests. Basic and Applied Ecology 14 (4): 329–336.
NGO BIENG, M.A., C. GINISTY, F. GOREAUD, T. PEROT .2006. A first typology of Oak and Scots pine mixed stands in the Orleans forest (France), based on the canopy spatial structure. New Zealand Journal of Forestry Science 36(2-3): 325–346 MENDES., F & S.M. REIS. 2013. Importância socioeconômica e ambiental. In: P.J.S. NE-TO., P.G.G. MATOS., A.C.S. MARTINS & A.P. SILVA. (eds.) Manual Técnico do Cacauei-ro para a Amazônia Brasileira. CEPLAC/SUEPA, 235 pp.Brasil. MINISTERIO DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL. 2012. Plan decenal cacaote-ro 2012 – 2021. 130 pp. [En Línea] [Consultado 06-08- 2015]. Disponible en: https://conectarural.org/sitio/sites/default/files/documentos/Plan%20Nacional%20de%20desarrolo%20cacaotero%202012-2021.pdf
MOGUEL., P. & V.M. TOLEDO. 1999. Biodiversity conservation in traditional coffee sys-tems of Mexico. Conservation Biology 13:11–21. MOGRABI., P.J., B.F.N., ERASMUS, E.T.F. WITKOWSKI, G.P. ASNER, K.J. WESSELS, R. MATHIEU, D.E. KNAPP, R.E. MARTIN, R. MAIN. 2015. Biomass Increases Go under Cover: Woody Vegetation Dynamics in South African Rangelands. PLoS ONE 10 (5): 1 -21 NOMO, B., B. A. MADONG, A., & F. SINCLAIR. 2008. Status of non-cocoa tree species in cocoa multistrata systems of southern. International Journal of Biological and Chemical Sciences 2(2): 207-215. NAIR, P.K.R (ed). 2010. The agronomy and economy of important tree crops of the devel-oping. Elseivier. 368 pp. Amsterdam. PROGRAMA DE LAS NACIONES UNIDAS PARA EL DESARROLLO (UNPD). 2014. Pro-yecto Uso sostenible y conservación de la biodiversidad en ecosistemas secos para ga-rantizar el flujo de los servicios ecosistémicos y mitigar procesos de deforestación y deser-tificación. 162 p. [En Línea] [Consultado 06-08-2015]. Disponible en:http://www.co.undp.org/content/dam/colombia/docs/MedioAmbiente/undp-co-prodocEcoSecos-2016.pdf PEREIRA- COL, P., J. ZULLO- JUN, V. DUBREUIL, G. MIRANDA-RAM, H.S. PINTO, G. CORAL, C. LAZARIM. 2015. Empirical models to predict LAI and aboveground biomass of Coffea arabica under full sun and shaded plantation: a case study of South of Minas Ge-rais, Brazil. . Agroforestry Systems 89:621–636. QUESADA, F., E. SOMARRIBA & M. MALEK. 2007. ShadeMotion 3.0: Software para cal-cular la cantidad de horas de sombra que proyectan un conjunto de árboles sobre un te-rreno.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
112
RANA, P., S.K. TEWARI, V. KUMAR & A. KUMAR. 2016. Floristic Structure, Composition and Functional Characteristics of Homegardens in Garhwal Region, Uttarakhand In-dia. International Journal of Agriculture, Environment & Biotechnolog 9 (6): 1045 – 1059.
RICE, R.A. & R. GREENBERG. 2000. Cacao cultivation and the conservation of biological diversity. Journal of the Human Environment 29(3): 167-173, RANGEL-CH JO., A. VELÁZQUEZ. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. En: J.O. Rangel-Ch, P. Lowy-C, M. Aguilar-P M (eds.). Colombia diversidad biotica II: Tipos de ve-getación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 436 pp. Bogotá D.C. SILES, P., J. HARMAND & P. VAAST. 2010. Effects of Inga densiflora on the microclimate of coffee (Coffea arabica L.) and overall biomass under optimal growing conditions in Cos-ta Rica. Agroforestry systems 78(3): 269-286. SONWA, D. J., S. F. WEISE, B. A. NKONGMENECK, M. TCHATAT, & M. J. JANSSENS, 2017. Structure and composition of cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Agroforestry Systems 91(3): 451-470.
SONWA, D. J., B. A. NKONGMENECK, S. F. WEISE, M. TCHATAT, A. A. ADESINA, & M. J. JANSSENS. 2007. Diversity of plants in cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Journal Biodiversity and Conservation 16(8): 2385-2400. SOMARRIBA, E., J. BEER, J. ALEGRE-ORIHUELA, H.J. ANDRADE, R. CERDA, F. DE-CLERCK,…& L. KRISHNAMURTHY. 2012. Mainstreaming agroforestry in Latin America. In: Nair P., Garrity D. (eds.). Agroforestry - The Future of Global Land Use. Advances in Agroforestry. 533 pp. Springer, Dordrecht. SOMARRIBA, E & J. BEER. 2011. Productivity of Theobroma cacao agroforestry Systems with timber or legume service shade trees. Agroforestry Systems 81: 109-121. SOMARRIBA, E., & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Ama-zon–Orinoco–Guiana shield. Forests, Trees and Livelihoods 22(1): 51-59.
SCHWENDENMANN, L., E. VELDKAMP, G. MOSER, D. HÖLSCHER, M. KÖHLER, Y. CLOUGH, I. ANAS, G. DJAJAKIRANA, S. ERASMI, D. HERTEL, D., LEITNER, C. LEUSCHNER, B.MICHALZIK, P. PROPASTIN, A. TJOA, T. TSCHARNTKE. & O. VAN STRAATEN. 2010. Effects of an experimental drought on the functioning of a cacao agro-forestry system, Sulawesi, Indonesia. Global Change Biology 16: 1515–1530.
SCHROTH, G., E. GARCIA, B.W. GRISCOM, W.G. TEIXEIRA & L.P BARROS. 2016. Commodity production as restoration driver in the Brazilian Amazon? Pasture re-agro-forestation with cocoa (Theobroma cacao) in southern Para. Sustainability Science 11(2): 277-293.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agroforestales
de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
113
SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y MINERÍA DEL HUILA. 2015. Indicadores de la ca-dena del cacao. [En Línea] [Consultado 08-06-2015]. Disponible en: http://www.huila.gov.co/publicaciones/5067/cadena-productiva-cacao/ SHIRIMA, D.D., M. PFEIFER, P.J. PLATTS PJ, S.R. TOTLAND. 2015. Interactions be-tween Canopy Structure and Herbaceous Biomass along Environmental Gradients in Moist Forest and Dry Miombo Woodland of Tanzania. PLoS ONE 10 (11): 1-15. SUÁREZ, J. C. S., M.A.N. BIENG, L.M. MELGAREJO, J.A. DI RIENZO & F. CA-SANOVES. 2018. First typology of cacao (Theobroma cacao L.) systems in Colombian Amazonia, based on tree species richness, canopy structure and light availability. PloS one 13 (2): 1-20. TEAM, R.D.C. 2016. R: A language and environment for statistical computing. R. In: Foun-dation for Statistical Computing V, Austria. TOMASSONE R., C. DERVIN & J.P. MASSON. 1993. Biometrie. Modelisation de phe-nomenes biologiques. Masson, Paris. 553 pp
TOLEDO, V.M. & P. MOGUEL. 2012. Coffee and sustainability: the multiple values of tradi-tional shaded coffee. Journal of Sustainable Agriculture 36 (3): 353–377. VILLARROEL, A. C., T. SETOGUCHI, J. BRIEVA & C. MACÍA. 1996. Geology of the La Tatacoa desert (Huila, Colombia): precisions on the stratigraphy of the Honda Group, the evolution of the Patá High, and the presence of the La Venta fauna. In: Memoirs of the Faculty of Science, Kyoto University, Series of Geology and Mineralogy 58 (1-2): 41-66. YAPP, J.H.H & O. HADLEY. 1994. Inter-relationships between canopy architecture, light interception, vigour and yield in cocoa: implications for improving production efficiency. In: Proc. Int. Cocoa Conf.: Challenges in the 90s, pp 332-350. WORLD COCOA FOUNDATION .2014. [En Línea] [Consultado 02-10- 2016]. Disponible en: http://worldcocoafoundation.org
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
123
A nivel de los sistemas de producción de cacao y sus correspondientes arreglos particula-
res, se presentaron los valores mayores en el rendimiento de cacao seco en el sistema a
libre exposición (TEL) (71,9 Kg/parcela y 719 Kg/ha), seguido del sistema EDB y sus arre-
glos particulares dominados por Musa paradisiaca (76,6 Kg/parcela y 767 kg/ha) y los do-
minados por Manguifera indica (63,85 Kg/parcela y 639 kg/ha). Los menores rendimientos
de cacao seco se observaron en el sistema CMAD y sus arreglos particulares dominados
por Gliricidia sepium y Cordia alliodora (31,2 kg/parcela y 312 Kg/ha) y los dominados por
Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele (39,8 kg/parcela y 398 Kg/ha). La prueba
de LSDFisher tests, encontró diferencias significativas en el rendimiento de cacao
(kg/parcela y kg/ha) entre los sistemas de producción a libre exposición, el sistema SAF
EDB dominado por Musa paradisiaca y los SAF CMAD dominados por Guarea guidonia y
Pseudosamanea guachapele y los dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora (p<
0.05). (Tabla 4-2).
Tabla 4-2 Variación general del rendimiento del cacao (Kg/ha) con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición).
Sistemas de producción con cacao Kg/parcela Kg/ha
Tipologías de SAF Arreglos particulares Media±Error estándar Media±Error estándar
SAF – Tipo CMAD ( com-plejo múltiple con alta sombra diversificada)
SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele
39,82±10,63a 398 ± 64a
SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora
31,20±14,48a 312 ± 81a
SAF – Tipo EDB ( comple-jo simple con baja sombra especializada)
SAF dominados por Gmelina arborea 51,44±27,10ab 514± 191ab
SAF dominados por Psidium guajava 54,57±22,12ab 546± 82ab
SAF dominados por Manguifera indica 63,85±38,32ab 639 ± 0,00ab
SAF dominados por Musa paradisiaca 76,69±14,48b 767± 205b
Libre Exposición - TEL Libre Exposición - TEL 71,92±10,24b 719 ± 129b
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
124
Tabla 4-3 Las variables (10) relacionadas con la producción del cacao en las parcelas de los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.
Componente Variable Unidades CMAD
(21 parcelas)
EDB
(26 Parcelas)
TEL
(14 Parcelas)
p-valor
Producción
*Frutos totales
**Frutos en producción
Frutos verdes
Frutos maduros
Frutos enfermos
Índice de grano
Semillas por fruto
Kilogramos cacao/parcela
Kilogramos cacao /ha
Árboles cacao por parcela
Árboles cacao por ha
Altura media cacao
Nb frutos /parcela
Nb frutos /parcela
Nb frutos /parcela
Nb frutos /parcela
Nb frutos /parcela
Nb semillas/fruto
Kg cacao/parcela
Kg cacao/ha
Nb Arboles/parcela
Nb Arboles/ha
mts
1417 ± 963a
1055 ± 770a
879 ± 734a
176 ± 111
362 ± 376
3.5 ± 0.0
39 ± 1.0
36,5 ± 8,6a
338 ± 71a
103 ± 6
1035 ± 63
3.6 ± 0.0
1875 ± 894ab
1306 ± 764ab
1086 ± 654ab
220 ± 178
569 ± 600
3.7 ± 0.0
38 ± 1.0
63,1 ± 7,7a
703 ± 79b
102 ± 5
1021 ± 49
3.4 ± 0.0
2197 ± 288b
1720 ± 938b
1454 ± 918b
265 ± 168
478 ± 181
3.6 ± 0.0
38 ± 1
71,9 ± 10,3b
719 ± 97b
98 ± 5
954 ± 60
3.5 ± 0.0
0.0571
0.0632
0.0885
0.2453
0.4406
0.061
0.8464
0,0204
0.011
0.8007
0.8007
0.7824
Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los tipos de sistemas agroforestales
(CMAD y EDB) y los sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL) en la producción del grano de cacao. Valores en una columna con
letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los sistemas de producción de cacao (post-hot LSDFisher
**Frutos en producción: ∑frutos verdes + frutos maduros
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
125
4.6.2 La Presencia de plagas y enfermedades en frutos de cacao: afecta-ción a la producción
El número de mazorcas de cacao afectadas por insectos (Monalonion dissimulatum, Scir-
tothrips dorsalis, Carmenta theobromae y Carmenta foraseminis) y hongos (Phytophthora
sp, Moniliophthora roreri) en los sistema de producción varió entre 331 mazorcas dañadas
por parcela en el SAF tipo CMAD y 721 mazorcas dañadas en el sistema EDB (Tabla 4-4)
que implica pérdidas a nivel económico para el productor. La prueba de LSDFisher test,
encontró diferencias significativas del número de mazorcas dañadas entre los sistemas de
producción SAF y a libre exposición (p< 0.05). (Tabla 4-5).
Tabla 4-4 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermeda-des con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición).
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05)
A nivel del SAF y sus arreglos particulares el número de mazorcas dañadas vario entre
208 mazorcas afectadas en el SAF dominados por Manguifera indica (208 mazor-
cas/parcela) y el SAF dominados por Psidium guajava (779 mazorcas por parcela) (Tabla
4-5). Lo anterior indica que el SAF dominado por Psidium guajava no es recomendado
debido a que hay mayor presencia de daño por plagas y enfermedades e implica pérdidas
económicas para el productor.
Sistemas de producción con cacao
Tipologías de SAF Media±Error Estándar (número de mazorcas afectadas por plagas y enfermedades)
SAF – Tipo CMAD 331±115 a
SAF – Tipo EDB 721±128 b
Libre Exposición – TEL 478±157 ab
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
126
Tabla 4-5 Variación del número de mazorcas maduras dañadas por plagas o enfermeda-des con relación al sistema de producción (SAF y libre exposición) y sus arreglos particu-lares.
A nivel de parcela se observan frutos de cacao afectados por enfermedades como Phy-
tophthora sp presentaron valores mínimos de seis y máximos de 523 frutos, los frutos
afectados por Moniliophthora roreri presentó valores mínimos de cero y máximos de 207
frutos por parcela. En los frutos afectados por plagas como Monalonion dissimulatum se
observaron parcelas con valores mínimos de cero y máximos de 2355 frutos, los frutos
afectados por Scirtothrips dorsalis mostraron valores entre cero y 13 frutos por parcela.
Los frutos de cacao afectados por Carmenta theobromae estuvieron entre cero y tres fru-
tos por parcela y los afectados por Carmenta foraseminis entre cero y 19 frutos por parce-
la (Tabla 4-6).
Sistemas de producción con cacao
Número de mazorcas afectadas por plagas y enfermedades
Tipologías de SAF Arreglos particulares Media±Error Estándar
Complejo múltiple con alta sombra
diversificada (CMAD)
SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudo-samanea guachapele
319 ± 58
SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora
281 ± 149
Complejo simple con baja sombra especializada (EDB)
SAF dominados por Gmelina arborea 455 ± 162
SAF dominados por Musa paradisiaca 447 ± 162
SAF dominados por Psidium guajava 779 ± 57
SAF dominados por Manguifera indica 208 ± 00
Libre Exposición - TEL
478 ± 181
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
127
Tabla 4-6 Variación número de mazorcas de cacao afectas por plagas y enfermedades por parcela en el norte del Huila.
Parcela
Enfermedades Plagas
Frutos con Phy tophthora sp
Frutos con Mo-niliophthora roreri
Frutos con Mona-lonion dissimula-
tum
Frutos con Scirtothrips
dorsalis
Frutos con Carmenta
theobromae
Frutos Car-menta fora-
seminis
1
105 40 2064 0 0 0
2
106 1 663 0 0 0
3
36 41 545 0 0 0
4
102 79 1356 0 0 0
5
150 44 1883 0 0 0
6
52 58 1149 0 3 0
7
126 81 2260 0 0 0
8
209 38 70 0 0 0
9
17 21 917 0 0 0
10
95 115 608 0 0 0
11
34 43 626 0 0 0
12
102 24 41 0 0 0
13
97 0 7 0 0 4
14
59 58 4 0 0 0
15
151 17 40 0 0 0
16
151 50 15 0 0 0
17
73 8 19 0 0 0
18
100 5 3 0 0 0
19
88 2 1 0 0 0
20
33 18 11 0 0 0
21
114 52 11 0 0 0
22
50 19 451 0 0 0
23
63 127 1033 0 0 0
24
23 1 371 0 0 0
25
23 0 5 0 0 0
26
156 140 330 1 0 0
27
31 4 106 0 0 0
28
35 0 8 0 0 0
29
239 62 25 0 0 2
30
523 207 4 0 0 0
31
138 160 681 0 0 0
32
46 52 88 0 0 0
33
99 199 117 0 0 3
34
205 55 108 0 0 5
35
55 9 33 0 0 0
36
62 7 1 0 0 0
37
6 1 136 0 0 0
38
9 19 160 0 0 0
39
35 48 501 0 0 0
40
29 9 1 0 0 19
41
60 65 10 0 0 0
42
107 15 273 0 0 0
43
40 12 160 0 0 0
44
51 2 62 1 0 2
45
80 28 97 0 1 2
46
34 12 66 0 2 7
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
128
47
56 20 4 0 0 6
48
39 43 53 0 0 0
49
49 8 207 13 0 0
50
45 8 173 0 0 1
51
44 149 2355 0 0 0
52
207 65 956 0 0 0
53
41 12 75 0 0 0
54
52 30 34 0 0 1
55
62 3 0 0 0 0
56
152 43 2 0 0 1
57
57 9 56 0 0 0
58
52 9 292 0 0 1
59
210 9 3 0 0 0
60
79 2 7 0 0 1
61 209 57 483 0 0 4
Promedio 91 41 358 0 0 1
A nivel de los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL), la prueba de LSD-
Fisher test, encontró diferencias significativas en el número de mazorcas afectadas por la
plaga monalonio (Monalonion dissimulatum), con el mayor valor promedio en la tipología
EDB (585 frutos/parcela), seguido del sistema a libre exposición TEL (335 frutos por par-
cela) y con el menor valor promedio el SAF CMAD (185 frutos/parcela) (Tabla 4-7). La
tipología CMAD presentó el menor número de frutos afectados por Phytophthora sp (88.6
mazorcas por parcela) y plagas como Carmenta foraseminis (cero frutos por parcela) fren-
te al sistema agroforestal tipo EDB y el sistema a libre exposición TEL (Tabla 4-7).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
129
Tabla 4-7 Las seis variables caracterizadas de los tipos de SAF (CMAD – EDB) y sistemas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.
Componente Variable Unidades CMAD
(21 parcelas)
EDB
(26 Parcelas)
TEL
(14 Parcelas)
p-valor
Enfermedades
Frutos con Phytophthora sp Nbfrutos Phy/parcela 88.67±25.04a 92.04±9.86a 92.71±18.41a 0.9355
Frutos con Moniliophthora roreri NbfrutosMoni/parcela 48.9±9.5a 37.8±10.6a 31.08±13.08a 0.5375
Plagas
Frutos con Monalonion dissimulatum Nbfrutos Mona/parcela 185,8±109a 585,3±121b 335.43±149b 0.0579
Frutos con Scirtothrips dorsalis Nbfrutos Trips/parcela 0.08±0.32a 0.0±0.36a 0.93±0.44a 0.2190
Frutos con Carmenta theobromae
Frutos con Carmenta foraseminis
Nbfrutos Camar/parcela
Nbfurtos Cneg/parcela
0.14±0.1a
0.19±0.60a
0.12±0.12a
1.77±0.54a
00±0.13a
0.64±0.74a
0.6690
0.1406
Los valores representan la media±desviación estándar. P-value muestras diferencias significativas entre los tipos de sistemas agroforestales
(CMAD y EDB) y los sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL) en los componentes plagas y enfermedades en el fruto de cacao.
Valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los sistemas de producción
de cacao (post-hot LSDFisher tests, p< 0.05)
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
130
4.6.3 Manejo de sistemas de producción de cacao
El manejo de los SAF (CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición – TEL, muestran que el
promedio de veces en el año por hectárea que se realiza el control de arvenses es
3.1±0.30. El sistema TEL realiza la actividad más número de veces (4.3±0.37), y el menor
número de veces que realizan control de arvenses lo hace la tipología EDB (2.4±0.40), sin
embargo esta variable no fue diferente significativamente frente a al tipo CMAD pero si
frente al sistema a libre exposición (Tabla 4-8).
En la variable fertilización por hectárea en el año, el promedio de veces que realizan esta
labor es 2.67±0.18. El sistema a libre exposición - TEL efectúa con mayor frecuencia esta
labor (2.86±0.14), pero no fue una variable con diferencias significativas entre los sistemas
de producción. Las podas de los árboles de cacao fue una variable con diferencia signifi-
cativa entre CMAD y TEL, el número de veces que podan los árboles de cacao en el sis-
tema a libre exposición durante el año es 1.80±0.13, con mayor frecuencia que los SAF.
En la poda de los árboles que conforman los doseles de sombra de los SAF, el promedio
de veces que son podados en el año es 2.19±0.19, y en la tipología CMAD es donde se
realiza esta práctica con mayor frecuencia frente al SAF tipo EDB, y fue estadísticamente
diferente. El manejo del riego es más frecuente en el sistema a libre exposición - TEL por
la mayor cantidad de jornales usados para el mantenimiento (8.50±1.24 veces al año), y
fue estadísticamente diferente a los SAF tipo CMAD y similar al SAF – EDB (Tabla 4-8).
Los costos de producción y mantenimiento en los sistemas de producción de producción
de cacao en el norte del Huila, fueron mayores en el sistema a libre exposición ($
6.325.000) y menor en el SAF tipo EDB ($ 3.776.000) (Tabla 4-9). El resultado se atribuyó
a los mayores costos en número de deshierbas, jornales para fertilización, aplicación de
plaguicidas y fungicidas, mantenimiento de riego y jornales para la postcosecha. Los datos
de costos de producción del SAF tipo EDB coinciden con los costos de producción y man-
tenimiento en SAF de cacao multiestrato asociado con Inga edulis; Guazuma crinita,
Calycophyllum spruceanum en Huanaco, Perú ($ 3.701.901) (Pocomucha et al., 2016). Es
importante considerar que los costos de producción y mantenimiento del Sistema a libre
exposición son mayores debido a que están relacionados con la tecnología utilizada (To-
rres et al., 2008).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
131
Tabla 4-8 Las 22 variables caracterizadas en las parcelas de las tipologías de sistemas agroforestales (CMAD y EDB) y parcelas a libre exposición (TEL) estudiadas y sus valores medios.
Los valores representan la media±desviación estándar. El valor P muestra las diferencias entre los sistemas de producción en nue-
ve variables de los componentes de manejo (prueba de LSD Fisher significativa a p<0.05)
Componente Variable Unidades CMAD EDB TEL
(Parcelas = 10 ) (Parcelas = 10) (Parcelas=10)
Control de arvenses
Deshierbe Número 2.5±0.5 a 2.4±0.4 a 4.3±0.37 b
Jornales deshierbe Número 7.5±6 b 3.2±2.0 a 6.0±3 ab
Aplicaciones de herbicidas Número 1 ±0.0 1 ±0.0 2 ±0.0
Herbicida Cc 675±1.0 a 787±0.1 a 1012±0.19 a
Jornales herbicidas Número 3±1.0 a 3±1.5 a 1.5±0 a
Fertilización
Aplicaciones fertilización Número 2.00±0.48 a 3.00±0.36 a 3.00±0.14 a
Fertilizantes Kg 414±70 a 584±87 a 497±63 a
Jornales Fertilizantes Número 3.7±0.75 a 8.0±2.0 ab 12.0±3.0 b
Abono orgánico Tn 3.0±0.21 a 2.00±0.26 ab 2.00±0.22 b
Jornales Abono orgánico Número 5.00±1.36 a 3.0±0.71 a 4.5±1.23 a
Manejo enfermedades
Aplicaciones fungicida Número 1.5±0.20 a 2±0.37 a 2.00±0.17 a
Fungicida Cc 720 ±127.28 a 540.00±90 a 810 ±90 a
Jornales aplicación fungicidas Número 6.00±2.18 ab 2.5±0.75 a 10±3.14 b
Manejo plagas
Aplicaciones plaguicidas Número 2.0±0.31 a 2.00±0.25 a 2.0±1.0 a
Plaguicidas Cc 2.00±0.45 a 2.00±0.35 a 5.0±4.0 a
Jornales aplicación plaguicidas Número 4.0±1 a 5.0±1.27 ab 11.0±1.62 b
Podas
Podas en cacao Número 1.5±0.18 a 2.0±0.10 b 2.0±0.13 ab
Jornales podas cacao Número 5.5±1.26 a 5.0±1.01 a 8.0±1.90 a
Podas árboles Número 2.5 + 0,29b 2.0 + 0,15a
Jornales podas árboles Número 2.5 + 0,43a 2.0+ 0,15a
Riego Aplicación de riego Número 51±16.29 a 58±15 a 51.00±7.00 a
Jornales mantenimiento riego Número 3.5±1.49 a 7.00±1.29 ab 8.5±1.24 b
Cosecha /postcosecha Jornales recolección cacao Número 8.5±1.44 a 8.5±1.38 a 10±1.49 a
Jornales fermentación/secado Número 6.0±0.0 a 6.0±0.0 a 9.00±2.06 a
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
132
Tabla 4-9 Las 22 variables de manejo en los sistemas de producción de cacao. Los valores representan los costos en pesos de ca-da labor realizada en cada sistemas de producción (Sistema Agroforestal tipo CMAD y EDB) y sistema de producción a libre exposi-ción (TEL).
Componente Unidades CMAD EDB TEL
(Parcelas = 10 ) (Parcelas = 10) (Parcelas=10)
Control de arvenses Deshierbe Número $ 225.000 $ 288.000 $ 774.000
Aplicaciones de herbicidas Número $ 128.000 $ 128.000 $ 196.000
Fertilización
Aplicaciones fertilización Número $ 60.000 $ 60.000 $ 90.000
Fertilizantes Kg $ 705.000 $ 900.000 $ 750.000
Jornales fertilizantes Número $ 90.000 $ 240.000 $ 360.000
Abono orgánico Tn $ 1.200.000 $ 800.000 $ 800.000
Jornales abono orgánico Número $ 150.000 $ 90.000 $ 120.000
Manejo enfermeda-des
Aplicaciones fungicida Número $ 30.000 $ 60.000 $ 30.000
Fungicida Cc $ 55.000 $ 55.000 $ 55.000
Jornales aplicación fungicidas Número $ 180.000 $ 60.000 $ 300.000
Manejo plagas
Aplicaciones plaguicidas Número $ 30.000 $ 60.000 $ 60.000
Plaguicidas Cc $ 55.000 $ 110.000 $ 220.000
Jornales aplicación plaguicidas Número $ 120.000 $ 150.000 $ 300.000
Podas
Podas en cacao Número $ 30.000 $ 60.000 $ 60.000
Jornales podas cacao Número $ 150.000 $ 15.000 $ 480.000
Jornales podas árboles Número $ 15.000 $ 30.000
Riego Aplicación de riego Número $ 1.000.000 $ 110.000 $ 1.000.000
Jornales mantenimiento riego Número $ 60.000 $ 140.000 $ 160.000
Cosecha /postcosecha
Jornales recolección cacao Número $ 210.000 $ 240.000 $ 300.000
Jornales fermentación/secado Número $ 180.000 $ 180.000 $ 270.000
Total $ 4.673.000 $ 3.776.000 $ 6.325.000
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
133
4.6.4 Relación entre el rendimiento del cacao y los componentes del sis-tema agroforestal.
El modelo paralelo de regresión que pronostica el rendimiento del cacao en los sistemas
agroforestales en general sin discriminarlos por tipologías, retuvo 15 variables indepen-
dientes (Tabla 4-10) que pronosticaron el rendimiento del cacao en los SAF (kg/ha)
(R2=0.77). La regresión lineal seleccionó un modelo con 15 variables de seis componen-
tes, con un poder explicativo del 100% sobre la variabilidad del rendimiento del cacao
(Tabla 4-11). En este modelo, se encontró que las variables de la radiación explican el
53% de la variabilidad en el rendimiento del grano de cacao, el restante 47% a las varia-
bles relacionadas con estructura vertical, horizontal, frutos afectados por llagas y enferme-
dades del fruto y número de individuos de musáceas (se aplica para las parcelas de la
tipología de SAF – EDB que presentan estos arreglos en particular) (Tabla 4-4)
Tabla 4-10 Variables que pronostican el rendimiento del cacao según modelo de regre-sión.
*La correlación de esta variable se aplica para las parcelas de la tipología de SAF – EDB que pre-
sentan estos arreglos en particular.
Componente del SAF No de variables Variables que pronosticaron el rendimiento del cacao
Riqueza Uno -Riqueza de especies (Sh)
*Número Individuos Uno -Número musáceas (Nmusha)
Estructura vertical
Dos
-Altura (media) (Ht) -Área de copa de musáceas (Acmus)
Estructura horizontal Dos -Distancia media (Distm) -Índice vecino más cercano (R.).
Radiación
Siete
-Horas sombra (Hr) -Índice de Área Foliar encima del dosel en la mañana (LAima-ñEnc), - Índice de Área Foliar encima del dosel en la tarde (LAima-ñEnc), -Índice de Área Foliar debajo del dosel al medio día (LAimdBaj), -Índice de Área Foliar bajo del dosel en la tarde(LAitdBaj), -Varianza del Índice de Área Foliar encima del dosel al medio día (LAiEncmdEncVar) -Varianza del Índice de Área Foliar bajo el dosel en la tarde (LAitdEncVar).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
134
En el modelo de regresión se evidencia que variables relacionadas con la radiación (horas
sombra y el Índice de Área Foliar - IAF sobre el dosel del cacao en horas de la tarde) se
correlacionaron negativamente con el rendimiento estimado de cacao, que refleja la rela-
ción fisiológica, entre la interceptación de luz por los árboles de cacao y el rendimiento del
mismo. Lo anterior se refleja en la tipología CMAD que presentó valores promedio de índi-
ce de área foliar más bajos durante la mañana, medio día y la tarde (3.8; 3.6 y 4.1 respec-
tivamente) que los otros sistemas de producción, que indica menor cantidad de luz inter-
ceptada a través del dosel. La correlación negativa también se evidencia en que CMAD
tuvo menor apertura del dosel (42%) y mayor cobertura del dosel (58%) (Figura 3-5 y Figu-
ra 3-6). El rendimiento del grano de cacao fue el menor (36.5 kg/parcela y 338 kg/ha) fren-
te a los otros sistemas de producción.
El componente número de individuos de musáceas en las parcelas de la tipología EDB
(SAF dominados por Musa paradisiaca), se correlacionó positivamente con el rendimiento
estimado de cacao (Tabla 4-11), y se evidencia con un mayor valor del rendimiento del
grano por parcela 76,6 kg y por hectárea 767 kg frente a los otros arreglos, y con valores
similares al sistema a libre exposición (Tabla 4-2)
En la estructura horizontal la variable Índice vecino más cercan (RCE) se correlacionó ne-
gativamente con el rendimiento estimado de cacao en los SAF, esto puede indicar que a
nivel horizontal los individuos acompañantes del cultivo de cacao estaban más cerca uno
del otro y el tipo de estructura espacial no favorece la distribución de la luz que ingresa al
interior de los sistema agroforestal y que interceptan los árboles de cacao.
Estas diferentes correlaciones (positivas y negativas) sugieren dos métodos para aumen-
tar los rendimientos de cacao: optar por una densidad relativamente baja de árboles aso-
ciados; limitar el número de especies asociadas con los árboles de cacao y diseñar una
estructura espacial agrupada que favorezca la distribución y posterior intercepción de luz
por los árboles de cacao (Tabla 4-11)
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
135
Tabla 4-11 Regresión lineal para el rendimiento del cacao con seis componentes del SAF.
Los componentes enumerados en orden descendiente representan el porcentaje del poder explicativo de la variabilidad del rendi-miento de cacao (datos recolectados en 47 parcelas SAF, 2016 – 2017).
Hr: horas sombra, LAImañEnc: LAI encima del dosel de cacao en la mañana, LAItdEnc: LAI encima del dosel de cacao en la tarde, LAImdBaj: LAI debajo del dosel de cacao al me-
diodía, LAItdBaj : LAI debajo del dosel de cacao tarde, LAImdEncVar: varianza del LAI debajo del dosel de cacao al medio día, LAItdBajVar: varianza del LAI debajo del dosel de
cacao en la tarde, Htb: altura media de las especies acompañantes del cacao, Acpal : área de copa de palmas, Distm: distancia media de las especies acompañantes del cacao, RCE:
Índice de vecino más cercano, Mona: Monalonion dissimulatum,Cneg: Carmenta formaseminis, Nmusha: densidad de musáceas por hectárea (se aplica para las parcelas de la tipo-
logía de SAF – EDB que presentan estos arreglos en particular), Sh: riqueza de especies en el sistema agroforestal. (Prueba LSD Fisher significativa a p< 0.05). Los recuadros en
color gris indican las variables que se correlacionaron negativamente con el rendimiento del cacao
Componente Coef Est. E.E. LI (95%) LS (95%) T p-valor CpMallows VIF % variabilidad % variabilidad total
Riqueza de especies Sh -588 224,39 -1045,7 -130,39 -2,62 0,0135 21,68 3,3 5,69 5,69
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
136
4.6.5 Discusión
El rendimiento promedio del grano de cacao seco en las parcelas estudiadas fue 57 kg y
562 kg/ha, que al compararla con los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y
TEL) fue menor que el SAF CMAD (36 kg/parcela y 338 kg/ha), pero menor que el SAF
EDB (63 kg/parcela y 703 kg/ha) y el sistema a libre exposición (71,9 Kg/parcela y 719
kg/ha).
Los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) presentaron diferencias esta-
dísticas entre el SAF CMAD con sus arreglos particulares (SAF dominados por Guarea
guidonia y Pseudosamanea guachapele y los dominados por Gliricidia sepium y Cordia
alliadora) y los sistemas de producción SAF EDB (arreglo particular dominado por Musa
paradisiaca) y sistema de producción a libre exposición TEL. Los mayores rendimientos se
obtuvieron en el SAF EDB con el arreglo particular dominado por Musa paradisiaca (76
kg/parcela y 767 kg/ha) valores no diferentes estadísticamente y similares a los del siste-
ma a libre exposición TEL (71,9 kg/parcela y 719 kg/ha). Estos datos fueron superiores a
los rendimientos de cacao a nivel mundial (entre 400 y 570 kg/ha) (World Cocoa Founda-
tion 2014).
Lo que se obtuvo en complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados
por Musa paradisiaca (767 kg/ha) es similar a lo encontrado por Jagoret et al., 2017 en
SAF con cacao multiestrato, y superiores a lo encontrado por Deheuvels et al. (2012) en
un SAF Cordia alliodora y Musa paradisiaca (295 kg/ha). En general los rendimientos de
cacao de los tipos de SAF (CMAD y EDB) y sus arreglos particulares fueron superiores a
los indicados por varios autores en diferentes países (Gockowski & Sonwa, 2010, Deheu-
vels et al., 2012 y Preciado et., al., 2011) (Tabla 4-12).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
137
Tabla 4-12 Rendimiento del cacao en Sistemas agroforestales en diferentes países.
Lugar SAF con cacao Rendimiento (Kg/ha) Autor
Ghana SAF con cacao multiestrato
214
Gockowski & Sonwa, 2010
Costa Marfil SAF con cacao multiestrato
456
Costa Rica
SAF Cordia alliodora y Musa paradisiaca 295
Deheuvels et al., 2012
Perú - Huanaco SAF multiestrato asociado Inga edulis; Guazuma crinita, Calycophyllum spruceanum
489
Pocomucha et al., 2016
Colombia - Tumaco SAF multiestrato (palmas, maderables, frutales, cítricos)
265 Preciado et.,al., 2011
Centro de Camerún - Bokito SAF con cacao multiestrato
737 Jagoret et al., 2017
Centro de Camerún SAF con cacao y Terminalia superba, Milicia excelsa, Albizia adianthifolia
750 Saj et al., 2017
Centro de Camerún - Zima SAF con cacao multiestrato (especies frutales y especies vegetales del bosque)
895
Jagoret et al., 2018
Sur Camerún
SAF con cacao multiestrato menos intensificado 897
Bisseleua et al., 2009
Centro Oeste de Costa de Marfil SAF con cacao con cítrico Citrus sinensis 1340 Koko et al., 2013
Centro Oeste de Costa de Marfil SAF con cacao con Persea americana 1250 Koko et al., 2013
Huila, Colombia SAF Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele
398 Esta investigación
Huila, Colombia SAF Complejo múltiple con alta sombra diversificada (CMAD) dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliodora 312 Esta investigación
Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Gmelina arborea 514 Esta investigación
Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Musa paradisiaca
767 Esta investigación
Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Psidium guajava
546 Esta investigación
Huila, Colombia SAF Complejo simple con baja sombra especializada (EDB) dominados por Manguifera indica
639 Esta investigación
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
138
4.6.6 Rendimiento del cacao y su relación con la estructura, composición florística y radiación incidente
En general en las tipologías de SAF (CMAD y EDB) los componentes radiación, estructura
vertical y estructura espacial horizontal inciden en un 78% en la variabilidad total del ren-
dimiento del cacao (Tabla 4-11 y Tabla 4-13).
Tabla 4-13 Variabilidad del rendimiento del cacao y sus valores medios en cada tipología de SAF. Los valores representan la media±desviación estándar.
Componente
Variable
Unidades
Tipología CMAD (21 parcelas)
Tipología EDB (26 Parcelas)
Altura (media) m 10.0±0.77 7.00±0.65
Altura estrato arbustivo m 5.00±0.35 6.00±0.28
Altura estrato subarbóreo m 13.00±0.66 10.0±0.81
Estructura vertical Área de copa (total) m2 197±17.5 98±9.0
Área de copa de arboles m2 193±17.72 89±9.0
Área de copa palmas m2 2.0±0.76
Área de copa de musáceas m2 2.00±1.51 9.00±3.6
Índice Predominio Fisionómico 7.0±0.69 5.0±0.57
Área basal promedio/ha
Distancia media
m2/ha
m
2.0±0.33
3.7±0.37
0.9±0.16b
3.8±0.31
Estructura horizontal Distancia esperada m 3.00±0.18 3.5±0.17
Índice vecino más cercano 1.2±0.08 1.00±0.06
Área de sombra m2/ha 8231±436 6389±391
Horas sombra H 628±56 383±32
Apertura del dosel % 42±0.4 51±0.4
IAF mañana encima 3.77±0.47 4.9±0.32
Radiación IAF mediodía encima
IAF tarde encima
Varianza IAF mañana
Varianza IAF medio día encima
Varianza IAF tarde encima
3.6±0.45
4.00±0.57
4.00±0.45
4.8±0.56
4.00±0.6
5.00±0.35
5.00±0.34
5.00±0.77
4.00±0.54
4.2±0.48
Rendimiento
Kilos de cacao seco
Kg/ha
338±47
703±87
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
139
Nuestros resultados son similares a los registrados por Koko et al., (2013) en un SAF con
cacao en Costa de Marfil, donde los rendimientos de cacao estaban altamente correlacio-
nados con la luz incidente recibida por los árboles de cacao, en función de la distancia de
siembra de los árboles de sombra. Blaser et al., (2017), Steffan-Dewenter et al., (2007), y
Schneider et al., (2006) encontraron que la cobertura de sombra al 65% duplica el rendi-
miento del cacao, que cubrirá los objetivos de aumentar la producción. Sin embargo así,
se pierden servicios ecosistémicos como conservación de la humedad del suelo, hábitat
para la biodiversidad animal, conservación de especies vegetales de los Bosques Tropica-
les y provisión de frutos, leña e ingresos adicionales por venta de productos como frutas y
musáceas.
Bisseleua et al., (2009) encontraron una correlación entre el porcentaje de cobertura del
dosel y el rendimiento (coberturas entre 28 y 47% afectaron positivamente la producción),
coberturas entre 49 y 55% mantuvieron el rendimiento y cobertura > 60% disminuyó la
producción de cacao. En la presente investigación, la tipología de SAF - EDB con cobertu-
ra del dosel del 49% (apertura dosel 51%) presentó un rendimiento promedio de 703
kg/ha, el SAF tipo CMAD con cobertura de 58% (apertura del dosel 42%) pero con una
producción de cacao (338 kg/ha). En Costa Rica, estudios desarrollados por Deheuvels et
al., 2012 en SAF con cacao asociado con especies de palmáceas, musáceas, árboles
frutales y maderables, con una densidad promedio de 350 plantas/ha, encontró que las
correlaciones entre el rendimiento de los árboles de cacao y los factores estructurales,
donde el rendimiento del cacao aumentó cuando la proporción relativa de Musácea era
superior al 15%. En Colombia Farfán (2007) sugiere que el porcentaje de sombreamiento
óptimo para no afectar el rendimiento del café cultivado en SAF multiestrato debe estar
entre el 35% y 45%.
Los patrones de estructura (horizontal, vertical y espacial), influyen en el rendimiento del
cacao en la zona de estudio. Se encontró que las características de estructura horizontal,
vertical y espacial de la tipología del Sistema Agroforestal Baja Diversidad con sombra
Especializada – EDB (corresponde a los SAF con Musa paradisiaca, SAF con Gliricidia
sepium, SAF con Psium guajava y SAF con Manguifera indica) no afecta drásticamente el
rendimiento del grano de cacao (703 kg/ha) y los costos de producción del manejo reali-
zado por los agricultores, es menor si se compara con el SAF tipo CMAD y el sistema de
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
140
producción a libre exposición. En la Tabla 4-14 se presentan las características de compo-
sición florística, aspectos de estructura, radiación, frutos afectados por plagas y enferme-
dades, costos de manejo del cultivo y el rendimiento del grano. Este tipo de SAF (EDB),
además de cumplir con el objetivo de la producción, puede aportar servicios ecosistémicos
como provisión de frutas, madera y leguminosas.
Tabla 4-14 Características de los componentes (riqueza, Número de individuos, estructura vertical, horizontal, radiación, frutos dañados por plagas y enfermedades, costos de labo-res de manejo y rendimiento del grano en el SAF EDB.
Componente Variable Unidades Tipología SAF EDB
Riqueza Especies Número/parcela 6.0
Familias Número/parcela 5.0
Número Individuos
Total Número/ha 246
Árboles Número/ha 116
Musáceas Número/ha 130
Estrato arbóreo (1- 8 m) Número/ha 205 Estrato subarbóreo (9 – 24 m) Número/ha 41
Estructura vertical
Altura (media) M 7.3
Altura estrato arbóreo M 6.0
Altura estrato subarbóreo M 10
Área de copa (total) m2 98
Árboles m2 89
Palmas m2
Musáceas m2 9
Índice de Predominio Fisionómico 5
Estructura horizontal
Área basal Distancia media
m2/ha
M 1.0 4
Distancia Esperada M 3.5 Índice vecino más cercano 1.0
*Costo labores de manejo Del sistema de producción
Costo labores
Costo/ha
$ 3.776.000
Rendimiento
Kg/ha
703
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
141
La estructura espacial regular y aleatoria (variable Índice Vecino más cercano) se correla-
cionó negativamente con el rendimiento (aportando 4.9% a la variabilidad total). Esta va-
riable se relacionó con la afectación de las mazorcas de cacao por Monalonion dissimula-
tum y Carmenta formaseminis que significó la disminución de las mazorcas sanas y por
ende el rendimiento del grano de cacao, resultados diferentes a los de Ngo Bieng et al.,
(2013). Un patrón agrupado de árboles de sombra parece promover una mayor produc-
ción de vainas pero con un mayor número de vainas enfermas que la organización espa-
cial aleatoria y regular
El número de especies asociadas a los SAF de la zona de estudio se correlacionó negati-
vamente con el rendimiento del cacao (Tabla 4-11), su aporte a la variabilidad total del
rendimiento fue del 5.7% (En los tipos de SAF - CMAD con promedio de 6 especies y
rendimiento promedio fue 338 kg/ha y en el tipo EDB con promedio de 4 especies asocia-
das, densidad de 116 árboles por hectárea y rendimiento promedio de 703 kg/ha). Los
datos encontrados en la correlación de las especies asociadas al SAF y el rendimiento en
la presente investigación, son similares a los descritos por Jagoret et al., (2017) en Came-
rún, en SAF con ocho especies, densidad de 155 individuos/ha, rendimiento de 737 kg/ha.
Igualmente se relacionan con lo mencionado por Jagoret et al., (2014), donde el tipo y uso
de las especies asociadas al SAF dependen de las decisiones de los agricultores (uso de
especies para frutas, madera, leguminosas) factor que tendrá incidencia en la estructura
agroforestal y la variabilidad en la estructura del SAF.
4.6.7 Manejo de sistemas de producción de cacao
Los resultados sobre el manejo de los sistemas de producción de cacao como la frecuen-
cia de deshierba, el uso de abono orgánico, el número de jornales para la fertilización, la
aplicación de fungicidas, plaguicidas y riego fue diferente estadísticamente entre las tipo-
logías de SAF y los sistemas a libre exposición (TEL). En las fincas cacaoteras su manejo
a largo plazo por parte de los agricultores, estaba orientado a reducir la competencia in-
terespecífica a través de la eliminación del exceso de individuos como las especies de
árboles forestales (Jagoret et al., 2012).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
142
Según los resultados de la presente investigación se recomienda a las entidades públicas
y privadas involucradas en el cultivo de cacao no enfocarse exclusivamente en el desarro-
llo o fomento de la siembra de clones con alto potencial de rendimiento que son estableci-
dos en sistemas a libre exposición. Se debería tener en cuenta otras características que
exige el mercado como atributos de alta calidad del cacao (% de grasas, teobromina,
otros) o resistencia contra plagas y enfermedades, los servicios ecosistémicos como al-
macenamiento de carbono, regulación hídrica, suministro de frutas, musáceas y conserva-
ción de biodiversidad (especies vegetales de bosque tropical seco).
4.6.8 Agradecimientos
Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de
Aprendizaje – SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación –
SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por
el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila. Los recursos para la Formación
Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e Innovación del Sistema
General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila buscan apoyar la
formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de 2014 Doctora-
do – Nacional.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
143
4.7 Literatura citada BEER, J., A. BONNEMANN, W. CHAVEZ, H.W. FASSBENDER., A.C. IMBACH., I. MAR-TEL. 1990. Modelling agroforestry systems of cacao (Theobroma cacao) with laurel (Cor-dia alliodora) or poro (Erythrina poeppigiana) in Costa Rica. V. Productivity indices, organic material models and sustainability over ten years. Agrofor Syst 12: 229–249 BENJAMIN, T., M. LUNDY., P. ABBOTT., G. BURNISKE., M. CROFT., M., FENTON, ... & M. WILCOX. 2017. Cacao para la Paz: Un Análisis de la Cadena Productiva de Cacao en Colombia. 43 pp.
BISSELEUA, D., A.D. MISSOUP & S. VIDAL. 2009. Biodiversity conservation, ecosystem functioning, and economic incentives under cocoa agroforestry intensifica-tion. Conservation biology, 23(5): 1176-1184.
BLASER, W. J., J. OPPONG., E. YEBOAH & J. SIX. 2017. Shade trees have limited bene-fits for soil fertility in cocoa agroforests. Agriculture, Ecosystems & Environment, 243: 83-91.
CERDA, R., O. DEHEUVELS., D. CALVACHE., L. NIEHAUS., Y. SAENZ., J. KENT, ... & E. SOMARRIB. 2014. Contribution of cocoa agroforestry systems to family income and domestic consumption: looking toward intensification. Agroforestry systems, 88(6): 957-981.
DEHEUVELS, O., J. AVELINO., E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Ri-ca. Agriculture, Ecosystems & Environment, 149: 181-188.
DI RIENZO, J.A., F. CASANOVES., M.G. BALZARINI., L. GONZÁLEZ., M. TABLADA., C.W. ROBLEDO. 2017. InfoStat versión. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.
FEDECACAO. 2017. Federación Nacional de Cacaoteros. Departamento de estadística. Colombia.http://www.fedecacao.com.co/portal/index.php/es/2015-02-12-17-20-59/nacionales. GARCÍA, R; P. PERDOMO., O. ORTIZ., P. BELTRÁN., K. LÓPEZ. 2014. Characterization of the supply and value 1. chains of Colombian cocoa. Dyna, 81: 30–40. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION.2017. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2016. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: https://www.icco.org/about-us/icco-news/266-august-2014-quarterly-bulletin-of-cocoa-statistics.html JAGORET, P., I. MICHEL-DOUNIAS., D. SNOECK., H. TODEN NGNOGUÉ., E. MALÉ-ZIEUX. 2012. Afforestation of savannah with cocoa agroforestry systems: a small-farmer innovation in central Cameroon. Agrofor Syst 86: 493–504.
JAGORET, P., O. DEHEUVELS & P. BASTIDE. 2014. Sustainable cocoa production. Learning from agroforestry. Perspective-Cirad, (27): 1-4.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
144
JAGORET, P., I. MICHEL., H.T. NGNOGUÉ., P. LACHENAUD., D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agroforest-ry systems. Agronomy for Sustainable Development, 37(6): 60 p.
JAGORET, P., I. MICHEL., H.T. NGNOGUÉ., P. LACHENAUD., D. SNOECK & E. MALÉ-ZIEUX. 2017. Structural characteristics determine productivity in complex cocoa agrofor-estry systems. Agronomy for Sustainable Development, 37(6): 60 p. KOKO, L. K., D. SNOECK., T.T. LEKADOU & A.A. ASSIRI. 2013. Cacao-fruit tree inter-cropping effects on cocoa yield, plant vigour and light interception in Côte d’Ivoire. Agroforestry systems, 87(5): 1043-1052 LOZANO, A. P., V. VEGA & L. JHANORY. 2017. Desarrollo regional sostenible en zonas rurales: Una aproximación al cultivo de cacao en el departamento de Santander. 46 p.
MBOW, C., P. SMITH., D. SKOLE., L. DUGUMA & M. BUSTAMANTE. 2014. Achieving mitigation and adaptation to climate change through sustainable agroforestry practices in Africa. Current Opinion in Environmental Sustainability, 6: 8-14.
MACHADO, L. 2016. Determinar la incidencia de las prácticas de procesos de cosecha y beneficio sobre las variables fisio-quimicas y calidad organoleptica en grano de cacao (Theobroma cacao L), en fincas cacaoteras de la zona norte del departamendel Huila. Tesis de Maestría. Universidad de la Amazonía, Florencia – Caquetá. 74 p.
MINISTERIO DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL CONCEJO NACIONAL CA-CAOTERO - MADR CCN. 2012. Plan decenal cacaotero 2012 – 2021. (En Línea). Consul-tado 06 de Agosto. 2014. Disponible en: http://conectarural.org/sitio/sites/default/files/documentos/Plan%20Nacional %20desarrollo%cacaotero%202012-2021.pdf MALÉZIEUX, E., Y., CROZAT., C. DUPRAZ., M. LAURANS., D. MAKOWSKI., H. OZIER-LAFONTAINE., B. RAPIDEL., S. DE TOURDONNET., M. VALANTIN-MORISON. 2008. Mixing plant species in cropping systems: concepts, tools and models: a review. Agron Sustain Dev 29: 43–62.
NARANJO, C. A., O.O. ORTÍZ-RODRIGUEZ & R.A. VILLAMIZAR-G. 2017. Assessing Green and Blue Water Footprints in the Supply Chain of Cocoa Production: A Case Study in the Northeast of Colombia. Sustainability, 10(1): 38.
NGO BIENG, M.A., C. GIDOIN., J. AVELINO., C. CILAS., O. DEHEUVELS., J. WERY. 2013. Diversity and spatial clustering of shade trees affect cacao yield and pathogen pres-sure in Costa Rican agroforests. Basic Appl Ecol 14 (4):329–336 POCOMUCHA, V. S., J. ALEGRE & L. ABREGÚ. 2016. Análisis socio económico y car-bono almacenado en sistemas agroforestales de cacao (Theobroma cacao L.) en Huánu-co. Ecología aplicada, 15(2): 107-114.
PINHEIRO, J., D. BATES., S. DEBROY., D. SARKAR. 2016. Effects Models_. R package version 3.1-128, <URL: http://CRAN.R-project.org/package=nlme>
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
145
QUIROGA, S., C. SUÁREZ & J.D. SOLÍS. 2015. Exploring coffee farmers’ awareness about climate change and water needs: Smallholders’ perceptions of adaptive capaci-ty. Environmental Science & Policy, 45: 53-66.
RAMÍREZ, O., E. SOMARRIBA., T. LUDEWIGS., P. FERREIRA. 2001. Financial returns, stability and risk of cacao-plantaintimber agroforestry systems in Central America. Agrofor Syst 51:141–154 R DEVELOPMENT CORE TEAM. 2017. R: A language and environment for statistical computing. R. Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-070, URL http://www.R-project.org/
RAFFLEGEAU, S., B. LOSCH., B. DAVIRON., P. BASTIDE., P. CHARMETANT., T. LES-COT., A. PRADES., J. SAINTEBEUVE. 2014. Chapitre7.Contribueràlaproduction et aux marchés internationaux. JM Sourisseau (Ed). Agricultures familiales et mondes à venir. Quae, Versailles. ISBN 978-2-7529-2141. pp 129–143
SAJ, S., P. JAGORET., L.E. ETOA., E.E. FONKENG., J.N. TARLA., J.D.E. NIEBOUKAHO, & K.M. SAKOUMA. 2017. Lessons learned from the long-term analysis of cacao yield and stand structure in central Cameroonian agroforestry systems. Agricultural Systems, 156: 95-104.
STEFFAN, I., M. KESSLER., J. BARKMANN., M.M. BOS., D. BUCHORI., S. ERASMI, ... & E. GUHARDJA. 2007. Tradeoffs between income, biodiversity, and ecosystem functioning during tropical rainforest conversion and agroforestry intensification. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(12): 4973-4978.
SONWA, D. J. 2004. Biomass management and diversification within cocoa agroforests in the humid forest zone of southern Cameroon. PhD thesis. Institute fur Gartenbauwis-senshaft der Rheinischen FriedrichWilhelms-Universitat Bonn. 112 pp SOMARRIBA E., R., CERDA., L OROZCO., M. CIFUENTES.,………. O. Deheuvels. 2013. Carbon stocks and cocoa yields in agroforestry systems of Central America. Agric. Ecosyst. Environ: 173, 46‐57. SOMARRIBA, E., & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Ama-zon–Orinoco–Guiana shield. Forests, Trees and Livelihoods, 22(1): 51-59.
TORRES J., A. TENORIO & A. GÓMEZ. 2008. Agroforestería: una estrategia de adapta-ción al cambio climático propuesta de adaptación tecnológica del cultivo de café y cacao en respuesta al cambio climático en San Martín. Ed. Soluciones Prácticas-ITDG. Lima, Perú. 124 p. WOOD, G.A.R & LASS, R. A (eds). 2001. Cocoa. Oxford: Blackwell Science Ltd. 610 pp..
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
148
5.3 Introducción
El dióxido de carbono (CO2) es el gas (GEI) con mayor implicación en las manifestaciones
del efecto invernadero y las alteraciones en el clima (Abbas et al., 2014). Los cambios en
las condiciones del clima pueden cambiar la función y estructura de los ecosistemas (Xu et
al., 2014, Miranda et al., 2018). Los aumentos en la concentración de CO2 atmosférico
aumenta causados principalmente por la quema de combustibles fósiles y por la defores-
tación (Noumi et al., 2018). La concentración promedio global de CO2 atmosférico en
2014 fue 397,15 ppm (Le Quéré et al., 2015) y se prevé una tasa promedio de incremento
anual de 2.0 micromoles por mol (μmol/mol) (IPCC 2014).
La agricultura sostenible puede convertirse en una forma de mitigar los efectos de la con-
centración atmosférica de CO2, a través del proceso de fotosíntesis que lo captura y fija
en sus estructuras vivas y parte de éste lo acumulan en su biomasa, principalmente en
tallos, hojas de plantas herbáceas, raíces, y en el suelo a través de microorganismos y el
carbono orgánico presente en diferentes horizontes) (Vásquez & Arellano, 2012, Abbas et
al., 2017).
Los sistemas de uso de suelo como la agroforestería han generado un interés creciente y
un reconocimiento en el marco del Protocolo de Kyoto, por su aporte y conservación de
servicios ecosistémicos esenciales (regulación del clima, el secuestro de carbono en la
biomasa aérea y el suelo, la mejora de la fertilidad del suelo, entre otros) y como estrate-
gia de mitigación de la emisión de gases de efecto invernadero (Costanza et al., 1997,
Tscharntke et al., 2011, Jose 2009). El potencial de los sistemas agroforestales (SAF) co-
mo sumideros de cantidades significativas de carbono han sido objeto de varios estudios
en especial en países tropicales (Takimoto et al., 2008, Richars & Mendez 2014).
El cacao (Theobroma cacao) es uno de los cultivos más importantes a nivel mundial (9,9
millones de hectáreas sembradas en 2016 (ICCO 2017) y se produce en países tropicales
en sistemas de uso de suelo como sistemas intensificados de producción a libre exposi-
ción y sistemas agroforestales (SAF). Los SAF están compuestos en la mayoría de los
casos por los árboles de cacao y árboles maderables, palmas, frutales, musáceas que son
usadas por los agricultores (Somarriba et al., 2013). Las existencias de carbono en SAF
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
149
con cacao y su relación con el almacenamiento de carbono en las especies varían entre
32 Mg C/ha y 125 Mg C/ha en biomasa aérea y entre 43 Mg C/ha y 155 Mg C/ha de car-
bono total (Aristizabal & Guerra 2002, Concha et al., 2007, Somarriba et al., 2013, Andra-
de et al., 2013). La acumulación de carbono en estos sistemas de producción está influen-
ciada principalmente por factores edáficos, condiciones climáticas, diversidad de especies
asociadas, edad de las especies, condiciones del suelo, historial de uso del suelo, la es-
tructura del sistema, el manejo del SAF, las condiciones socioeconómicas y patrones de
disturbio que afectan la estructura comunitaria y las reservas de biomasa y carbono en los
SAF con cacao (Albrecht & Kandji 2003, Montagnini & Nair 2004; Nair & Nair 2014).
El cacao es cultivado por agricultores minifundistas (> 70%) en fincas menores a 5 ha,
bajo sistemas agroforestales con diferentes configuraciones espaciales, desde estructuras
complejas con varios estratos verticales y gran riqueza de especies, hasta estructuras
sencillas usualmente asociadas a especies como “columna vertebral” de los doseles de
sombra de los géneros Inga, Gliricidia, Erythrina, Albizia y Leucaena (Sonwa et al., 2007,
Somarriba & Beer., 2011). En América central los sistemas agroforestales de cacao tienen
una gran riqueza de especies y complejidad estructural (Deheuvels et al., 2012). En Co-
lombia se han mencionado SAF con cacao de riqueza limitada (16 especies) de árboles
frutales, maderables y musáceas (Preciado et al., 2011) y sistemas más complejos en la
Amazonía colombiana con más de 70 especies (Suárez et al., 2018).
El diseño de sistemas agroforestales óptimo para producir simultáneamente buenos ren-
dimientos (cacao), altos niveles de existencias de carbono y otros servicios ecosistémicos,
es temática de interés en especial para países del trópico, donde el cultivo de cacao se
expande a nuevas áreas, mediante sistemas de producción intensificados a libre exposi-
ción que tratan de aumentar el rendimiento del grano de cacao y ejercen una presión in-
debida sobre el bosque tropical. En este capítulo se busca dar respuesta a los siguientes
interrogantes: ¿Qué relación existe entre la composición florística, riqueza y estructura
vertical en cada tipología de sistemas agroforestal con cacao y el almacenamiento de car-
bono? ¿Cuánto carbono almacenan los tipos de sistemas agroforestales caracterizados en
la zona de estudio en la biomasa aérea?
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
150
5.4 Materiales y métodos
5.4.1 Área de estudio y selección de parcelas
Se seleccionaron dos sistemas de usos de suelo (sistemas intensificados a libre exposi-
ción con cacao y sistemas agroforestales con cacao tipo CMAD y EDB), localizados en
tres municipios (Rivera, Algeciras y Campoalegre) del norte del Huila, Suroccidente Co-
lombiano. Las plantaciones de cacao pertenecen a la red de asociaciones de cacao del
Huila – “APROCAHUILA”, que asocia a los productores de los municipios cacaoteros del
departamento del Huila. Se establecieron 60 parcelas (1000 m2 cada una), de las cuales
46 eran sistemas agroforestales (tipo EDB y CMAD), descritas en el capítulo 3) y 14 en
sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL). La ubicación geográfica, condi-
ciones ambientales de los municipios, el área de las parcelas y número de parcelas por
sistema de usos de suelo se presentan en la Tabla 5-1.
Tabla 5-1 Caracterización de la zona de estudio
País Departamento Región,Zona de vida
Colombia Norte del Huila
Formación del bosque tropical seco en la región fisiográfica del valle del río Magdalena
Municipios Coordenadas
Rivera 2° 46' 10,0"N
75° 14' 01,8"W
Campoalegre 2° 41' 27,6"N
75° 17' 29,7" W
Algeciras 2° 33' 06,5"N
75° 17' 08,5"W
Veredas
Bajo Pedregal, Alto Gua-dual, El Guadual, Los medios, Termopilas, Ulloa.
La Vega, La vuelta, La espe-ranza, Llano Sur, Palmar bajo, Otas, Llano Sur, Vilaco
Bella Vista, Lagunilla, Andes bajos, Santa Lucia, Satias.
Altitud Temperatura H.R% Precipitación
570 – 882 22⁰C 72%
1000 mm/año
526 – 748 26 ⁰C 68%
668 mm/año
940 – 1140 18 ⁰C
78% 1200 mm/año
Régimen de lluvias Bimodal – tetraestacional, dos periodos secos durante el año: una época seca (julio, agosto y sep-tiembre), una época seca corta (enero y febrero), y dos épocas lluviosas (abril-mayo y octubre-noviembre).
Tipo de suelo – textura Arcillosos, Franco- arcillo-sos y Arenosos.
Tipología de sistemas agroforestales con cacao – SAF: Complejo múltiple con alta sombra diversi-ficada (CMAD), complejo simple con baja sombra especializada (EDB). Sistemas de producción de cacao a libre exposición (TEL)
Convenciones: BA: biomasa aérea estimada (Kg), dm: densidad de madera (g/cm³),
Num_ind: número de individuos, Num_Parc: número de parcelas donde está presente la
especie (60 parcelas en total), fCO: fracción de carbono orgánico en tallo; %Co: porcenta-
je de carbono orgánico; CT: carbono total (ton)
* El valor presentado de densidad de la madera de las especies corresponde al promedio
de los valores calculados en cada parcela (véase la metodología).
5.5.2 Distribución de biomasa, carbono orgánico y carbono total según los sistemas de producción de cacao.
Las estimaciones de biomasa aérea, carbono orgánico en tallo y carbono total por parcela
y en los sistemas de producción de cacao SAF (EDB, CMAD) y de libre exposición (TEL)
se presentan en la Tabla 5-4. Se calculó la biomasa (t/0.1 ha) y el área basal para cada
parcela (m2/0.1 ha) para poder compararla en los diferentes sistemas de producción de
cacao (CMAD, EDB y TEL) (Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área
basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el car-
bono total en función de los sistemas de producción de cacao.Figura 5-1).
Se encontró alta variación en la densidad (número de individuos), área basal, altura, den-
sidad de la madera, biomasa aérea, contenido de carbono en tallo y carbono total entre las
parcelas inventariadas y los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL) como
se evidencia en las tablas básicas de los levantamientos (Tabla 5-4). Los resultados de las
comparaciones de medias por sistema de producción (CMAD, EDB y TEL) con la prueba
estadística LSD Fisher muestran diferencias significativas (p > 0,05) en la biomasa aérea y
el carbono total (Tabla 5-5). El sistema de producción SAF CMAD tuvo un valor promedio
de biomasa aérea de 3,2 t/0.1 ha, superior a los sistemas de producción SAF EDB (2,1
t/0.1 ha) y sistema a libre exposición TEL (1,6 tn/0.1 ha).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
158
Las diferencias entre los valores de biomasa aérea entre los sistemas de producción de
cacao pueden explicarse por la presencia de especies frecuentes como Erythrina
Erythrina fusca, Guarea guidonia, Cedrela montana y Pseudosamanea guachapele en la
tipología de SAF CMAD que presentan un promedio por parcela de 6,87 t/0.1 ha, 5,3 t/0.1
ha, 1.3 t/0.1 ha, 3,55 t/0.1 ha y 1.73 t/0.1 ha respectivamente y también por los árboles
con un DAP promedio de 33 cm que representa más biomasa.
Tabla 5-4 Variables de estructura, carbono orgánico y carbono total en las 60 parcelas inventariadas en los sistemas de producción de cacao (CMAD, EDB y TEL)
Convenciones: SP: sistema de producción, NumPar: número de parcelas, Num_ind: número de individuos
incluido los árboles de cacao, Ht: altura total (m), DAP: diámetro a la altura del pecho (cm), Ab: área basal
(m²/0.1ha), Ac: área de copa (m2), BA: biomasa aérea (ton), dm: densidad de madera (g/cm³), fCO: fracción
de carbono orgánico, CO: Carbono orgánico (%), CT: Carbono total (Mg C/0.1 has)
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
160
Tabla 5-5 Valores medios y error estándar de las variables de la estructura, de la biomasa y del carbono almacenado en los diferen-tes tipos de Sistemas Agroforestales – SAF con cacao comparado mediante análisis de varianza
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05)
Tipología de Sistema Agrofo-
restal con cacao
Densidad (Indi-viduos/0.1 ha)
Altura (m)
DAP(cm)
dm (gr/cm3)
Área basal (m²/0.1ha)
Biomasa (t/0.1ha)
% Carbono
Carbono total
(Mg/0,1 ha)
Complejo múltiple con alta som-bra diversificada (CMAD)
Sistema a libre exposición (TEL) 98±9a 3,56±0,7a 12±4,1a 0,43±0,01a 0,8±0,2a 1,6±0,3a
0,5±1,2a
0,3±0,7a
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
161
Figura 5-1 Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total en función de los sistemas de producción de cacao.
EDB CMAD TEL
Sistema de producción
0,0
1,6
3,2
4,8
6,4
Ab
(m
2/0
.01
)
EDB CMAD TEL
Sistema de producción
0,42
0,46
0,49
0,53
0,57
dm
(g/c
m³)
EDB CMAD TEL
Sistemas de producción
17
67
116
166
215N
úm
ero
de
in
div
idu
os (
0.1
ha
)
EDB CMAD TEL
Sistemas de producción
2,7
7,3
11,9
16,4
21,0
Ht (m
)
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
162
Continúa Figura 5-1. Variación del número de individuos, altura, área basal, de la densidad
de la madera de los árboles, la biomasa aérea estimada y el carbono total (valores prome-
dios) en función de los sistemas de producción de cacao.
El promedio de carbono total almacenado en biomasa aérea fue mayor en el sistema SAF
CMAD (4,43 t/0.1 ha) superior a los sistemas de producción SAF EDB (1,7 t/0.1 ha) y sis-
tema a libre exposición TEL (0,3 tn/0.1 ha). Los valores de carbono total fueron superiores
en CMAD (93 Mg C/2.1 ha), seguido de EDB (43 Mg C/2.5 ha) y el menor valor en el sis-
tema a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha) (Tabla 5-5).
5.6 Discusión
El carbono total almacenado en biomasa aérea por especies en las parcelas inventaria-
das, varió entre 5,94 Mg C/0.1 ha hasta valores menores de 0,01 Mg C/ha. Las especies
que más almacenaron carbono fueron Ficus dendrocida, Sapium cuatrecasii, Enterolobium
y Musa paradisiaca almacenó 43 Mg C/2.5 ha y el menor valor de carbono almacenado lo
registro el sistema de producción a libre exposición (4 Mg C/1.4 ha) lo que demuestra el
aporte que pueden realizar los sistemas de producción asociados con árboles (SAF) en el
almacenamiento de carbono como un servicios ecosistémico.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
166
5.8 Agradecimientos
Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de
Aprendizaje – SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación –
SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por
el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila. Los recursos para la Formación
Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e Innovación del Sistema
General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila. Convocatoria 677
de 2014 Doctorado – Nacional.
5.9 Literatura citada
ÁLVAREZ, E. 1993. Composición florística, diversidad, estructura y biomasa de un bosque inundable en la Amazonia Colombiana. Tesis de maestría. Universidad de Antioquia, De-partamento de biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medellín. 120 pp. ARIAS, H., N.M. RIAÑO & M. ARISTIZÁBAL. 2014. Dinámica de la acumulación de mate-ria seca en dos especies de sombrío usadas en cafetales de Colombia. Revista Cenicafé 65 (2):7-17. ANDRADE, H.J., J.M. FIGUEROA & D. P. SILVA. 2013. Almacenamiento de carbono en cacaotales (Theobroma cacao) en Armero-Guayabal (Tolima, Colombia). Scientia Agroa-limentaria 1: 6-10. ARISTIZÁBAL, J. H., A.M. GUERRA., B.V. GUTIÉRREZ., & M.C. ROMERO. 2002. Estimación de la tasa de fijación de carbono en el sistema agroforestal Nogal cafete-ro (Cordia alliodora)-Cacao (Theobroma cacao L)-Plátano (Musa paradisíaca). Corpora-ción Colombiana de Investigación Agropecuaria, Bogotá (eds).108 pp. Bogotá. ABBAS F, A. AHMAD, M. SAFEEQ, A. ALI, F. SALEEM, H.M. HAMAD, W. FARHAD. 2014. Changes in precipitation extremes over arid to semi-arid and sub-humid Punjab, Pakistan. Theor Appli Climatolo 116:671–680 ABBAS, F., H.M. HAMMAD, S. FAHAD, A. CERDÀ, M. RIZWAN, W. FARHAD ... & H.F BAKHAT. 2017. Agroforestry: a sustainable environmental practice for carbon sequestra-tion under the climate change scenarios—a review. Environmental Science and Pollution Research 24(12): 11177-11191. ALBRECHT, A., & S.T. KANDJI. 2003. Carbon sequestration in tropical agroforestry sys-tems. Agriculture, ecosystems & environment 99 (1-3): 15-27. BROWN, S., A.J.R. GILLESPIE, A.E. LUGO. 1991. Biomass of tropical forests of south and southeast Asia. Canadian Journal of Forest Research 21(1): 111-117
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
167
BROWN, S & L.R. IVERSON. 1992. Biomass estimates for tropical forests. World Re-source Review 4 (3): 366–383. CAIRNS, M.A., S. BROWN, E.H. HELMER, G.A. BAUNGARDNER. 1997. Root biomass allocation in the world’s upland forests. Oecologia 111: 1–11. CONCHA, J., J. ALEGRE, V. POCOMUCHA. 2007. Determinación de las reservas de C en la biomasa aérea de sistemas agroforestales de Theobroma cacao, L. en el departa-mento de San Martín, Perú. Ecología Applicada 6: 75–82. COSTANZA, R., R. D'ARGE., R. DE GROOT., S. FABER.,…….M. VAN DEN BELT. 1997. The value of the world’s ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253–260 DEHEUVELS, O., J. AVELINO, E. SOMARRIBA & E. MALEZIEUX. 2012. Vegetation structure and productivity in cocoa-based agroforestry systems in Talamanca, Costa Rica. Agriculture, Ecosystems & Environment 149: 181-188. GAMA, E.F., A.C. GAMA-RODRIGUES & P.K.R. NAIR. 2011. Soil carbon seques- tration in cacao Agroforestry Systems: a case study from Bahia, Brazil. In: B.M. Kumar., P.K.R. Nair (Eds.), Carbon Sequestration Potential of Agroforestry Systems: Opportunities and Challenges. pp. 85–99. Springer-Science, New York. GOODMAN, R. C., O.L PHILLIPS, D. DEL CASTILLO, L. FREITAS, S.T CORTESE, A. MONTEAGUDO & T.R BAKER. 2013. Amazon palm biomass and allometry. Forest Ecolo-gy and Management 310: 994-1004. IPCC. 2014. Climate change 2014: Synthesis report. Contribution of working groups I, II and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change Geneva, Switzerland. 151 pp. INTERNATIONAL COCOA ORGANIZATION. 2017. Quarterly Bulletin of Cocoa Statistics, Vol. XL, No. 1, Cocoa year 2016. [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: https://www.icco.org/about-us/icco-news/266-august-2014-quarterly-bulletin-of-cocoa-statistics.html JADÁN, O., M. CIFUENTES, B. TORRES, D. SELESI., D. VEINTIMILLA & S. GÜNTER. 2015. Influence of tree cover on diversity, carbon sequestration and productivity of cocoa systems in the Ecuadorian Amazon. Bois et forêts des tropiques 325(3): 35–47. JOSE, S. 2009. Agroforestry for ecosystem services and environmental benefits: an over-view. Agroforestry Systems 76 (1): 1–10. JARAMILLO, V.J., B. Kauffman., L. Rentería-Rodríguez., D.L. Cummings., L.J. Ellingson. 2003. Biomass, Carbon, and Nitrogen Pools in Mexican Tropical Dry Forest Landscapes. Ecosystems 6 (7): 609-629 C. Le Quéré., R. Moriarty., R. M. Andrew., J. G. Canadell., S. Sitch, J. I. Korsbakken.,P. Friedlingstein., ………. S. Zaehle, & N. Zeng. 2015. Global Carbon Budget 2015. Earth Syst. Sci. Data 7: 349–396.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
168
MONTAGNINI, F & P.K.R NAIR. 2004. Carbon sequestration: an underex- ploited envi-ronmental benefit of agroforestry systems. Agroforestry Systems 61: 281–295. MULKEY, S.S., S.J. WRIGHT & A.P. SMITH. 1996. Influence of seasonal drought on the carbon balance of tropical forest plants: 187-216. In: S. S. MULKEY, R. CHAZDON & A. P. SMITH (eds). Tropical Forest Plant Ecophysiology. Springer, Boston. NAIR, P.K.R & V.D. NAIR. 2014. Solid-fluid-gas: the state of knowledge on carbonseques-tration potential of agroforestry systems in Africa. Curr. Opin. Current Opinion in Environ-mental Sustainability 6: 22–27. NIJMEIJER, A., P.E. LAURI, J.M. HARMAND & S. SAJ. 2018. Carbon dynamics in cocoa agroforestry systems in Central Cameroon: afforestation of savannah as a sequestration opportunity. Agroforestry Systems 93(3): 851-868. NOUMI, V. N., V.A. DJONGMO, B. NYECK, R.B.T. MBOBDA & L. ZAPFACK . 2018. Veg-etation structure, carbon sequestration potential and species conservation in four agrofor-estry systems in Cameroon (Tropical Africa). Acta Botanica Brasilica, Acta Botanica Brasil-ica 32(2): 212-221. N’GBALA, F. N. G., A.M. GUÉI & J.E. TONDOH. 2017. Carbon stocks in selected tree plantations, as compared with semi-deciduous forests in centre-west Côte d’Ivoire. Agricul-ture, Ecosystems & Environment 239: 30-37. ORTIZ, A., L. RIASCOS, E. SOMARRIBA. 2008. Almacenamiento y tasas de fijación de biomasa y C en sistemas agroforestales de cacao (Theobroma cacao) y laurel (Cordia alliodora). Agroforestería en las Américas 46: 26–29. PRECIADO, O., C.I. OCAMPO & W. B. POSSÚ. 2011. Caracterización del sistema tradi-cional de producción de cacao (Theobroma cacaol.), en seis núcleos productivos del mu-nicipio de Tumaco, Nariño. Revista de Ciencias Agrícolas 28(2): 58-69 RAJAB, Y. A., C. LEUSCHNER., H. BARUS., A. TJOA & D. HERTEL. 2016. Cacao cultiva-tion under diverse shade tree cover allows high carbon storage and sequestration without yield losses. PloS one 11(2): 1- 22. R DEVELOPMENT CORE TEAM. 2017. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria RAHERISON, S.M.; M. GROUZIS. 2005. Plant biomass, nutrient concentration and nutri-ent storage in a tropical dry forest in south-west Madagascar. Plant Ecology 180: 33–45 SOMARRIBA E., R., CERDA., L OROZCO., M. CIFUENTES.,………. O. Deheuvels. 2013. Carbon stocks and cocoa yields in agroforestry systems of Central America. Agric. Ecosyst. Environ: 173, 46‐57. SOMARRIBA, E & J. BEER. 2011. Productivity of Theobroma cacao agroforestry Systems with timber or legume service shade trees. Agroforestry Systems 81: 109-121.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
169
SUÁREZ, J. C. 2018. Comportamiento ecofisiológico de Theobroma cacao L. en diferentes arreglos agroforestales bajo condiciones de la Amazonia Colombiana. Tesis Doctoral. Fa-cultad de Ciencias. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Repositorio institucional. 147 pp.
SONWA, D. J., B.A. NKONGMENECK, S.F. WEISE, M. TCHATAT, A.A. ADESINA & M.J. JANSSENS. 2007. Diversity of plants in cocoa agroforests in the humid forest zone of Southern Cameroon. Biodiversity and Conservation 16(8): 2385-2400
TANAKA, A. & J. YAMAGUCHI, J. 1984. Producción de Materia Seca, Componentes del Rendimiento y Rendimiento del grano en Maíz. Traducido al español de J. Kohashi Shiba-ta. Taller del Colegio de postgraduados. Montecillo, México, 120 pp. TAKIMOTO, A., P.R. NAIR & V.D. NAIR. 2008. Carbon stock and sequestration potential of traditional and improved agroforestry systems in the West African Sahel. Agriculture, Ecosystems & Environment 125 (1-4): 159-166. TURNER, N.C., G.C. WRIGHT & K.H.M. SIDDIQUE. 2001. Adaptation of grain legumes (pulses) to water-limited environments. Advances in Agronomy 71: 193-231 TSCHARNTKE, T., Y. CLOUGH, S.A. BHAGWAT, D. BUCHORI, H. FAUST, D. HERTEL, D. HÖLSCHER, J. JUHRBANDT, M. KESSLER, I. PERFECTO, C. SCHERBER, G. SCHROTH, E. VELDKAMP, T.C. WANGER. 2011. Multifunctional shade-tree management in tropical agroforestry landscapes–a review. Journal of Applied Ecology, 48(3), 619-629. VÁSQUEZ, A & H. ARELLANO. 2012. Estructura, Biomasa aérea y carbono almacenado
en los bosques del Sur y Noroccidente de Córdoba. pp. 963–1009. En: J.O. Rangel-Ch.
(ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La Región Caribe de Colombia. Universidad
Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. 1046 pp. Bogotá D.C.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
170
6. Capítulo 6. Flujo de savia y potencial hí-drico en árboles de cacao bajo diferentes sistemas de producción
6.1 Resumen
El cacao se cultiva en diferentes sistemas de producción Sistemas Agroforestales - SAF y
a libre exposición. Los SAF generan distintos niveles de sombra y modifican las caracterís-
ticas microclimáticas al interior, las cuales repercuten sobre el flujo de savia y en conse-
cuencia sobre la producción. Se investigó la influencia de distintas variables meteorológi-
cas y del suelo sobre el flujo de savia (Vs) y el potencial hídrico en árboles de cacao en
sistemas agroforestales (tipos CMAD Y EDB) y sistemas a libre exposición. Los tipos de
SAF difieren en el nivel de radiación transmitida de acuerdo con la composición (árboles
acompañantes) y estructura del cultivo. Las mediciones se realizaron en dos momentos
(época húmeda - máxima precipitación: 17 de marzo y 13 de abril del 2017 y época seca
mínima precipitación: 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017). Se realizaron medicio-
nes de humedad relativa del aire (RHa), temperatura media del día (Ta), la radiación foto-
sintéticamente activa (PAR), déficit presión de vapor (VPD), la temperatura del suelo a 10,
30 y 60 cm de profundidad, contenido volumétrico del agua; el flujo de savia (Vs) y el po-
tencial hídrico (Mpa). Los valores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de
cacao presentaron diferencias significativas (p<0.0001) entre el SAF tipo CMAD, el SAF
EDB y el sistema a libre exposición (TEL). Durante el periodo de monitoreo los valores de
flujo de savia cacao en los sistemas productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el
menor valor registrado en la parcela SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela de libre
exposición. En la época seca se presentaron diferencias entre los SAF tipo CMAD (0.26
L/h), EDB (0.26 L/h) y libre exposición (0.18 L/h). El comportamiento del potencial hídrico
del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante la época seca presentó diferencias signi-
ficativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD, EDB y sistema a libre exposición – TEL. La
parcela TEL registró el valor de potencial hídrico más alejado de cero (-1.49 Mpa), que
corresponde al mayor valor entre las parcelas y el potencial hídrico más cercano a cero (-
0,47 Mpa) se observó en la parcela CMAD y corresponde al menor potencial hídrico. El
flujo de savia en cacao presentó los menores niveles a las 13:00 p.m en la parcela a libre
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
171
exposición y los mayores valores en los SAF tipo (CMAD y EDB), como efecto de las
composición y estructura del SAF que incidió sobre las variables meteorológicas RHa (%),
Ta (ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa). En el comportamiento observado en el flujo de
savia y el potencial hídrico en plantas de cacao se evidencia la dependencia de factores
como las condiciones meteorológicas RHa (%), Ta (ºC), PAR (μmol m-2 s-1) y VPD (kPa) y
varía según la época del año, la hora del día y el sistema de producción de cacao (SAF o
de libre exposición). Desde el punto de vista agronómico, los resultados sugieren que los
cacaotales en el norte del Huila deben ser manejados con sombra temporal, ya que bajo
estas condiciones se maximiza el flujo de savia y el potencial hídrico diurno en época de
mínima precipitación.
Palabras clave: Sistemas agroforestales, Potencial hídrico, Flujo de savia, plantación de
cacao.
6.2 Abstract
Cocoa is grown in different production systems Agroforestry systems (AFS) and free expo-
sure. The SAF generate different levels of shade and modify the microclimatic characteris-
tics inside, which have an impact on the sap flow and consequently on the production. The
influence of different meteorological and soil variables on sap flow (Vs) and the water po-
tential in cocoa trees in agroforestry systems (types CMAD and EDB) and free exposure
systems were investigated. The types of SAF differ in the level of transmitted radiation ac-
cording to the composition (accompanying trees) and crop structure. The measurements
were made in two moments (wet season - maximum rainfall: March 17th and April 1th3,
2017th and minimum dry season precipitation: September 21st to October 11th, 2017).
Measurements of relative air humidity (RHa), average day temperature (Ta), photosynthe-
tically active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD), soil temperature at 10, 30 and
60 cm deep were made, volumetric water content; the sap flow (Vs) and the water potential
(Mpa). The values found in the sap flow (Vs) in cocoa individuals showed significant diffe-
rences (p <0.0001) between the SAF type CMAD, the SAF EDB and the free exposure
system (TEL). During the monitoring period the flow values of cocoa sap in the production
systems varied between 0.25 L h-1 and 0.18 L h-1 with the lowest value recorded in the SAF
- CMAD plot and the highest value in the free exposure plot. In the dry season there were
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
172
differences between the SAF type CMAD (0.26 L / h), EDB (0.26 L / h) and free exposure
(0.18 L / h). The behavior of the water potential of the xylem (Mpa) in cocoa plants during
the dry season showed significant differences (p <0.0001) in the CMAD, EDB and free ex-
posure system - TEL. The TEL plot recorded the value of water potential furthest from zero
(-1.49 Mpa), which corresponds to the highest value between the plots and the closest
water potential to zero (-0.47 Mpa) was observed in the CMAD plot and corresponds at the
lowest water potential. The flow of sap in cocoa showed the lowest levels at 13:00 pm on
the free exposure plot and the highest values in the type SAF (CMAD and EDB), as an
effect of the composition and structure of the SAF that affected the variables RHa (%), Ta
(ºC), PAR (µmol m-2 s-1), VPD, (kPa). In the behavior observed in sap flow and water po-
tential in cocoa plants, the dependence of factors such as weather conditions RHa (%), Ta
(ºC), PAR (μmol m-2 s-1) and VPD (kPa) is observed and varies according to the time of
the year , and the time of day and the cocoa production system (SAF or free exposure).
From the agronomic point of view, the results suggest that cocoa trees in the north of Huila
should be managed with temporary shade, since under these conditions the flow of sap
and diurnal water potential is maximized in times of minimum rainfall.
Keywords: Agroforestry systems, Water potential, Sap flow, cocoa plantation.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
173
6.3 Introducción
Las condiciones favorables para el cultivo de cacao son temperatura media anual entre 23
y 28 °C, gradiente de altitud entre 400 a 1200 msnm, humedad relativa anual entre 70 y
80%, precipitación anual de 1500-2500 mm (Martínez et al., 2005). Los suelos más apro-
piados deben ser profundos y bien drenados, con buenas condiciones de retención de
humedad, buen porcentaje de materia orgánica (3.4% a 4.2 %) y pH entre 5.5 y 7.5 (Gar-
cía et al., 2005, Cerda 2008).
Los requisitos de agua en el cacao varían según las condiciones microclimáticas, edáficas
y los rasgos específicos de la especie. Entre los parámetros fisiológicos más importantes
para evaluar la respuesta fisiológica de la planta, se encuentran el intercambio gaseoso, la
fotosíntesis y la transpiración de la planta, fuertemente controlados por factores ambienta-
les como la luz y la temperatura que pueden reducir la asimila CO2, disminuir la produc-
ción de carbohidratos y daños irreversibles sobre el aparato fotosintético (Zhou et al.,
2014, Stasik & Jones 2007). Según Ali (2010) los valores altos de radiación solar, tempe-
ratura ambiental y la humedad relativa y el déficit presión de vapor pueden intensificar la
transpiración y por ende las necesidades de agua diarias.
Desde el punto de vista fisiológico, el déficit de presión de vapor (DPV) (el cual depende
de la temperatura y la humedad relativa), se relaciona directamente con la transpiración de
la planta, es decir un aumento en el DPV aumentaría la transpiración y viceversa, pero no
necesariamente aumentando la eficiencia fotosintética (Azcón-Bieto & Talón 2000, Salis-
bury & Ross 2000). La respuesta de la planta frente a esta situación es el cierre estomáti-
co para evitar el estrés hídrico y modifica la conductancia estomática o transpiración de la
hoja (Hernández et al., 1989). Algunos autores (Assmann & Grantz 1990), indican que la
pérdida de agua por parte de la planta, es dependiente del DPV, al aumentar el DPV, el
ambiente se seca, la planta comienza a transpirar, con el cierre de estomas para no per-
der agua. El DVP podría usarse como un indicador (de manera indirecta) de un grado de
estrés hídrico en el cultivo, ya que cuando el valor del DPV es alto, existe una baja presión
de vapor (planta requiere de agua) (Argus 2009)
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
174
El potencial hídrico de la planta es otra variable fisiológica que define el trabajo necesario
para llevar el agua ligada al nivel del potencial de agua pura (Mpa = 0) a una misma tem-
peratura y presión atmosférica (Solarte et al., 2010). Esta variable influye en el crecimiento
celular, la fotosíntesis y la productividad de los cultivos, y es un buen indicador del estado
de salud de los cultivos (Taiz & Zeiger 2010). El monitoreo del flujo de savia (Vs) y del
potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) en las especies arbóreas permite estimar la transpi-
ración (Cassiani et al., 2015) y entender las respuestas específicas de la planta a la varia-
ción en la disponibilidad de agua, y a las variaciones de los parámetros ambientales y edá-
ficos (Granier et al., 1996, Pataki y Oren, 2003, Du et al., 2011, Miner et al., 2017, Epila et
al., 2017).
En cultivos establecidos en zonas con déficit hídrico en algún momento del año, la deter-
minación del flujo de savia y del potencial hídrico son útiles para fines de investigación y
para la toma de decisiones de manejo en cultivos comerciales, porque permiten conocer el
consumo del agua en la planta y la detección del estrés hídrico para una programación de
riego y un uso eficiente del agua (Fernández & Cuevas, 2010; Epila et al., 2017). Condi-
ciones microclimáticas al interior de los sistemas de producción de cacao, como la Radia-
ción Fotosintéticamente Activa, temperatura y el Déficit de Valor de Presión se relacionan
directa o indirectamente, afectan la apertura estomática y la movilidad del agua en la plan-
ta, e indicen sobre el comportamiento de la velocidad del flujo de savia y el potencial hídri-
co del xilema (Monneveux 2019; Daymond 2002) y en consecuencia bajo desempeño fi-
siológico de la planta. Las relaciones entre las condiciones microclimáticas, la fisiología de
la planta y la productividad han sido objeto de numerosas investigaciones (Madurapperu-
ma et al., 2009, Chen et al., 2012; Muñoz et al., 2012; She et al., 2013; Jung et al., 2014;
Ghimire et al. 2014; Conesa et al., 2016; Stoochnoff et al., 2018).
En la actualidad, no se conoce con precisión la manera en que la relación entre la estruc-
tura y la composición florística de los sistemas agroforestales influyen en las condiciones
atmosféricas (precipitación, radiación solar, humedad relativa, déficit de presión de vapor
(VPD), y del suelo (temperatura y humedad del suelo), que a su vez se manifiestan en los
patrones de transpiración y regulación del uso del agua en los sistemas agroforestales. Es
necesario entender el comportamiento en el flujo de savia y el potencial hídrico del cacao
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
175
bajo diferentes condiciones atmosféricas y de luz, para proponer el desarrollo de sistemas
de producción estables (Shuai et al., 2016).
Las especies arbóreas establecidas en zonas con comportamiento bajos de precipitación
(500 - 800 mm año) y enfrentan un clima muy seco, se ha mencionado que hay una mayor
eficiencia en el uso del agua en plantas cultivadas bajo sombra (Köhler et al., 2014) y un
estrés por humedad del suelo que puede generar ajustes estructurales o fisiológicos para
mantener la integridad de sus sistemas hidráulicos y permitir la asimilación de carbono
(Bréda et al., 2006). Para el caso de los sistemas de producción de cacao a libre exposi-
ción y bajo doseles de sombra, establecidos en zonas de bosque tropical seco con uno o
dos periodos marcados de sequía al año (Uribe et al., 1998). Se presenta una mayor ab-
sorción en los árboles asociados a policultivos, en comparación con cultivos de cacao a
libre exposición (Köhler et al., 2009). Las condiciones microclimáticas en el cultivo tienen
un importante efecto en los niveles de flujo de savia (Pimentel et al. 2010, Köhler et al.
2014). En el balance hídrico general son decisivos la evaporación del agua y la transpira-
ción del cultivo (Siriri et al., 2013, Lin 2010).
En sistemas agroforestales el dosel de sombra influye en la interceptación de la lluvia y
puede controlar el total de agua que ingresa al cultivo si se compara con sistemas de pro-
ducción de cacao a libre exposición (Köhler et al., 2014). En estos sistemas es pertinente
considerar el balance hídrico en el cultivo del cacao y la reducción de la competencia por
agua entre el cultivo y los árboles de dosel superior (Lin 2010). Es necesario conocer en
las zonas productoras de cacao las condiciones ambientales (radiación, temperatura, hu-
medad relativa; déficit de vapor de presión) y edafológicas (contenido volumétrico de agua
y temperatura del suelo) en los sistemas agroforestales para entender el impacto que tie-
nen las estructuras agroforestales que proveen sombra al cacao en parámetros como el
flujo de savia y el potencial hídrico en los individuos de cacao y compararlos con los sis-
temas de producción a libre exposición.
El objetivo de esta investigación fue evaluar el comportamiento del flujo de savia (Vs) y del
potencial hídrico (Ѱ MPa) en plantas de cacao establecidas en dos sistemas de produc-
ción (sistemas agroforestales y sistemas de producción a libre exposición) y su relación
con las variables atmosféricas y variables ambientales del suelo.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
176
6.4 Materiales y métodos
6.4.1 Área de estudio
En sistemas agroforestales con cacao y sistemas de producción de cacao a libre exposi-
ción, ubicados en la vereda Llano Sur, en el municipio de Campoalegre norte del departa-
mento del Huila, suroccidente Colombiano (2° 40' 30,2" N y 75° 21' 24,6" Oeste). La ma-
yor parte del territorio se incluye en la formación bosque tropical seco en la región fisiográ-
fica del valle del río Magdalena, con 533 metros de altitud, temperatura promedio de 25,6
°C, precipitación media anual 1370 mm, brillo solar de 1679 horas año-1 y humedad relati-
va promedio de 68%. Según el sistema Holdridge es Bosque Tropical seco (IGAC 1977).
El régimen de lluvias es bimodal – tetraestacional, con dos periodos secos durante el año:
julio, agosto y septiembre, y otra corta (enero y febrero), y dos épocas de lluvia (marzo -
mayo y octubre-noviembre).
Se seleccionaron parcelas en sistemas de producción de cacao: sistemas agroforestales
tipo CMAD y EDB (véase explicación del capítulo tres) y sistemas a libre exposición (TEL),
donde se establecieron tres parcelas (20 x 50 mts). La plantación de cacao (cacaotal) en
las tres parcelas fueron idénticas: árboles de cacao CCN51, densidad de 107 árboles,
CAP (circunferencia a 30 cm del suelo) de 23 cm, altura media 3,7 mts. Las parcelas de
SAF se diferenciaron en función del tipo y la densidad de las especies acompañantes que
crearon diferentes niveles de Índice de Área Foliar y porcentaje de apertura del dosel en
cada parcela, según la metodología propuesta por Suárez (2017).
Las dos parcelas agroforestales corresponden SAF tipo (CMAD): compuesta por Annona
muricata, Morinda citrifolia, Psidium guajava (Tabla 3 -2, Capítulo 3), con una densidad de
80 árboles en la parcela, dominados principalmente por Annona muricata. El promedio de
altura es 6 mts, diámetro a la altura del pecho (10 cm) y área de copa promedio de 4.2
mts. El Índice de Área Foliar encima del dosel del cacao (medido según la metodología
descrita en el Capítulo 3, fue 3.1 y la apertura del dosel del 22%. La parcela de SAF tipo
EDB, está dominado por Ochroma pyramidale, Cordia Alliodora, Cecropia peltata y Gua-
rea guidonia con una densidad de 20 árboles por parcela dominados principalmente por
Ochroma pyramidale.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
177
El promedio de altura fue 9 mts, diámetro a la altura del pecho (18,3 cm) y área de copa
promedio de 4,2 mts, el Índice de Área Foliar de encima del dosel del cacao fue 2.3 y
apertura del dosel del 66%. La parcela tres corresponde a sistema de cacao a libre expo-
sición (ausencia de dosel).
Las condiciones de clima y suelo fueron homogéneas para las tres parcelas y estaban
ubicadas en la misma finca, una seguida de la otra; por restricciones experimentales los
sistemas agroforestales y los sistemas a libre exposición se realizaron en grandes parce-
las y no fueron repetidos. La caracterización de los componentes de riqueza, número de
individuos, estructura y radiación se describió en los capítulos dos y tres.
Las características de suelo fueron similares: suelo con textura franco arcillosa, densidad
aparente entre 1.07 y 1.62 g cm-3, materia orgánica 1.92%, pH 6.36; contenido de fosforo
disponible (Bray-II) de 18.28 ppm, Azufre (S) 4.78 ppm, Hierro (Fe) 21 ppm, Boro (B) 0.62
El registro del flujo de savia (Vs) y el potencial hídrico (Ѱ MPa) se realizó en tres indivi-
duos de cacao escogidos aleatoriamente en cada parcela (n=9), considerando los días
(25) como repeticiones durante el periodo de monitoreo (época seca de mínima precipita-
ción y época húmeda de máxima precipitación). Por la naturaleza clonal y coetánea de las
plantas de cacao utilizadas se asume que las diferencias encontradas en el flujo de savia
y el potencial hídrico en los sistemas agroforestales y sistemas a libre exposición, se aso-
cian con el efecto de la estructura y composición florística sobre las variables atmosféricas
y variables de suelo y del efecto de estas últimas sobre el comportamiento fisiológico del
cacao.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
178
Monitoreo de variables microclimáticas, flujo de savia y potencial hídrico.
Variables microclimáticas y de suelo
En cada parcela se colocó una estación meteorológica marca WatchDog 2900ET ubicada
a 1 metro de altura del dosel medio de los árboles de cacao. Se registraron las variables:
precipitación (mm), humedad relativa del aire (RH); temperatura atmosférica (Ta) y radia-
ción fotosintéticamente activa (PAR μmol m-2 s-1). Se calculó el Déficit de Valor de Presión
(VPD, kPa) a partir de la temperatura atmosférica (Ta) y de la humedad relativa (RH), se-
gún la metodología propuesta por Allen et al. (2006).
Para estudiar las condiciones ambientales del suelo: temperatura del suelo (T) y contenido
volumétrico de agua (% CVA) se realizó una calicata (1x1x1.60 m) en cada parcela, donde
se instalaron sondas ET5 (Decagon Devices, Pullman, Washington, USA) a tres profundi-
dades de suelo (10, 30 y 60 cm). Los datos se registraron y almacenaron en datalogger
Em-50 (Decagon Devices, Pullman, Washington, USA) con una frecuencia de diez minu-
tos y posteriormente descargados semanalmente en el Software DataTrac 3 (versión
3.15).
Medición de flujo de savia
Para determinar el flujo de savia (Vs) se usaron sensores tipo SFM1 (ICT International,
Armidale, Australia), instalados en el tronco principal de tres árboles de cacao en cada
parcela (n=9), a 15 cm de altura del suelo. Para el registro de datos se instaló a cada sen-
sor SFM1, un sistema de recolección de datos (CR10X datalogger + multiplexor AM416,
Campbell Scientific, Logan, UT, USA), programado para almacenar los datos cada diez
minutos y posteriormente descargados semanalmente en el Software ICT HRM (Ver-
sión: 2.0.5.4). Los sensores SFM1 se fundamentan en el método de relación de calor
(Heat Ratio Method, HRM), desarrollado por Burgess et al. (2001) y validado por Bleby et
al. (2004), actualmente es un mecanismo para medir el uso del agua en los árboles (Fer-
nandes et al., 2016; Looker et al. 2016), su transpiración (Liu et al.,2016) y la regulación
del riego (Conejero et al., 2007).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
179
Cada sensor está conformado por dos agujas y una sonda de calor integrada a un micro-
procesador para determinar la velocidad del flujo de savia (Vs). Cada aguja está compues-
ta por dos termocuplas las cuales reciben el pulso de calor que incrementa la temperatura
en el xilema conductor y es proporcional a la velocidad del pulso de calor (Vs cm h-1) (Bur-
gess et al. 2001, 1998).
El Flujo de savia (Vs) se calculó según la siguiente expresión propuesta por Burgess &
Downey (2014) (Ecuación 6.1)
𝑉𝑠 =𝑘
𝑥𝑙𝑛 (
𝑉1
𝑉2) ∗ 3600 (6.1)
Dónde:
K: Difusividad térmica en el área del xilema conductor (0.0025 cm2 s-1),
X: distancia entre la sonda de calor y cada una de las agujas (cm),
V: aumento de la temperatura (°C) inicial con respecto a la aguja ubicada en la parte infe-
rior (V1) y superior (V2).
Para calcular el Vs, los sensores permiten determinar la velocidad del flujo de savia con
base en curvas de temperatura a partir de un impulso de calor (densidad y difusión térmi-
ca), otras variables como las características de la especie y condiciones ambientales den-
tro del sistema agroforestal pueden influir en la variación del flujo de savia. Autores como
Motzer et al. (2005), han mencionado que la altura del árbol, el diámetro a la altura del
pecho, y la posición del árbol dentro del estrato agroforestal inciden en el flujo de savia.
Medición de potencial hídrico del xilema
Para determinar el potencial hídrico del xilema (ᴪ, MPa) se usaron psicrómetros de tallo
(PSY) marca ICT Internacional, instalados en el tronco principal de tres árboles de cacao
por parcela (n=9), a 15 cm de altura del suelo. Para el registro y almacenamiento de datos
se instaló a cada psicrómetro de tallo (PSY), un datalogger Em-50 (Decagon Devices, Pu-
llman, Washington, USA) con frecuencia registró de diez minutos y posteriormente des-
cargado semanalmente en el Software PSY1 ICT (Versión: 2.0.5.9).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
180
El Ѱ MPa se calculó según la siguiente expresión propuesta (Dixon & Tyree 1984)
Ψc = Ψ𝑐 +𝑘RT𝑠
𝑉𝑤Δ𝑇,
Donde
Ѱc = Potencial hídrico corregido (Pa),
Ѱc = potencial hídrico erróneo (Pa),
R = constante de gas (J mol -1 K-1),
T= temperatura (K); s = temperatura superficial de la muestra.,
𝑘 = 1
𝐶∗
𝑑𝐶∗
𝑑𝑇,
C* = Concentración de vapor de agua a temperatura. T,
Vw = volumen molar parcial de agua (m 3 mol-1),
ΔT = diferencia de temperatura entre la superficie del tallo y la unión de medición del pun-to de rocío.
Las mediciones de todas las variables (microclimáticas, ambientales de suelo, flujo de
savia y potencial hídrico) fueron realizadas en dos épocas: húmeda - máxima precipitación
(entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017) y seca - mínima precipitación (entre 21 de
septiembre y 17 de octubre de 2017).
6.4.2 Análisis estadístico
A las variables microclimáticas (humedad relativa del aire; temperatura atmosférica; radia-
ción fotosintéticamente activa, Déficit de Valor de Presión) y las variables del suelo (%
contenido volumétrico del agua a 10, 30 y 60 cm de profundidad, temperatura de suelo a
10, 30 y 60 cm de profundidad) se les realizó un análisis de varianza para compararlas
entre los sistemas agroforestales (CMAD, EDB) y los sistemas a libre exposición (TEL).
Los datos utilizados para el análisis fueron las horas del día (horas oficiales UTC/GMT -
5:00) y los días del periodo de monitoreo que se consideraron repeticiones durante los dos
periodos de monitoreo (máxima precipitación y mínima precipitación). Las comparaciones
de medias se realizaron usando la prueba de LSD Fisher (α=0.01).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
181
6.5 Resultados
6.5.1 Variación de las condiciones atmosféricas y condiciones ambienta-les del suelo en sistemas agroforestales y sistemas a libre exposi-ción de cacao en dos periodos de monitoreo.
Época húmeda (máxima precipitación)
Las condiciones atmosféricas medidas en cada parcela, como la radiación fotosintética-
mente activa (PAR) varió entre 191.42 (sistema a libre exposición - TEL) y 17.01 μmol m-2
s-1 (CMAD) (Tabla 6-1), con diferencia significativas (p > 0,05) entre los dos sistemas de
producción. La temperatura atmosférica (Ta) registró valores máximos de 25,05 °C en la
parcela CMAD y el mínimo de 24,82 °C en la parcela TEL (Tabla 6-1). La humedad relati-
va fue mayor en la parcela TEL (86,48%) y menor (84,78%) en la parcela CMAD. El VPD
registro valores máximos (0,49 kPa) en la parcela TEL y menor valor (0,45 kPa) en la par-
cela EDB. Estas variables no presentaron diferencia significativa (p > 0,05) entre los sis-
tema de producción (Tabla 6-1).
Tabla 6-1 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en los sistemas de producción SAF, CMAD y EDB y libre exposición (TEL) durante la época húmeda (máxima precipita-ción entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017).
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0.05)
SAF - CMAD Máxima 25,05 ± 0,11 a 17,01 ± 0,99 a 84,78 ± 0,59 a 0,46 ± 0,02 a
SAF - EDB Máxima 24,86 ± 0,13 a 51,13 ± 2,88 b 85,74 ± 0,62 a 0,45 ± 0,02 a
Libre expo -TEL Máxima 24,82 ± 0,19 a 191,42 ± 11,44 c 86,48 ± 0,70 a 0,49 ± 0,03 a
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
182
Variabilidad diurna
Las mayores diferencias entre los sistemas de producción – SAF (CMAD – EDB) y pleno
sol (TEL) se observaron a las 13:00 horas, en las variables temperatura atmosférica (Ta)
y Déficit de Presión de Vapor (VDP) que fueron significativos en todos los casos
(p<0.0001). La temperatura atmosférica a las 13:00 horas fue menor en el SAF tipo CMAD
(28.98 ± 0.55 °C), seguido del SAF tipo EDB (29.14 ± 0.11 °C) y mayor valor (32±0.78 °C)
en el sistema a libre exposición. L VDP a las 13:00 horas presentó mayor valor en el sis-
tema a libre exposición - TEL (1.64 μmol m-2 s-1) y el menor en el SAF tipo CMAD (1.14
μmol m-2 s-1) (Tabla 6-2).
Variación en las condiciones ambientales del suelo
En la parcela SAF (CMAD) se presentó el mayor porcentaje de contenido volumétrico de
agua a los 10 cm de profundidad (%CVA10 cm) (28.40) y el menor valor en el sistema TEL
(19.28%). A los 30 cm de profundidad el mayor valor se observó en SAF CMAD (27.65%)
y el menor valor en el SAF tipo EDB (11.09%). En la profundidad a los 60 cm se registró el
máximo valor (22,78%) en la parcela EDB y el mínimo (18,39%) en CMAD. Los mayores
valores de temperatura del suelo a los 10 cm, 30 cm, y 60 cm (26.26 ºC; 29.14 ºC; y 26.24
ºC respectivamente) se registraron en el sistemas a libre exposición TEL. La menor tem-
peratura del suelo a los 10 cm fue 24,16 ° C en la parcela EDB, a los 30 cm y 60 cm, se
registró 23,63 °C y 24,10 °C en la parcela CMAD (Tabla 6-3).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
183
Tabla 6-2 Valores medios ± error estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire HR), temperatura atmos-férica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación; 17 de marzo al 13 de abril de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corresponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departa-mento del Huila.
Hora Tipo de sistema
Época Húmeda Ta (ºC) H.R (%) PAR (μmol m
-2 s
-1) VPD (kPa)
Media
EE
Media
EE
MEDIA
EE
MEDIA
EE
10:00 a.m
CMAD Máxima 26,02 ± 0,39 a 82,47 ± 2,78 a 50,49 ± 4,3 a 0,53 ± 0,09 a
EDB Máxima 26,63 ± 0,53 a 77,63 ± 2,76 a 158,77 ± 14,21 b 0,69 ± 0,1 a
TEL Máxima 27,44 ± 0,7 a 78,15 ± 3,06 a 522,45 ± 47,19 c 0,73 ± 0,11 a
13:00 p.m
CMAD Máxima 28,98 ± 0,55 a 67,08 ± 3,22 a 65,91 ± 5,42 a 1,14 ± 0,13 a
EDB Máxima 29,14 ± 0,11 a 65,86 ± 2,81 a 173,68 ± 14,38 b 1,17 ± 0,53 a
TEL Máxima 32 ± 0,78 b 59,94 ± 3,04 a 693,35 ± 49,87 c 1,64 ± 0,16 b
16:00 p.m
CMAD Máxima 28,5 ± 0,43 a 68,14 ± 2,67 a 18,27 ± 1,06 a 1,05 ± 0,1 a
EDB Máxima 29,32 ± 0,49 ab 65,17 ± 2,47 a 67,56 ± 4,91 b 1,2 ± 0,11 a
TEL Máxima 30,3 ± 0,57 b 64,77 ± 2,46 a 231,42 ± 18,41 c 1,28 ± 0,12 a
Lo valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas en las condiciones atmosféricas entre los SAF (tipo CMAD y EDB) y los sistemas a libre exposición (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05).
Ta: temperatura atmosférica; H.R: humedad relativa; PAR: Radiación Fotosintéticamente Activa; VPD: Déficit de Presión de Vapor.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
184
Tabla 6-3 Variación las de condiciones ambientales de suelo en los sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante
época humedad de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017).
Contenido volumétrico de agua (%)
Temperatura del suelo ( ºC)
10 cm 30 cm 60 cm 10 cm 30 cm 60 cm
Tipo sistema Media
E.E
Media
E.E
Media
E.E
Media
E.E
Media
E.E
Media
E.E
SAF CMAD 28,40 ± 0.09 c 27.65 ± 0,04 c 18,39 ± 0,10 a 24,31 ± 0,05 b 23,63 ± 0,03 a 24.10 ± 0,05 a
SAF - EDB 24.10 ± 0.09 b 11,09 ± 0,04 a 22,78 ± 0,10 c 24,16 ± 0,05 a 24,99 ± 0,03 b 24,26 ± 0,05 b
TEL 19.28 ± 0.09 a 12,33 ± 0,04 b 21,22 ± 0,10 b 26,26 ± 0,05 c 29,14 ± 0,03 c 26,24 ± 0,05 b
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
185
Variabilidad diurna
El contenido volumétrico de agua (CVA) fue estadísticamente diferente (> 0,05) en las tres
profundidades (10 cm, 30 cm, 60 cm) entre los sistemas de producción (CMAD, EDB,
TEL). Los máximos valores a las 10:00 a.m, 13:00 p.m y 16:00 p.m se registraron en la
parcela CMAD (28,36%; 28,39% y 28,40%) a los 10 cm de profundidad y a los 30 cm (27,
72%, 27,74% y 27.64%). En la profundidad de los 30 cm los valores de contenido volume-
tría de agua durante las tres horas fueron mayores (27,74%, 22,75% y 23,03%) en la par-
cela EDB. Las diferencias en las condiciones ambientales del suelo entre los sistemas
agroforestales (tipos CMAD y EDB) y el sistema a libre exposición se observaron a las
10:00 a.m en la variable temperatura del suelo a los 10 y 60 cm de profundidad
(p<0.0001). Los valores máximos de temperatura del suelo a los 10 cm y 60 cm de pro-
fundidad se registró en la parcela TEL (25,02 °C; 25, 48° C). Las temperaturas mínimas en
las dos profundidades (10 cm; 60 cm) se presentaron en la parcela CMAD (23,92 ° C;
23,97 °C). En la profundidad de los 30 cm se encontré diferencias significativas (> 0,05)
entre las tres parcelas (CMAD, EDB, TEL) (Tabla 6-4).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
186
Tabla 6-4 Valores medios±error estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo húmedo de máxima precipitación (17 de marzo al 1 de abril de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL).
Los valores en una columna con letras distintas indican diferencias significativas entre los SAF y el sistema a libre exposición (post-hoc LSDFis-
her tests, p <0.05
Contenido volumétrico de agua (%) Temperatura del suelo ( ºC)
10 cm 30 cm 60 cm 10 cm 30 cm 60 cm
Hora Tipo de sistema Media
E.E
Media
E.E
MEDIA
E.E
MEDIA
E.E
Media
E.E
Media
E.E
10:00
a.m.
CMAD 28.36 ± 0.27 c 27,72 ± 0,28 c 18,65 ± 0,69 a 23,92 ± 0,07 a 23,41 ± 0,06 a 23,97 ± 0,06 a
EDB 24.32 ± 0.37 b 11,18 ± 0,15 a 22,74 ± 0,34 c 23,92 ± 0,1 a 24,71 ± 0,09 b 24,1 ± 0,07 a
TEL 19.77 ± 0.77 a 12,43 ± 0,23 b 21,25 ± 0,35 b 25,02 ± 0,11 b 28,24 ± 0,12 c 25,48 ± 0,12 b
13:00
p.m.
CMAD 28.39 ± 0,26 c 27,74 ± 0,27 c 18,12 ± 0,57 a 24,54 ± 0,09 a 23,8 ± 0,07 a 24,11 ± 0,05 a
EDB 24.25 ± 0,32 b 11,1 ± 0,13 a 22,75 ± 0,33 c 25,08 ± 0,12 b 25,31 ± 0,09 b 24,76 ± 0,08 b
TEL 19.41 ± 0,55 a 12,38 ± 0,2 b 21,3 ± 0,32 b 27,33 ± 0,22 c 29,21 ± 0,13 c 28,78 ± 0,36 c
16:00
p.m.
CMAD 28.4 ± 0,26 c 27,64 ± 0,27 c 18,08 ± 0,58 a 24,93 ± 0,1 a 24,02 ± 0,07 a 24,22 ± 0,04 a
EDB 24.04 ± 0,31 b 11,06 ± 0,12 a 23,03 ± 0,32 c 25,84 ± 0,17 b 25,83 ± 0,11 b 25,25 ± 0,09 b
TEL 19.01 ± 0,45 a 12,42 ± 0,19 b 21,12 ± 0,31 b 29,55 ± 0,39 c 30,84 ± 0,25 c 28,7 ± 0,29 c
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
187
. Época seca (mínima precipitación)
Las variables atmosféricas registradas en las parcelas, indican que la radiación fotosintéti-
camente activa (PAR) vario entre 26,80 μmol m-2 s-1 y 214, 53 μmol m-2 s-1 con mínimo
valor en la parcela CMAD y el máximo valor registrado en TEL. Los valores fueron signifi-
cativamente diferentes (p > 0,05) entre los SAF (CMAD, EDB) y sistema de libre exposi-
ción (TEL) (Tabla 6-5). La temperatura no presento diferencias significativas en los siste-
mas de producción, el máximo valor (28,15 °C) se registró en la parcela TEL y el mínimo
(27,62 °C) en EDB. Los valores de humedad relativa fue mayor (65,89%) en TEL y menor
(60,23%) en la parcela CMAD. El Déficit de Valor Presión fueron mayor (0.68 kPa) en
CMAD y menor en la parcela libre exposición- TEL (0.47 kPa) (Tabla 6-5).
Tabla 6-5 Variación diaria de las condiciones atmosféricas en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017)
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0.05)
Variabilidad diurna
Las diferencias en las condiciones atmosféricas entre los sistemas agroforestales (CMAD
y EDB) y el sistema a libre exposición-TEL, se observaron en las variables Ta y PAR a las
10:00 y 13:00 horas y VPD a las 13:00 horas (p<0.0001) (Tabla 6-6). Los mayores valores
de temperatura durante esas horas (31.11 y 33.04°C) se observaron en el sistema a libre
exposición y los menores valores (30.87 y 28.25 °C) en CMAD. La Radiación Fotosintéti-
camente Activa (PAR) fue mayor durante las 10:00 a.m y 13:00 p.m en el sistema a libre
exposición (629.3 y 544.78 μmol m-2 s-1) y menor valor (58.78 y 71.64 μmol m-2 s-1) en
CMAD. El Déficit de Presión Vapor a las 13:00 horas fue mayor (0.95 kPa) en CMAD y
menor (0.52 kPa) en TEL (Tabla 6-6).
Tipo de sistema PAR (μmol m-2
s-1
) Ta (°C) HR (%) VPD (kPa)
Media
EE
Media
EE
MEDIA
EE
MEDIA
EE
SAF - CMAD 26,80 ± 8,70 a 27,80 ± 0,21 a 60,23 ± 0,88 a 0,68 ± 0,02 b
SAF - EDB 39,90 ± 8,73 a 27,62 ± 0,21 a 65,39 ± 0,88 b 0,54 ± 0,02 a
Libre expo -TEL 214,53 ± 9,32 b 28,15 ± 0,22 A 65.89 ± 0,94 b 0,47 ± 0,02 a
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
188
Tabla 6-6 Valores medios ± Error Estándar (EE) de las condiciones atmosféricas (humedad relativa del aire (RH), temperatura del aire (Ta), ra-diación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) durante dos periodos de monitoreo (época seca de mínima precipita-ción; 21 de septiembre al 11 de octubre de 2017) a distintas horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00,). Los sistemas de producción corres-ponden a SAF (tipo CMAD y EDB) y sistemas a libre exposición (TEL), en el norte del departamento del Huila.
Los valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas en las condiciones atmosféri-
cas entre los SAF (tipo CMAD y EDB) y el sistemas a libre exposición (post-hoc LSDFisher tests, p <0.05).
Hora Tipo de sistema
Época seca Ta (ºC) PAR (μmol m
-2 s
-1) HR (%) VPD (kPa)
Media
EE
Media
EE
MEDIA
EE
MEDIA
EE
10:00 a.m
CMAD Mínima 28,25 ± 0,48 a 58,78 ± 4,06 a 61,47 ± 2,83 a 1,07 ± 0,08 a
EDB Mínima 28,72 ± 0,56 a 78,47 ± 4,57 a 63,39 ± 2,7 a 0,87 ± 0,07 a
TEL Mínima 31,11 ± 0,86 b 629,3 ± 60,12 b 57,18 ± 3,42 a 0,88 ± 0,16 a
13:00 p.m
CMAD Mínima 30,87 ± 0,61 a 71,64 ± 10,56 a 50,62 ± 3,04 a 0,95 ± 0,11 a
EDB Mínima 30,35 ± 0,55 a 104,38 ± 10,87 a 55,79 ± 2,7 a 0,68 ± 0,08 a
TEL Mínima 33,04 ± 0,1 b 544,78 ± 52,33 b 50,28 ± 3,38 a 0,52 ± 0,89 b
16:00 p.m
CMAD Mínima 29,77 ± 0,5 a 16,95 ± 1,23 a 53,38 ± 2,5 a 0,75 ± 0,09 a
EDB Mínima 30,16 ± 0,52 a 48,51 ± 4,87 b 57,11 ± 2,38 a 0,56 ± 0,07 ab
TEL Mínima 30,46 ± 0,67 a 96,2 ± 9,11 c 57,31 ± 2,87 a 0,35 ± 0,06 b
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
189
Variación en las condiciones ambientales del suelo
El comportamiento de la variable ambiental del suelo (contenido volumétrico de agua) en
los sistemas de producción, registro a los 10 cm y 30 cm de profundidad los máximos va-
lores (16.13%, 6,55%) en la parcela CMAD, en las mismas profundidades los mínimos
valores (7,79%, 4,68%) se registraron en la parcela EDB. Los valores en los 60 cm el má-
ximo valor (22,36%) se observó en EDB y el menor valor (15,51%) en TEL. Se presenta-
ron diferencias significativas (p<0.05) en las tres profundidades entre las parcelas (CMAD,
EDB y TEL). Los valores de temperatura fueron mayores (30,35 °C, 29,47°C, 27,40 °C) en
las tres profundidades (10 cm, 30 cm, 60 cm respectivamente) en la parcela TEL, y se
registraron los menores valores (24,91 °C, 24,79 °C, 24,65 °C) en la parcela CMAD (Tabla
6-7).
Tabla 6-7 Variación las de condiciones ambientales de suelo en dos sistemas de producción SAF
(CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época seca de mínima precipitación (21 de sep-tiembre al 11 de octubre de 2017)
*Contenido Volumétrico de agua (CVA); Temperatura del suelos (T)
Variabilidad diurna
El comportamiento del contenido volumétrico del agua a las 10:00 a.m, 13:00 p.m y 16:00
p.m, a los 10 cm de profundidad, registraron los máximo valores (16,13%, 16,21% y
16,18%) en la parcela CMAD, y a los 30 cm los máximos valores (7,8%, 7,84% y 7,83%)
fueron para la misma parcela. En los 60 cm de profundidad durante las tres horas, se pre-
sentaron los mayores contenidos volumétricos de agua (22,35%, 22,37% y 22,23%) en la
parcela EDB. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) a los 30 cm durante las
tres horas entre los tipos de sistemas. La temperatura del suelo durante 10:00 a.m, 13:00
p.m y 16:00 p.m en las profundidades (10 cm, 30 cm y 60 cm) registraron los máximos
valores en el sistema TEL. Se presentaron diferencias significativas (p<0.05) a los 10 cm
durante las tres horas entre los tipos de sistemas (Tabla 6-8).
Tipo de sistema
CVA (%) 10 cm CVA (%)30 cm CVA(%)60 cm T(ºC) 10cm T(ºC) 30cm T(ºC) 60cm
Media EE Media EE Media EE Media EE Media EE Media EE
SAF – CMAD 16,13±0.04 c 7,79±0,02 c 15,82±0,07 b 24,91±0,18 a 24,79±0,14 a 24.65±0,09 a
SAF – EDB 6.55±0,04 a 4,68±0,02 a 22,36±0,07 c 26,61±0,18 b 25,61±0,14 b 24,90±0,09 b
Libre expo TEL 7,05±0,05 b 5,15±0,02 b 15,51±0,08 a 30,35±0,19 c 29,47±0,15 c 27,40±0,09 c
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
190
Tabla 6-8Valores medios±Error Estándar de condiciones ambientales de suelo (CVA: Contenido volumétrico de agua; T: Temperatura del suelo) en tres horas del día (horas oficiales UTC/GMT - 5:00), durante el periodo seco de mínima precipitación (21 de septiembre al 11 de octubre de 2017), en SAF (CMAD, EDB) y sistema a libre exposición (TEL).
Los valores en una columna con letras distintas dentro de la misma franja horaria indican diferencias significativas entre los SAF y el sistema a libre exposición
(post-hoc LSDFisher tests, p <0.05
Hora Tipo de sistema CVA10 cm CVA30 cm
CVA60 cm
T °C 10 cm
T °C30 cm
T ° C 60 cm
Media
EE
Media
EE
MEDIA
EE
MEDIA
EE
Media
EE
Media
EE
10:00 a.m
CMAD 16.13± ± 0.08 b 7,8 ± 0,03 c 15,83 ± 0,22 b 24,7 ± 0,14 a 24,73 ± 0,12 a 24,54 ± 0,05 a
EDB 6.63 ± 0.28 a 4,73 ± 0,1 a 22,35 ± 0,41 a 25,84 ± 0,22 b 25 ± 0,14 a 24,5 ± 0,1 a
TEL 7.01 ± 0.03 a 5,17 ± 0,12 b 15,51 ± 0,1 a 29,28 ± 0,44 c 28,68 ± 0,36 b 26,97 ± 0,21 b
13:00 p.m
CMAD 16.21 ± 0,08 c 7,84 ± 0,03 c 15,87 ± 0,21 a 25,81 ± 0,2 a 25,6 ± 0,16 a 25 ± 0,06 a
EDB 6.74 ± 0,27 a 4,74 ± 0,09 a 22,37 ± 0,4 b 28,92 ± 0,48 b 26,77 ± 0,25 a 25,65 ± 0,13 a
TEL 7.25 ± 0,04 b 5,31 ± 0,12 b 15,7 ± 0,11 a 35,77 ± 1,28 c 34,82 ± 1,21 b 30,87 ± 0,77 b
16:00 p.m
CMAD 16.18 ± 0,09 c 7,83 ± 0,03 c 15,86 ± 0,21 a 25,76 ± 0,18 a 25,49 ± 0,13 a 25,01 ± 0,05 a
EDB 6.55 ± 0,26 a 4,68 ± 0,09 a 22,23 ± 0,4 a 27,99 ± 0,34 b 26,54 ± 0,2 b 25,61 ± 0,1 b
TEL 7.16 ± 0,04 b 5,16 ± 0,12 b 15,53 ± 0,11 b 32,41 ± 0,8 c 30,59 ± 0,56 c 28,11 ± 0,27 c
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
191
6.5.2 Variación del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao a las condicio-nes atmosféricas y ambientales del suelo en sistemas de produc-ción.
Época húmeda (máxima precipitación)
Los valores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de cacao presentaron dife-
rencias significativas (p<0.0001) entre el SAF tipo CMAD y el sistema a libre exposición
(TEL). Durante el periodo de monitoreo los valores de flujo de savia cacao en los sistemas
productivos variaron entre 0.25 L h-1 y 0.18 L h-1 con el menor valor registrado en la parce-
la SAF – CMAD y el mayor valor en la parcela de libre exposición (Tabla 6-9). Los máxi-
mos valores del flujo de savia (Vs) se observaron en el SAF tipo EDB (0.44 L h-1) y los
mínimos en la parcela SAF tipo CMAD (0,001 L h-1). Se observó que el flujo de savia (Vs)
nocturno en los dos sistemas de producción (SAF y libre exposición) presentó el mismo
comportamiento ascendente que durante el día, con valores medios de 0,03 L h-1.
Tabla 6-9 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL), en tres horas de día durante época humedad de máxima precipitación.
L h-1
: Litros por hora
Sistema de producción
Flujo de savia VS (L h-1)
Media Error Estándar
SAF – CMAD 0.18 0.01 b
SAF – EDB 0.25 0.01 a Libre exposición – TEL 0.27 0.01 a
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
192
Variabilidad diurna
El comportamiento del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas
de producción durante las horas 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m., registró los mínimos
valores en la parcela CMAD (0.19, 0.25 y 0,18 L h-1) y los máximo valores durante las
13:00 p.m. y 16:00 p.m se presentaron en la parcela libre exposición -TEL (0,35 y 0,29 L
h-1). En la hora 13:00 p.m se registraron el mayor flujo de savia en los tres sistemas de
producción (CMAD, EDB y TEL) (Tabla 6-10).
Tabla 6-10 Variación del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas de los días durante época húmeda de máxima precipitación.
Hora Tipo de sistema Época Húmeda
Flujo de savia VS (L h-1)
Media EE
10:00 a.m CMAD Máxima 0,19 ± 0,02
EDB Máxima 0,33 ± 0,06
TEL Máxima 0,30 ± 0,02
13:00 p.m
CMAD Máxima 0,25 ± 0,02
EDB Máxima 0,31 ± 0,07
TEL Máxima 0,35 ± 0,02
16:00 p.m
CMAD Máxima 0,18 ± 0,01
EDB Máxima 0,27 ± 0,04
TEL Máxima 0,29 ± 0,01
Época seca (mínima precipitación)
Los valores del flujo de savia variaron entre 0.27 L h-1 registrado en la parcela SAF- EDB
con máximo y el menor en libre exposición (0.18 L h-1). Se observaron valores máximos de
0.64 L h-1 (SAF – CMAD); 0.44 L h-1 (TEL) y 0.42 L h-1 (SAF – EDB) (Tabla 6-11). Los va-
lores encontrados en el flujo de savia (Vs) en individuos de cacao presentaron diferencias
significativas (p<0.0001) entre los Sistemas Agroforestales (CMAD Y EDB) frente al siste-
ma a libre exposición (TEL) (Tabla 6-11).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
193
Tabla 6-11 Variación del flujo de savia (Lh-1) en época seca de mínima precipitación (21 de
septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposi-ción), con valores máximos, mínimos y media general.
Variabilidad diurna
El comportamiento del flujo de savia (Vs) en plantas de cacao cultivadas en los sistemas
de producción durante las 10:00 a.m., se registró los valores máximos (0.38 y 0.39 L h-1)
en las parcelas productivas EDB y CMAD respectivamente. Durante las 10:00 a.m., 13:00
p.m. y 16:00 p.m los mínimos valores se presentaron para la parcela de libre exposición
(0,26, 0,35 y 0,26 L h-1). En la hora 13:00 p.m. los valores estuvieron entre 0.35 L h-1, (par-
cela TEL) y 0.25 L h-1(parcela SAF tipo CMAD). (Tabla 6-12).
Tabla 6-12 Variación diurna del flujo de savia (Lh-1) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima precipitación.
Hora Tipo de sistema Época Húmeda
Flujo de savia VS (L h-1)
Media EE
10:00 a.m CMAD Máxima 0,39 ± 0,02
EDB Máxima 0,38 ± 0,01
TEL Máxima 0,26 ± 0,01
13:00 p.m
CMAD Máxima 0,47 ± 0,02
EDB Máxima 0,39 ± 0,01
TEL Máxima 0,35 ± 0,01
16:00 p.m
CMAD Máxima 0,32 ± 0,02
EDB Máxima 0,36 ± 0,01
TEL Máxima 0,26 ± 0,01
Sistema de producción
Flujo de savia VS (L h-1)
Media Error Estándar
SAF – CMAD 0,26 0.01 a
SAF – EDB 0,27 0.01 a
Libre exposición – TEL 0,18 0.01 b
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
194
6.5.3 Respuesta del potencial hídrico del xilema (Ѱ MPa) y su relación con las condiciones atmosféricas y condiciones ambientales del suelo en sistemas agroforestales y a libre exposición.
Época húmeda (máxima precipitación)
El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante
la época húmeda presentó diferencias significativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD,
EDB y sistema a libre exposición – TEL. La parcela TEL registró el valor de potencial hí-
drico más alejado de cero (-0,56 Mpa), que corresponde al mayor valor entre las parcelas
y el potencial hídrico más cercano a cero (-0,14 Mpa) se observó en la parcela CMAD y
corresponde al menor potencial hídrico (Tabla 6-13).
Tabla 6-13 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de pro-ducción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda de máxima precipitación.
Variabilidad diurna
El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en plantas de cacao cultivadas
en los sistemas de producción durante las 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m, mostró que
en la parcela TEL, se registraron los máximos valores de potencial, al estar más alejados
de cero (-0,65; -1,28 y -0,62 respectivamente). Durante las 13:00 p.m. y 16:00 p.m, los
menores valores de potencial hídrico se observaron en la parcela CMAD (Tabla 6-14).
Sistema de producción
Potencial hídrico del xilema (Mpa)
Media Error Estándar
SAF – Tipo CMAD - 0.14 0.01 c
SAF – Tipo EDB -0.26 0.01 b Libre exposición – TEL -0.56 0.01 a
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
195
Tabla 6-14 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), durante tres horas del días durante época húmeda de máxima precipitación.
Hora Tipo de sistema Época Húmeda Potencial hídrico (Mpa)
Media EE
10:00 a.m CMAD Máxima -0,24 ± 0,04
EDB Máxima -0,23 ± 0,06
TEL Máxima -0,65 ± 0,11
13:00 p.m
CMAD Máxima -0,33 ± 0,04
EDB Máxima -0,60 ± 0,10
TEL Máxima -1,28 ± 0,10
16:00 p.m
CMAD Máxima .-0,17 ± 0,02
EDB Máxima -0,53 ± 0,08
TEL Máxima -0,62 ± 0,05
Época seca (mínima precipitación)
El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en las plantas de cacao durante
la época seca presentó diferencias significativas (p<0.0001) en las parcelas CMAD, EDB y
sistema a libre exposición – TEL. La parcela TEL registró el valor de potencial hídrico más
alejado de cero (-1.49 Mpa), que corresponde al mayor valor entre las parcelas y el poten-
cial hídrico más cercano a cero (-0,47 Mpa) se observó en la parcela CMAD y corresponde
al menor potencial hídrico (Tabla 6-15).
Tabla 6-15 Variación diaria del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de pro-ducción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca de mínima pre-cipitación.
Sistema de producción
Potencial hídrico del xilema (Mpa)
Media Error Estándar
SAF – Tipo CMAD - 0.47 0.05 c
SAF – Tipo EDB -1.07 0.05 b Libre exposición – TEL -1.49 0.05 a
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
196
Variabilidad diurna
El comportamiento del potencial hídrico del xilema (Mpa) en plantas de cacao cultivadas
en los sistemas de producción durante las 10:00 a.m., 13:00 p.m. y 16:00 p.m, mostró que
en la parcela TEL, se registraron los máximos valores de potencial, al estar más alejados
de cero (-2,31; -2,87 y -2,05 Mpa respectivamente). Durante las mismas horas, la parcela
CMAD presento los valores mínimos de potencial hídrico (-0,55, -0,75 y -0,44 Mpa). En la
hora 16:00 pm los valores fueron menores en las parcelas (CMAD, EDB y Tel) (- 0,44, -
0,92 y 2,05 Mpa respectivamente) (Tabla 6-16). Esta tendencia corresponde a la recupe-
ración de agua por el xilema de las especies y condiciones atmosféricas
Tabla 6-16 Variación del potencial hídrico del xilema (Mpa) en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época seca (mínima precipitación).
Hora Tipo de sistema Época Húmeda Potencial hídrico (Mpa)
Media EE
10:00 a.m CMAD Máxima -0,55 ± 0,07
EDB Máxima -2,18 ± 0,25
TEL Máxima -2,31 ± 0,25
13:00 p.m
CMAD Máxima -0,75 ± 0,11
EDB Máxima -1,89 ± 0,17
TEL Máxima -2,87 ± 0,26
16:00 p.m
CMAD Máxima .-0,44 ± 0,04
EDB Máxima -0,92 ± 0,07
TEL Máxima -2,05 ± 0,21
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
197
6.6 Discusión
Al comparar las dos épocas (húmeda y seca), se observó que el flujo de savia y el poten-
cial hídrico en individuos de cacao dependieron de las condiciones atmosféricas y las va-
riables del suelo de las plantaciones y varió entre los sistemas agroforestales (CMAD,
EDB) y el sistema de producción a libre exposición (TEL). Durante la época seca el menor
flujo de savia (0.18 L h-1) y el mayor potencial hídrico (-1,49 Mpa) en las plantas de cacao
se registró en la parcela TEL. Este comportamiento se correlacionó con los mayores valo-
res de radiación fotosintéticamente activa (214,53 μmol m-2 s-1 ), temperatura atmosférica
(31 °C), humedad relativa ( 65,89%), déficit de valor de presión ( 0,47 Kpa) y en las condi-
ciones del suelo en las diferentes profundidades (10, 30 y 60 cm) con mayores valores de
temperatura (30,35 °C, 29,47°C y 2,40 °C) y bajos contenidos volumétricos de agua
(7,05% y 5,15%) a los 10 y 30 cm de profundidad (Tabla 6-17).
Las condiciones atmosféricas y del suelo del sistema de producción (TEL) durante la épo-
ca seca limitan el comportamiento hídrico de las plantas de cacao (potencial hídrico y flujo
de savia) que indican un estrés hídrico severo (< -1,76 Mpa) (Deng et al., 1990), relacio-
nado con las altas condiciones atmosféricas como la PAR y valores cercanos aceros de
DVP, que generan un bajo desempeño fisiológico por el cierre de los estomas para evitar
la pérdida de agua, que implica modificación de la conductancia estomática que controlan
principalmente el estado hídrico de la hoja.
La estructura de los sistemas agroforestales tipo CMAD y EDB durante la época seca fa-
vorece el comportamiento hídrico de las plantas de cacao, por los valores observados en
flujo de savia (0,26 L h-1 y 0,27 L h-1 respectivamente) y el potencial hídrico (-0,47 y -1,07
Mpa), valores referidos como estrés hídrico moderado (-0,8 hasta -1,2 Mpa) (Deng et al.,
1990).
La estructura de estos tipos de SAF (CMAD y EDB) cambiaron las condiciones atmosféri-
cas y condiciones del suelo al interior del cultivo, con menores valores en radiación foto-
sintética activa ( 26,80 y 39,90 μmol m-2 s-1), temperatura ( 29 ° C), humedad relativa ( 60,
23% y 65,39%), déficit de valor de presión ( 0,68 y 0,54 Kpa), contenido volumétrico del
agua en el suelo (28,40%, 27,65% y 22,78% a los 10, 30 y 60 cm de profundidad) y tem-
peratura del suelo (24,16 ° C; 23,63 ° C y 24,10 ° C en las tres profundidades del suelo)
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
198
(Tabla 6-17), que determinó las variaciones y diferencias en el patrón de flujo de savia y
potencial hídrico del cacao en los tipos de SAF comparado con el sistema a libre exposi-
ción. Fisiológicamente estas condiciones ambientales en los tipos de SAF indican que
hubo un mejor comportamiento de la apertura y conductancia estomática que afectó posi-
tivamente el estado hídrico de la hoja. Los valores de DVP registrados (alejados de cero)
en estas parcelas evidencia la normal transpiración de las hojas debido a que la atmosfera
no está saturada.
Se observó durante la época humedad que los valores de flujo de savia oscilaron entre
0,18 L h-1 y 0,27 L h-1, con el menor valor en el SAF tipo CMAD y el mayor valor en la par-
cela TEL, contrario al comportamiento del potencial hídrico que registró un mayor valor (-
0,56 Mpa) en la parcela de TEL y menor valor (-0,14 Mpa) en la parcela CMAD (Tabla
6-17). Las condiciones ambientales y del suelo variaron al interior de las parcelas CMAD y
EDB frente a la parcela TEL, con menores valores en radiación fotosintética activa (17,01
y 51,13 μmol m-2 s-1 respectivamente), temperatura ( 27 y 28 ° C), humedad relativa ( 84,
78% y 85.74%), déficit de valor de presión ( 0,46 y 0,45 Kpa), contenido volumétrico del
agua en el suelo (16,13%, 7,79% a los 10 y 30 cm de profundidad, 22,36% a los 60 cm) y
temperatura del suelo (24,91 ° C; 24,79 ° C y 24,65 ° C en las tres profundidades del sue-
lo) (Tabla 6-17).
El comportamiento hídrico de la planta (menor flujo de savia y menor potencial hídrico) en
las parcelas de SAF (CMAD y EDB) frente a los valores de la parcela de libre exposición,
se debió a que las condiciones atmosféricas generales de la época húmeda (entre 17 de
marzo y 1 de abril de 2017) precipitación (230 mm), radiación fotosintéticamente activa
(197 13 μmol m-2 s-1), temperatura promedio (25,4 ° C) y humedad relativa promedio
(79%), no fueron tan extremas, hubo mayor disponibilidad de agua en el suelo que fue
suficiente para soportar la demanda de agua de la planta, y las condiciones al interior de la
plantación y en el sistema libre exposición permitieron mantener los estomas abiertos y no
afectar el estado hídrico de la hoja, sin observarse un estrés hídrico severo ( potencial
hídrico < -1,76 Mpa) ( Deng et al., 1990) y flujos de savia normales en las parcela.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
199
Tabla 6-17 Variación flujo de savia (vs), potencial hídrico del xilema (Mpa), condiciones atmosféricas y variables del suelo en dos sistemas de producción SAF (CMAD y EDB) y libre exposición (TEL) durante época húmeda de máxima precipitación (entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017) y época seca de mínima precipitación (entre el 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) con el valor de la media general.
Variables: Flujo de savia (L h-1
), Potencial hídrico del xilema (Ѱ: Mpa), Temperatura atmosférica (Ta), Humedad relativa (HR), radiación fotosintéticamente activa
(PAR); déficit de presión de vapor (VPD); contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumé-
trico de agua a 60 cm (CVA60), temperatura del suelo a 10 cm (T10) temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 60 cm (T60)
Época humedad Época seca
Tipo de sistema
Condiciones atmosféricas
Condiciones del suelo
VS
(L h-1
)
Ѱ MPa
Ta (ºC)
HR (%)
PAR
(μmol m-2
s-1
)
VPD (kPa)
VS
(L h-1
)
Ѱ MPa
Ta (ºC)
HR (%)
PAR
(μmol m-2
s-1
)
VPD (kPa)
SAF - CMAD 0,18
-0,14 27 84,78 17,01 0,46
0,26
-0,47 29 60,23 26,80 0,68
SAF - EDB 0,26
-0,26 28 85,74 51,13 0,45
0,27
-1,07 29 65,39 39,90 0,54
Libre exposición -TEL 0,27
-0,56 30 86,48 191,42 0,49
0,18
-1,49 31 65.89 214,53 0,47
Condiciones del suelo Condiciones del suelo
CVA
10 cm
CVA
30 cm
CVA
60 cm
T (ºC) 10cm
T (ºC) 30 cm
T (ºC) 60cm
CVA
10 cm
CVA
30 cm
CVA
60 cm
T (ºC) 10cm
T (ºC) 30 cm
T (ºC) 60cm
SAF - CMAD 28,40
27,65
18,39
24,31
23,63
24.10 16,13 7,79 15,82 24,91 24,79 24.65
SAF - EDB 24.10
11,09
22,78
24,16
24,99
24,26 6.55 4,68 22,36 26,61 25,61 24,90
Libre exposición -TEL 19.28
12,33
21,22
26,26
29,14
26,24 7,05 5,15 15,51 30,35 29,47 27,40
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
200
Al comparar la variabilidad diurna durante las dos épocas se observa que durante la época
seca la estructura agroforestal y su efecto sobre las variables atmosféricas y del suelo
influyeron en la variabilidad diurna del flujo de savia y el potencial hídrico. Los máximos
valores de flujo de savia (Vs) durante las 10:a.m y 13.00 p.m (0,39 Lh-1 y 0,47 Lh-1) se ob-
servaron en la parcela de CMAD y los menores valores en las tres horas (0,26; 0,35 y 0,26
Lh-1) en la parcela TEL (Tabla 6-18). El potencial hídrico del xilema durante la misma épo-
ca fue mayor en las tres horas del día (-2,31; -2,87 y -2,05 Mpa) en la parcela TEL, lo que
implicó un mayor trabajo realizado por la planta para llevar el agua ligada al nivel del po-
tencial de agua pura (Mpa = 0) a una misma temperatura y presión atmosférica (Solarte et
al., 2010), los menores valores de potencial hídrico en las tres horas (-0,55; -0,75 y -0,44)
se observaron en la parcela CMAD (Tabla 6-18).
Lo encontrado durante la investigación se relaciona con lo expuesto por Van Leeuwen et
al. (2010) quienes indican que la disponibilidad de agua en el suelo y el transporte hacia la
parte superior de la planta pueden están limitadas por las variables atmosféricas y desde
el punto de vista fisiológico se pueden generar un potencial hídrico en el xilema con mayo-
res valores negativos, con estrés hídrico severo (potencial hídrico < -1,76 Mpa) ( Deng et
al., 1990) lo que se evidenció en la parcela a libre exposición durante la época seca en las
tres horas del día (Tabla 6-18).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
201
Tabla 6-18 Variación diurna del flujo de savia y el potencial hídrico en dos sistemas de producción (SAF y libre exposición), en tres horas del día durante época húmeda y seca, en el norte del Huila.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
202
En la relación del flujo de savia (Vs) con las variables atmosféricas y variables ambientales
del suelo en los sistemas agroforestales (tipo CMAD y EDB) y de libre exposición (TEL)
durante la época húmeda, se observó una correlación negativa con la humedad relativa
(HR) en los sistemas de producción (-0.86; -0.86 y -0.91 respectivamente). El contenido
volumétrico del agua (%CVA) a 10 cm y 30 cm de profundidad se correlacionó negativa-
mente (-0.03, -0.08, -0.04 y -0.08; -0.06; -0.09 respectivamente) con el flujo de savia (Vs)
en los sistemas de producción. (Tabla 6-19). El contenido volumétrico del agua (-0,03) y la
temperatura del suelo (-0,1) se correlacionaron negativamente con flujo de savia (Vs) en la
parcela a libre exposición – TEL y el SAF tipo CMAD respectivamente (Tabla 6-19).
Durante la época seca, la relación del flujo de savia (Vs) con las variables atmosféricas y
del suelo en los sistemas de producción, se observó una correlación negativa con la hu-
medad relativa (HR) en los sistemas de producción (-0.71;-0.79 y -0.83 respectivamente).
En las variables ambientales de suelo (contenido volumétrico del agua a 10 cm y 30 cm
de profundidad) se correlacionó negativamente (-0.05, y -0.04 respectivamente) con el
flujo de savia (Vs) en el sistema de producción a libre exposición (TEL) (Tabla 6-19). Los
resultados de las correlaciones negativas de VS con las condiciones atmosféricas, produ-
ce el cierre estomático, afectando la conductancia estomática, el intercambio gaseoso, con
un estrés hídrico severo (potencial hídrico < -1,76 Mpa) (Deng et al. 1990) en la parcela
TEL.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
203
Tabla 6-19 Coeficientes de correlación entre el flujo de savia (Vs) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y variables ambientales de suelo, en dos periodo de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL). Todos los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001).
Variables: Humedad relativa (HR), Temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD);
contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumétrico de agua a 60 cm
(CVA60), temperatura del suelo a 10 cm (T10), temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 600 cm (T60). Los cuadros som-
breados corresponden a las correlaciones negativas, relacionados al flujo de savia.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
204
Durante la época húmeda se encontró correlación negativa y altamente significativa de la
temperatura atmosférica (Ta) (-0,68; -0,72; -0,8 respectivamente), la humedad relativa
(HR) (-0,66; -0,76; -0,83) y el déficit de presión de vapor (DPV) (-0,7: -0,81; -0,87) con el
potencial hídrico del xilema en las parcelas de los sistemas de producción (CMAD, EDB y
TEL). La temperatura del suelo a 30 y 60 cm de profundidad se correlacionó negativamen-
te y con alta significancia con el potencial hídrico en los sistemas de producción
(CMAD,EDB y TEL) (Tabla 6-20).
En la época seca se observaron correlaciones negativas y altamente significativas del po-
tencial hídrico del xilema (Mpa) con la temperatura atmosférica (Ta), Radiación Fotosinté-
ticamente Activa (PAR) y el Déficit de Presión de Vapor (DPV) en los sistemas de produc-
ción (CMAD, EDB y TEL). En las variables ambientales de suelo el contenido volumétrico
del agua (%CVA) a 10 cm y 60 cm de profundidad) se correlacionó negativamente (-0.53,
y -0.23 respectivamente) en las parcelas TEL y en los 30 cm de profundidad en el SAF
tipo EDB (-0.13) (Tabla 6-20). La temperatura del suelo a los 30 y 60 cm de profundidad
se correlacionó negativamente con el potencial hídrico en los sistemas de producción. Los
coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001), excepto en las va-
riables %CVA a los 30 y 60 cm de profundidad en la parcela EDB y TEL, y el contenido
volumétrico de agua (%CVA) a los 60 cm de profundidad en la parcela EDB (Tabla 6-20).
Los aumentos de la temperatura del suelo limitan la absorción de agua en la planta, la
transpiración y como respuesta negativa los procesos de fotosíntesis.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
205
Tabla 6-20 Coeficientes de correlación entre el potencial hídrico (Mpa) en plantas de cacao con las variables atmosféricas y varia-bles ambientales de suelo, en dos periodos de monitoreo (época húmeda de máxima precipitación - entre el 17 de marzo y 13 de abril de 2017 y época seca – entre 21 de septiembre y 17 de octubre de 2017) en dos sistemas de producción: SAF tipo (CMAD), SAF tipo (EDB) y sistemas de libre exposición (TEL).
Todos los coeficientes de correlación fueron altamente significativos (P<0.0001).
Variables: Humedad relativa (HR), Temperatura atmosférica (Ta), radiación fotosintéticamente activa (PAR); déficit de presión de vapor (VPD);
contenido volumétrico de agua a 10 cm (CVA10); Contenido volumétrico de agua a 30 cm (CVA30); Contenido volumétrico de agua a 60 cm
(CVA60), temperatura del suelo a 30 cm (T30) y temperatura del suelo a 60 cm (T60). Los cuadros sombreados corresponden a las correla-
ciones negativas, relacionados al flujo de savia.
**Indican coeficientes de correlación altamente significativos (p<0,0001)
Los resultados descritos se relacionan con los estudios desarrollados por Ford et al.,
(2004), Fiora & Cescatti (2006), Rousseaux et al. (2009), Pimentel et al. (2010), Lin,
(2010), Siriri et al. (2013), Hernández et al. (2016) y estudios en cultivos de cacao (Rada
et al., 2005, Köhler et al., 2009;,Araque et al., 2012, Köhler et al., 2014), que explican la
respuesta fisiológica del flujo de savia (Vs) a los cambios en las condiciones atmosféricas,
mientras la PAR se incrementa, los valores de déficit de vapor de presión (DVP) y flujo de
savia (Vs) disminuyen. Para el caso del menor valor del déficit de vapor de presión (DVP)
en las tres horas del día en el sistema a libre exposición, sus valores fueron los más cer-
canos a cero, que indica que la planta de cacao deja de transpirar porque la atmosfera se
encuentra saturada con vapor de agua y no hay un gradiente de concentración hacia don-
de se difunda el vapor de los estomas, que reduce la fotosíntesis y el rendimiento. La hora
del día afecta el comportamiento del flujo de savia y por tanto, el balance hídrico que está
moldeado por la evaporación del agua del suelo y la transpiración de la vegetación.
Lo observado en las altas condiciones atmosféricas (radiación fotosintéticamente activa,
temperatura, humedad relativa, déficit de presión de vapor), bajos valores de flujo de savia
y alto potencial hídrico del xilema en la parcela TEL durante la época seca, se relaciona
con lo expuesto con Ali (2010), quien indica que valores altos de estas variables pueden
intensificar la transpiración y por ende las necesidades de agua diarias.
En los SAF (tipo CMAD y EDB) en la zona de estudio, se evidencia que la estructura del
dosel favorece la apertura estomática y por ende la conductancia estomática, reflejada en
un comportamiento más estable del flujo de savia en los árboles de cacao, que coincide
con lo expuesto por autores como Köhler et al. (2009), Dierick et al. (2010); Somarriba &
Lachenaud (2013), Siriri et al. (2013) que mencionan a los sistemas agroforestales como
sistemas de producción que inciden positivamente en el desarrollo adecuado de las plan-
tas de cacao, al cambiar las condiciones meteorológicas que incidiendo sobre el balance
hídrico del cultivo y afectan de forma determinante el flujo de savia (Vs). Al diseñar estruc-
turas agroforestales, además de considerar el balance hídrico en el cultivo del cacao, se
debe considerar la reducción de la competencia por agua entre la especie de cultivo y los
árboles del dosel superior (Lin 2010).
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
207
Los resultados obtenidos ofrecen evidencia de los sistemas agroforestales con cacao en
condiciones de bosque tropical seco con disponibilidad limitada de agua, pueden propor-
cionar servicios ecosistémicos de regulación de condiciones atmosféricas (temperatura,
humedad; déficit de presión de vapor y radiación fotosintéticamente activa, Déficit de Pre-
sión de Vapor) y condiciones ambientales del suelo (Contenido volumétrico del agua y
temperatura del suelo) al interior del sistema, que reduce el riesgo por déficit hídrico en
plantas de cacao, al favorecer procesos fisiológicos como el potencial hídrico. Se eviden-
ció que el cacao al interior de un SAF en condiciones de bosque tropical seco, el potencial
hídrico del xilema registra valores menos negativos, que permiten una reducción sustan-
cial de la fuerza motriz que realiza la planta para el transporte de agua, se disminuye su
perdida y se regula el estrés hídrico (Fricke, 2016). Una reducción en el estrés hídrico en
las plantas, ayudará a que no se limite el flujo de savia, la fotosíntesis y por ende el rendi-
miento del cultivo (Anjum et al., 2011, Steduto et al., 2012).
En los sistemas de producción a libre exposición – TEL, en condiciones de bosque tropical
seco en el norte del Huila, es obligado la implementación de sistemas de riego en las dos
épocas seca (mínima precipitación) y húmeda (máxima precipitación) para obtener una
buena redistribución hidráulica, que permitan aumentar los valores de flujo de savia (Vs) y
los niveles de potencial hídrico (Ѱ), de modo que la planta de cacao pueda desarrollar sus
procesos fisiológicos normalmente. En la presente investigación se demuestra que los
sistemas agroforestales con cacao, bajo condiciones de bosque tropical seco en el norte
del Huila si ofrecen servicios ecosistémico de regulación hídrico y favorecen las condicio-
nes atmosféricas al interior del SAF, que ayudan a mejorar el comportamiento fisiológico
de la planta de cacao en época seca (mínima precipitación).
Desde el punto de vista de manejo agronómico, los sistemas agroforestales (tipo EDB)
con un promedio de Índice de Área Foliar de encima del dosel del cacao de 2.3 y apertura
del dosel del 66%, se pueden implementar para la zona del norte del Huila porque mantie-
nen niveles de flujo de savia (Vs) diarios mayores en las dos épocas del año (época hú-
meda de máxima precipitación y época seca), a su vez los valores de potencial hídrico (Ѱ)
son intermedios, favorece el balance hídrico en las plantas de cacao.
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forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
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6.7 Agradecimientos
Este trabajo fue desarrollado con la colaboración financiera del Servicio Nacional de
Aprendizaje – SENA, Sistema de Investigación, Desarrollo Tecnológico e Innovación –
SENNOVA, mediante convocatoria interna para proyectos de investigación ejecutados por
el Centro de Formación Agroindustrial – Regional Huila. Los recursos para la Formación
Doctoral fueron financiados por el Fondo de Ciencia, Tecnología e Innovación del Sistema
General de Regalías FCTeI-SGR asignados al Departamento del Huila buscan apoyar la
formación de capital humano de alto nivel, mediante la convocatoria 677 de 2014 Doctora-
do – Nacional. Los equipos usados para la presente investigación fueron de la Universidad
de la Amazonía en el marco del convenio de cooperación 003 de 2016 entre el SENA re-
gional Huila y la Universidad de la Amazonia.
6.8 Literatura citada ALLEN, R., S. PEREIRA, D. RAES & M. SMITH. (eds.) 2006. Evapotranspiración del culti-vo: Guías para determinación los requerimientos de agua de los cultivos.322 pp. FAO, Roma, Italia. BURGESS, S.S.O., M.A. ADAMS., N.C. TURNER., C.R. BEVERLY., C.K. ONG., A.A.H. KHAN., T.M. BLEBY. 2001. An improved heat pulse method to measure low and reverse rates of sap flow in woody plants. Tree Physiology 21: 589–598. BRÉDA, N., R. HUC., A. GRANIER., E. DREYER. 2006. Temperate forest trees and stands under severe drought: a review of ecophysiological responses, adaptation process-es and long-term consedwquences. Annals of Forest Science 63 (6): 625–644.
ALI, M.H. 2010. Crop water requirement and irrigation scheduling. Fundamentals of irriga-tion an on farm water management: vol 1. Springer, New York, pp 399–452
ARGUS CONTROL SYSTEMS. 2009.Understanding and using VPD.Argus application Note.Argus Control Systems Ltd. White Rock.
ARAQUE, O., R. JAIMEZ., W. TEZARA., I. CORONEL., R. URICH., W. ESPINOZA. 2012. Comparative photosynthesis, water relations, Growth and survival rates in juvenile criollo Cacao cultivars (Theobroma cacao) during dry and wet seasons. Experimental Agriculture 48(4): 513–522.
AZCÓN-BIETO., J. & M. TALÓN (eds). 2000. Fundamentos de la fisiología vegetal. 522 pp. Madrid, España.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
209
ASSMANN., S. & D. GRANTZ. 1990. The magnitude of the stomatal response to blue light. Plant Physiology 93: 701-709. BLEBY, T. M., S.S. BURGESS & M.A. ADAMS. 2004. A validation, comparison and error analysis of two heat-pulse methods for measuring sap flow in Eucalyptus marginata sap-lings. Functional Plant Biology, 31(6): 645-658. BURGESS, S., & A. DOWNEY. 2014. SFM1 sap flow meter manual. ICT international Pty Ltd, Armidale, NSW, Australia. 128 pp. BURGESS, S.S.O., M.A. ADAMS., N.C. TURNER., C.K. ONG. 1998. The redistribution soil water by tree root systems. Oecologia: 115,306–311. CASSIANI, G., J. BOAGA., D. VANELLA., M.T. PERRI & S. CONSOLI. 2015. Monitoring and modelling of soil–plant interactions: the joint use of ERT, sap flow and eddy covariance data to characterize the volume of an orange tree root zone. Hydrology and Earth System Sciences 19(5): 2213-2225.
CERDA, R. 2009. La planta de cacao: Distribución eco fisiología – fenología. Centro Agro-nómico Tropical de Investigación y Enseñanza. Colombia. 189 pp.
CONESA, M. R., TORRES, R., DOMINGO, R., NAVARRO, H., SOTO, F., & PÉREZ-PASTOR, A. 2016. Maximum daily trunk shrinkage and stem water potential reference equations for irrigation scheduling in table grapes. Agricultural Water Management 172: 51-61.
CHEN, L.X., Z.Q. ZHANG., B.E. EWERS. 2012. Urban tree species show the same hy-draulic response to vapor pressure deficit across varying tree size and environmental con-ditions. PLoS One 7 (10): 1-10. CONEJERO, W., J.J. ALARCÓN., Y. GARCÍA-ORELLANA., E. NICOLÁS & A. TORRECI-LLA. 2007. Evaluation of sap flow and trunk diameter sensors for irrigation scheduling in early maturing peach trees. Tree physiology 27(12): 1753-1759. DAYMOND, A. J., P. HADLEY., R.C.R. MACHADO & E. NG. 2002. Canopy characteristics of contrasting clones of cocoa (Theobroma cacao). Experimental Agriculture 38:359–367 DENG, X., R. JOLY & D. HAHN. 1990. The influence of plant water deficit on distribution of 14C-labelled assimilates in cacao seedlings. Annals of botany 66:211–217.
DIERICK, D., N. KUNERT., M. KÖHLER., L. SCHWENDENMANN., D. HÖLSCHER. 2010. Comparison of tree water use characteristics in reforestation and agroforestry stands across the tropics. pp 293-308. In: TSCHARNTKE T., C. LEUSCHNER., E. VELDKAMP., H. FAUST., E. GUHARDJA., A. BIDIN (eds) Tropical Rainforests and Agroforests under Global Change. Environmental Science and Engineering (Environmental Engineering). Springer, Berlin, Heidelberg.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
210
DIXON, M. A., J. GRACE & M.T. TYREE. 1984. Concurrent measurements of stem densi-ty, leaf and stem water potential, stomatal conductance and cavitation on a spaling of Thu-ja occidentalis L. Plant, Cell & Environment 7(8): 615-618. DU, S., Y.L. WANG., T. KUME., J.G. ZHANG., K. OTSUKI., N. YAMANAKA & G.B. LIU. 2011. Sapflow characteristics and climatic responses in three forest species in the semiarid Loess Plateau region of China. Agricultural and Forest Meteorology 151(1): 1-10. ESPINAL, S. 1977. Zonas de vida y formaciones vegetales de Colombia. Instituto Geogra-fico Augustin Codazzi, IGAC, Vol. XIII No. 11. Bogotá. 337 pp. ESPINAL., C., H. MARTÍNEZ COVALEDA & L. ORTIZ- HERMIDA. 2005. La cadena del cacao en Colombia: una mirada global de su estructura y dinámica 1991-2005. Documento de trabajo No. 58: pp 1-58. . [En Línea] [Consultado 10-11- 2015]. Disponible en: http://www.agrocadenas.gov.co/ EPILA, J., W.H. MAES., H. VERBEECK., J. VAN CAMP., J.B.L. OKULLO & K. STEPPE. 2017. Plant measurements on African tropical Maesopsis eminii seedlings contradict pio-neering water use behaviour. Environmental and experimental botany 135: 27-37.
FRICKE, W. 2016. Water transport and energy. Plant Cell Environ 40: 977-994.
FERNANDEZ, J.E. & M.V. CUEVAS. 2010. Irrigation scheduling from stem diameter varia-tions: a review. Agricultural and Forest Meteorology 150 (2): 135-151
FERNANDES, T. J., A.D. DEL CAMPO., R. HERRERA., A.J. MOLINA. 2016. Simultane-ous assessment, through sap flow and stable isotopes, of water use efficiency (WUE) in thinned pines shows improvement in growth, tree-climate sensitivity and WUE, but not in WUEi. Forest Ecology and Management 361: 298-308.
FORD, C. R., C.E. GORANSON., R.J. MITCHELL., R.E. WILL., R. O. TESKEY. 2004. Di-urnal and seasonal variability in the radial distribution of sap flow: predicting total stem flow in Pinus taeda trees. Tree Physiology 24(9): 951-960.
FIORA, A., & A. CESCATTI. 2006. Diurnal and seasonal variability in radial distribution of sap flux density: implications for estimating stand transpiration. Tree physiology 26(9): 1217-1225.
GARCÍA, L., C. ROMERO & L. ORTIZ. 2005. Evaluación edafoclimática de las tierras del trópico bajo y medio colombiano para el cultivo del cacao. Corpoica (ed.). 58 pp. Bogotá D.C. GRANIER, A., P. BIRON, B. KÖSTNER, L.W. GAY AND G. NAJJAR. 1996. Comparisons of xylem sap flow and water vapor flux at the stand level and derivation of canopy conduct-ance for Scots pine. Theoretical and Applied Climatology 53 (1-3): 115–122 GHIMIRE, C.P., M.W. LUBCZYNSKI., L.A. BRUIJNZEEL., D. CHAVARRO-RINCÓN,. 2014. Transpiration and canopy conductance of two contrasting forest types in the Lesser Himalaya of Central Nepal. Agricultural and Forest Meteorology 197: 76-90
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
211
HERNÁNDEZ-SANTANA, V., J.E. FERNÁNDEZ., C.M. RODRIGUEZ-DOMINGUEZ., R. ROMERO., A. DIAZ-ESPEJO. 2016. The dynamics of radial sap flux density reflects changes in stomatal conductance in response to soil and air water deficit. Agricultural and Forest Meteorology 218: 92-101.
JUNG, E.Y., D. OTIENO., H. KWON., S. BERGER., M. HAUER., J. TENHUNEN. 2014. Influence of elevation on canopy transpiration of temperate deciduous forests in a complex mountainous terrain of South Korea. Plant Soil 378:153–172.
KÖHLER, M., D. DIERICK., L. SCHWENDENMANN & D. HÖLSCHER. 2009. Water use characteristics of cacao and Gliricidia trees in an agroforest in Central Sulawesi, Indonesia. Ecohydrology 2: 520-529. KÖHLER, M., L. SCHWENDENMANN., D. HÖLSCHER. 2010. Throughfall reduction in a cacao agroforest: tree water use and soil water budgeting. Agricultural and forest meteor-ology 150(7): 1079-1089. KÖHLER, M., A. HANF., H. BARUS & D. HÖLSCHER. 2014. Cacao trees under different shade tree shelter: effects on water use. Agroforestry systems 88 (1): 63-73. LOOKER, N., J. MARTIN., K. JENCSO., J. HU. 2016. Contribution of sapwood traits to uncertainty in conifer sap flow as estimated with the heat-ratio method. Agricultural and Forest Meteorology: 223: 60-71.
LIN, B. 2010. The role of agroforestry in reducing water loss through soil evaporation and crop transpiration in coffee agroecosystems. Agricultural and Forest Meteorology 50(2): 135-151
LIU, Y., W. DAWSON., D. PRATI., E. HAEUSER., Y. FENG., M. VAN KLEUNEN. 2016. Does greater specific leaf area plasticity help plants to maintain a high performance when shaded?. Annals of Botany 118(7): 1329-1336. MADURAPPERUMA W.S., T.M. BLEBY., S.S.O. BURGESS. 2009. Evaluation of sap flow methods to determine water use by cultivated palms. Environmental and Experimental Bo-tany 66 (3): 372-380.
MINER, G. L., J.M. HAM & G.L. KLUITENBERG. 2017. A heat-pulse method for measuring sap flow in corn and sunflower using 3D-printed sensor bodies and low-cost electronics. Agricultural and Forest Meteorology 246: 86-97.
MOTZER, T., N. MUNZ., M. KÜPPERS., D. SCHMITT & D. ANHUF. 2005. Stomatal con-ductance, transpiration and sap flow of tropical montane rain forest trees in the southern Ecuadorian Andes. Tree Physiology 25 (10): 1283-1293.
MUÑOZ-VILLERS L.E. F. HOLWERD., M. GÓMEZ-CÁRDENAS., M. EQUIHUA ., H. AS-BJORNSEN., L.A. BRUIJNZEEL., B.E. MARÍN-CASTRO., C. TOBÓN. 2012. Water bal-ances of old-growth and regenerating montane cloud forests in central Veracruz, Mexico. Journal of Hydrology 462–463: 53-66
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
212
PATAKI, D.E., OREN, R., 2003. Species differences in stomatal control of water loss at the canopy scale in a mature bottomland deciduous forest. Advances in Water Resources 26 (12), 1267–1278.
PIMENTEL, J. D. S., T.J. SILVA., J.C.F. BORGES., M.V. FOLEGATTI., A.A. MONTENE-GRO. 2010.Estimativa da transpiração em cafeeiros utilizando-se sensores de dissipação térmica. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental 14(2): 187-195.
ROUSSEAUX, M. C., P.I. FIGUEROLA., G. CORREA-TEDESCO., P.S SEARLES. 2009. Seasonal variations in sap flow and soil evaporation in an olive (Olea europaea L.) grove under two irrigation regimes in an arid region of Argentina. Agricultural Water Management 96(6): 1037-1044.
RADA, F., R.E. JAIMEZ., C. GARCIA- NUNEZ., A. AZOCAR., M.E. RAMIREZ. 2005. Wa-ter relations and gas Exchange in Theobroma cacao var. Guasare under periods of water deficits.Revista de la Facultad de Agronomia 22:105–112 SALISBURY, F. & C. ROSS. 2000. Fisiología vegetal. Editorial Iberoamericana. 759 pp. México. SHE, D.L, Y. XIA., M.A. SHAO., S.Z. PENG., S. YU. 2013. Transpiration and canopy con-ductance of Caragana korshinskii trees in response to soil moisture in sand land of China. Agroforestry Systems 87:667–678. SHUAI, F. U., L. SUN & Y. LUO. 2016. Canopy conductance and stand transpiration of Populus simonii Carr in response to soil and atmospheric water deficits in farmland shel-terbelt, Northwest China. Agroforestry Systems 91(6): 1165-1180.
SIRIRI, D., J. WILSON., R. COE., M.M. TENYWA., M.A. BEKUNDA., C.K. ONG., C.R. BLACK. 2013. Trees improve water storage and reduce soil evaporation in agroforestry systems on bench terraces in SW Uganda. Agroforestry systems 87(1): 45-58.
SOMARRIBA, E & P. LACHENAUD. 2013. Successional cocoa agroforests of the Ama-zon–Orinoco–Guiana shield, Forests, Trees and Livelihoods 22:1, 51-59. SOLARTE, M.E., L.V. PÉREZ & L.M. MELGAREJO. 2010. Ecofisiología vegetal. pp. 137-167. En: Melgarejo, L.M. (ed.). Experimentos en fisiología vegetal. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. STASIK, O. & H.G. JONES. 2007. Response of photosynthetic apparatus to moderate high temperature in contrasting wheat cultivars at different oxygen concentrations. Journal of Experimental Botany 58 (8): 2133–2143
STOOCHNOFF, J. A., T. GRAHAM & M.A. DIXON. 2018. Drip irrigation scheduling for container grown trees based on plant water status. Irrigation Science 36(3): 179-186.
SUÁREZ, J. C. 2018. Comportamiento ecofisiológico de Theobroma cacao L. en diferentes arreglos agroforestales bajo condiciones de la Amazonia Colombiana. Tesis Doctoral. Fa-cultad de Ciencias. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia-Sede Bogotá. Repositorio institucional. 147 pp.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
213
TAIZ, L., & E. ZEIGER. (2010). Plant Physiology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. pp. 163 -197 URIBE, A., H. MÉNDEZ & J. MANTILLA. 1998. Efecto de niveles de nitrógeno, fósforo y potasio sobre la producción de cacao en suelo del Departamento de Santander. Revista Suelos Ecuatoriales 28: 31-36.
VAN LEEUWEN, C., P. PIERI & P. VIVIN. 2010. Comparison of Three Operational ools for the Assessment of Vine Water water Status: Stem Water Potential stem water potential, Carbon Isotope Discrimination carbon isotope discrimination Measured on Grape grape Sugar and Water Balance. pp. 87-106. In: DELROT S., H. MEDRANO., E. OR., L. BAVA-RESCO., S. GRANDO (eds). Methodologies and Results in Grapevine Research. Springer, Dordrecht ZHOU, S., B. MEDLYN, S. SABATÉ, D. SPERLICH E I.C. PRENTICE. 2014. Short-term water stress impacts on stomatal, mesophyll and biochemical limitations to photosyn-thesis differ consistently among tree species from contrasting climates. Tree Physiolo-gy 34 (10): 1035-1046.
Composición florística, estructura y servicios ecosistémicos en sistemas agro-
forestales de Theobroma cacao l. en el departamento del Huila.
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7. Capítulo 7. Consideraciones finales y con-clusiones
Las conclusiones generales que se derivan de los anteriores capítulos se relacionan con
las preguntas de investigación planteadas al inicio del documento, así:
Sobre los arreglos particulares de sistemas agroforestales con cacao según la
composición florística, aspectos de la estructura
En el norte del Huila región de bosque tropical seco la vegetación de los SAF cacao se
clasificó en siete grupos con base en las especies características- dominantes o diferen-
ciales: SAF dominados por Guarea guidonia y Pseudosamanea guachapele, SAF domina-
dos por Erythrina poeppigiana y Matisia cordata, SAF dominados por Musa paradisiaca,
SAF dominados por Gliricidia sepium y Cordia alliadora, SAF dominados por Gmelina ar-
borea, SAF dominados por Psidium guajava y SAF dominados por Manguifera indica. El
SAF general está dominado por Amyris pinnata, Persea americana, Citrus limón, Cedrela
montana, Carica pubescenes, Anacardium excelsum y Ficus pallida. Las especies de am-
plia distribución dominantes de los SAF son Gliricidia sepium y Cordia alliodora. Se identi-
ficaron especies propias de ecosistemas de bosque seco asociadas al cultivo de cacao