Top Banner
Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex Bernhard H. Gaese 1 and Joachim Ostwald 2 1 Institute of Zoology, J. W. Goethe-University, Siesmayerstrasse 70, D-60323 Frankfurt am Main, Germany 2 Department of Animal Physiology, University of Tu È bingen, Tu È bingen, Germany Keywords: electrophysiology, frequency tuning, single-unit recording, spectrotemporal analysis, Sprague±Dawley Abstract Auditory cortical neurons are elements of a neuronal network that decomposes sounds into spectral and temporal information. In particular, their frequency selectivity has been investigated in great detail. Most studies used anaesthetized preparations and found mainly simple V-shaped tuning. The few data available from awake animals indicate that more complex forms of spectral receptive ®elds, i.e. frequency response areas, can be found there. We investigated frequency response areas in the awake rat primary auditory cortex using statistical evaluation and found complex forms of frequency response areas with several separate subregions in many neurons, besides classical V-shaped tuning. Response areas, as determined with narrow band noise, were very similar to those measured with pure tones. Their width was well correlated to the response strength to white noise stimulation. These results suggest that the excitatory subregions of frequency response areas were the neurons' predominant characteristic, relevant also for the processing of more complex types of stimuli. Investigating the spectrotemporal dynamics of frequency response areas revealed that approximately one-third of the neurons showed long-lasting excitatory or inhibitory components in addition to the typical ON-response. Inhibition was usually of longer duration and occurred mainly in frequency ranges outside the range of initial excitatory responses. These results indicate that auditory cortical neurons in awake animals can represent spectrotemporal information of rather different complexity. Introduction Characterizing the stimulus selectivity of sensory neurons is a pre- requisite for understanding how the world is represented in the brain. In addition, this is an important step in identifying the contribution of a brain area to a speci®c perceptual task. For the auditory system, stimulus encoding is only characterized in detail in brain areas of species with well understood auditory behaviour, such as the forebrain of song-birds (Doupe & Kuhl, 1999), or the bat auditory cortex (Suga, 1992; Fitzpatrick et al., 1998). Fundamental feature-processing char- acteristics are less completely resolved in mammalian species besides bats. The vast majority of information on encoding in the auditory cortex comes from studies in anaesthetized animals. Auditory cortical neurons were found to be tuned for a number of independent features of simple stimuli including frequency, intensity, amplitude modula- tion, frequency modulation, and binaural structure (de Ribaupierre, 1997). On the other hand, auditory cortical neurons can also exhibit complex acoustic processing and show, e.g. high selectivity for com- plex stimulus patterns such as species-speci®c vocalizations (Glass & Wollberg, 1979; King, 1995; Wang et al., 1995). The most prominent feature of central auditory neurons is the tuning to sound frequency. Neurons mainly respond to spectral energy in a narrow frequency band, exhibiting excitatory responses to stimulation in a V-shaped receptive ®eld in the frequency/intensity plane, also called the frequency response area. Such simple spectral receptive ®elds were found in the primary auditory cortex of the rat (Sally & Kelly, 1988; Gaese & Ostwald, 1995), as well as in anaesthetized preparations of other mammalian species (Brugge & Merzenich, 1973; Merzenich et al., 1973; McMullen & Glaser, 1982; Aitkin et al., 1986; Redies et al., 1989; Shamma et al., 1993). More complex forms of frequency response areas, on the other hand, were found in awake preparations (Abeles & Goldstein, 1972; Funkenstein & Winter, 1973; Manley & Mu Èller-Preuû, 1978). However, recordings in some of the earlier studies might have come partially from secondary ®elds (Recanzone et al., 2000). A higher percentage of more complex tuning came from the awake primate auditory cortex, where spectrotemporal receptive ®elds were determined using the reverse correlation techni- que (deCharms et al., 1998). Still, spectrotemporal receptive ®elds that include both, inhibitory and excitatory components have been described also in anaesthetized preparations (Depireux et al., 2001; Schnupp et al., 2001; Miller et al., 2002). This somewhat confusing pattern seems to be caused to some extent by the effects of anaesthesia. We recently demonstrated a strong effect of anaesthesia on spectral receptive ®elds in the rat auditory cortex, resulting in a strong reduction of the percentage of neurons exhibiting tuned frequency response areas under anaesthesia. The remaining neurons showed only narrow excitatory response areas, thereby prob- ably hiding more complex receptive ®eld structures (Gaese & Ostwald, 2001). Thus, it seemed necessary to investigate auditory processing systematically in awake animals in order to describe the full complex- ity of spectral receptive ®elds, and we started to investigate frequency response areas and frequency-intensity tuning in the awake rat primary auditory cortex. In addition, temporal dynamics of spectral selectivity was investigated for a range of intensities, covering a major part of the intensity range relevant for acoustic communication. Thereby we were European Journal of Neuroscience, Vol. 18, pp. 2638±2652, 2003 ß Federation of European Neuroscience Societies doi:10.1046/j.1460-9568.2003.03007.x Correspondence: Dr Bernhard H. Gaese, as above. E-mail: [email protected] Received 21 March 2003, revised 8 September 2003, accepted 11 September 2003
15

Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

May 17, 2023

Download

Documents

Kolja Möller
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

�������� �� ������� ������ �� �������� �� ��� ���� ����� �� �� ��� �����

������� �� ������ ��� ������� ����� ��������� �� ������� �� �� ��������������� ������������� ��� �� �!"! #���$��� �� %���� ������"�&������ �� '����� (���������� ��������� �� )*+����� )*+����� ������

��������, �-���&���������� ��.�-� ������ ��������� �-������� �&-�����&���� ��������� �&���/��0��

!����

� ��� ������� ������� ��� ������� �� � �������� ������ �� ��������� ���� � ��� ������� �� ������� ����������� "����������# ���� �������� ������$� ��� !��� ��$������ �� ���� ����� %�� �� ��� ��� ��������&� ����������� �� ���� ����� ������ '(����� ������ )�� ��� �� �$����!�� ���� ����� ������� �� ���� �� ���� ������� ����� �� ������� ������$�*�� �# ���� �������� �������� �����# ��� !� ���� ����� +� ��$������ �������� �������� ����� �� �� ����� �� ������ �� �������� ����� �������� �$������� �� ���� ������� ����� �� �������� �������� ����� ��� ��$���� ������� ��!������� �� ����������# !��� �� ��������� '(����� ������ ,������� �����# �� ������� ��� ������ !�� �����# ���� $�� ������� � ����������� ��� ���� ����� )���� �� � ��� ���� �������� � �� �������� ������ � ���� ����� ���������� )���� ������ �������� �� ������� ��!������� �� �������� �������� ����� ���� �� �������- ��� ������ ������������# ����$�� ���� ��� ������������ �� ���� ������� ��� �� ������� "�$�������� �� ������������� ������ �� �������� �������� ����� ��$���� ������������� ���(��� �� �� ������� ����� ����(������ ������� �� ����!��� ��������� �� � ���� � �� ����� �.(���������"���!���� ��� ������ �� ������ ������ �� ������� ����� �� �������� ������ ���� � �� ����� �� ������ ������� ����������)���� ������ �� ���� �� �� ��� ������� ������� �� ����� ������� ��� �������� ������������� ���������� �� ����� ����������������

"��� �����

������������ ��� ��� ���� ����������� �� ������ ����� �� � ����

��������� ��� ���������� ��� ��� ����� �� ���������� � ��� �����

� �������� ���� �� � � ������ ���� � ��������� ��� ���������� �� �

���� ���� �� � ������� ���������� ����� ��� ��� �������� ����� �

��� ���� ������ �� ��� ������������ � ������ � ���� ����� ��

������� ���� ���� ��������� �������� ���������� ���� �� ��� ��������

�� ��������� !���� " #���� $%%%&� �� ��� ��� �������� �����' (����

$%%)* ���������� �� ���� $%%+&� ���� ���� ����������������� �����

����������� ��� ���� �� ������� �������� � � ���� ������� �������

����� ,�� ���� �-����� �� ���� ���� � ������ � ��� ��������

�����' �� �� ��� ������� � ����������� �� ���� .������� ��������

����� ���� ���� �� �� ���� ��� � � ��� �� �������� ��������

�� �� ��� ��� ��� ������� ��������� �������� � ������� ������

���� �������� ��������� �� ������� ��������� �� /�����������

$%%0&� 1 ��� ����� ���� �������� �������� ����� �� ���� �'�����

�� ���' �������� ��������� �� ����� ���� ���� ����������� ��� �� �

���' ��� ���� ������� ���� �� ��������������� ����������� 2���� "

3�������� $%0%* #��� $%%4* 3�� �� ���� $%%4&�

,�� ��� ��� ��� ������� �� ������ �������� ����� �� ��� ����

�� ���� ��������� 5����� ���� ������ �� �������� ����� � �

����� �������� ���� �'������� �'�������� �������� �� ��� ������

� � 6������� ��������� ���� � ��� ��������7������� ����� ����

������ ��� �������� ������� ����� (��� �� ��� �������� ���������

����� ���� ���� � ��� ��� ��� �������� �����' �� ��� ��� (���� "

#����� $%++* 2���� " 1������� $%%4&� �� ���� �� � �����������

����������� �� ����� � ���� ������� 8����� " 9������� $%0:*

9������ �� ���� $%0:* 9�9���� " 2������ $%+)* .���� �� ���� $%+;*

/����� �� ���� $%+%* (�� � �� ���� $%%:&� 9��� �� ���' ��� � ��

�������� ������� ������ � ��� ����� ���� ���� ���� � �����

����������� .����� " 2�������� $%0)* �������� " 3����� $%0:*

9���� " 9�<�����=���>� $%0+&� ?������� ��������� � �� � �� ���

������� ������� ���� ���� �� � ��������� ��� �������� �����

/����� �� ���� )@@@&� . ������ ��������� �� ��� �� ���' ����

�� � ��� ��� ����� ��� ��� �������� �����'� ����� ��������� �����

��������� ����� ���� ����� ��� ���� ��� ������� ���������� ������

��� ������ � �� ���� $%%+&� (����� ��������� ����� ��������� ����� ����

������ ����� ��������� �� �'�������� �� ����� ���� ���

��������� ���� � ����������� ����������� !������' �� ���� )@@$*

(����� �� ���� )@@$* 9����� �� ���� )@@)&�

,��� �� ����� ������� ������ ��� � �� �� ������ �� �� � �'���

�� ��� ������� �� ����������� 3� ������� �� �������� � ����� ������

�� ���������� � �������� ��������� ����� � ��� ��� �������� �����'�

�������� � � ����� �������� �� ��� ��������� �� ����� �'�������

���� �������� ������� ����� ���� ����������� ,�� �� ����

����� ������ ��� ����� �'�������� ������� ������ ������� �����

���� ����� ��� �� ���' ��������� ���� ���������� 2���� " 1�������

)@@$&� ,���� �� ��� �� �������� �� ���������� �������� ���������

����� �������� � ����� �� ��� � ����� �� �������� ��� ���� �� ���'�

��� �� �������� ��������� ������ �� �� ������� �� ���������� ��������

������� ����� �� ���������������� ���� � ��� ����� ��� ��� ���

�������� �����'� � �������� �� ����� ��� ��� �� �������� �����������

��� ����������� ��� � ���� �� ���������� ������� � �-�� ���� �� ���

������� ���� ������� ��� �������� �� �������� ,������ �� ����

������ ������ �� ����������� ���� ��� � ���������� ���� � ��������� �� ������ ���������� ���������

���A$@�$@B;7-�$B;@�%4;+�)@@:�@:@@0�'

�����������A !� 8������ ?� 2����� �� ������

C� ���A �����D���������������������

����!�� �� "���# ����� ��!���� � ����$%�� ����� ������� �� ����$%�� ����

Page 2: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

���� �� �'��� ��� ���� ������� ��������� � ��������� ����� ���������

����� � ��� �������� �����' ���� #������� �� ���� $%%;* ������ � �� ����

$%%+& ���� ���� ������� ����� ��� ��� �� ���� ��������

%������� �� ���� �

(�' �� ��� ����� ���� (������E!������ )4@E:4@ �& ���� ���� � ����

������ 9������� �������� ���������� ���� ���������� � ������ � ���

��� ��� �������� �����' �� �� �� �������� (������ �� ���� �����

�������� ������� �������� ������� ���� ������ �� ����� �������� ��

�������� ��� ������ �� ������� ����� ����� ���� �������� �� �����

�������

�������� � ��� �������� ���������

������ �������� ��� ������ �� ���� ������ ������� ������

���������� �� ?���� 0E$) 91� & �� ������������� � ���� �� ����

����� ���������� 9�5������ �� ���� $%+:&� (����������� ����

���������� ��� ��� ������ �� �� ����� � ���� )4� & ��������

�� ��� ����� �� ������� ��������� ,��� ���� ����� �� � $@@�� �

��� ���� ������ ��� ��� ����������� �� ����� ���� ���� ��������

���� � ��������� ��������� C��� ��������� ��� ����� � � ��������

������� ��������� 3���� �� ���� $%%$&� ����� ��� ��-������� ����

� �������� �� �����'� ����� )@� �

,� � ���� ���������� ����� � ����������� �� ��� ���� �����

������� ���� ������� ������� @�:4 �7��&� . ������� � ��� ������ ��

� �� �� ������� ������ �� ��� �������� ������ F������ ����� ��������

��� ���� ������� ���� ��������'�� ������ ��� ��� �����' �� � ����

�� �����'� ����� )@� �� ��� ���� ������ ����& � ����� �� �������� ���

��� ��� �������� �����' ���������� � �������� ������ �� �� �6 =�'���

" 3����� $%+;&� . ������ ���� )4@� & ��� ������ � ��� ������

������� �� ������ �� � �������� ���������� .��������� ��� �'�����

�������� ������ ��� ������� ���� ��������� ��� ��' �� ��� � �����

���� �'�� � ������� �������� ���� � ������� ���� ���� �����

�������� C��������� ���� ������� �� ��� ���� ��� � ��� ������ ������

(������ �� �� �� ������ ��� ������� ��� � ��������� ���� ���

C������ �� ������ ������ !�������� �� )B 5��� ��� $%+; +;7

;@%7CC�& �� �������� 2�� � ������� �����������

.���� ��������� ���� ��������� ����� ��� ����� ���� ��� �� �����

������������ ������� ,�� �� �� ��� ��� ������������� �������� ����

���� ����������� ,�� ���� ��� �������� �� ��� B@�� �������

���� ������ � ��� ������A 5���� �� ���� ������ (�� ���� $%%@&�

/������� ������ ���� ������������ ��� ��� ������ �� �� ���

����� ��� ������� �������� ����� ���� ������� � ���� ,� $� ���

����� �� ��� ��� �������� �����' G������ $%+4&�

���� ������������

5����� ������ ���� �� ���� ���� � ������� ����������� ���� �

������ ������ ����� 8���H�� �� ���� $%+%&� ���� ��� ������� �� ���

� ������ ���� �� � ��� ������ ���� �� � I�'���� ������ (����� ����

��� ������ ������� � ��� �� ���� ����� ������ ��������� ������

� ������ ������ $@ @@@�� 4@@ ?�4 �?& �� ��� ��� �������

������������� �� � �� ����� ��� ������� �������� �� ���������

.���� ��������� ���� �������� �� :) �? ��� ����� �� ������ � �

�� ����� ���� ��� !�������� ���������� �������� !������� ,����

�������&� (���� ���� ���� �������� ���� � ������������ ��������

����� � ����� ������� �� (������ ���� ����� �� ���� ������� �����

������ ������������ � �������� ���� ���� ���������� ��� ��� �����

��� �� ���� �������� ��� ���������� � ��� ���� �� ������������ ���

�������� �������� ���� ��� �������� � �������� �� ��� ������ � ���

��� ������ �� ��� ��� ��������� .������� �� � ��� �������� �� �����

������� ��������& ��� ����� ��� � ������� �� �������� ����� ����

�� ��� �������� ������ �������� ������� ����� ��� �����& ����

����� ��� ���� ��� ���� ���� �� ��������� ?������� ���� ��� �����

�������� ���� ���� ��� �� �'� �� ��� �������� ��������� �� ���

��� ��� �������� �����' ��� ���� 0&�

����� �� � ����� ��

(�� ��� ���� �������� �� � �� ��������������� ������� ������

�������� ?��� � F�(&� (�� ���� ������� �8 (=J �� )@�=�&

��� ��������� �� � �� ��������������� ��������� �� � �������

?�������=������ ���������� (����� ���� � ������ �����

3=. ;@@ =��& �� ���� ����� �� � ����������� ,������

C.( $@ ,?B@@.&� ,�� �������� ������� �� ��� ��� �������������

����� ��� ����� ��� ���� � $7B� � ������� �������� 8��<�� ��

#-��� B$:4 �������� ���� )+@B ���� ������&� (��� �������� ����� ��

���� ��� ��� ��� ��� ����������� ������� ���� � 8��<�� ��

#-��� );$@ ���� �������� ����� ,�� �������� ������� �� ���

����� ��� I�� �: �8& ������ $�4 �� 4@ �? �� ������ ��� �����

���� �� $@ �87�������

��� ��� ������ �� ���� ���� ���� $@@ � �������� 4 � ����7

����� �� �&� ����� ���� ������ $@@ � �������� 4 � ����7�����

�� �&� �� ������ @�4 � �������� @�$ � ����7����� �� �&� ,� ������

�� �������� ������� ����� �� ���� ���� �� ���� ���� ���� ++

�������� ��������7������� �� �������� ,���� ���� ���� ����

��������� �� :@� 4@� ;@� �� 0@ �8 (=J �� )) �������� ����������

������ ) �? �� 0; �? @�)4������� ������& ���� ��������� � �

���� ������� ��� ���� ���������� .���� ���� ��������� �� ���

�� �������� ���� ����� ��� ������������ ��� ��� �'� ����������

/�������� ���� �� ��� ��� ��� ����� $? ���� �� ������ �� ��

B@K&� F������ )@ ���������� �� ���� ��� ���� ���� ���������� 8������

���������� �� ��� ��������� ��� ��� � �� ���� � ��� �� �� �� ���

������ �� ��������� ���� �������� ������ �� �� ���������� �� ������

��������� ��� �� ��������� ,�������� �� ������ ��� ���� ��������

���� �� �� �� �� ������� �� ����������� :@ �8 (=J� �� ���

�� �� ��������� �� � �-����� �� ����� ���� ���������� ��� ��

���� ����� (���� " #����� $%++&�

�������� ������� ����� ���� ����������� ����� ��� ���� ���

������� ���� ��� ��� �� )@� B@� 4@ �� ;@ �8 (=J� ,���� ��� ���

���� ���������� ��������� ��� ������� ����� ������� ���� � ��/�

����� 8����������� $)�� �����& �� ��������� ���� � ����� ��������

������ ) �� ;B �? @�4������� ������� ����������� �� :+�@ �?&�

,�� ����� �� ��� ���� ���� ��� @�4 �? ��� ����� ���������� �� ��

$; �? �� �������� ��� $ �? ����� ����� .���� ��� ��� ��

�������� ����� ��������7������� �� ������� ���� ��������� �

���� ������

�������� �� ���������

/��� ���� ������ �� ��� ������� ����� ��������� � � ���� � �

��������� �������������� ��� � ,�� �� �� ��� ������ � � ��������

������� ���� ��� ���� 4 � & ������� ���� ������ ���� ���� ���

�������� �� � ������ �� ��� ��� ��� ,�� �� ��L� ���� ��������� ���

��� ����� .������� ��� ��� ���� ��������� � � ��������� �������� �� �

����������� ������� � ��� �������� ���� @�+ ��� ��� ��� ��

:@� ������������ �� ��� �'����� �� �������� .���� ������� �� ���

�������� ���� ���� ������ �� ���� ����� ���� � � ������� �������

�$@�&� ,��� ������� ����'�� � ���� �������� ,����� �� ��� ����

����� ��� ������� �� �� ������� ����� � ���� ��� ���&� �����

����� ���� ����� � ����� ����� �� ���� �������� ���� ����� ������

C������������������� �������� ��� ������ ����� ��� ����� �� ���

���� �� ��� ��� �� �� ��� ���� � ��� ������� �������� ,����� ����

��������� �� �������� ��� ������ �� ���� ��� ��� �� ��� ���

$@� �������� ��������� =�� ��� ��� �������� �� ��� ��� �

��-����� ���� ���� ��� ���� 5� ���� ��� ��� ���� ������� ��

����� ��I������ ��� ��� ��� =����� ��I�'&� 8�������� ���

�������� ����� � ��� ����� �������� �����' );:%

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

Page 3: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

������� ������� �� � ����� �� ��� ������� � ������ ��������� ,��

������� ���� ������� �� ��� �� �� ��� ����� � ��� ������

3�� ��� ��� ��� ������ � ��� ���� � ��� ��������� ��� ��� ��

��� ������ �� � �������� ������� ���� ��������� ��� ������� �

� ��� ����� ���� ����� ��������� ����� �� ������� ������ ����� ���

��������� ���� �� ��� ����� ������ ����� �������� �� �� ���

������ ����� ����� C��������� ���� ������� �� �� B@@� ��� ����

����� ��� ��� �� ����� ���� ������ ���� ��������� �� ���� �� ��� ���

����� �� ������������ ������ (�������� �������� ��� ��� ��������

��� $4@ � �� ����� ��� �������� ������� ���� �� ��� ��� ���

����� ��� ���� ��� ��� ���� �� ������� �� ��������� ������ ,��

�������� �������� ���� ������ ��� ���� ������ �������� ���� �������

����� ��� � ���� �� ��� 3���� " 9�5������� $%%:&� (���

������ �� ���� ��������� ��� ������� ��������� �� �������� �����

������� � ���������� ��� �'���� �� �� ���� ������� � ��� ��������

1�� ���� ��� ���� ��� �� �� �� ���� ��� ��� ������� ��� �� �������

����������

�� � �������

,�� ������� �� ����� ������ ��� ������ �� ���� ������� �� �������

�� ����� ������� � �� ����� ��� ��� ��������� �� �������

���� ������ �� ��� ��������� ��� �� ����� ���� ��� ���� ����� ����

����� �� ���� �������� ��������� �������� �� ���� �� �����

�������� �� ����� �������� ���� ����������� ����� ��� ������ ��

��� �'���� �� �� ���� ������ � ������ ������ ������� ���� �� ����

��� ��� ���� ����

(�� ����������� �������� ��� ������� ���� ������������ �� �����

��� ������� � �������� � =(,?�&� .� �������� ���� �� ��� ��

������ �������� �� ���� ����������� ������ �� ������� ��� ������� ��

��� ������ 2���� " 1������� )@@$&� �������� ������� ����� ���

���� ��� �� ���� ��� ��� ������ ���� ����� ��� �� ���������

��� ��� ����������� �������� � � �������������� ����� ���� 3����'�L�

������������ �����E��� 9=(/& ���� (����� " ��������� $%++&� ��

��� ������ ������� � ������� ��� �'�������& �� �������� ���

��������& �� �������� ��� �������� � � �������� � ��� �� ������

����� ��� ������ ���� ���� )@ � ����� ��� ���� ����& �� ����� ��

��������� �������� ���� )@ � ������ ��� ���� ���� �� ��� �� �

�����&� ,��� ������ �� ����� � ��� �������������� ��������� �� ������

������ ���� � ������� ����� �������� � �� �� � ��� ������ ��

������� ��� ������ ������� ,�� )@� � �� � ����� ����� ��� ����

��� ��� ����� �� � �� ��� ��� ������ �'�������� 15�������� ����

���� ��� ���� ������ � ��� ����� ��� ��� ��������� ������ �� ���

�� ��� �� �������� �������� ����� ����� ��� 15�������� ������ ��

���� �� � �� � � 9�� �� ������ ������ ��� ������ ���� ���

������� �� ����� ������� �� ��� ������� �� ��� 15�������� ���

����� ����� ��� ������� ������

.�� ������� ��� � ���� ���� �� ���� ��� �� ���� ���� ��� ����� ��

��������� ����� � ��� ��� &� @�@4� &� @�@$ �� &� @�@@$*

���� $&� C'�������� �������� ����� �������� ���� $& �� ���������

�������� ��� �������& ����� �� ��������� (������� ��������

������� ����� ���� ����� �� ��������� ��������� 9�� �� ��� ��

� ������� ���� �� � ��������� �������� ��� �� ����� �� ����� ���

&� @�@@$&� ��� ���������� ���� ���� �� ����� �� ����

&� @�@$&� �� ����� ���������� � ��� ���� &� @�@4&� (����� ����

����� ����� ���� ��������� �������� �� ���������� �� ����� �� ��� ����

���� � ������ ���������� ��� ��� �'� ��� (����� " (��������

$%%$&� ��� ������� ������� �� ����� ��� ��� ������� �����L ���

� ��� �� ����&� �� �� ���������� �� �������������� ��������

��&� �� ��� ����� ��� �� ��� �������� ���� � �������� �������

�� �� �� ���������� � ���� �� ����� ���� ���� �������� ��������

�� ������� ���������� �� ������ ��� ���� ������ �� ��� ����� ��� ��

��� �������� ���� ��� ��� �������� ������� �� �� �� ���������

��� � ���� �� ������� �������� ���� ��� �� � ����� �� ��������� ��

�� �� ���������� ����� �� ��������� ,�� ������ ��� ��� ���� �

�����'� ����� %K �� ��� ����� ���� ����� �������� �������� ��

��� ��-���� ����������� /������ ������ �� � ���� ��� ������

��� ��� ���� ��� ������ ���� ���� �������� 8�& �� 0@ �8 (=J� 8�

��� ���� ����� ��� �� ��� �������� �������� ��� ��� ��������

������� �� ���� (=J ��������� ����� �� ��� ��&�

,��� ����� ��� ����� ��� �������� ������� ����� ����� �

����������� ��������� 9=(/�����& ��� ���� �� ����� �� ��� ���������

���� ������ ����� � ������� ���� ���� ���� !���� �� ���� $%%4*

/����� �� ���� )@@@&� ������ ����� ���� ������� ������ ���

����������� �� �� �������� � ��� ������ ��������7������� ����

�� )4K� 4@K� �� 04K �� �'� � ���� ����� �������� �������

����� ����� � ������� ���� ���� ���� ����� ��� �� ����� �����

�� ������� �������� ��� ����� ��� �� ���� $ (! �������

��������& �� ��� ��������� �������� ������ (�������� ��������

��� ��� �� � �� ���� ���� ��� ����������� ��������� ���� ������

�������� ���� ��� ��� ��������7���������� ������� ���� �����

���� ��� �� �� (! ��� ������ ������������

,� ���������� ��� ��������� ����� ��� ��� �� �������� ���� ��

����� ��� �������� ������� ����� �� ���� ����� ��� ��� �����

��� ���� ������� $@@ �& � )@� � �� � ������� ,�� ��� �� ���

�� � ����� ��� ���� ����� �� �� ��� ����� ��� � ���� ��� ��

�������� � ����� ������� �� �� �� ����� ����� �� ����� ����� ���

�� ����� ��� ��� �� ��� ����������� ���������

,�����

. ����� �� $4@ ����� ����� ���� �������� ��� 00 �������� ����� �

��' �� ���� 9��� ���� ��� ���� �� ������ ��� ������ ������ ��

����� ��� �� ������� �������� �� ����� ������� � 2���� "

1������� )@@$&� .�� ����� ���� ��� ����� �������� ������ ��E�6&

�� ���� ,� $� ��� ����� �� ��� ��� �������� �����' (���� " #�����

$%++&� 9��� ����� ���� �������� � �������� ������ ��7���� 5�����

��� ��� �������� ����� ���� ��������� �� ����� ��7�� ����� ����

��� ������� (�������� �������� �� ��� ����� ������� � ���� ����

������ @�:? �� ;: ?� ,�� ����������� �� ��������� �����

������� �'��������� ������� ������ ����� ���� )&�

������� ������ ���� ��� �� ����� ��� ���� �����

5����� ������ ������� 15������� �������� �� ���� ��� ��� ������

$$: ��� �� $4@&� . ��������� ���� ������� �� �'������� �������� �

��� �� ���� ������ �� ��� �� ����� ��� ������ ���� ���� ��������

���� ����������� =�� ��� ���� �������� ����� �� ��� �� ����

��� �����&� /������ �������� �� ���� ��� ������ �� 0@ �8 (=J ��

8� ���� ������ 4 �� )@ � ���� ��� �������� ����� $@ �

���� :&�

�������� ������� �����

�������� ������� ����� ���� ����� ��� ��� ��� 15��������� ��

���������� ������ ) �� 0; �? @�)4������� ������& �� ����

�������� ��� ���� ���������� ,����� ����� ��� ��� ��� �� ��������

��� �� �'���� ���� �� ������� ��� 9������� �� ������&� (�����

��� �'������� �� �������� ��� ����� ��� ���� ����� �����

����������� ��������������� �� �������� ������� ����� ������� � �����

����� ������ B ����� �������� ����� �� ������� ����� ��� ����

�������� ����� �������� �� ���������� ���� ����� ����������� !������

�� ����� �������� ��� �� ��������� ��� ������� ����� ������� �

��� �� � �������� ���� ��� ���� ���� �� ������� �������� ��� ��

9�� ����� ��� ��� �� ���� ��������� 6������� ���� ������� �����

�� �������� ������ ?������� �� �� ����� �������� ��������� �����

�� ��� �� �� ��� � ����� ���� ��� �� ���' ���� ���� ���� B�

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

);B@ 8� ?� 2���� �� M� 1������

Page 4: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

Frequency [kHz]

Sou

ndP

ress

ure

[dB

SP

L]70.0

60.0

50.0

30.0

0

10

0

10

0

10

0

10

Frequency [kHz]

Sou

ndP

ress

ure

[dB

] n. s.

p < 0.05

p < 0.01

p < 0.001

���� $� !���� ����� �� ��� �������� ������� ���� �� � ����� ���� � ��� ��� �������� �����'A ������ �������� ���� ����� ����& �� ����������� ��������� ���������&� /������ ����� ����� ����� ��� �� ���� ��� ��� ������ �� ���� �������� ���� ��������� �� )) �������� ��� ���� ���������� ������ ) �� 0; �? �������� ��� + �? �� 0; �?&� ,��A ��� �������� ���� ����� �� ���& �� =(,?� ������� ) �& ��� ���� ��������7������� E �� ������ ���� �������� 4@ � ��������� ���� ���� �������� ��� � ��� �������& �� $@@ � ����� ��� ��� ����� !�� �������� ������� ��� ������� ������ �� ����������� � �������� �� ����� � ��� �������� �������� �����'� 8���� A ����������� ��������� �� �������� �� ���� � ��� ��� ���� �� ��� ������ ��� ��� ��� ����� ���� �� ���������� ������� F��� 3����'�L�9=(/����� �� ����� ������ ������ ��� ����������� �������� ����� �������& �� ��������� ��� �������& �� �������� �� ����� �������� ������ �� ��������� ���� �������� � ��� ���� J���� ���� ������� ������ �������� ���������

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

�������� ����� � ��� ����� �������� �����' );B$

Page 5: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

��������� )� ����� ����&� ����� �� ������ �������� ��������� �������

����� ����� ���� ���������� ����� ���� B� ��������� $� ����� ����

�� ����� ����& �� ���������� ����� ���� ��������� �� ������

�������� �������� ���� B� ��������� :� ����� ����&�

�������� ������� ����� ���� ��������� �������� �� ���� ��

��������� �������� ���� �������� � �� � � ��� �� ��-���� �����

���� � ������ ����� �� ���������� 1�� �� $4@ ����� $$@ 0BK& ������

�������� ���� ���� ������� �� �� ������ �������������� ���������

�� � ���������� �� ��� ��� �� ������� ����� ,�� � ��� ��

�������� ����� � � ������� ����� ������ ������ ��� �� B+

����� %&� 9�� �� ���������� �� ��� ������� ��� ����� ����

�������

,�� ����� �� ����� �� �������� ������� ������ �� ���������

������ �� �������� ��� �������� ����������� �� �� ��������� �������

����������� ������ ��� ������� ���� ���� �������� �� � ���� � ��� ��

��� ���� ����������� �������� ������� ����� ���� ����� ��� ����

���� ���������� � ����� �� ���� ��� �� ���������� �� ���� ��� ���

���������� ���� 4&� /������ ����� ����� � ������� ���� ���� ����

����� ��� �� ��� ����� ����� �������� ���� ����� ��� ����� �� ��

��������� ���� ���� ���� $ (!� /������ ����� �������� �� ����

�������� ������ ��� ��� ����� � 9=(/���������� � �� �����

���� ����� C�� � ��� ������ � ��� ������� ������ �� ��� �� ����

� ���� 4! ����� + �?7;@ �8 (=J� �������� ���� ���� � ���� �����

�� ������� ������ ,��� �������� ��� ��������� ����� �� ��� ��������

��� �� ������ �� �� ��� ��������� ���� N �� ���� ���� ���� ) (!L

��������� ����� ����� ��� �� �� ��� ����������� ��� ���� ��������

1������� ������� ����� ���� �� ������� ���� ���� ��� $4K ��

��� ���� �� ������ ����� ��� ������� ���� ���� ��������� �������

����& � ��� �-����� �� ����� ;;K&� ,���� �������� �������

������� � ��� ����� �� ��������� �������� ���� ������ ���� ��� ���

�������� ����� ����� ���� ��������� ����� �$@ ������7�� +$K*

Spontaneous activity [Hz]

<10 <20 <30 <40 <50 <60 <70

Num

ber

of c

ells

0

20

40

60

80

100

���� )� !���������� �� ��������� �������� ����� �� $4@ ����� � ��� ��� ����������� �����'�

Latency [ms]

0 5 10 15 20 25

Num

ber

of c

ells

0

5

10

15

20

25

���� :� !���������� �� ������� ������ � ����� ��� �������� �����' ����� ������� ��� ������ �� 0@ �8 (=J �� 8� � $$:&�

Electrode 1 Electrode 2 Electrode 3

Frequency [kHz]

Frequency [kHz] Frequency [kHz]

SP

L[d

B]

70

70

70

50

50

50

30

30

30

2.4

2.4 2.4

4.8

4.8 4.8

9.5

9.5 9.5

19.0

19.0 19.0

38.0

38.0 38.0

76.1

76.1 76.1

���� B� ,������ �������� ������� ����� �� ����� � ��� ��� ��� �������� �����'� .������� �� ���� ����� ��� �������� �� ���������� ��� ����� ����������� ,������� �� ��������� �� ���� ��������� �� ����� � ��� ���� ��� ����� ��� ���� ����� ����� ���������� ��� ���� $ ��� �������&� !������ ������ ����������A $E)�B@@� * $E:� $@4@� * )E:� +4@� � /������ ����� ��� �� ��� ���� ��������� 6������� ����� ��� ����� ���� ������ �� ��� �� ����� �������� ��������� ��������� ���� ��������� )&�

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

);B) 8� ?� 2���� �� M� 1������

Page 6: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

70

60

50

40

30

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1

70

60

50

40

30

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1

70

60

50

40

30

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1Frequency [kHz]

Inte

nsi

ty[d

bS

PL

]In

ten

sity

[db

SP

L]

Inte

nsi

ty[d

bS

PL

]In

ten

sity

[db

SP

L]

Frequency [kHz]

Frequency [kHz]

70

60

50

40

30

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1Frequency [kHz]

A B

C D

> 75%> 50%> 25%

> 2 SD> 1 SD

���� 4� �� ������ �� �������� ������ �� ����� �� �������� ������� ������ /������� �� ���� ����� .E!& ���� ������� � ����� ����� �������� � ���������� ��� ���� ����� ,�� ����A ������ ����� �� ������� ���� ���� �� ����� �� ��� ����L� �'� � ������� ��� ��������)4K �� ��� �'� � �������*����� ���� ������� )4EB%K* ���� ���� ������� 4@E0BK* ����� ������� �04K&� 9����� ����A ������ ����� ������ ������� ����� ����� � ������� ���� ����� ,���������� ��� ������� �� ��� ����� �� ��������� �������� ���� ���� ������ � �� ���� $ (! �� ��������� ��������* ����� ������ � �� ���� ) (! �� �����������������&� 8���� ����A ���� �� ������� ���� ���� ����������� ��������� 3����'�L� 9=(/����� �� ��������� � ���� $&� ,�� �������� ������ ���� ��������� ���� ����� ��� N �� ���� $ (!L�������� ����� ����� ����� ���� ���� ���� ����� ����& ���� ��� ������� ����� �������� �� ��� ����� ��� ����� ����&� /����������� �������� �� ����� �������� �������� ����� �� �������� �'� ���� � . �� �& �� ��������� 8 �� !&� 5����� � . �� 8 ��� ��� ��������� ����� .�4 ������7�* 8� ; ������7�&� ����� � � �� ! ��� ���� ��������� ����� �� :@ ������7�* !� ):�% ������7�&�

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

�������� ����� � ��� ����� �������� �����' );B:

Page 7: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

$@E)4 ������7�� ;$K* �)4 ������7�� 4@K&� 3�� ������� ����� ����

�� �� �������� ��� ��� ������� ���� �������� �� ����������� �������

��� ��� ��� ������ �� � ��� ����� 04K&� �� �������� �� ���

�'� ���� � ���� 48 �� !� J����� ������� ����� �������� �� ���

������� ���� ���� �������� ������ ��� �������� �� 9=(/����������

���� ��� ��� � ����� ���� ��� ��������� ��������� � �� ����

��� ������ ���� ���� ������� ������� ��� ��� �-����� �� �����

�����'� ����� 0@K �� ��� ����� � ���� �����&� /������ ������

�������� ������ ��� ��� ������ �� ����� ���� ���� ���������

��������� �� ���� ��� ����� ���� � ����� ����������� 2���� "

1������� )@@$&� � ����� ������ ��� ������� ������ �� ��������

�������� �� �������� � ��� ��� ����� �� ���� 4.E!& ���� ���

���������� ���������� � ��� ������� ����� ��������� ����

9=(/����������� ����� ����� � ���� 4.E!&�

,���� ������� �������� �������� ���������� � ������� ������� ��

���� ��� ������ ������ ������ ������� � ����� ����� �� ����

������ ��������� ,��� ��� �������� �� ���������� ��� ����� ������

�'� � ������� ���� ���� �� ��� ����� �� ��������� �������� ���

����� ������ �������� ������ �� ��������� �������� ���� ;&� ,���

����� ��������� ��� ����� ���� �������� ������ �� ���������

��������� �������� � �������� � ��� ��� ���� ��� ������ � �����

������ ,��� ��������� ���� �������� ���� ��� � ������ ���������

������ ��� ��� ������ ��� ������� ���� ��������� ��� �� ������

������� N������� �����������L �� ������� ���� ����� ��� ������ �

���� ����� �� � ����� ����� ���������� ������� ����� ��� ���

���� ���� ����� ���� ���� � ���� ����� ���� � ����� � ��� �����

�������� �����'� ���� �� �������� �� �� � ���� ����� �������� ���

��������� �� ��� �������� ����� �� � �� ������� ������ ,�� ������ ��

����� ����� ��������� ��� ��� ������� � ������ ������ �����

����� ��� ������ �������� � ���������� � ��� �������� � ���� ����

�� ����� �� ������� ���������

��� ���� ������� �� � ����� ��������� � ������������� ���� ���

.��� ���� ���� ��� ��� ��� �������� �����' ������ � �������������

��������� �� ����� �� �������� �� ��� ��� ��� ��� �������� ����� �

������ ����� � /���� " .������ $%+%&� ��� �� ��� ��� ��������

�������� ����� � ��� ����������� ��� ��� ���������� ������������

���� ��� �������� ������� ���� � �'�� �� ���� �� ��� ���������� ����

��� ������������ �������� (���� " #����� $%++&� 5���������� �����

��� ��������� �'������ �� ���� �� ���� ������� ���������������� �� �����

�� ���� ���� � ��� ����� ���� �������� �� ������ ���� ��������

������� ����� �������� ��� �� ��������� �� ��� �� ������� ������

�������� �������� ����� ���� B&�

.� ��� �������� ������������ �� ���� �������� �� ��� ���

��� ��� �������� �� ��������� � ��� ��� �������� �����'� ��

����� ����� �'���� �� � ����� ���� ����� �� ��� ���� ��������

��������� ������� ,����� � ���� ����� ���� ��������� ��� ���� �������

� ��� ����������� �������� �)@�&� ������� ���� ��� �� ����

�������� �� ��� ������������ ���� � ��� �������� ������ �� ��

��������� � (���� " #���� $%++&� .����� ��� �� ��� ����

��������� ������ ��� ���� � ���� 0 ��� ��� ����� �� ��� ���� ���

�������� � ��� �� �������� ����� ���� � ���� ��������� ������ .�

������� ����� ���� ���� �������� ��� ���� �������� �� ���

�������� ������ � N�� ���L �������� ��� � ���� �������� ����

��� ����� �� ��� �� �� ��� ���� ����� ���& ���� ��� ������� ��

��� �� �� ��� �� ���������� �������� ������� �������� ���������&

�� ���� ����� ,�� �� �� ��� ������� �� ��� �� �� �� ���������

������ ������� � ��� ������ ��� �� ��������� ����� ��� ����

�� ���� �������� ����� ���� 0&� ,�� ������ ������ �������� ���

���� ��� �� ��� ���������� �� �������� ����� ������ � � ����������

�������� ���� ���� � ����� ���� �� �� $4@@� � . ������ ����

������� ����� ���������� ���� �������� ��������� ����� �����

�� �������� ��� �������� ������ ������ ���� ��� �� ��� ��������

������� �������� ����� ���� �������� ������ ���� !����� � ������

������� ������ ���������� ��� �������� � ������ ������ ���� �������

���� ������� �������� ������ 6������� �� �� ��� ���������� � �

���� ��������� ����� �� �� �� ������ �������� � � ��� ������ �����

��� ����� � ��� �� ����� �� ��� �� ��� �� �������� ����� ����������

� ���

,� ����� �� ��� ������ �� ����� ����������� �� ���������� ��� �����

�� ��� ������� �� ��������� �������� ������� �� ����� �� �����

�������� ��� �� ��������� � :; ������ ���� �������� ������ ���� +&�

��� �������� � 4@K �� ��� �������� �������� �� ��� ���

@�)4 ������ ������ �$�$%& �� ����� ���������� ������ �)� �$

������& ����� �� ��� � ��� ��� $4K �� ��� �� ���� ��� ��

��������� ���� +.&� ��� �������� �'� ���� �� � ������ �� B�B�

!��������� � ������� ������ ���� ������� � ��� ���� ��� B �A

;$K&� !��������� �� ��� ��� $@ � �������� ��� �� +K �� ���

�������� ����� ����A $0 � ��� ��� ����� �������� ���� +8&� (�����

���� ����� ����� ����� � ��� ������� ���� �� � ���� ��������

�������� � �����'� ����� )0K �� ��� �������� ��������� ������

���� ����� �������� �� ��� ��� � ������ �� 4 ���� +�� �'� �

������ ;: ��� ����� �������&�

�������� ������� ����� � ����� ���� ���� � �����

�������� ������� ����� ��� ������� ����� ���� �� ���� ������

���� ���� ��� ��� ���� 5�������� �������� ������� �������� ���

�� ���' � ����� �������� �� �� ����� ���������� �� �� ����� ������ ��

���� ������ ��� ��������� ������� ��������������� �� ������ ��������

����� ��� ������� ��� ��� ��������� �� ��� ������� �� ���'

��� ����

3� �� ����� �������� ������� ����� �� ����� ��� ���� ����

���� �� ������� ����� ����� ��� ���� ����� ��� ����� 8���

��� ���� ����� ���� �� ������� �������� �� ����� �� ��� � �����

�������� ����� ��� ����� �������������� ������� �� ������ ���������

.� ��� �������� �����' �� �� ���� �� �� ����������� � ����������

��������� �� ������ ���������� �� ����� �'���� ���������� � ���

������ ������������ �� ����� ��� �������� ��� ���� ����� ����

����� ���� �� � ����� � ��� �������� ������ � �� ���� ����

����������

Spontaneous rate [spikes/s]

0 10 20 30 40 50 60 70

Max

. rat

e / S

pont

. rat

e

0

10

20

30

240

250

���� ;� !������� �� ��� ����� ������ �'� � ���� ���� �� ���� ��� ������� �� ��������� ���� ���� � ��� ����� �� ��������� �������� � ����������� �������� ����� � ;:&� ,�� ����� �� ��������� ���� ����������������� �����

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

);BB 8� ?� 2���� �� M� 1������

Page 8: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

O������������� ���� �� ���� ���� �� ����� ��� ���� ���

������ �� �������� ,��� ��� ���� ��� � ��� �� ����� ������� �����

���� %&� ,�� ���� �������� ������� ��� ��� �� ���� �����������

�� ������� �� ��� ������ ���� ����� �������� ������ ���� ���

�� ���� ��� ��� ������ � ��� �� ���� ����������� ��������

���� �������� ������&� ��� �� �������� ������� ����� ���� ��

���������� �������� ��� ��� ��� ��� ���� ����� 3����'� ����A

� 0+� �� $0$� &� @�)$&� ,�� �'� ���� ���� � ���� % �������

���� ����� ���� �������� �� ���� ���� �� � ���� (=J ���� ���

�� � ����� �� ��������� �� �� ���� ��� ��� ������ $@ �8

������� 5����� ���� �� ��� �������� �� ���� ��� ��� ������

� ������ ��� �� ���� ����� � ����� �� ��� ���������� ���� ������

��� ��� �� ��� ������� ����� ��� � ���� ����� �� ����� ���

�� ��� ��� �������� ��� ���� ������ ���������� ������ ���� � 4+�

�� @�0@� &� @�@@@$&� ,��� �������� ����� ���� ������� ����� ��

�������� ���� ���� ������� �� ������� ��� ��� ��� ��� ����

������ ,���� �� ���� ����� �� ������������ ��� �������� ����� ������

��� �������������� ������� ��� ��� �������� ���� ���� ��� ������

���������

� � ����� �������� �� ����������� �� ���� �'��� ���

�������� ������� ����� �� �� ��� �������� ����� �� ������� ���

��� ������� ��������� �� �������� ��� ���� ,� ���� �� �� �������

��� ���������� ������ ��� ���� ��� �������� �������������� �� �

���� (=J� ��� �� ������ ����������� ������ �� ��� ������� ��

����� ����� �� �������� ������� ����� ���� �� � ������� ��� ���

��������� �� ��� �� ���' ��� ���� ����� ���� ������ �� ����

���� � � ����� �������� ���� ������ �� ������� �'����� �� �����

����� ,�� ����� �� ��� ���� ����� ��� ������� �� ��� ������� ��

����� ���� �� ��� �� � (=J � $:0 ����� 0@ �8 (=J� ��������

��������� ���� 3����'�L� 9=(/�����&� !������� ������ �� �'�������

�� �������� ���������� �� ��� ������ �������� ��������� ��������

�� ���� ����� ���� �� ���� ��� ������� ,�� ������ ��������

���������� =����� 9� �� ����������� � $:0� �� @�B)�

&� @�@@@$& �������� ��� � ������� �� ��� �'�������� ��������

������� ���� ��� ��� ��������� �� ��� �� ���' ������� ,����

����� �� ��� ������� ���� ���� ��������� ��������& ���� ���� ��

������� � ��� ������� ��� �� ���� � ���� � ������ ���� � ���

������� �� �������� ��� ����

���� �� ������� ������ �� ������� �����

,�� �������� ������� ����� ��������� ����� ���� ��� ����� � ���

�����L 15��������� ���� ��� �������� ����� ��� ���� )@ � ��

��� ���� ���������� ��� ���� ��� ������� � �������� �� ������

�� ��� ��������� ����� ��� ��� �� �������� ����� ��� ���� �����

���� �� �� �� �� ����� ����� �� ����� ����� �� � ������ ��� ��������

���� ���� ���������� �� ������� ���� ������� �� ����� ��

��������� ��������� ���� ���� ����� ��� ��� ����� ,� �����

��� ��� ���� ������� � ��� �� � ������ ���� � ����� �������

�� $@@ �� .������� � ���� ����� �� )@ � ��� ��������� ����

���� 3����'�L� 9=(/������

1�� �� $)0 ����� %+ �� ����� ���� �������� ����& �������

��� ��� ����� ��� �����' )+ ����� )%K �� ��� ���� ���&

������ ���� �'�������� ������� �� ����� ���� $@ �� $$&� �

��� ������ ��� �������� ������� ���� ��� ������� ������� �

��� ����� ��� ���� �������� � $0 ����� � �������� ���

����� ���� ����� ��� �� ��� ���� B@ � ����� ��� ���� ����� ,���

��� ��� ���� ��� � ��� ���� $@.& �� ����� ������� ����� ���� $@8&�

������������ � �� � ����� �������� ����� ��� �� �� ���

��� �� ���� ��� ���� ������� ����� �� ��� ��� � ����� �� �

���� $@8&�

5����� ���� ���������� �'�������� ������� �� ����� ���

�������� � ���� $$� ,�� ������� ���� ��� ����� ������� �� ������

Characteristic frequency [kHz]

4.0 5.7 8.0 11.3 16.0 22.6 32.0 45.3 64.0

Ele

ctro

de d

epth

[mm

]

0

100

200

300

400

500

600

El 0 (-5°)El 1 (0°)El 2 (5°)

4.0 5.7 8.0 11.3 16.0 22.6 32.0 45.3 64.0

Ele

ctro

de d

epth

[mm

]

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

El 0 (0°)El 1 (-20°)El 2 (10°)

4.0 5.7 8.0 11.3 16.0 22.6 32.0 45.3 64.0

Ele

ctro

de d

epth

[mm

]

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

El 0 (-10°)El 1 (0°)El 2 (10°)

A

B

C

���� 0� ������ �� �������������� �������� ���� ����������� ��������� ������������� ��� ��� ��� �������� �����'� !������� ��� ��� ��� �� �������� ��������� �������� ��������� ������ � ����� �� ��� .E�&� C�������� ����� ���������� ����� ���� ��� ��� �� ���� ������������� ��������� ������ ��� ������������ �� ��� ����� �� ��� ���� �������� ���� � ��� ��� ��� �������� ����� ,��N�� ��� ��������L �� � �������� ���� ����� ���� �� ����& ��� ����� ����� �� �� ��� ���� ���� ��� ������� �� ��� �� �� ��� ����������� �������� �������� ��������� ��� �� ����� ����� �������� �� ���� ���� ���� �������� ��� ���� ����������� �� �������� ����� 9�� �� ���� ���� ��� ��� ��� �� ����� ���� �� ����� ����� ���� �������� �� ���������� �� � ���� �������� �����,���� �������� ��������� ������ C� @� C� $� C� )& ��� ���� ��� ���� �� �� ������� ��������� �� ��� ����� �������� �� ��� ������ ���� ���� � �����������=������� ������ ������� � ���� ������� ��� ������� ������ ������� ������������� � ���� ������� ��� ������ ����� ���� �������� ��������� ������

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

�������� ����� � ��� ����� �������� �����' );B4

Page 9: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

� ��� �������� ���� ����� ������ �� ���� $$8&� ����� �����

������� ��������� �� � ���� ������� ��������������� �� � ������

�������� ���� ���� ��� ���� �� ��� � ��� ������ �������

���� $$.&� ������ $$� ����� � ���� ���� � ������ ��� �� �������

����� F������� =(,?� ������ ����� � �� �������� �������

������ ���� ���� �������� ��� �� ������� ��������7��������

�� �������

�� ����� ��� ����� ���� ��� �� ������ � ��� �'��������

�������� ������� ����� �������� ���� ��� �� ������ � ��

�������� � ��� ���� �� �����'� ����� �B �� �$�4 ������� ���� $).&�

,�� ������ ��������� �� ��������� ��� �� �������� ������� �� ��� ����

���� ��� ����� ���� ������������� ��� ���� ������� � ���

�������� ,�� ��� ���� ��� ��� ���� �������� ����� �� �� �� ���

��� )�4 ������� ������� ����� ����������& ���� ��� �������� �

A

Max. CF / Min. CF [oct]

0 <0.5<1 <1.5<2 <2.5

No.

of r

ecor

ding

pos

.

0

5

10

15

20

25

30B

Max. latency - Min. latency [ms]

<2 <4 <6 <8 <10>10

0

3

6

9

12

15C

Max. rate / Min. rate

1 <2 <3 <4 <5 >5

0

2

4

6

8

10

12

���� +� 6������� �� �������� �� ���������� ����� � ��� ��� ��� �������� �����' �������� �� ���������� ��� �� ���������� ,�� ����� ����� ��� ������������ ������� ������ �'�7 �� �����& �� ��������� ����� �� �� �� �� �'� �� ������ �� ����� ������� ���� ����� ��� � ��������� �� :; �������� ������ .& �� �������������� ��������� ����� �� �'� �� �� �� ���� � �������&* 8& ������� ������ ���� ������ �� �� �'� ������ ���� � �&* �& ��������� �������� ����� �� �� �� �'� ���� ����&�

70

70

70

50

50

50

30

30

30

10

10

10

2.4 2.44.8 4.89.5 9.519.0 19.038.0 38.076.1 76.1

Frequency [kHz] Frequency [kHz]

SP

L[d

B]

A

B

C

Pure tone Noise band

���� %� �������� ������� ����� �� ����� �������� �������� ����� �� ����� ��� ���� ���� ���� ����& �� ����� ��� ���� �����&� 5���� ���� �� $) ������������� ���������� �� ���� �������� ��������� ���� �������� 15��������� �� ��� ����� ���� ��������� ���� ����� ����� ����������� ,�� ����� �� ��������� ������� � ��� ��� � ���� &� @�@4* ���� � &� @�@$* ������ &� @�@@$* ��� ������� ��� ���� $&� =��� ���� �� ���� ��� ��� ������ ������ ������� ��� �� � ���� ������ ��� � ��� .& �� ������ 8 �� �& ������� ������

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

);B; 8� ?� 2���� �� M� 1������

Page 10: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

������������� ����� ������ �� ����� :) �?* ����� ���� �

���� $).&�

,�� �������� ������ � �� ���� �� � ���� �� ������ ��������

��� � ���� �������� ������� ����� �� �������� ����� ������ ���

��� ��� �� � ��� ������ ������� ���� ����� ������� ���� �

�� ��� ����� ��� ���� ���������� ��� ���� � ����� $$. �� $@.&�

C��������� ��� ������ ������ � �� ���� �� � ��� �� � ����� �'���

������� �� ��� �'������ �� ���� �������� ������ ,�� �������� �����

������� ��� �������� ���� ����� ��& � ��� ������ ��������

������� ����� ���� ���� �������� �� ��� ��� �������� ���� ��

��� ,���� � ������� ��� ������ ��� ��� ����������� � �����

���� �������� ����� �� �������� ������ ��� �� �� ����� ���

����� � �� ���� �� � �� ��� 8� �� ��� �������� ���� ���� $)8&� ��

��� �� ����� ��� ������ ����� ������ ��& � ���� �� ��� �����

����������� ���� ���� �������� ������ ��� � ��� $)8� ���� �� $B

�����&� ?������� �� �� ������ ��� ��� ��� ������� �����

��� ���� �������� �� ������ � ��� ����� �� ������ ����� �� ��� ������

8� �� ��� �������� ���� ���� ���� ��� �������� ������ ��� �

���� $)8� ��� �� $B �����&� 1�� ��� ��� �� $B ����� ��� �� ��

��� ����� ������ �������� ,��� �������� ���� ���� �'�������� �� ���

��� ���������� ��������� ��� �������� ������ � ��� ����� �����

��� �'�������� �� ���� ����� ������ �� ��� ��� ����� �������

���� ��� ������&�

3� ���� ���� ��������� �� ����� � ): ����� ):K �� ���

���� ���&� ���� ����� � ������ �'�������� �������� ,���� ����

������ ��������� ������ ����� ��� � ����� �� � ��� ��� B@ �&

�� ������� � ������ ���� ��� ���������� �'�������� ,��� �����

����� � ��� �������� ���� ����� �� �������� �� ��� 15�

�������* ���� $:.& �� � ���������� �������� ����� ���� $:8

�� �&� ,��� �������� ��� ���� � ��� ��� �������� ��� � ���

���� �������� ���� �� ��� ����L� �� ���� $)�&� 1�� ��� �����

������ ���� �'�������� �� ��������� �� ����� ����� ��� 15�

������� ���� $:�&�

.� � ������ ������� ��������� �� ����� ��������� ������

�������� �� ��������� �'�������� 8� �� �������� ��� ����

������� ����� �� �������� ����� �� ���� $)�&� ,���� ��������

������� � ��� �� �� ��� �����A ��������� �� ����� ����

������� ���������� � ��� ���� �������� ���� ��� �� ��� ��� ���

�� �� ��� ��� �������� ���� ��� ���� ���� ,�� 8� �� ��� ���������

�� ���� ��� ������� ������ ��� �� �� ��� 8� �� � ��������

���� � ����� :@K �� ��� ������

/���������

/����������� �� ���� �������� � ��� ����� ��� ��� ��� ��������

�����' ��� � �� ��� � ��� �� �������� ������ ��� ��������� ��

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1

Frequency [kHz]

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1

Frequency [kHz]

70

50

30SP

L[d

B]

[ms]

0

20

40

60

80

A B

���� $@� (�������� ����� ��� ��� �� �������� ������� ����� �� ����� � ��� ����� ��� ��� ��� �������� �����'A ����� �'�������� �� ������ ,�� ��� �'� ���� . �� 8& ���� ��������� ������� ����� ���� �� � ���� �������� ������� ����� ��� ����� ��� ���� B@ � �� ��� ���� ����������� (�� ����������� �������� ���������� � ��� �� ������� ��� �������� ��� ���� ������� @E)@ �� )@EB@ �� ����&� 5� ���� �� ��� ���� ������� ��� ����� �� �������� �������� �� ��� ���� �����C��� ���� �� ������ ��� ����������� ��������� �� ��� ����������� �������� �� ��������� � ���� $� =���� � ��� ���� ��� � ���� ����� ��� �� ������� �� ���� $� B� �� %�,�� ����� �� ��������� �� ��� ����������� �'������� ����� �������& �� �������� ��� �������& �� ����� � ��� ��� ���� ������ �������� �������� ����� �������� �����

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

�������� ����� � ��� ����� �������� �����' );B0

Page 11: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

�������� ������������ ������� ��� ������ � �� ���� ���� ����

������ � ��� � ���� �������� �����'� � ����� �� ��� �����

�������� ��� � �������� ���������� �������� �� �������� �����

�� ��� �� � �������� ���� ������ ����� ���������� � ��������

������� ��������������� � ������� ��������� �� ���' ��� � �� ����

����� ������� ����� ���� ���� � �� ������ 1�� �� �

����� �'������� ��� ��������� 6������� ���� ����� ���� �

����������� ������������ /������ �������� �� ����� ���� �

��� ����� ��� �������� �����' ���� ������ � ��� ���� ������� ��� �

������ �������� ��������� (���� $%+0* (���� $%%@&� �� ����� ���

�������� ������� ��������������� �� ���������� ����� ����� ��

����� � ��� �������� �� �������� ��������� �� ��� ��� ��������

�����'�

��� ��� � ��������� ���� ���������� �����

,�� ���� �� � �������� ���� �� ��������� �� � ����� ����������

������������ �� ��� ���� �������� �������� ���� ���������� ���

��� ���� ���� �� ���� ������� ���������������� 8� ��������� �������

����� �������� � �������� ��� ��� �� � ��������� �� �������

������� � ����� ������� �� ���� ���� �� �� ���� ����� �������

����������������

,�� �������� ���������� ������� ��� �������� �����' � ���� �����

���� ��������� ��� �� ���� �������������� ,��� �������� ������� �

������������ ��������� � ���� �������� ��� ������� �����

����� �������� ��� ���� ��� ������ ������� ��� ��������� �����

������������ ,�� ������ ������ ��������� �� ��� �������� ���������

�� �������� � �������� ������� (���� " #����� $%++* #������ "

9������� $%%+&� 1 ��� ����� ���� ���������� ����� ������

� ���� ������ �� �������� � ����� ������� ��������������� �� ����

����������� � ���� �� ��� �������� ��������� �'� � �� ���

� ��� �������� �� ��� ��� @�)4 ������ �� ��� �������� �� ���

��� �� ������ ����� �� ��� � �����'� ����� $4K �� ��� ��������

��������� !��� ��� ��� ����� ����� ��� �������� �����' ��������

�����'� ����� ��� �� � ������ �� ����� ����������� (���� " 3���

������� $%%4&� � �������� �������� ����������� ��� ���� ��� ���

�� ��������� �� ��� �������� ������� ��� ���� ����� � ��� ���

���� �� ��� ���������� �������� ���� ��� ���� �� ��������� ��

����� �������� ����� �� �� �� ������ �� �� ���� ���� ��� ,��� ��

�������� ���� ��� ���� ���� ����� ������ �� �������� ����� ���

���������� ������� ��� �� �� � ������ ������� �� ���� $%+:&� .�

��������� ��� ��� ������ ����� .����� �� ���� $%%4&� ����������

����� � ��� �������� �����' �� �� ������� � �������� ���������

����� �� ����������� � �������� ���� � ��� ���� �������������

� ��� ��� ������� ���� � ����� �� � �������!�������� �

3� �������� �� � �������������� ������� ����������� � ��� �����

�������� �����'� ����� ��� �������� ��� ��� �������� ��� � ���

70

50

30SP

L[d

B]

[ms]

0

20

40

60

80

A B C

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1Frequency [kHz]

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1Frequency [kHz]

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1Frequency [kHz]

���� $$� (�������� ����� ��� ��� �� �������� ������� ����� �� ����� � ��� ����� ��� ��� ��� �������� �����'A ���������� �'�������� �� ������ ,���� ��������� � ��� ���� ����� ��� ������ �� 8& �� ������ �� �� ���� �� ���� �������� �� ��� ������� ���� .&� . �'� ��� �� � ������� ���� ���� ���� � �� ��� �������� ��� ���� �� �������� � �&� (�� ����������� �������� ��� ������� � ��� �� � ������ ��� ��� ����� ��� ���� ������� @E)@ �� )@EB@ �� ����&� 5� ���� ����� ���� ������� ��� ����� �� ��� ����� �������� �� ��� ���� ����� C��� ���� �� ������ ��� ����������� ��������� �� ��� ����������� �������� �� ��������� � ���� $� ,������� �� ��������� �� ��� ����������� �'������� ����� �������& �� �������� ��� �������& �� ����� � ��� ������� ������ �������� �������� ����� �� ������ �����

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

);B+ 8� ?� 2���� �� M� 1������

Page 12: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

��� ���� ���������� (���� " #����� $%++* 2���� " 1������� $%%4&�

�������� �� ������� �� ��������� � ��� ����� �������� �����' ��

����� � ���� �������� ����� ��� ���� 8����� " 9�������

$%0:* 3���� " ��������� $%0:* 9���� " 9�<�����=���>� $%0+&�

,�� ������� � ��������� �������� � ����� �� ����� �� �����

������� ������������ �� ���� ��� ��� ��� 2���� " 1������� )@@$&

��� ��� ���� ���� ��������� � ��� ��� #������ �� ���� $%4%&� ,���

������� ��� ��� �� � �-�� ����� ��� ��� ������� ������������� ��

�������� �� ���� ��� ��� � ��� ����� �� ��� �� ��������� �� �

� ������ ������ �� ������� ����������� #������ �� ���� $%4%* C�����

�� ���� $%%%&� �� ����� ����������� �� ������ �������� ������

�������� ������ �� ���� �7'���������������� � ��� ��� ��������

�����' �������� ��������� ������ �I����� ������ �� ����� �����

� ��� ��������� �������� #����� " 2������� $%%%&�

/������ ������������ �������� ��� �� �� �� �� ��� ��� ���

������ �I����� ����� ����� �� �������� ������� ������ .�

���� � ��� �� ������ �� ������ �� ����� �� ������� �����

����� ����� ��������� ���� ��� 9=(/����� ��� ������� �� �������

���� ����&� ��� �������� ����� ���� � ���� ����� �� ��� �����

���� ��� ������ �� ��������� ��������� . ��������� ������ � ������

������ ����� �� ���� �� �� ���� � ��� �������� �����' � �����

����������� /����� �� ���� )@@@* 2���� " 1������� )@@$* #����

" 3��� )@@:&� .� ���� ����� �������� ������ �� ���������

�������� ��� �� ������ � �� ������ �������� ������ �� ��� �����������

��������� /������ ������������ ����� � ����� ����� ���������� ���

���� �� ������ ��� � ��� �������� �� ��� ����� �� ��������� ��������&

�������� �� ���� ��� ������ �� ���� �� ������� ������� ���� �

������� ���� �� �������� ������� ,��� �� ����������� � �����

������������

9������ ��� ��������� ���� � ��� �������� ����� ���� �� ���

����� � ��� ������� �� ������� ���� ���� �� ���� ���� � �����

�����& ��������� �������� �� ������� �������� � ��� ����� ) (!

����� ��������� �����& ���� ��������� ��� ����������� ��� ����

������ �������� ���� !���� �� ���� $%%4* /����� �� ���� )@@@* (������

)@@@&� ( ���� �������� �� �������� ���� � ����� ����� �������� ��

����� ��� ������ ��� �������� ��� ���������� ��������7����

������� �������� 3� ��� �� ��� �� ������ ���� � � ������

��������� ���� ��� ���� ������ �� ���� ������ ���� ��� ���� ����

����� �� @�)4 ������� ���� ������ �� �� ����� ���� ����� ����

������ ,�� �� ��� ���� ���� �������� ��� �������� ��������

�������� ����� �� ��������� �������� ���� ) (!& �� ��� ��������

���� ��� ����� �'������� ������ ��������� ������ �� ���� ������ .

���� ������ �������� �� ��������� �������� ���� $ (!& ���� � ���

����� ���� ���� �� ������� ��� ����� ���� ��������� ��������

����� $@E$4 ������7��

"������ ��� � �� ����� ��� ��� ��� ��

��� �� ��� �� �������� ������� ����� � ��� ����� ��� ��������

�����' ������ �������� 9�� ����� �������� � ������� ��������

��������� ����������� ���� � ����� �������� ����� /������ ����� �

��� ����������� ��� ���� ������ ������� 6������� ���� (���� "

#����� $%++* =������� �� ���� $%%B&� (������ ��� �� ������������ �

����� �� ���� �������� ���� �'� ���� �� ��� �� ���' ���� �

���� .����� " 2�������� $%0)* 2������� " .������ $%04& ��

����� �������� " 3����� $%0:* =������,���� " 3��������

$%+%&� . ���� ��������� �� ����� ���� ��� ��� �� �������� �

��� �������� ������� ���� ��� ������� ��������� ��� ��� ��� ���

�������� �����' ������ � �� ���� $%%+&� 8������ �������� ����������

������ ������� � �������� ���������� ��� ��������� ����� � �-��

������ ��� ��� ���������� �� ����� � ��� ��� �������� �����'� �� �'������

�� ��� ����� �� ���������� ������ 2���� " 1������� )@@$* 2�����

)@@$&� /������ ����� ���� ���� �� �� ������� �� �� ���� ����

��� �I���� �� �����������

,� ����� � �������� �� ��-������ ����� ����� �� ������� ����� �

����� �� �� ���' ���� �� ������� ������������ �� ���� �� ������

���������� ���� ��� ��� ���� ���������� �� ����������� ���������

�� ������ ��������� 1�� ��������� �������� ��� �� ���� �� ���

Change in CF over time [oct]-4.0 -3.0 -2.0 -1.0 0.0 1.0 2.0 3.0 4.0

# of

neu

rons

0

1

2

3

4

5

CF < 32 kHz

CF > 32 kHz

A

Change in CF over time [oct]-4.0 -2.0 0.0 2.0 4.0

Late

CF

re

BF

of 2

nd p

eak

[oct

]

-3.0

-2.0

-1.0

0.0

1.0

2.0

3.0

Characteristic frequency [kHz]

8.0 16.0 32.0 64.0

BF

of i

nhib

ition

re

CF

[oct

]

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

B

C

���� $)� 1������� �� ��������� ����� ��� ��� �� ����� �� �������� ����� ����� ������� ��� ��� ����������& �������� ������� ����� .& !����������� �� ����� ���� �'����� ������ � �� ���� �� � �� �����@�)4 ������& ����� � $@@� � ��� ����� ����� �� ���� � ������� ���������� ������ ��� 5����� ���� ��� ����� :) �? ��� ������� �� � �������� ����� ����� ����& �� ������� ��� ������ � �� ���� �� � ��� ���� �������������� 8& !������ �� ��� ���� ���& �� ��� ��� 8� �� � �������� ���� ���� ������ �������� ������� ���� ���� � �������& �� � ������ �� ��� ������ �� ���� �� �� 5��� ���� �� ������ � ��� ����� ������ ����� ������ �� ��������� � �� ����� @& �� ����� ��� 8� �� � �������� ���� ���� ���� �� ������� ���� ����� @&� �& 8��� �������� �� � ��������� ������� ���� �������� �� ������ ��& �� � ������ �� ��� .� � ������� ��������� ������������ ��� ������� �� ��� ���� �������� ���� ��� �� ��� ��� ��� �� ��� ��������� ��� ��� �������� ���� ��� ���� ����

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

�������� ����� � ��� ����� �������� �����' );B%

Page 13: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

� ��� �� �������� ��� ���� ���������� ��������� @�)4 ������& ��

��������� ���� �� ����� �� ������� ������ 3� ���� ����� ���� ��

������ ��� �-�� ��� �� ������� ����� � ��� ������ 1�� � ���

����� ��� ������� ����� ���� �'����� �� ����� ��� ���� ���������

��� ���� � ��� ������ ������ ?������� ������� �� ���� �� ���

����� ���� �� B@ �8 (=J �� ��� �� ������ �� ������� �� �� ��

��������� � ��� ������������

.������� �� �������� �� � ����������� � ��� �������������� �������

��������� �� ������ ��� ������ ������ �� ��� ���� ���������������

��� �� ���� ��� ���� ��� ������� ��� ���� ��� ��� ���� �� ����

���� �������� �� ������� ���� ���� ��� ����� ��� ����&� �

������� ���� ��� ��� ��� ������ �������� ������� ����� ���������

����� ���� �� ��� �� ��� ������� �������� ����� �� ���� ���

��� ���� 5���� ����� �������� ���� ������� ���� �� �� ���� ���������

��� ��� � ������� ���� ��� �������� �������� ����� � �����������

����� /���������� �� ���� $%%4* /� ���� �� ���� $%%%* ,�� �� ����

)@@$&� /������� �� ���� ���� ���� �� ��� ������ � ����� ��������

/������� �� ����� ���� ��� ������� ������ ���� ���� ���������� ��

��� ����� �� ��� �'�������� ��������� �� �������� ������� ����� ��

��� �� � ���� �������� ������ ,���� ������� ������� ���� ��� �'��������

������� ����� �� ����� ��� ����� ��� ��� ����L� ����� ���

��������������� ������� ���� ��� ��� ��������� �� ����� ����� ��

�������� ��� ���� ��������� ��������� ��� ������ �� ������ �� ����

�������� �������� ����� �� ����� ��� ����� ���� ��� ���������

������ (����� ���� ��� �� �� ��� �� ���������� � ��������

�������� ������ �� ���

� ����� �� ��� �������� � ������� �� �� � �� � ��� �����������

���� ����� �� ����� ��� ��� �� �������� ������� ����� �� ����

���� ��� �� ��� ��� ����������� �� ��� � ��� � ���� ������

�������� �����'� C���� ������� ������� ������ ������� �'� ���� ��� ���

�'������ �� �������� �� ����� �� �'������� �� �������� � ����

��� �������� �� ��� ��� �������� �������� ����� .����� " 2����

����� $%0)* =������,���� " 3�������� $%+%&� .����'� ����� ��������

�� ��� �������� �������� ����� ������� �� �'����� ���� �������

����� ����� ��� ������� 15��������� 9��� �'�������� �� ����� ���

�� ���� ��� ��� ���� ��� ���� ������� $@@ �&� �������� ��� �������

�� ����� ������� �� �������� ���� � �������� ����� ������� ���

���� �� ������ �'�������� ��������� ,�� ������ ������ �� �����

��� ��� ���� �������� � ��� �� ���������& �� �� ������� �� ���

��� ����� ���� �������� �� ��� ��� ��� ����� �������� �����'� �����

��������� ����� ��������� ����� .����� " M����� �� $%+$& ����

����� ��� ���� ��� ������� ���������� �������� ������ � �� ����

$%%+&� ,�� ������ �� ����������� ���������� ���� ������� ��

��������� �������� ����� � ��� �������� ������� ����� �� �� ���

��� � ��� ����� ��� �������� �����'� ��� �� ��������� �� ���� ,��� ��

�������� ��� �� ��� ���� ���� ������� �� �� ����� ��� ��� ��� �������

���������� �� ��� �������� ���� ����� ���

,�� �������� �������� �� ����� ��� ��� ��� ��� ������� ��

�� ��� ��� ��� �� �� ������� C���� �� �� ���� $%+$&� . ��������

70

50

30SP

L[d

B]

[ms]

0

20

40

60

80

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1

Frequency [kHz]

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1

Frequency [kHz]

2.4 4.8 9.5 19.0 38.0 76.1

Frequency [kHz]

A B C

���� $:� (�������� ����� ��� ��� �� �������� ������� ����� �� ����� � ��� ����� ��� ��� ��� �������� �����'A ��������� �� ������ ��������� �������������� ������� � ��� �������� ���� ����� ������ �� .& �� ������ ���� ���� 8&� �� ��� �� �������� ���� � �'�������� �������� �&� (�� ����������� ����������� ������� � ��� �� � ������ ��� ��� ����� ��� ���� ������� @E)@ �� )@EB@ �� ����&� 5� ���� �� ��� ���� ������� ��� ����� �� ��� ����� �������� �� ��� ��������� C��� ���� �� ������ ��� ����������� ��������� �� ��� ����������� �������� �� ��������� � ���� $� ,�� ����� �� ��������� �� ��� ����������� �'������� ������������& �� �������� ��� �������& �� ����� � ��� ��� ���� ������ �������� �������� ����� �� ������ �����

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

);4@ 8� ?� 2���� �� M� 1������

Page 14: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

������� ������ �� N��� �� ��������L ��� �������� ��� ���

������ �� ������� ���� � ��� ��� ���� ����� ������� ���� �������

�� ��� ������� ���� 3����� $%%@&� ?������� ��� � � ��� ������ ��

����� � ��� ��� �������� �����' �� �� ������� ���� ���� �������������

,�� ������ ���� ���� ����� ��������� ����� ��� ��� ��� ��� ����� ��

������ ���������� ��� �� ���' �������� ��� ��� ��� ������ ��

������ � �� ��� $%%+&� (�� ��� ���� ������� ���� �������� �'�����

��� ��������� ����� ������ �� ��� ��������� ������� ������ � ��

����� ����� N���� ���L ��� ��� ����� �'���� ��� ������� ���� ���

������� ��� �� ��� ��� ���� ���� �� ���� ���� �� ���� ���� �������

������ � �������� ���� �� � /���������� �� ���� $%%4&�

2���������� �� ��� ��������� ����� ��������� ���� ������� ������

��� ���� �� ��� ��� ���& �� ��� ��������� �� �� ���' ��� ��� ��

�� ���� �� ��� ���� ���� �� � ����� ������� ��������� �� ��������

����� 5���� �� ���� $%%0* ������ � �� ���� $%%+&� ������ �����

����� ���� ���� �� �'���� ������� ��� ������� ��������� � �������

����� ��� ������ ��������� ����� !������' �� ���� )@@$* 9����� �� ����

)@@)& �� �������� ����� ��� ��� (����� �� ���� )@@$&� /������

��������� �� ������ �������� ����� ��� ���� ���� �� �� ���

��������� ��������� �� � ����� ���� ,������� �� ���� )@@@&� 8����

� ��� ���� ���� �� �������� ���� ��� �� ��� ���� ������� � ���

���� �� ������ � �� ��� $%%+& 4@ �� 0@ �8 (=J& ��� ���� �� ����� ��

��� ������� ��������������� ,�� ���� �������� ����� �������� �����

���� �'� ���� �� ����� ���� ��� ��������� �� ���� ��� �� ���� ����

��� ���� ���������� �������� ���� ��� ������� �� �� ���' �������

��������� �� �������� �������� ����� �� ��� ��� �� ������

������� ������

3� ��� �������� �� 9� /������� �� /�1������� ��� �'������ ���� ������ ����� ������ �� �� ���� �������� �� �� ?� J����� ��� �� ���� �������� ������� �� ��� ��������� ,��� ���� ��� ��������� �� ��� !�2�

!!��$������

8�� ���� ��������* ��� �������������� ��������* =(,?� ������� ���� �� ��������� �

,���������

.������ 9� " 2�������� 9�?� $%0)& /������� �� ����� ���� � ��� ��� ����������� �����' �� ��� ��� �� ���� �� ��� ������ '��� ���� ��� ��������

.������ .�9�?�M� " M����� �� =���9� $%+$& ,�� ���������� ����� ������������� E . �������� �������������� �� �������� ������ '���� �(%���� ����������

.����� J�9�� 9������� 9�9�� ������ !�/���� ������� M��� " 5����� M�C� $%+;& �������� ������������ � �������� �����' �� ��� �� � �� ���� ������#��) *���#�� *���#��&� �� ��$� ������� ���� �������

.������ .�� (���� � !�� ?�������� � /� " 2������� .� $%%4& ��������������� ����� ������� �� ����� �������� �������� �� ������� � �������� ���� ������� ���� ��������� �������� � ��� ��� ������ �����'� �� ����#(������ ��� ����������

8������ M��� " 9������� 9�9� $%0:& /������� �� ����� � �������������' �� ��� ������ ���� �� ������ �� ������� ��� ������� �� ����#(������ ��� ��������

8���H��� 2�� 8�������� /�2�� /��� J�M�� P���� (�� =������� 1�� 9����� /�M� "2���� ��?� $%+%& 9�������� �������� �� ���� ���� ��������� �� ����������� � ������ ���� ����� �� �������� "��#�� ��� ��������

������ �� /���� 8����� !�,� " 9������� 9�9� $%%+& 1��� ��� ������������ ��� �������� ������ ������� ��� �������

!����� #�.�� 2������� 2�,� " 6����� ?��� $%%4& . ������������� ����� ����� ��������� ������� ��� ��-��������� �� �������� "��#�� ��� �������

!������'� !�.�� (� �� M�G�� #���� !�M� " (�� �� (�.� )@@$& (��������� ����� ������� ���� �������������� ���� ��� �� ������� � ��������� ��� �������� �����'� �� ����#(������ ��� ���������

!����� .�M� " #���� =�#� $%%%& 8������ �� �� � ������A �� � ��� ���� ������ �� +�� �!� ��������� ��� � �� ���

C������ M�9�� 9����� P�� 5����� ��/� " 8�-�� 6�9� $%%%& !� ���������������� �������� ��� ����� �� ��� ��I��� ��� ���� ���� ����������� ����� �������� ����� ��Q ,���� ���� ���� ��������

C���� ��� M�M�� .������ .�9�?�M�� ?�� ��� !�M� " M����� �� =���9� $%+$&(��������� ����� �������������� �� �������� ����� /������ �� ���������Q ,���� ���� �� ��������

����������� !���� (���� 5� " 1���� M��� $%%+& !���������� �� ������� ����������� ����� �� �������� �� ��� �������� ���L� �������� �����'� �� ��$� ������� ��� ����� ��

�������� /�!�� 2�������� P�� 6������ C� " .������ 9� $%+:& ,�� ������� �� ��� ���� ��� �������� �� �������� ���������� �� ����� ������ ������ � ��� ����������� �����'� '��� ���� ���� ��������

��������� ?�?� " 3����� =� $%0:& /������� �� �������� ��� ��� ������ � ��� �������� �����' �� ����� �������� ������ �)� '��� ������� ��

2����� 8�?� )@@$& =�������� ����� � ��� �������� �����'� &��-� '��� ������� ��������

2����� 8�?� " 1������� M� $%%4& ,� ����� ����� �� � ������� �� �������� �������� � ��� ��� �������� �����'� ���� �� ��������� �� �����

2����� 8�?� " 1������� M� )@@$& .�������� ������ �������� ���� ������� � ��� ��� ��� ��� �������� �����'� �� ����#(������ ��� �� ���� �

2����� �� " 3�������� G� $%0%& J������� � ��� �������� �� ����� � ��� �������������' �� �������� ����� �� ��������������� ����������� �)� '��� ������� ����

2�������� 9�?� " .������ 9� $%04& (���� ��� �������� �� ��� �������� �����'��� ������� ���� � ����� ���� ������ ,��%��. �� �����( &#(�����-(��� ��!� � "� ���� ��� �������

#����� (��� " 3��� R� )@@:& (������� ��������� � .$ �� ����� ��� ����A5����� ���� ������ �� ���������� ���� ���������������� �� ����#(/������ �� � ���� ���

#������� P�� 3������� ,� " 9����� �� 5� $%4%& .������� �� �������� ������ ����� ������ �� ���� �� ���� �� ����#(������ ��� �������

#������� 9�=� " 9������� 9�9� $%%+& �������� �� ����������� �������� ������ ������� ��������� ������� ��� ��������

#��� .�M� $%%4& .���� ��� �������� �����' ��� ����� �������� ����� '����� ������������

#������ 9�.� " 2������� 2�J� $%%%& ,������������� ����������� �� ������������� �������� �� ��������������� �������� � �����'� �� ����������� ������� ��

#�������� 5�� !������'� !�.� " (�� �� (�.� $%%;& .������ �� ��� ��������� � ������ ��� ��� �������� �����'� �� ��������������� �� ����������������� �� ���� ������ �������� �� ����#(������ ��� ����������

9����� M�.� " 9�<�����=���>� =� $%0+& /������ ����������� �� �������� �����'����� � ��� �������� ���� �� ������ �������� ��� ���� �)� '��� ���� ����������

9�9����� 5�,� " 2������ C�9� $%+)& ,������� ��������� �� �������������� �����'� �)� ������� ��� �������

9�5������� 8�J�� 1L#����� M� " 8����� ��.� $%+:& ,�� ������������ . ���������� ��� �� �������� �������� �� ������� ����� ���� � ��� ������������ ����� ��� ������� ��� �������� �� �������� "��#�� �� �������

9������� 9�9�� #����� =�J� " /���� 2�J� $%0:& ������������ ����������� ��� ��� �������� �����' � ��� ���� '��� ���� ��� ���� �

9������ J�9�� C������ 9�.�� /���� ?�J� " (�������� ��C� )@@)& (��������� ����� ��������� ����� � ��� �� ����� �������� ����� �� �� �����'� �� ����#(������ ��� �� �����

5����� ��� #� � =�M� " P���� C�!� $%%0& J���� �� ������ ����������������� � ���� �6 ����� �� ��� ������ �������� ������� ��� =��������� �������� ���� ��� ��� �� ������ ������ �� ����#(������ ���������

=�'���� 2� " 3����� �� $%+;& 0#� �� '��� � ��������)�� �����������.���� �� =����� (� !����� 5�� P����

=������,����� /� " 3�������� G� $%+%& ,��� ���������� �� �������� �����'����� � ��� ����� �������� ����� �)� '��� ���� ��� ����� �

=�������� !�=�� (� ���� 9�5�� �������� 9�8� " #����� J�9� $%%B& J������������ ������������ �� ��� ���� �������� � ��� ��� ��� �������������'� �)� '��� ���� ��� ������ �

/����������� M�=�� ,��� 8� " ?������ 9� $%%4& =�������� �� �� ���' ������ ��� ������ ���� ��� �������� �����'� ������� ���� �������

/������ 2�?�� 2����� !��� " =��� 9�J� )@@@& �������� �� �������������� ���������� �� ����� ����� � ��� �������� �����' �� ��� ������� ������ ����� �� ����#(������ ��� ����������

/������ ?�� (����� F� " ����������� 1�!� $%+%& �������� ����������� ���� �������� �����' �� ��� ����� ���� �� ��$� ������� ���� ����

�� /����������� �� $%%0& .��������� ���� ���� ��������� � ��� ������������� �� �� �������� �����'� �� �# �$� %� � &'()��� &� ������

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

�������� ����� � ��� ����� �������� �����' );4$

Page 15: Complexity and temporal dynamics of frequency coding in the awake rat auditory cortex

0#� ������ +������( �(���$� *+�' � ,��-� ��$. / ���� ��0 1' 2� �����������

/����� 9� " .������ =� $%+%& .��� ���� ����� �� ��� �������� �� ������ ��� �������� ���� � ��� ���� �� ��$� ������� ���� ������ �

/� ����� J�9�� ,��� 8�� ����� M�� 9������ 9�� 2��� ��/����� =�(� "/����������� M�=� $%%%& !��� ����� � �� �������� �������� ������ ��������� ��� � ��� ��� ��� ��������� �����'� ����� ��������� �� �������� �

(����� (�J� " #����� M�8� $%++& 1�������� �� �������� �����' � ��� ����� ���A(��� ��������� �� ����#(������ �� � ���� ��

(�� ���� J��� $%%@& . ������ �������� �������� ���� ���� ��� ���� ����� ���� �������� �� ,�����#�$� �(���#�$�� ��� ��������

(������ M�3�?�� 9������������ ,�!� " #��� .�M� )@@$& J���� ��������� ��������� ���� � ��� ��� �������� �����'� ������ ���� �������

(�� �� (�.�� ����� �� M�3�� 3����� =�/� " 6������ ?� $%%:& 1��������� �� ������� ����� � ������ ��� ��� �������� �����'� �� ����#(������ ��� �����

(���� 5�.� $%+0& C������ �� ��� ���� ������� � ��� ������� �������������� �������� � ��� ���� �)� '��� ���� ��� � ���

(���� 5�.� $%%@& ������ �������� �������� �� � � ��� ���� �)� '��� ������ ��������

(������ (� " ��������� 5�M�M� $%++& ����$����� ���������� ��� �#� '�#�/!����� �������� 9�2����?���� 5�� P����

(����� !�.� " 3��������� 5�9� $%%4& . �� ������ �� ���������� ����������������� �� N�������L ��������� �� ����� ��������� ����� ����� � ����������� �����'� '��� ���� ��� ������

(���� 5� $%%)& =��������� �� ��� ���� ����� ��� ������������ �� �� ���'����� ���������� &#����� 0���� � ���� 1��� 2'3� ���� �����

(������ 9�J� )@@@& (����� �� ����� ��������� �� �������� ���� ������ ���� ��� �������� �����'A O���������� ������� �� ��������� ������ �� ����#(������ ��� ����������

(������ 9�J� " (�������� ��C� $%%$& =��������� �� ���������� �� ��������� ���������� ���� ������ � ��� ��� ��� �������� �����'� �� ����/#(������ ��� �������� �

,�������� ��C�� (�� #� " !����� .�M� )@@@& (���������� ����� �������������� �� ������ �������� ����� ������� ���� ������ ������ �� ��������� �� ����������

,��� 8�� /����� !�� !���� � .�� #������ .� " /����������� M�=� )@@$& ��������� ������������ � ������ ���� �������� �����'� ������� ��� ��������

3����� ?� $%%@& /�������� ����� �� ����� � ��� ���L� �������� ������� ����� ��� ������� ���� �� ��������� �� �������

3��� R�� 9������� 9�9�� 8������ /� " (�������� ��C� $%%4& /������������� � ��������������� ���������� � ��� ��� ��� �������� �����' �� ����� � �� ����A ,� ����� �� �������� ���������������� �� ����#(��������� � ����� �

3����� 9�.� " 9�5������� 8�J� $%%:& !�� ��� �� ��� ������� ������ ��� ���� ��� ������ ������� ���� ���������

3����� 9�.�� 9�5������� 8�J� " (������ #� $%%$& . ����������� �������� ��������� ����� ��� ������ ��� ������ �� �������� �� �������� ������� ��������� �������� � ��� ��� ������� ���� ���� ��������+%����� ��� �����

3����� =� " ��������� ?�?� $%0:& ,�� ������ �� ��������������� ����������� � ��� ��������� �� �������� �������� ����� � ��� ����� �������� ���� ���$��� ��������&� �)� '��� ���� ��� �����

G������ #� $%+4& 0#� �����) �� �#� ��� + ��������)�� +����� (������� 8�����

� )@@: ��������� �� C������ 5���������� (��������� ������ ������ �� ����������� ��� );:+E);4)

);4) 8� ?� 2���� �� M� 1������