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Comportamientos intracelulares: retculo endoplsmico, complejo de
Gogi, endosomas, lisosomas y peroxisomas1. El retculo endoplsmico2.
El complejo de Golgi3. Papel del RE y el complejo de Golgi en la
glicosilacin de protenas4. Exocitosis y endocitosis: transporte de
material a travs de la membrana plasmtica5. Las vesculas cubiertas
en los procesos celulares de transporte6. Los lisosomas y la
digestin celular7. Las vacuolas vegetales: orgnulos
multifuncionales8. Los peroxisomas9. El citoesqueleto10.
Microtbulos11. Microfilamentos12. Filamentos intermedios13.
Movimiento celular: motilidad y contractilidadTrafico: intercambio
de molculas entre los orgnulos.El retculo endoplsmico rugoso y liso
y el complejo de Golgi son los lugares de sntesis, procesamiento y
distribucin de protenas.Los endosomas tempranos y tardos son
orgnulos esenciales en el transporte y distribucin de los
materiales que la clula toma por endocitosis.Lisosomas son los
orgnulos responsables de la digestin celular, tanto de sustancias
extracelulares, como de los componentes intracelulares superfluos o
daados.Peroxisomas tienen reacciones qumicas que generan perxidos y
son esenciales en la oxidacin de cidos grasos y en la sntesis de
ciertos lpidos de membrana.Los orgnulos como el retculo
endoplsmico, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas
(pero no los peroxisomas), pertenecen al denominado sistema de
endomembranas de las clulas eucariotas. La envuelta nuclear es
tambin parte de este sistema.La membrana externa de la envuelta
nuclear es continua con la membrana del retculo endoplsmico y el
espacio perinuclear, limitado por las dos membranas de la envuelta,
se contina con el espacio del retculo endoplsmico, conocido como
luz o lumen del RE.El material puede fluir desde el retculo
endoplsmico al aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas, por
medio de vesculas de intercambio. Tales vesculas portan lpidos y
protenas de membrana, as como molculas solubles.El retculo
endoplsmicoEl retculo endoplsmico (RE) es una rede continua de
sacos aplanados, tbulos y vesculas, que se distribuye por todo el
citoplasma de las clulas eucariotas. Los sacos se denominan
cisternas del RE y el espacio es conocido como luz o lumen del RE.
En una clula tpica de mamfero del 50 al 90% del componente
membranoso est representado por el RE.El RE no es visible con el
microscopio ptico a menos que sea teido con un colorante o un
fluorforo.Las enzimas presentes en el RE son responsables de la
sntesis de protenas que se incorporan en el propio RE, el complejo
de Golgi, los endosomas, los lisosomas y la membrana plasmtica. En
el RE se sintetizan las protenas que sern segregadas por la
clula.Los dos tipos bsicos de retculo endoplsmico difieren en
estructura y funcin.Los dos tipos de retculos endoplsmicos se
distinguen por la presencia o ausencia de ribosomas anclados en la
cara externa de su membrana.El RE rugoso tiene ribosomas unidos en
la cara citoslica (externa) de su membrana. Los ribosomas contienen
ARN. Las membranas del RE rugoso forman sacos aplanados.Un
territorio especfico del RE, los elementos de transicin (ETs),
intervienen en la formacin de las vesculas de transicin, que
exportan lpidos y protenas hacia el aparato de Golgi.El RE liso
tiene tal apariencia por la ausencia de ribosomas en su membrana.
Las membranas del RE liso tienden a forman tbulos.Los dos tipos de
retculo estn presentes en la mayora de las clulas eucariotas, si
bien su volumen vara considerablemente en funcin de la actividad
celular.Las clulas que llevan a cabo una importante actividad de
sntesis de protenas, suelen tener una red muy desarrollada de
retculo rugoso.Las clulas que producen hormonas esterodicas, hay un
claro predominio del RE liso.Cuando se homogeneiza un tejido para
obtener fracciones subcelulares, las membranas del RE suelen
romperse en pequeos fragmentos, que se cierran espontneamente en
vesculas denominadas microsomas. Los microsomas no existen en las
clulas, sino que son artefactos de la tcnica.El RE rugoso est
implicado en la sntesis y procesamiento de protenas
Los ribosomas unidos a la cara citoslica de la membrana del RE
rugoso, son los responsables de la sntesis de protenas, tonto
solubles, como de membrana.Adems de la sntesis de polipptidos, del
RE es el lugar donde tienen lugar las primeras etapas de adicin y
procesamiento de los grupos hidrocarbonados de las glicoprotenas,
el reconocimiento y eliminacin de polipptidos mal plegados y el
ensamblaje de protenas multimricas.Adems de facilitar el
plegamiento y ensamblaje de protenas, el RE es el lugar del control
de calidad.
Las protenas que no han sido correctamente modificadas, plegadas
o ensambladas, se expulsan del RE en un proceso conocido como
degradacin asociada al RE (ERAD). Antes de que estas protenas
alcancen el aparato de Golgi son degradadas por los proteosomas del
citosol.Varias enfermedades entre las que se encuentran la fibrosis
qustica y la hipercolesterolemia familiar, tiene su origen en
defectos en estos procesos.El RE liso est implicado en la
detoxificacin, el metabolismo de hidratos de carbono y otros
procesos celulares.El RE liso interviene en la eliminacin de
sustancias txicas, el metabolismo de hidratos de carbono, el
almacenamiento de calcio o la biosntesis de
esteroides.Detoxificacin de frmacos: Hidroxilacin es la adicin de
grupos hidroxilo a molculas orgnicas aceptoras. La Hidroxilacin
depende de un elemento de la familia de protenas citocromo P-450.
Esta familia est representada en el RE liso de los hepatocitos
(clulas del hgado), pero tambin en los pulmones y en clulas del
intestino.El NADH es el donante de electrones para la detoxificacin
y la sntesis de esteroides, el NADH es el reductor en la
Hidroxilacin de cidos grasos. El oxgeno molecular es la otra
molcula esencial en las hidroxilaciones.El humo del tabaco es un
potente inductor de la hidroxilasa de hidrocarburos de
arilo.Metabolismo de hidratos de carbono: El RE de los hepatocitos
est tambin involucrado en la hidrlisis enzimtica del glucgeno, como
lo demuestra la presencia de la glucosa-6-fosfatasa.Uno de los
papeles principales del hgado es mantener constante los niveles de
glucosa en sangre. Almacena la glucosa en forma de glucgeno y la
libera segn la va requiriendo el cuerpo.El glucgeno heptico se
almacena en forma de grnulos asociados al RE liso.Almacenamiento de
calcio: Los iones de calcio son bombeados al interior del RE por
bombas de calcio dependientes de ATP (ATPasas).El retculo
sarcoplsmico de las clulas musculares es un ejemplo de RE liso
especializado en el almacenamiento de calcio.Las ATPasas de calcio
estn introduciendo constantemente el ion en el retculo
sarcoplsmico.El RE desempea un papel esencial en la biosntesis de
membranas
El RE es la fuente primaria de lpidos de membrana.Las membranas
celulares son bicapas lipdicas con fosfolpidos en ambos lados.La
fosfatidilcolina aparece distribuida en ambas caras de la membrana
del RE, mientras que los otros tres fosfolpidos
(fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y fosfatidilserina)
quedan confinados en la cara citoslica
Las mitocondrias y los cloroplastos no crecen por fusin con
vesculas derivadas del RE.Protenas de intercambio de fosfolpidos (o
protenas de transferencia de fosfolpidos), que llevan a los
fosfolpidos desde la membrana del RE a las membranas externas de
las mitocondrias y los cloroplastos.Las membranas del RE tienen un
grosor aproximado de unos 5 nm, mientras que la membrana plasmtica
alcanza los 8nm.El complejo de GolgiComponente del sistema de
endomembranas, ntimamente ligado al RE. El complejo de Golgi (o
aparato de Golgi) debe su nombre a Camillo Golgi, el utilizo
tetrxido de osmio para teir neuronas.El complejo de Golgi est
formado por una serie de cisternas
El complejo de Golgi est integrado por una serie de cisternas
aplanadas de membrana con forma de sacos discoidales (con forma de
disco). Cada agrupacin se denomina pila de Golgi (o dictiosoma).
Generalmente hay de 3 a 8 cisternas por cas pila. El nmero y tamao
de los dictiosomas depende del tipo celular y de la actividad
metablica de la clula.Vesculas de trasporte: Tanto el RE como el
complejo de Golgi estn rodeados de multitud de vesculas de
trasporteLa mayora de las vesculas implicadas en la trasferencia de
lpidos y protenas se consideran vesculas cubiertas, debido a la
presencia de cubiertas o capas, de protenas que rodean su cara
citoplsmica, a medida que la vescula se va formando.Las protenas de
cubiertas ms estudiadas son la clatrina, COPI y COPII (COP es
protena de la cubierta).Las dos caras del dictiosoma: Cada pila del
Golgi tiene dos lados o caras distintas. La cara cis o de formacin,
mira hacia los elementos de transicin del RE. El compartimiento del
Golgi ms prximo es una red tubular denominada red cis-Golgi (RCG).
Las vesculas cubiertas provenientes del RE cargadas con lpidos y
protenas recin sintetizados.La cara opuesta del complejo de Golgi
es la cara trans o de maduracin. Los compartimientos de este lado,
forman una red de tbulos conocida como red trans-Golgi (RTG). Aqu
se forman constantemente vesculas cubiertas de trasporte que llevan
las protenas procesadas desde el complejo de Golgi hasta los
grnulos de secrecin
Las cisternas situadas entre la RCG y la RTG son las cisternas
intermedias del dictiosoma y en ellas tiene lugar gran parte del
procesamiento de protenas.Las vesculas formadas en el RE para el
trasporte de protenas y lpidos hacia la RCG, estn revestidas por
protenas COPII, mientras que las vesculas que parten de la RTG o de
las cisternas intermedias, estn cubiertas por COPI. Las vesculas de
la RTG pueden estar cubiertas por COPI o clatrina.Flujo de lpidos y
protenas a travs del complejo de Golgi
Modelo de cisterna estacionaria cada compartimiento del
dictiosoma es una estructura estable.
Vesculas de trasporte: Se forman por gemacin en una cisterna y
se fusionan con otra.Modelo de maduracin cisternal: Las cisternas
del Golgi son compartimientos transitorios que cambian gradualmente
desde la RCG a la RTG pasando por las cisternas
intermedias.Transporte retrgrado y antergrado: El desplazamiento de
material desde el RE hacia el complejo de Golgi y la membrana
plasmtica se denomina transporte antergrado.Transporte retrgrado:
Es el flujo de vesculas de vuelta desde el complejo de Golgi al
RE.Papel del RE y el complejo de Golgi en la glicosilacin de
protenasGlicosilacin: Es la adicin de cadenas laterales de hidratos
de carbono a residuos aminoaclicos especficos de protenas para
formar las glicoprotenas.Existen dos tipos de glicosilaciones: La
Glicosilacin asociada a N (o Glicosilacin en N) supone la adicin de
una unidad especfica de oligosacrido al grupo amino terminal de
ciertos residuos de asparagina. La Glicosilacin en O consiste en la
adicin del oligosacrido al grupo hidroxilo de determinados residuos
de serinas o treoninas.La primera etapa de la Glicosilacin en N
denominada Glicosilacin central se verifica en el RE. Durante la
segunda etapa de la Glicosilacin en N el oligosacrido central se
recorta y modifica.Las glucn sintetasas catalizan la formacin de
oligosacridos a partir de monosacridos y las glucosil transferasas
unen carbohidratos a las protenas.La Glicosilacin ocurre
exclusivamente en la cara luminal y no en la citoslica de las
membranas del RE y complejo de Golgi.FUNCIONES DEL RE Y EL COMPLEJO
DE GOLGI EN EL TRAFICO DE PROTEINAS
La clasificacin de protenas comienza en el retculo y
compartimientos tempranos del dictiosoma, en los cuales existen
mecanismos para recuperar o retener sus protenas especificas.Una
protena quimrica est formada por fragmentos polipeptdicos derivados
de dos protenas diferentes que se unen para formar un polipptido
nico.Todas las protenas residentes conocidas del complejo de Golgi
estn en la membrana.Endosomas tardos: Estos constituyen la evolucin
de los endosomas tempranos formados por la reunin de vesculas
originadas en la RTG y en la membrana plasmtica.En el conocimiento
de esta forma de distribucin de las enzimas lisosomales han sido
esenciales los estudios de una alteracin hereditaria humana
conocida como mucolipidos de tipo II. Los fibroblastos de los
pacientes son capaces de sintetizar en cultivo todas las enzimas
lisosomales pero en lugar de incorporarlas en los lisosomas vierten
la mayora de ellas hacia el medio extracelular.Las rutas de
secrecin transportan molculas hacia el exterior de la clula
Rutas de secrecin: Estas rutas se basan en el desplazamiento de
protenas desde el RE y a travs del complejo de Golgi hasta las
vesculas de secrecin y grnulos de secrecin.En las clulas eucariotas
existen dos formas de secrecin. La secrecin constitutiva es la
descarga continua de vesculas en la membrana plasmtica.La secrecin
regulada se caracteriza por la descarga rpida y controlada
generalmente en respuesta a una seal extracelular.Concentracin de
las protenas conocida como condensacin.Grnulos de secrecin o de
zimgeno los grnulos de zimgeno (ZG) se concentran en la regin
situada entre los dictiosomas y la pocin de membrana plasmtica que
limita la luz en la que descargarn los grnulos.Exocitosis y
endocitosis: transporte de material a travs de la membrana
plasmticaLos dos mtodos de intercambio de material a travs de la
membrana plasmtica son la exocitosis por la cual los grnulos de
secrecin segregan su contenido hacia el exterior y la endocitosis
por la que las clulas introducen los materiales del exterior. Ambos
procesos son exclusivos de clulas eucariotas. La exocitosis es el
paso final de la ruta de secrecin que comienza en el RE y el
complejo de Golgi.La exocitosis libera molculas de la clula en el
medio extracelular
Las clulas animales segregan pptidos y protenas hormonales,
mucus, protenas lcteas y enzimas digestivas. Las clulas vegetales y
las bacterias, segregan protenas asociadas con la pared celular
incluyendo a protenas estructurales y enzimticas.Las vesculas que
contienen los productos celulares desinados a la secrecin se
dirigen a la superficie celular:
1. Donde se funden las membranas vesical y plasmtica 2. La
membrana plasmtica se expande facilitando la secrecin 3. Durante el
proceso la membrana de la vescula se integra en la membrana
plasmtica, de forma que la superficie interna (luminal) de la
vescula se convierte en la superficie externa de la membrana
plasmtica4. Las glicoprotenas y glicolpidos que permanecen anclados
a la membrana se exponen hacia el espacio extracelular.Secrecin
polarizada: Las clulas que tapizan la luz del intestino descargan
las enzimas digestivas solo por la cara que mira hacia la cavidad
intestinal. Hacia el lado opuesto de la clula se segregan protenas
completamente diferentes. Este fenmeno denominado secrecin
polarizada se observa en las neuronas que liberan el
neurotransmisor solamente en los puntos de contacto con las otras
neuronas.La endocitosis facilita la importacin, asociad a vescula
de molculas extracelulares
La mayora de las clulas eucariotas llevan a cabo una o ms formas
de endocitosis. Durante este proceso una zona limita de la membrana
se invagina (Doblar hacia dentro los bordes de la boca de un tubo o
de una vejiga) progresivamente hasta que se estrangula y forma una
vescula de endocitosis. De esta forma se consigue introducir
algunos de los materiales que estaban en el exterior de la clula.
La exocitosis es esencial en muchos procesos celulares, como la
ingesta de nutrientes o la lucha contra microorganismos.Durante la
fusin de una vescula de exocitosis se aaden lpidos y protenas a la
membrana plasmtica, en la endocitosis se pierden partes de dicha
membrana.Gracias a la endocitosis y el trasporte retrgrado, la
clula puede recuperar molculas que precisar para la exocitosis como
los lpidos y protenas que volvern de nuevo a la membrana.Macrfagos:
Glbulos blancos muy voluminosos.Fagocitosis: La toma de grandes
partculas (> 0.5 m de dimetro), partes de otra clulas,
microorganismos e incluso otras clulas, se denomina fagocitosis. En
organismos ms complejos, la fagocitosis suele quedar limitada a
unas clulas especiales llamadas fagocitos.En nuestro cuerpo hay dos
clases de leucocitos que fagocitan de forma rutinaria: neutrfilos y
macrfagos. Ambos tipos de clulas se valen de la fagocitosis para
realizar funciones de defensa.Pseudpodos se encuentran y encierran
a la partcula formando una vacuola fagoctica llamada tambin
fagosoma.Endocitosis mediada por receptores: Denominada tambin
endocitosis dependiente de clatrina, permite la concentracin e
ingestin de molculas extracelulares.Lipoprotenas de baja densidad
(LDL). La endocitosis de LDL permite la entrada de colesterol en
las clulas de mamferos.Fosas cubiertas: Sirven como lugares de
recoleccin y entrada de complejos receptor-ligando conforme el
complejo va desplazndose por la membrana.El interior de una vescula
de endocitosis tiene valores de pH en torno a 7.0, mientras que en
el endosoma se sita entre 5.9 y 6.5. La bajada de pH se consigue
gracias a la presencia de una bomba de protones dependiente de ATP
presente en la membrana del endosoma.Algunos complejos
receptor-ligando: Son dirigidos hacia los lisosomas para
degradacin.
Otros son conducidos hacia la RTG donde se integran en
diferentes rutas de trasporte del sistema de endomembranas. Los
complejos pueden tambin viajar en vesculas de trasporte hacia
diferentes regiones de la membrana plasmtica donde se segregan como
parte del proceso conocido como transcitosis.La transcitosis
posibilita la trasferencia de material extracelular desde un lado
de la clula (endocitosis) hasta el lado opuesto (exocitosis). De
esta forma se trasfieren las inmunoglobulinas a travs de clulas
epiteliales desde la sangre de la madre a la sangre del feto.La
endocitosis de fase fluida a diferencia de la endocitosis mediada
por receptores no concentra el material ingerido.Las vesculas
cubiertas en los procesos celulares de transporteLas vesculas
cubiertas fueron descritas por primera vez por Thomas Roth y Keith
PorterUna caracterstica comn de las vesculas cubiertas es la
presencia de una capa de protenas o cubierta hacia el lado
citoplsmico de la membrana vesical.Las vesculas con cubiertas de
clatrina estn implicadas en el transporte de protenas desde la RTG
a los endosomas y en la endocitosis de complejos receptor-ligando
de la membrana plasmtica.Las vesculas de COPI por su parte
facilitan el transporte de retorno de protenas desde el Golgi hacia
el RE as como el intercambio entre cisternas del propio complejo de
Golgi.Las vesculas de COPII permiten el trasporte de material desde
el RE al Golgi.Las vesculas cubiertas de clatrina estn rodeadas por
redes de clatrina y protenas adaptadoras.Las vesculas de clatrina
estn rodeadas por cubiertas compuestas por dos protenas
multimricas, clatrina y protenas adaptadoras (AP) tambin conocidas
como protenas de ensamblaje.La dinamina: Esta GTPasa citoslica que
se identific por primera vez en Drosophila, interviene en el
estrangulamiento y liberacin de la vescula.En la actividad se
conocen dos tipos principales de protenas de amarre protenas
superenrolladas y complejos multimricos. Las protenas
superenrolladas como las golginas son importantes en el
reconocimiento inicial y unin complejo de Golgi de las vesculas
COPI y COPII.Los lisosomas y la digestin celular Los lisosomas son
orgnulos que contienen las enzimas digestivas capaces de degradar
las principales macromolculas biolgicas, incluyendo a los lpidos
los hidratos de carbono, los cidos nucleicos y las protenas.Los
lisosomas aslan a las enzimas digestivas del resto de la clula
Los lisosomas fueron descubiertos por Christian de Duve.Los
lisosomas varan sustancialmente en forma y tamao pero suelen
encontrarse en torno a los 0.5 m de dimetro.El ambiente cido (pH
4.0 5.0), que favorece la digestin de macromolculas se mantiene
gracias a bombas de protones dependientes de ATP.Las enzimas tienen
en comn el que son hidrolasas cidas, enzimas con un pH ptimo en
torno a 5.0.Los lisosomas se forman a partir de los endosomas
El endosoma tardo es en esencia una coleccin de enzimas
digestivas recin sintetizadas.Hay como mnimo dos formas de
trasferencia desde el endosoma tardo al lisosoma.En el modelo de
fusin transitoria los endosomas tardos se conectan transitoriamente
con los lisosomas.Modelo hbrido el endosoma tardo y el lisosoma se
fusionan para formar un orgnulo hibrido temporal en el que las
protenas y lpidos de ambos no estn claramente segregados.Las
enzimas lisosomales intervienen en varios procesos digestivos
Los lisosomas son necesarios para actividades celulares tan
variadas como la nutricin, defensa, reciclado de componentes
celulares y diferenciacin.Origen de los materiales a digerir,
cuando stos provienen del exterior se habla de lisosomas
heterofgicos.Mientras que si el material es de origen intracelular
se denominan lisosomas autofgicos.Fagocitosis y endocitosis
mediadas por receptores: papel de los lisosomas en la defensa y
nutricin: Una de las principales funciones de las enzimas
lisosomales es la degradacin de los materiales extraos introducidos
en la clula por fagocitosis y endocitosis mediada por
receptores.Los productos solubles de la ingestin, tales como
azcares, aminocidos y nucletidos, son exportados a travs de la
membrana del lisosoma hacia el citosol donde son empleados como
fuente de nutrientes.Al final de la digestin slo el material no
digerible permanece en el lisosoma que queda como un cuerpo
residual.Autofagia: el sistema original de reciclado: La mayora de
los orgnulos estn sometidos a un flujo dinmico donde los nuevos
orgnulos recin sintetizados reemplazan a los viejos, que son
eliminados. Esta digestin de orgnulos u otras estructuras celulares
se conoce como autofagia.Hay dos tipos de autofagia: macrofagia y
microfagia. La macrofagia se produce cuando un orgnulo u otra
estructura son encerrados por una doble membrana derivada del RE.
La vescula resultante se denomina vacuola autofgica o
autofagosoma.La microfagia supone la formacin de una vacuola
autofgica mucho menor, rodeada por un bicapa lipdica, que encierra
pequeos fragmentos de citoplasma, ms que orgnulos
completos.Digestin extracelular: La digestin extracelular ocurre
por ejemplo durante la fecundacin de los oocitos (es
ungametocitohembra oclula germinalque participa en lareproduccin)
de animales.Ciertas enfermedades inflamatoria como la artritis
reumatoide, pueden ser la consecuencia de una secrecin anmala de
enzimas lisosomales en las articulaciones por parte de los
leucocitos.Las enfermedades lisosomales de acumulacin suelen
deberse a la retencin de materiales no digeribles
El papel fundamental de los lisosomas en el reciclado de
componentes celulares se manifiesta claramente en las alteraciones
causadas por deficiencias en determinadas protenas lisosomales. Se
conocen unas 40 alteraciones de acumulacin lisosomal.
Desgraciadamente la mayora de las enfermedades lisosomales de
acumula no son tratables.La primera enfermedad de acumulacin
conocida fue la glucogenosis de tipo II caracterizada por la
retencin excesiva de glucgeno en el hgado, corazn y msculos
esquelticos de nios pequeos, que generalmente mueren a edad
temprana.Dos de las patologas de acumulacin lisosomal ms conocidas
son el sndrome de Hurler y el sndrome de Hunter. Ambas tienen su
origen en deficiencias en la degradacin de glicosaminoglicanos, que
son el principal componente glucdico de los proteoglicanos de la
matriz extracelular.El retraso mental es una caracterstica comn a
muchas enfermedades de acumulacin porque afectan el metabolismo de
glicolpidos que son componentes esenciales de las clulas nerviosas
y de las envueltas que rodean a los axones.Enfermedad de Tay-Sachs:
Alternacin hereditaria de carcter recesivo (Regresivo o que tiende
a regresar). Los nios afectados sufren un deterioro mental rpido en
torno al sexto mes de edad, seguido de parlisis y fallecimiento
antes de los tres aos. El origen est en la acumulacin en el tejido
nervioso de un ganglisido un tipo de glicolpido.Las vacuolas
vegetales: orgnulos multifuncionalesLas clulas vegetales tienen
compartimientos cidos rodeados de membrana denominados vacuolas.La
provacuola madura y forma una vacuola funcional que pude ocupar
hasta el 90% del volumen de una clula vegetal.Una de las tareas
esenciales de una vacuola es el mantenimiento de la presin de
turgor la presin osmtica que hace que las clulas vegetales no se
colapsen y que en caso de necesidad puedan expandirse.La vacuola es
tambin un lugar de almacenamiento.Las antocianinas responsables del
color de las flores.A diferencia de lo que ocurre en las clulas
animales en las clulas vegetales no existen mecanismos de excrecin
de residuos solubles.Los peroxisomasLos peroxisomas no derivan del
retculo endoplsmico y por tanto no son parte del sistema de
endomembranas. Estn presentes en todas las clulas eucariticas,
siendo abundantes en las clulas del rin e hgado de mamferos.Los
peroxisomas son ligeramente menores que las mitocondrias.Catalasa:
Enzima esencial para la degradacin del perxido de hidrgeno (H2O2).
Compuesto potencialmente txico que se forma en diferentes
reacciones de oxidacin catalizadas por oxidasas. Tanto la catalasa
como las oxidasas quedan confinadas (encerrado, recluido, aislado,
preso) a los peroxisomas.El descubrimiento de los peroxisomas fue
posible gracias a innovaciones metodolgicas en la centrifugacin en
gradientes de densidad
Christian de Duve y colaboradores no slo descubrieron los
lisosomas sino tambin los peroxisomas.La catalasa degrada el H2O2
al igual que la urato oxidasa. La D-aminocido oxidasa genera
H2O2.La mayora de las funciones de los peroxisomas estn
relacionadas con el metabolismo del perxido de hidrgeno.Metabolismo
del perxido de hidrgeno: El papel ms obvio de los peroxisomas de
las clulas eucariotas es la detoxificacin de H2O2.Modo cataltico:
En el que una molcula de H2O2 se oxida a oxgeno y una segunda se
reduce a agua.Degradacin de compuestos nocivos: El metanol, el
etanol, el cido frmico, el formaldehdo, nitritos y fenoles, todos
estos compuestos son nocivos para las clulas, su detoxificacin por
la catalasa es una funcin vital de los peroxisomas.Oxidacin de
cidos grasos: Entre el 25 y 50% de la oxidacin de cidos grasos en
los tejidos animales, tienen lugar en los peroxisomas, el resto
ocurren en las mitocondrias.En los animales los peroxisomas acortan
los cidos grasos.Metabolismo de compuestos nitrogenados: Con la
excepcin de los primates, la mayora de los animales necesita a la
urato oxidasa (tambin llamada uricasa) para oxidar el
urato.Catabolismo de sustancias infrecuentes: Xenoboticos:
Compuestos qumicos ajenos a los organismos vivos. En esta categora
se incluyen los alcanos hidrocarburos de cadena corta presentes en
el petrleo y algunos de sus derivados.Adrenoleucodistrofia ligada
al cromosoma X.Las clulas vegetales tienen peroxisomas especiales
no encontrados en las clulas animales.Peroxisomas foliares: Grandes
peroxisomas denominados peroxisomas foliares que aparecen
frecuentemente prximos a cloroplastos y mitocondrias.Glioxisomas:
Aparece transitoriamente en semillas en germinacin que almacenan el
carbono y la energa en forma de grasas (fundamentalmente
triacilgliceroles). En estas especies, los triacilgliceroles
almacenados se movilizan y convierten en sacarosa.Los glioxisomas
se encuentran slo en los tejidos capaces de almacenar grasas.Otros
tipos de peroxisomas vegetales: Ndulos: Estructuras de las races de
ciertas plantas en las que se concentran bacterias que facilitan la
fijacin del nitrgeno atmosfrico.La biognesis de los peroxisomas
ocurre por divisin de peroxisomas preexistentes
Los peroxisomas aumentan en nmero cuando la clula crece y se
divide. La proliferacin de orgnulos se conoce como biognesis y las
protenas del peroxisoma que se requieren para este proceso se
denominan peroxinas.Dnde se sintetizan las enzimas y otras
protenas, tanto de la membrana, como de la matriz del peroxisoma?
Las protenas se sintetizan en ribosomas libres no asociados al
RE.Luciferasa: Enzima del peroxisoma que permite emitir luz a las
lucirnagas, se puede transferir a clulas vegetales.El
citoesqueletoEl citoesqueleto es la regin del citoplasma que se
encuentra alrededor y entre los orgnulos.Citoesqueleto: Un
entramado (estructura, organizacin) completo de filamentos y tbulos
interconectados que se extienden a lo largo del citosol desde el
ncleo hasta la cara interna de la membrana plasmtica. Proporciona
una estructura arquitectnica a las clulas eucariotas. Aporta un
algo nivel de organizacin interna a las clulas y les permite asumir
y mantener formas complicadas que no seran posibles de otra manera.
El citoesqueleto tiene un papel importante en el movimiento y en la
divisin celular y posiciona y mueve activamente los orgnulos de
membrana dentro del citosol. El citoesqueleto se altera por
fenmenos que ocurren en la superficie celular.PRINCIPALES ELEMENTOS
ESTRUCTURALES DEL CITOESQUELETO
Los principales elementos estructurales del citoesqueleto son
tres: microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, todos
ellos exclusivos de clulas eucariotas.Los microtbulos estn
compuestos por la protena tubulina y tienen un dimetro de
aproximadamente 25 nm.Los microfilamentos con un dimetro de unos 7
nm son polmeros de la protena actina.Los filamentos intermedios
poseen un dimetro entre 8 y 12 nm.Los microtbulos y los
microfilamentos son ms conocidos por el papel que desempean en la
movilidad celular.Los microfilamentos son componentes esenciales de
las fibrillas musculares y los microtbulos son los elementos
estructurales de los cilios y los flagelos.TECNICAS PARA LE ESTUDIO
DEL CITOESQULETO
Tcnicas para el estudio del citoesqueleto:TcnicaDescripcin
Microscopa de inmunofluorescenciaLos anticuerpos primarios se
unen a las protenas del citoesqueleto. Los anticuerpos secundarios
marcados con fluorforos, se unen a los primarios, haciendo que las
protenas del citoesqueleto brillen en el microscopio de
fluorescencia.
Tcnicas fluorescentes para estudiarSe generan versiones de las
protenas del citoesqueleto y se introducen.
El citoesqueleto en clulas vivasEn las clulas vivas. Se usan la
microscopa fluorescente y las cmaras de video o digitales para ver
cmo funcionan las protenas en las clulas.
Microscopia de vdeo digitalSe procesan con el ordenador imgenes
de alta resolucin tomadas con computarizada una cmara de video o
digital unida a un microscopio, con el fin de aumentar el contraste
y eliminar el fondo que oscurece la imagen.
Microscopia electrnicaLa microscopia electrnica permite
visualizar filamentos individuales, procesados mediante tcnicas de
cortes finos, de criograbado o de montaje directo.
MicrotbulosExisten dos tipos de microtbulos que son responsables
de muchas funciones en la clula.Los microtbulos (MTs) son elementos
del citoesqueleto ms grandes. Los microtbulos de las clulas
eucariotas pueden ser clasificados en dos grandes grupos que se
diferencian tanto por su grado de organizacin como por su
estabilidad estructural.El primer grupo, los microtbulos del
axonema, microtbulos altamente organizados que se encuentran en
estructuras especficas, relacionadas con el movimiento celular,
como los cilios, los flagelos y los corpsculos basales a los que se
unen estos apndices. El elemento central o axonema de un cilio o de
un flagelo est formado por un haz muy ordenado de MTs del axonema y
protenas asociadas.El segundo grupo lo forma una red ms laxa y
dinmica de microtbulos citoplsmicos.Los heterodmeros de tubulina
son las protenas con las que se construyen los microtbulos.Los MTs
son cilindros rectos y huecos con un dimetro exterior cercano a los
25 nm y un dimetro interior de aproximadamente 15 nm. La pared de
los microtbulos est formada por un conjunto de polmeros lineales
llamados protofilamentos. Normalmente hay 13 protofilamentos
colocados uno al lado del otro, alrededor del hueco central o
lumen.La subunidad bsica de un protofilamento es una heterodmero de
la protena tubulina. Los heterodmeros que constituyen la mayor
parte de los protofilamentos estn compuestos por una molcula de
tubulina y una molcula de tubulina . Estas se unen no
covalentemente una a la otra para producir una heterodmero . Las
molculas de tubulina y tienen un dimetro aproximado de 4-5 nm y un
peso molecular de 55 kDa.En el interior de un microtbulo todos los
dmeros de tubulina estn orientados en la misma direccin de manera
que todas las subunidades de tubulina exponen el mismo extremo.Los
microtbulos se forman mediante la incorporacin de dmeros de
tubulina en sus extremos.Los microtbulos se forman por el
ensamblaje reversible de los dmeros de tubulina.La agregacin de los
dmeros de tubulina en agrupaciones denominadas oligmeros,
representan una etapa crucial en la formacin de los microtbulos.
Estos oligmeros constituyen un -ncleo- a partir del cual pueden
crecer los microtbulos, por lo que se conoce a este proceso como
nucleacin. Una vez que se ha nucleado, el microtbulo crece mediante
la adicin de subunidades en ambos extremos, un proceso denominado
elongacin.Fase de elongacin: Es decir la adicin de dmeros de
tubulina.El microtbulo crece cuando la concentracin de tubulina es
alta y se despolimeriza cuando las concentraciones de tubulina son
bajas. En algn punto entre estas dos condiciones se encuentra una
concentracin de tubulina en la que la polimerizacin est en perfecto
equilibro con la despolimerizacin. La concentracin de los dmeros en
este punto se denomina concentracin crtica global.El extremo de
crecimiento rpido del microtbulo se denomina extremo ms siendo el
otro el extremo menos.Recambio rotatorio: Surge cuando una
determinada molcula de tubulina se incorpora en el extremos ms, es
desplazada progresivamente a lo largo del microtbulo y finalmente
se pierde mediante despolimerizacin por el extremo menos.El GTP es
necesario para el ensamblaje de los MT. Cada heterodmero de
tubulina une dos molculas de GTP.Tim Mitchison y Mark Kirshner
propusieron el modelo de inestabilidad dinmica. Este modelo supone
la existencia de dos poblaciones de microtbulos, una que crece en
longitud mediante la continua polimerizacin en sus extremos ms y
otra que disminuye en longitud por despolimerizacin. La diferencia
entra las dos poblaciones estriba en que los MTs en crecimiento
presentan la tubulina unida a GTP en sus extremos ms, mientras que
los MTs que estn disminuyendo en tamao presentan GDP.Cuando una
microtbulo pasa de la elongacin al acotamiento se conoce un fenmeno
llamado catstrofe del microtbulo.Este pude desaparecer
completamente o puede volver repentinamente a la fase de
crecimiento un evento denominado rescate del microtbulo.Los
microtbulos se originan dentro de la clula en centros organizadores
de microtbulos.Los microtbulos normalmente se originan a partir de
una estructura celular denominada centro organizador microtubular
(MTOC). Un MTOC sirve como un lugar en el que se inicia el
ensamblaje de los MTs, a la vez que proporciona un punto de anclaje
para uno de los extremos de estos MTs.El centrosoma est compuesto
normalmente por dos centriolos rodeados por un material granuloso
difuso conocido como material pericentriolar.Los centriolos no son
imprescindibles para la formacin de MTOCs.La tubulina (gamma). Se
pueden ver los anillos de tubulina en la base de los MTs que
emergen del centrosoma. Los complejos con forma de anillo de
tubulina sirven como ncleo para el ensamblaje de nuevos MTs.Antes
de la profase, el centrosoma se replica dando lugar a dos
centrosomas hijos. Estos se separan durante la profase temprana y
se mueven a lados opuestos de la clula donde sirven como los polos
del huso mittico.Crtex celular: La red de actina desarrollada por
debajo de la membrana plasmtica.Ciertas drogas afectan al
ensamblaje de los microtbulos.Drogas antimitticas (colchicina o
nocodazol se usa en vez de colchicina porque los efectos pueden
revertirse, vinblastina y la vincristina) porque desorganizan el
huso mittico de las clulas en divisin, bloqueando el progreso de la
mitosis. La sensibilidad del huso mittico a estas drogas es
comprensible ya que las fibras del huso estn compuestas por muchos
microtbulos.La vinblastina y la vincristina tienen aplicacin mdica
como drogas anticancerosas.El taxol se usa tambin en el tratamiento
de algunos tipos de cncer, en especial en el de cncer de mama.Las
MAPs motoras se denominan as porque usan ATP para dirigir el
transporte de vesculas u orgnulos o para generar fuerzas de
deslizamiento entre MTs. Entre ellas se encuentran la quinesina y
la dinena.Las MAPs no motoras parecen controlar la organizacin de
los microtbulos en el citoplasma.El correcto funcionamiento del
sistema nervioso depende de las conexiones que establecen las
neuronas entre s y con otros tipos celulares. Para ello las
neuronas emiten prolongaciones llamadas neuritas.MicrofilamentosCon
un dimetro cercano a los 7 nm, los microfilamentos (MFs) son los
filamentos ms pequeos del citoesqueleto. Funcionan en las fibras
contrctiles de las clulas musculares donde interaccionan con
filamentos de miosina, ms gruesos, para provocar la contraccin
caracterstica del msculo. Los MFs no son exclusivos de las clulas
eucariotas y participan en muchos otros fenmenos que incluyen
varias funciones locomotoras y estructurales.Los movimientos
celulares en los que participan los microfilamentos son el
movimiento ameboide, movimiento de las clulas sobre un sustrato al
que estn unidas y las corrientes citoplsmicas, un patrn de flujo
citoplsmico regular de algunas clulas vegetales y animales.Los MFs
tambin producen los surcos de segmentacin que dividen el citoplasma
de las clulas animales durante la citocinesis.Los MFs tambin estn
presentes en los lugares de unin de una clula con otra y con la
matriz extracelular. Los MFs tambin son importantes en el
desarrollo y mantenimiento de la forma celular.Casi todas las
clulas animales poseen una intrincada red de microfilamentos justo
debajo de la membrana plasmtica que se denomina crtex celular. El
crtex aparta rigidez estructural en la superficie de la clula y
facilita los cambios de forma y el movimiento celular.La actina es
la protena con la que se construyen los microfilamentos.La actina
extremadamente abundante en todas las clulas eucariotas incluyendo
las clulas de las plantas, las algas y los hongos. Se sintetiza
como un nico polipptido de 375 aminocidos, con un peso molecular
aproximado de 42 kDa. Una vez sintetizada se pliega tomando una
forma similar a una U, con una cavidad central que une ATP o ADP.
Las molculas individuales de actina se denominan actina-G (actina
globular).Bajo las condiciones apropiadas, las molculas de actina-G
polimerizan para formar microfilamentos, esta forma se conoce como
actina-F (actina filamentosa). La actina tanto en forma G como F se
une a muchas otras protenas. Estas protenas de unin a actina bien
regulan y modifican la funcin de la actina.En las clulas existen
diferentes tipos de actinas y de protenas relacionadas con la
actina.La actina es la ms conservada de los tres tipos de protenas
del citoesqueleto.
Adems de los diferentes tipos de actinas existe una coleccin de
protenas parecidas que se denominan protenas relacionadas con la
actina (Arps).Arp2 y Arp3 participan en la nucleacin de nuevos
microfilamentos en las clulas en migracin.Los monmeros de actina-G
polimerizan en microfilamentos de actina-F.Los monmeros de actina-G
pueden polimerizar reversiblemente en filamentos.Todos los monmeros
de actina estn orientados la misma direccin dentro de un mismo
microfilamento, por lo que el MF, posee una polaridad inherente con
un extremo que difiere del otro tanto qumica como
estructuralmente.Subfragmento 1 de la miosina (S1): Fragmento
proteoltico de la miosina. Los fragmentos S1 se unen o decoran a
los MFs de atina siguiendo un patrn en forma de flecha con todas
las molculas de S1 apuntando en la misma direccin. Basndose en este
patrn en forma de flecha, frecuentemente se utilizan los trminos
extremo puntiagudo (menos) y extremo barbado (ms) para identificar
los extremos.La polaridad de los microfilamentos se refleja en la
incorporacin o prdida de actina-G, ms rpida en el extremo ms y la
incorporacin o prdida de actina ms lenta en el extremo menos.Los
extremos en crecimiento de un MF tienden a tener ATP-actina.Los MF
pueden alongarse con ADP-actina.Las clulas pueden regular
dinmicamente la manera y el lugar donde se ensambla la actina.Las
clulas que se desplazan por un sustrato, tienen estructuras
especializadas en su extremo de avance denominadas lamelipodios y
filopodios que les permiten caminar sobre la superficie.En aquellas
clulas que estn fuertemente adheridas al sustrato y que no se
mueven bien existen unos haces de actina denominados fibras de
estrs o de refuerzo. Las clulas que se mueven rpidamente no poseen
estos haces de actina tan peculiares.La actina de los lamelipodios
est pero organizada que la de los filopodios.Ciertas protenas y
drogas especficas afectan a la dinmica del polmero en los extremos
de los microfilamentos.Tanto las protenas como los lpidos de
membrana regulan la formacin, estabilidad y la ruptura de los
MFs.En ausencia de otros factores el crecimiento de los
microfilamentos depende de la concentracin de actina-G unida a
ATP.En la clula no se dispone de una gran cantidad de actina-G
libre para la formacin de microfilamentos porque la mayora est
unida a la protena timosina 4.Las drogas que provocan la
despolimerizacin de los microfilamentos afectan a la capacidad de
la clula para incorporar actina-G en los extremos ms de los MFs.Las
citocalasinas bloquean la incorporacin de nuevos monmeros a los MFs
polimerizados existentes.Latrunculina A acta secuestrando los
monmeros de actina impidiendo su incorporacin en los extremos ms de
los MFs en crecimiento.El crecimiento depende adems de que los
microfilamentos estn o no encasquetados. El encasquetamiento tiene
lugar cuando una protena casquete se une al extremo del filamento e
impide la incorporacin o prdida adicional de subunidades,
provocando as su estabilizacin. Una de estas protenas que actan
como una capucha en los extremos ms de los microfilamento se
denomina CapZ. Cuando CapZ se une al extremo del filamento se
bloquea la incorporacin adicional de subunidades en el extremo
ms.Los lamelipodios contienen filamentos de actina que constituyen
una red en forma dendrtica o de rbol.Los enfermos que no pueden
producir WASP funcional, tiene un dficit en la capacidad de sus
plaquetas de cambiar de forma y como consecuencia tiene problemas
de coagulacin sangunea.Las forminas son necesarias para ensamblar
ciertas estructuras de F-actina como los haces compactos y el
anillo contrctil de la divisin celular.Las pequeas protenas G Rac,
Rho y Cdc42 son importantes reguladores de la polimerizacin de
atina dentro de las clulas. La estimulacin de la va de Rac tiene
como resultado la extensin de lamelipodios y la inhibicin de Rac
impide esta respuesta normal al PDGF. La activacin de la va de Rho
tiene como resultado la formacin de fibras de refuerzo y la
inactivacin de Rho impide la aparicin de fibras. La activacin de
Cdc42 produce la formacin de filopodios.La estructura local del
citoesqueleto de actina depende del funcionamiento de protenas de
unin a actina y de cmo interaccionan stas con los microfilamentos.
Un buen ejemplo de la funcin de las protenas de unin a actina es el
del crtex celular. El crtex celular es una malla tridimensional de
microfilamentos y protenas asociadas, localizada justo debajo de la
membrana plasmtica de casi todas las clulas animales. El crtex
sostiene la membrana plasmtica confiere rigidez a la superficie
celular y facilita los cambios de forma y el movimiento
celular.Gelsolina: Cuya funcin es romper los MFs de actina y
encasquetar los extremos ms recin expuestos impidiendo su
polimerizacin posterior.Los haces de filamentos de actina forman el
ncleo de las microvellosidades.Las microvellosidades (o microvilli)
son un rasgo muy importante de las clulas de la mucosa intestinal.
Una sola clula del intestino delgado tiene cientos de
microvellosidades cada una de ellas de 1-2 m de longitud y 0.1 m de
dimetro, lo que aumenta la superficie de la clula unas 20 veces.El
corazn de una microvellosidad intestinal est formado por un haz de
microfilamentos.Fimbrina y villina llamadas tambin protenas
formadoras de haces de actina.En base de la microvellosidad el haz
de MFs se extiende formando una red de filamentos conocida como la
red terminal. Los filamentos de esta estn compuestos principalmente
de miosina y espectrina que conectan los microfilamentos entre s
con protenas de la membrana plasmtica y posiblemente tambin con los
filamentos intermedios que se hallan bajo la red terminal. La red
terminal confiere rigidez a las microvellosidades anclando sus
haces de MFs de tal manera que se proyecten erguidos desde la
superficie celular.Los MFs participan ntimamente en el movimiento
celular y en el estrangulamiento de la membrana celular durante la
citocinesis.Las protenas de unin a actina de la familia FERM son un
grupo de protenas cuya funcin general parece ser la de unir los
microfilamentos a las membranas. Si estas protenas estn mutadas
muchos procesos celulares como la citocinesis, la secrecin y la
formacin de microvellosidades se ven afectados.Filamentos
intermediosLos filamentos intermedios (FIs) tienen un dimetro
aproximado de 8-12nm, lo que les confiere un tamao intermedio entre
los microtbulos y los microfilamentos o entre los filamentos finos
(actina) y gruesos (miosina) en las clulas musculares donde se
describieron por primera vez.Los filamentos intermedios son el
elemento ms estable y menos solubles de los constituyentes del
citoesqueleto.Los Fis parecen no tener polaridad.Las protenas de
los filamentos intermedios son especficas para cada tejido.Los
filamentos intermedios slo se encuentran en organismos
pluricelulares.Podemos diferenciar seis clases de Fis: Las clases I
y II comprenden a las queratinas, las protenas que constituyen los
tonofilamentos de las clulas epiteliales que tapizan las
superficies del cuerpo y bordean sus cavidades. Las queratinas de
clase I son queratinas cidas mientas que las de clase II son
queratinas bsicas o neutras cada una de estas clases est formada
por al menos 15 queratinas diferentes.La clase III de Fis la
componen la vimentina, la desmina y la protena gliofibrilar cida.
La vimentina est presente en el tejido conjuntivo y en otras clulas
derivadas de clulas no epiteliales. La desmina se encuentra en las
clulas musculares y la protena gliofibrilar cida (GFA) es
caracterstica de las clulas gliales que rodean y aslan a las clulas
nerviosas.La clase IV de Fis constituyen las protenas de los
neurofilamentos (NF) que se encuentran en los neurofilamentos de
las clulas nerviosas.La clase V son las lminas nucleares A, B y C
que forman un andamio filamentoso bajo la superficie interna de la
membrana nuclear de prcticamente todas las clulas eucariotas.Las
neurofilamentos de las clulas embrionarias del sistema nervioso
estn formados por nestina que constituye la clase VI.Clase de
filamentos intermedios:ClaseProtena del FITejido
Funcin
ICitoqueratinas cidasClulas Epiteliales.Resistencia mecnica.
IICitoqueratinas BsicasClulas Epiteliales.Resistencia
mecnica.
IIIVimentinaFibroblastos, Clulas de origen mesenquimal,
cristalino.Mantenimiento de la forma celular.
IIIDesmininaClulas musculares, especialmente del musculo
liso.Soporte estructural para la maquinaria contrctil.
IIIProtena GFAClulas gliales y astrocitos.Mantenimiento de la
forma celular.
IVProtenas de los NeurofilamentosSistema nervioso central y
perifrico.Rigidez axonal. Determinan el tamao del axn.
VLminas NuclearesTodos los tipos celulares.Forman una andamiaje
nuclear para dar forma al ncleo.
VINestinaClulas madre nerviosas.Desconocida.
La actina y la tubulina son protenas globulares los Fis son
protenas filamentosas.Los filamentos intermedios confieren
resistencia mecnica a los tejidos.Los filamentos intermedios se
localizan con frecuencia en lugares de clula sometidos a estrs
mecnico por lo que se cree que desempean una funcin de resistencia
a la tensin.En las clulas epiteliales los tonofilamentos compuestos
de queratina rodean unas placas conocidas como desmosomas que son
puntos de unin fuertes entre dos clulas vecinas.El hemidesmosoma
establece conexiones entre la superficie basal de una clula
epitelial y la matriz extracelular.En el ser humano no existen
mutaciones naturales en las queratinas, que provocan una enfermedad
en la que se producen frecuentes ampollas en la piel denominada
epidermlisis bullosa simple.La lmina nuclear est compuesta por tres
Fis diferentes llamados lmina nuclear A, B y C.Los microtbulos
resisten la distorsin cuando se comprime a una clula mientras que
los microfilamentos funcionan como elementos contrctiles que
generan tensin. Los filamentos intermedios son elsticos y pueden
resistir fuerzas de tensin.La integracin mecnica de los filamentos
intermedios, los microfilamentos y los microtbulos es posible
gracia a la accin de protenas de unin que los conectan entre s.Los
desmosomas y los hemidesmosomas estn unidos a los filamentos
intermedios a travs de los miembros de la familia de protenas de la
plaquina.La plectina es una protena de unin verstil que se
encuentra en lugares de conexin entre los filamentos intermedios y
los microfilamentos o los microtbulos.Movimiento celular: motilidad
y contractilidadEl citoesqueleto de las clulas eucariotas da forma
a la clula y le proporciona un andamiaje intracelular que organiza
ciertas estructuras en su interior. Este andamiaje tiene una funcin
dinmica en la motilidad celular.
Motilidad celular: Esta comprendera el movimiento de una clula
(o un organismo completo) a travs de su ambiente.La contractilidad:
Termino utilizado frecuentemente para describir el acortamiento de
las clulas musculares representa una forma especializada de
motilidad.SISTEMAS MOVILES
La motilidad tiene lugar en el nivel tisular, celular y
subcelular.En el ser humano, el msculo esqueltico representa
alrededor del 40% del peso corporal y consume una cantidad
significativa de nuestro presupuesto energtico total.Corrientes
citoplsmicas: El citoplasma est sujeto a un patrn rtmico de
flujo.Los microtbulos y microfilamentos del citoesqueleto
proporcionan el andamiaje bsico para protenas motoras
especializadas o mecanoenzimas que interaccionan con el
citoesqueleto para generar movimiento en el nivel molecular. Los
efectos combinados de estos movimientos moleculares provocan el
movimiento en el nivel celular.Existen dos sistemas principales de
movilidad en los eucariotas. En el primero se producen
interacciones entre los microtbulos y motores moleculares
especializados. Los microtbulos son abundantes en la clula y se
usan en una gran variedad de movimientos intracelulares. Un ejemplo
especifico del movimiento basado en los microtbulos es el
transporte axonal rpido uno de los procesos mediante el cual una
clula nerviosa transporta materiales desde la zona central de la
clula a las zonas perifricas. El segundo tipo de movilidad en los
eucariotas est basado en las interacciones entre los
microfilamentos de actina y los motores moleculares que pertenecen
a la familia de la miosina. Un ejemplo conocido del movimiento
basado en los microfilamentos es la contraccin muscular.MOVIMIENTO
INTRACELULAR BASADO EN LOS MICROTUBULOS QUINESINA Y DINEINA
Los microtbulos (MTs) constituyen un conjunto de pistas rgidas
para el transporte de varios orgnulos membranosos y vesculas.El
centrosoma organiza y orienta los MTs debido a que el extremo menos
de la mayora de los microtbulos se encuentra embebido en el
centrosoma. El centrosoma se encuentra normalmente cerca del centro
de la clula.El trabajo mecnico que se necesita para el movimiento
depende de las protenas motoras asociadas en los microtbulos (MAPs
motoras) que se unen a los orgnulos y despus caminan a lo largo del
MT siendo el ATP quien proporciona la energa necesaria.Se conocen
dos familia principales de MAPs motoras: quinesinas y
dinenas.Transporte axonal rpido: Consiste en el movimiento de
vesculas que contienen protenas y otros orgnulos a lo largo de los
MTs.Axoplasma aislado: el citoplasma de los axones.Los filamentos a
lo largo de los cuales se desplazaban los orgnulos eran los
microtbulos.La quinesina media el transporte desde el soma al
terminal nervioso a travs del axn (este transporte se denomina
transporte axonal antergrado). Cuando se llevaron a cabo
experimentos similares aadiendo dinena purificada las partculas se
desplazaron en direccin contraria hacia los extremos menos de los
MTs (este transporte se conoce como transporte axonal
retrgrado).Las quinesinas se mueven a lo largo de los microtbulos a
travs de la hidrlisis de ATP.Las quinesinas se identificaron por
primera vez en el axn gigante de calamar. Estas quinesinas clsicas
constan de tres partes: La cabeza globular que se une a los
microtbulos y que est implicada en la hidrlisis de ATP, una regin
helicoidal y una cadena ligera que est implicada en la unin de la
quinesina a otros orgnulos o protenas.Las dinenas pueden agruparse
en dos clases principales: del axonema y citoplasmticas.La familia
de las MAPs motoras de la dinena est formada por dos tipos
principales: las dinenas citoplsmicas y las dinenas del axonema.Las
dinenas citoplsmicas: Poseen dos cadenas pesadas que pueden
interaccionar con los microtbulos, tres cadenas intermedias y
cuatro cadenas ligeras. Las dinenas citoplsmicas se desplazan hacia
el extremo menos de los MTs. Las dinenas citoplsmicas no pueden
unirse de una manera eficaz a los orgnulos por s mismas. Para ello
necesitan asociarse a un complejo conocido como dinactina.El
complejo de Golgi consiste en una pila de membranas aplanadas
localizadas en la regin del centrosoma. La funcin del complejo de
Golgi es recibir las protenas fabricadas en el retculo endoplsmico
(RE) y procesarlas y empaquetarlas para su distribucin a las zonas
celulares correspondientes. Encada una de las etapas de este
proceso, las protenas se transportan en vesculas. Las vesculas son
transportadas sobre los microtbulos gracias a MAPs motoras.Los
extremos menos estn anclados en el centrosoma por lo que todas las
vesculas fabricadas por el RE en varias partes de la clula, se
desplazan hacia el centrosoma.Si se induce la despolimerizacin de
los MTs con la droga nocodazol se produce la dispersin del complejo
de Golgi.Las MAPs motoras y los microtbulos posibilitan un trfico
bidireccional de vesculas desde y hacia el complejo de
Golgi.MOVIEMIENTOS BASADOS EN LOS MICROTUBULOS
Los cilios y los flagelos son apndices mviles propios de las
clulas eucariotas.Los microtbulos no slo son cruciales para los
movimientos intracelulares sino tambin para el movimiento de cilios
y flagelos. Ambos apndices tiene la misma base estructural y slo se
diferencian en su longitud, en el nmero por clula y en la manera en
que baten.Los cilios tiene una dimetro aproximado de 0.25 m y una
longitud entre 2 y 10 m de largo y suelen presentarse en un nmero
elevado en la superficie de las clulas ciliadas. Cada cilio est
rodeado por una extensin de la membrana plasmtica y es por lo tanto
una estructura intracelular. Los organismos unicelulares como los
protozoos utilizan los cilios tanto para la locomocin como para la
recoleccin de partculas alimenticias.En los organismos
pluricelulares los cilios sirven principalmente para hacer pasar el
medio alrededor de la clula ms que para impulsar la clula por el
medio.Uno de los efectos nocivos del humo del tabaco es que inhibe
el batido ciliar.Los flagelos mueven a la clula a travs de un medio
fluido. Son mucho ms largos -desde 1 m hasta 100 a 200 m- y suelen
estar limitados a uno o unos pocos por clula. Los flagelos estn
rodeados por una extensin de la membrana plasmtica. Los flagelos se
mueven con un movimiento curvo propagado.Los cilios y los flagelos
estn formados por un axonema unido a un corpsculo basal.Los cilios
y los flagelos poseen una estructura comn que consiste en un
axonema o en cilindro principal de tbulos, con un dimetro
aproximado de 0.25 m. El axonema est conectado a un corpsculo basal
y rodeado por una extensin de la membrana celular. Entre el axonema
y el corpsculo basal existe una zona de transicin donde los
microtbulos cambian la disposicin que tenan en el corpsculo basal a
la disposicin caracterstica del axonema.El corpsculo basa est
constituido por nueve grupos de estructuras tubulares organizadas
alrededor de su circunferencia. Cada grupo se denomina triplete
porque est formado por tres tbulos con sus paredes compartidas un
microtbulo completo y dos microtbulos incompletos.Una vez que el
ensamblaje de los tbulos ha comenzado, el centriolo pasa a
denominarse corpsculo basal.El axonema tiene una disposicin
caracterstica conocida como -9+2- con nueve dobletes de tbulos
externos y dos microtbulos adicionales en el centro, conocidos
habitualmente como par central.Cada doblete del axonema est por
tanto constituido por un MT completo denominado el tbulo A y un MT
incompleto el tbulo B. El tbulo A tiene 13 protofilamentos mientras
que el tbulo B solo 10 u 11. Los dos tbulos del par central son
completos con 13 protofilamentos cada uno. Todas estas estructuras
contienen tubulina y una segunda protena denominada tectina. La
tectina est relacionada con las protenas de los filamentos
intermedios y es n componente imprescindible del axonema.El axonema
posee otras estructuras como un conjunto de brazos exteriores que
se proyectan hacia fuera desde cada uno de los tbulos A de los
nueve dobletes externos. Cada brazo exterior se proyecta en sentido
horario hacia el tbulo B del doblete adyacente. Estos brazos estn
formados por dinena, que es la encargada de deslizar los MTs unos
sobre otros para doblar el axonema.Existen dos brazos de dinena, un
brazo interior y otro exterior, que se encuentran dispuestos a
intervalos regulares a lo largo del MT. Los dobletes adyacentes
estn unidos a intervalos menos frecuentes por uniones interdoblete.
Se cree que estas uniones limitan la distancia que un doblete puede
desplazarse con respecto a otro cuando el axonema se curva.Espinas
radiales: Se proyectan hacia el interior desde cada uno de los
nueve dobletes de MT y que acaban cerca de un conjunto de
proyecciones que se extienden desde el exterior del par central de
microtbulos.Aparte de la unin de las espinas radiales al par
central, una protena denominada nexina une los dobletes adyacentes
entre s.El deslizamiento de los microtbulos en el axonema provoca
que los cilios y los flagelos se doblen.Modelo de deslizamiento de
microtbulos de cilios y flagelos, este deslizamiento produce un
incurvamiento localizado debido a que los dobletes del axonema estn
conectados radialmente al par central y circunferencialmente entre
si y por lo tanto no pueden deslizarse libremente uno sobre
otro.Los brazos de dinena son los responsables del deslizamiento:
La fuerza motriz para el deslizamiento de los MTs la proporciona la
hidrlisis del ATP catalizada por la actividad ATPasa de los brazos
de dinena.Existen motores tanto de movimiento hacia el extremo ms
como hacia el extremo menos y que transportan componentes hacia y
desde los extremos de los flagelos. Este proceso conocido como
transporte intraflagelar. Una quinesina parece transportar el
material hacia el extremo del flagelo y una dinena lleva el
material de vuelta a la base del flagelo.MOVIMIENTOS CELULARES
DEPENDIENTES DE ACTINA: LAS MIOSINAS
El principal sistema de filamentos de la clula el citoesqueleto
de actina es tambin capaz de desplazar molcula y otros componentes
celulares.Las mecanoenzimas funcionan como motores dependientes de
ATP que ejercen tensin sobre los microfilamentos de actina en la
clula. Las mecanoenzimas pertenecen a una familia conocida como
miosinas. Se conocen al menos 18 clases de miosinas. Todas las
miosinas tienen una cadena polipeptdica denominada cadena pesada,
con una cabeza globular en un extremo unida a una cola de longitud
variable.Cadenas ligeras: Desempean frecuentemente un papel en la
regulacin de la actividad ATPasa de la miosina.La miosina I y la
miosina V parecen unirse a membranas, lo que sugiere que pueden
intervenir el movimiento de la membrana plasmtica o en el trasporte
de orgnulos de membrana dentro de la clula.Melanocitos: Clulas que
producen pigmento. Queratinocitos clulas del pelo que toman el
pigmento.Parece ser necesaria una miosina V para el correcto
posicionamiento del retculo endoplsmico liso en las clulas
nerviosas.Las miosinas de tipo II: Est formada por dos cadenas
pesadas, cada una con una cabeza globular de miosina, una regin
bisagra. Estas miosinas se encuentran en las clulas del msculo
liso, del msculo cardaco y del esqueltico al igual que en clulas no
musculares. Las miosinas de tipo II tiene la caracterstica de que
pueden juntarse para formar filamentos largos como los filamentos
gruesos de las clulas musculares. La funcin primordial de las
miosinas de tipo II en todas los tipos celulares es trasformar la
energa del ATP en fuerza mecnica que provoque el deslizamiento de
los filamentos de actina sobre las molculas de miosina,
producindose as la contraccin de la clula.La distancia media de una
miosina II puede deslizarse sobre un filamento de actina es de
12-15 nm. Al igual que la quinesina, la miosina II es un motor
eficaz.Es til comparar los dos motores proteicos citoesquelticos:
la quinesina clsica y la miosina II. Los dos tiene dos cabezas que
usan para caminar a lo largo del filamento proteico y ambos se
valen de la hidrlisis del ATP para cambiar su forma. Diferencias:
Las quinesinas convencionales trabaja solas o en pequeos grupos
para trasportar vescula a largas distancias, una nica quinesina
puede moverse cientos de nanmetros a lo largo de un microtbulo. Una
nica molcula de miosina II no puede desplazarse sobre el filamento.
A cambio las molculas de miosina II pueden trabajar formando grupos
grandes. En el caso de los filamentos de miosina del msculo, los
grupos pueden contener billones de motores trabajando
conjuntamente.MOVIEMIENTO BASADO EN LOS FILAMENTOS: EL MUSCULO
La concentracin muscular es el ejemplo de trabajo mecnico
mediado por filamentos intracelulares ms conocidos.Las clulas del
msculo esqueltico estn formadas por filamentos finos y gruesos.Los
msculos esquelticos son los responsables del movimiento voluntario.
Un msculo est formado por haces de fibras musculares paralelas que
se unen mediante tendones al hueso que el msculo debe
mover.Miofibrillas: Las miofibrillas tienen un dimetro de 1-2 m.
Cada miofibrilla est subdividida en unidades que se repiten y que
se denominan sarcmeros. El sarcmero es la unidad contrctil
elemental de la clula muscula. Cada sarcmero posee haces de
filamentos gruesos y de filamentos finos.Los filamentos gruesos
estn formados por miosina, mientras que los filamentos finos estn
formados bsicamente por actina.Los filamentos finos estn
organizados alrededor de los filamentos gruesos siguiendo un patrn
hexagonal.El patrn de bandas o estras es caracterstico del msculo
esqueltico y del cardaco y es por esta razn por la que se les
clasifica como msculos estriados.Las bandas oscuras se denominan
bandas A y las bandas claras bandas I. I viene de istropa y A de
anistropa.La regin ms clara en la mitad de cada banda A se denomina
zona H (de la palabra alemana hell que significa
-claro).Recorriendo el centro de la zona H se encuentra la lnea M,
que contiene miomesina, una protena que mantiene unidos entre s a
los filamentos de miosina.En la mitad de cada banda I se observa
una lnea densa, el disco Z (de la palara alemana zwischen que
significa -entre-). La distancia entre un disco Z y el siguiente
determina la longitud de un sarcmero. Un sarcmero mide 2.5 3 m en
el estado relajado, pero esta longitud se hace ms pequea a medida
que el msculo se contrae.Los sarcmero estn formados por grupos
ordenados de actina, miosina y protenas accesorias.El patrn
estriado del msculo esqueltico y el acortamiento de los sarcmeros
durante de la contraccin se puede explicar atendiendo a los
filamentos gruesos y finos que conforman las
miofibrillas.Filamentos gruesos: Los filamentos gruesos de las
miofibrillas tiene un dimetro de 15 nm y una longitud aproximada de
1.6 m. Se sitan paralelos unos a otros en la mitad del sarcmero.
Cada filamento grueso est formado por multitud de molculas de
miosina. Las molculas de miosina son largas y finas y presentan un
peso molecular aproximado de 510 kDa.Los pares de cabezas se
distancian entres si 14.3 nm a lo largo del filamento
grueso.Filamentos finos: Los filamentos finos tiene un dimetro de 7
nm y una longitud aproximada de 1 m y son los nicos filamentos que
se encuentran en las bandas I de la miofibrilla. Cada banda I
contiene dos series de filamentos finos, una a cada lado del disco
Z, que se extienden hacia la banda A del centro del sarcmero hasta
introducirse en ella. La longitud de las bandas I es casi 2 m en un
msculo distendido. El filamento fino est constituido por actina.
Los filamentos finos son cadenas lineales de actina F entretejidas
con las protenas tropomiosina y troponina.La tropomiosina es una
molcula larga con forma de bastn que encaja en el hueco de la hlice
de actina. Cada molcula de tropomiosina se extiende aproximadamente
38.5 nm.La troponina es en realidad un complejo formado por tres
cadenas polipeptdicas llamadas TnT, TnC y TnI. La TnT se une a la
tropomiosina. La TnC liga iones de calcio y la TnI se une a la
actina, la TnI inhibe la contraccin muscular. El espacio entre
troponinas consecutivas a lo largo del filamento fino se de 38.5
nm.Organizacin de los filamentos musculares: La -actina mantiene
los filamentos de atina organizados en haces paralelos y junto con
la protena casquete CapZ, mantiene el anclaje de los extremos
barbados (ms) de los filamentos de actina al disco Z.En los
filamentos dinos se encuentra la tropomodulina que ayuda a mantener
la longitud y la estabilidad de los filamentos dinos unindose a sus
extremos apuntados (menos).La miomesina se localiza en los
filamentos gruesos de la zona H y une las molculas de miosina
formando los haces.La titina sujeta los filamentos gruesos a los
discos Z. La titina es muy flexible.La nebulina estabiliza la
organizacin de los filamentos finos.Las bandas A de las
miofibrillas no varan su longitud durante la contraccin.Las bandas
I se acortan progresivamente y desaparecen casi por completo en el
estado de contraccin mxima.Para explicar estas observaciones se
propuso el modelo de deslizamiento de filamentos. Este modelo fue
propuesto por: Andrew Hanson en 1954. Segn este modelo, la
contraccin muscular se produce por el deslizamiento de los
filamentos finos sobre los filamentos gruesos, sin que exista ningn
cambio en la longitud de ambos filamentos. El resultado es un
acortamiento de los sarcmeros y de las miofibrillas y por lo tanto
una contraccin de la clula muscular y del tejido en su
totalidad.Funciones de las protenas:ProtenaFuncin
ActinaComponente principal de los filamentos finos
MiosinaComponente principal de los filamentos gruesos
TropomiosinaSe une a los filamentos finos en toda su
longitud
TroponinaLocalizada a intervalos regulares a lo largo de los
filamentos finos, interviene en la regulacin de la contraccin
mediada por calcio.
TitinaUne los filamentos gruesos al disco Z
NebulinaUne los filamentos finos al disco Z
MiomesinaProtena que se une a la miosina localizada en la lnea M
de los filamentos gruesos
Actinina Mantiene unidos los filamentos de actina formando un
haz y los une al disco Z
Ca+2 ATPasaProtena principal del retculo sarcoplsmatico (RS),
transporta el Ca+2 interior del RS para relajar el musculo
CapZUne los filamentos de actina al disco Z
TropomodulinaMantiene la longitud y la estabilidad de los
filamentos finos
La cantidad de fuerza que un msculo puede generar durante l
contraccin depende del nmero de cabezas de miosina del filamento
grueso que pueden contactar con el filamento fino.Cuando el
sarcmero est estirado, existe relativamente poca superposicin entre
los filamentos gruesos y los finos por lo que la fuerza generada es
pequea.A medida que el sarcmero se acorta la zona superposicin se
incrementa y la fuerza de contraccin es por consiguiente mayor.Los
puentes mantiene juntos los filamentos y el ATP impulsa su
movimiento.Puentes: Se forman mediante la unin entre la actina F
del filamento fino y las cabezas de miosina del filamento grueso.La
contraccin es por tanto el resultado neto de la formacin y ruptura
repetida de muchos de estos puentes, en los que en cada ciclo el
filamento fino de un fibrilla se desplaza una distancia corta.APT y
el ciclo de contraccin: La fuerza impulsora de la formacin de
puentes es la hidrlisis del ATP que est catalizada por una ATPasa
que se activa por actina y se encuentra en la cabeza de la
miosina.Si no se dispone de suficiente ATP la ruptura de los
puentes no tiene lugar y el msculo se queda bloqueado en un estado
rgido conocido como rigor. El rigor mortis caracterstico de la
muerte, se produce por el agotamiento de ATP y la acumulacin
progresiva de puentes.Cada filamento grueso tiene alrededor de 350
cabezas de miosina y cada una de ellas se une y desune
aproximadamente cinco veces por segundo durante una contraccin
rpida.La miosina II siempre avanza hacia el extremos ms del
filamento fino.El calcio regula la contraccin muscular.La funcin
del calcio en la contraccin: La regulacin de la contraccin del
msculo depende de los iones de calcio (Ca+2) libres y de la
capacidad del msculo de aumentar y disminuir rpidamente la
contraccin de calcio en el citosol (denominado sarcoplasma en las
clulas musculares) alrededor de las miofibrillas.Los sitios de unin
a la miosina en el filamento de actina estn normalmente bloqueados
por la tropomiosina. Para que la miosina se una a la actina y
comience un ciclo de formacin de puentes de cruzamiento, la
tropomiosina se debe retirar.Cuando la concentracin de calcio en el
sarcoplasma baja (