公立はこだて未来大学 2012 年度システム情報科学実習グループ ...sisp/old_report/2012/02/document02_A.pdf · 2014-03-10 · 第1 章概要 1 1.1 前年度の

公立はこだて未来大学 2012 年度システム情報科学実習グループ報告書

Future University Hakodate 2012 System Information Science Practice

Group Report

プロジェクト名

進化ゲームの数理とシミュレーション

Project Name

A mathmatical principle of evolutionary game and its simulation

グループ名

グループなし

Group Name

No group

プロジェクト番号/Project No.

2

プロジェクトリーダ/Project Leader

1010045 安齋僚 Ryo Anzai

グループリーダ/Group Leader

なし

グループメンバ/Group Member

1010045 安齋僚　　 Ryo Anzai

1010104 山田真明　 Shinmei Yamada

1010107 石久保大空 Ora Ishikubo

1010154 川崎慎一郎 Shinichiro Kawasaki

指導教員

川越敏司川口聡

Advisor

Toshiji Kawagoe Satoshi Kawaguchi

提出日

2013年 1月 16日

Date of Submission

January 16, 2013

概要

　本プロジェクトは進化ゲームを取り上げ、進化生態学・ゲーム理論・力学系の観点からそれ

を分析し、その結果を視覚化するシミュレーションツールを開発する。また、それらを高校生

でも理解できるよう説明する。

　前期では、進化ゲームの基礎的な式を学ぶために、参考書「進化ゲームと微分方程式」の輪

読を行った。輪読では、ロトカ・ヴォルテラ方程式を学び、レプリケータ方程式との関係も学

んだ。また、ロトカ・ヴォルテラ方程式の様子を gnuplotを用いて表示した。

　後期では、参考書「進化のダイナミクス」から進化ゲームのテーマ「HIV 感染症」を選

び、そのテーマを視覚化するシミュレーションツールを開発した。シミュレーションツールは

procesingを用いて、セルオートマトン形式で開発した。また、シミュレーションツール開発

のために、実際の HIV感染症についても勉強した。

キーワード進化ゲーム, ロトカ・ヴォルテラ方程式, レプリケータ方程式

（※文責: 安齋僚）

- i -

Abstract

　 This project take up the evolutionary game. To analyze from the perspective of Evo-lutionary ecology, Game theoty, and Dynamical systems. And, to develop a simulatorto visualize the results. In addition, we are going to do understandable presentation forhigh school students.　 In the first term, we made the reading of ”differential equations and evolutionarygame” to learn the basic formula of the evolutionary game. We learned the Lotka-Volterra equations and relations with the replicator equation. And displayed the stateof the equations.　 In the second term, we developed a simulator to choose the ”infection HIV” themeof the evolutinary game from the ”dynamics of evolution” reference book, to visualizethe theme.Using procesing, simulator was developed in the form of cellular automata.In addition, in order to develop a simulator, we were also studying for the real HIVinfection.

Keyword Evolutionary game, Lotka-Volterra equations, replicator equation

（※文責: 山田真明）

- ii -

目次

第 1章概要 1

1.1 前年度の成果 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.2 現状における問題点 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.3 課題の概要 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

第 2章到達目標 2

2.1 本プロジェクトにおける目的 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.1.1 通常の授業ではなく、プロジェクト学習で行う利点 . . . . . . . . . . . . . 2

2.2 具体的な手順・課題設定 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2.3 課題の割り当て . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

第 3章課題解決のプロセスの概要 4

3.1 当初の予定からの変更点 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3.2 プロセスの概要 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

第 4章課題解決のプロセスの詳細 6

4.1 ロジスティック成長 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

4.1.1 指数的成長 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

4.1.2 ロジスティック成長 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

4.1.3 回帰曲線 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

4.1.4 安定・不安定不動点 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

4.1.5 分岐 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

4.1.6 カオス的挙動 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

4.2 捕食者・被食者に対するロトカ・ヴォルテラ方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

4.2.1 捕食者・被食者方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

4.2.2 ロトカ・ヴォルテラの捕食者・被食者方程式の解析 . . . . . . . . . . . . . 10

4.2.3 ヴォルテラの原理 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

4.2.4 種内競争を持つ捕食者・被食者方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

4.2.5 ω 極限とリアプノフ関数 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

4.2.6 捕食者と被食者の共存 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

4.3 2種の競争種に対するロトカ・ヴォルテラ方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

4.3.1 線形微分方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

4.3.2 線形化 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

4.3.3 競争方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

4.4 進化的に安定な戦略 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

4.4.1 進化的安定性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

4.4.2 標準形ゲーム . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

4.4.3 進化的に安定な戦略 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

- iii -

4.4.4 個体群ゲーム . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4.5 レプリケータ方程式 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4.5.1 ナッシュ均衡と進化的安定状態 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

4.5.2 強安定性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4.5.3 レプリケータ力学系の例 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

4.5.4 レプリケータ力学系とロトカ・ヴォルテラ方程式 . . . . . . . . . . . . . . 26

4.5.5 時間平均と排除原理 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

4.5.6 ジャンケンゲーム . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

4.5.7 パートナーシップゲームと勾配 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

4.5.8 分岐 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

4.5.9 カオス的挙動 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

第 5章 HIV感染症のモデル 32

5.1 抗原の変異 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

5.2 株に特異的な免疫と交差反応の免疫 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

5.3 HIVの変異モデル . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

5.3.1 即時型の疾患 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

5.3.2 疾患を発症しない慢性的な感染 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

5.3.3 慢性的感染と長い潜伏期間後の疾患 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

第 6章 HIV感染症 37

6.1 ヘルパー T細胞 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

6.2 B細胞 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

6.3 抗体 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6.4 HIVのウイルス . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6.5 ウイルスの変異 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

第 7章ライフゲームとHIV感染症モデル 40

7.1 ライフゲーム . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

7.2 HIV感染症をモデルとしたライフゲーム . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

7.2.1 ライフゲームのルール . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

7.2.2 プログラムの手順 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

7.2.3 プログラムの結果 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

7.2.4 ライフゲーム世界をグラフ化 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

第 8章結果 45

8.1 プロジェクトの結果 (前期) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

8.2 成果の評価（前期） . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

8.3 プロジェクトの結果 (後期) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

8.4 成果の評価（後期） . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

8.4.1 iPad2について . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

8.4.2 シミュレーションツール . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

第 9章アンケートの結果 47

- iv -

9.1 中間発表 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

9.1.1 発表技術について . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

9.1.2 発表内容について . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

9.2 最終発表 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

9.2.1 発表技術について . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

9.2.2 発表内容について . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

9.2.3 前期と後期の比較 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

第 10章今後の課題と展望 50

10.1 今後の課題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

10.2 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

付録A 新規習得技術 51

付録 B 活用した講義 52

付録 C 相互評価 53

参考文献 54

- v -


第 1 章概要

本プロジェクトは進化ゲームについて学ぶ。進化ゲームを理解するために必要な、重要な概念や

方程式を学び、その背景と意味を理解する。これらの勉強の中で得たことを応用して、iPad等の

機材を使い、高校生ら若い学生でも理解できる、進化ゲームを視覚化したツールを開発する。


1.1 前年度の成果

進化ゲーム理論は戦略分布や戦略プロファイルで表現される社会状態の変化を分析の対象とす

る、動的な体系である。プレーヤーの出生死滅で集団内の戦略分布が変化することを想定するレプ

リケーターダイナミクスモデルや、プレーヤーの学習によって戦略分布や戦略プロファイルが変化

する学習ダイナミクスモデルが考えられている。前年度は、進化ゲームの数理を理解したうえで、

数値的シミュレーションの基礎モデルを作成。それをベースにプログラムを組み、視覚化ツールを

開発した。その時シミュレートしたものが、二種類の言語がどのように伝播するのかという単純な

モデルを視覚化したものである。


1.2 現状における問題点

本プロジェクトは前年度から始まったものである。前年度に作成された視覚化ツールは、二種類

の言語がどのように移り変わるのをセルオートマトンで表したもので、三種類以上の言語の場合

や、地理的な要因などは無視されている。これは現実からは相当かけ離れたモデルであるために、

現実の参考にし難い面がある。


1.3 課題の概要

進化ゲームを理解する上で重要な二つの方程式を学習する必要がある。出生や死滅で起こる集団

内の戦略分布の変化を表したレプリケータ方程式と捕食者・被食者の増減関係をモデル化し、その

増減速度を表現したロトカ・ヴォルテラ方程式である。このことを非線形微分方程式を用いて解い

ていく。前期はこれらの方程式を理解する事のみで終えるために、前年度のツールにおける問題点

の解決は後期に委ねる事になる。


Group Report of 2012 SISP - 1 - Group Number 2


第 2 章到達目標

この章では到達目標として、本プロジェクトにおける目的、プロジェクト学習で行う利点、具体

的な手順や課題の割り当てについて書いていく。

2.1 本プロジェクトにおける目的

複雑系を理解する手がかりとして進化ゲームを取り上げ、進化生態学・ゲーム理論・力学系の観

点からそれを解析し、その成果を iPadなどといった機材で視覚化するツールを開発することであ

る。これらを活用することにより、高校生等がゲーム理論について理解することが出来るようにな

ること。

（※文責: 石久保大空）

2.1.1 通常の授業ではなく、プロジェクト学習で行う利点

講義ではタカハトゲームや、囚人のジレンマといったゲーム理論における代表的な例しか学ばな

い。その上、大学の複雑系選択科目ということでゲーム理論を知る機会が少ない。プロジェクト学

習で取り上げることで、ゲーム理論について学ぶ機会が増え、iPadなどの機材で視覚化することに

より、ゲーム理論について理解することが出来る人達が増えることが利点である。また、時間をか

けてゲーム理論について考えることにより、『なぜ世界中に様々な言語が存在し、長い年月がたっ

た今でも 1つの言語に落ち着かないのか』、『HIV感染症の感染拡大の様子はどうなっているのか』

といった授業内容より発展した例を考え、高校生等に紹介することが出来る。


2.2 具体的な手順・課題設定

去年は、目標達成するために理論班とシステム班の 2つに分かれていたが、今年は人数が少ない

ためそれぞれが理論とシステムの両方を担当して互いに助け合う形で進めることにした。プロジェ

クトメンバー全員がゲーム理論について理解できるようにするため、5月から 7月までゲーム理論

を考察する上で必要となる数学の基礎知識を身につけるためのセミナーを毎週 1 度行った。セミ

ナーでゲーム理論を考察する上で必要となるロトカ・ヴォルテラ方程式や、レプリケータ方程式と

いったものを中心に考え、それらの関係性について学んだ。基礎を学んだ後それらを応用して言語

の進化や HIV感染症の感染拡大について考えることとした。まず数式を解析し、その数値を用い

て視覚化するためのプログラミングを考えることを課題に設定した。




2.3 課題の割り当て

目標達成するために、去年は理論班とシステム班に分かれて行なっていたが今年は人数が少ない

ため、班分けせずに進めた。セミナーは計 8回行った。セミナーは 2人 1組で行い、それぞれが担

当した章について学習を進めて数学基礎知識を身につけることにした。その後数値解析した。




第 3 章課題解決のプロセスの概要

3.1 当初の予定からの変更点

当初は、メンバーを理論班とシステム班に分ける予定だったが、メンバーが 4 人しかいないた

め、班分けは行わなかった。


3.2 プロセスの概要

4月

プロジェクト配属期間のため、主な活動はなし。

5月

プロジェクトリーダーとプロジェクト活動のやり方を決めた。前期は、メンバーを 2つに分けて水

曜日にテキスト「進化ゲームと微分方程式」の輪読を行い、それ以外の時間は輪読のための自習と

することにした。後期は、テキスト「進化のダイナミクス」から選択したテーマをプログラムで視

覚化することにした。

6月

5月と同様に輪読を行った。輪読で学んだ式を gnuplotを使って表した。また、中間発表に向けて

準備をした。

7月

中間発表のために、いままで学習したことをまとめた。発表前に一度、先生方の前で発表して評価

してもらい、悪いところを修正した。中間発表では全員で発表を行った。その後アンケートの結果

を読み、反省をした。また、グループ報告書、個人報告書を TEXを使用して作成した。夏季休暇

に入る前に、後期でシミュレーションするテーマをテキスト「進化のダイナミクス-生命の謎を解

き明かす方程式」から「HIV感染症」に決めた。

8月

夏季休暇中に、各自でテキストの「HIV感染症」の部分を読んで予習をした。

9月

「HIV感染症」について、メンバー全員と教員とで式の意味を理解したり、テキストの式からテキ

スト通りのグラフができるか確かめる作業を行った。また、シミュレーションにはライフゲームを

用いることにして、そのために processingを使ってプログラミングすることを決めた。

10月



引き続きテキストの理解を行った。加えて、ipadにプログラムを表示できるか確かめるために、簡

単なプログラムを ipadに移して実行した。

11月

「HIV感染症」をプログラムで再現するために、実際の体での HIV感染の仕組みを学んだ。同時

に、学んだことの元にプログラミングを進めた。

12月

最終発表のために、ポスターやスライドを制作した。中間発表と同様に、発表前に一度、先生方の

前で発表して評価してもらい、悪いところを修正した。最終発表では全員で発表を行いました。そ

の後アンケートの結果を読み、反省をした。また、グループ報告書、個人報告書を TEXを使用し

て作成した。




第 4 章課題解決のプロセスの詳細

4.1 ロジスティック成長

4.1.1 指数的成長

世代が分離した個体群に対する成長率を Rとする。このことは

dx

dt= x′ = Rx

を意味する。個々で xはある世代の個体密度であり、x′ は次世代における密度である。R が一定

ならば、t世代後の密度は Rtxとなり、R > 1では無限大へ爆発的に成長する。

　この連鎖反応のような個体群の爆発を与えるモデルは修正されないといけない。しかし、成長の

限界を考える前に世代が分離していなく、個体群が連続的によく混ざっている場合について、その

無制限な増殖を考える。x(t)を時刻 tにおける個体数を合わすとすれば、

x(t+∆t)− x(t)

∆t

は、時間区間 [t,+∆t]での成長平均速度である。もちろん、x(t)は整数値をとるので微分は出来な

い。しかし、密度が非常に大きければ、個体の出生と死滅によるジャンプは、x(t)のグラフ上でみ

れば無視できるほどに小さい。したがって、時間に関する導関数

dx(t)

dt= lim

∆t→0

x(t+∆t)− x(t)

∆t

が存在すると仮定し、x(t)と書く。x/x(これは log x と等しい)は個体群の成長率、すなわち 1個

体当たりの個体群の成長する割合と見なすことが出来る。もし成長率が一定であるならば、

x = rx

とすることができ、

x(t) = x(0)ert

となる。従って、連続時間モデルに対しても再び指数成長を得た。


4.1.2 ロジスティック成長

指数成長を抑制する方法はいろいろある。個体群が大きくなれば、資源はそれぞれに従って減少

するので成長率は小さくなる。この成長率が x の関数として線形的に減少する最も単純な場合を

考える。このとき成長率は r と K を正の整数として r(1 − x/K)と表せる。このことよりロジス

ティック方程式

x = rx(1− x

K)



を得る。この式について考えると、x = 0または x = K ならば xは 0である。この場合、密度は

変化しない。0 < x < K に対し、xは増加し、x > K では減少する。この式の解は、直接代入し

て確かめられるように、

x(t) =Kx(0)ert

K + x(0)(ert − 1)

で与えられる。0と K との間の領域における解の挙動はロジスティック成長と呼ばれる。解は x

の値が非常に小さい時は指数成長し、xの値の増加とともに成長が小さくなり定数 K に向かって

漸近する。K は環境収容力と呼ばれ、r は個体数が小さい場合の成長率である。


4.1.3 回帰曲線

世代が重ならない個体群の場合 (例えば、ある種の昆虫の集合の個体群の場合)、y をある世代の

個体群密度、y′ を次に世代の個体群密度とする。これにより (y′ − y)/y は 1個体当たりの増加率

とみなすことができる。ロジスティック方程式と同じように、この増加率が y に関して線形的に減

少すると仮定すると、以下の方程式が得られる。

y′ = Ry(1− y

K)

この方程式は、個体数 y が環境収容力 K を超えると y′ < 0となり生物学的意味がない。よって、

方程式はK より大きな yに対して用いることができない。もしパラメータ Rが 4より大きく yの

値が K/2に近ければ、y′ は K より大きくなるのでモデルは生物学的に意味がなくなってしまう。

従って、Rの値を 0と 4の間に制限する必要がある。しかし、この方程式には欠点がある。生物学

に意味が小さいが、数学的には非常に有意義である。この方程式は、より現実に近い数多くのモデ

ルが持っている動的な挙動を理解するために非常に役に立つので、数学的寓話劇と呼ばれてきた。

　議論を簡単にするため、x = y/K、x′ = y′/K と置く。これにより差分方程式 x′ = F (x)が得

られる。ここで、

F (x) = Rx(1− x)

と表せる。これは最も単純な非線形回帰関係である。


4.1.4 安定・不安定不動点

0と 4の間の Rの値に対して、写像

x → Rx(1− x)

は、区間 [0, 1] 上で力学系を与える。点 0 は明らかに不動点である。R ≤ 1 ならば、全ての

x ∈ (0, 1] に対して x′ < x である。従って、x の軌道は 0 に向かって単調に減少する。今後は、

R > 1の場合だけを考察する。F のグラフは点 0と 1で x軸と交わり、点 1/2で最大値 R/4を取

る放物線である。放物線は一辺の長さが 1の平方形の内部で、直線 y = xと唯一の点 P で交わる。

P の横座標値 pは p′ = pを満たすので、もうひとつの不動点

p = (R− 1)/R



が得られる。

　ここで、pの安定性について考えると、平均値の定理より、xと pの間の適当な cに対して

F (x)− p = F (x)− F (p) = (x− p)dF

dx(c)

が成り立つ。x(従って c)が pに十分に近ければ、∣∣∣∣dFdx (p) < 1

∣∣∣∣　のとき　 ∣∣∣∣dFdx (c) < 1

∣∣∣∣が成り立つ。従って、

|F (x)− p| < |x− p|

となる。すなはち、x′ は xより不動点 pに近い。このことは、もし xが pのある適当な近傍から

選ばれれば、xの軌道 (x → Rx(1− x) から反復的に得られる数列)は pの近傍に留まり、さらに

pに収束することを意味する。このような意味で、不動点 pは漸近安定である。逆に∣∣dFdx

∣∣ (p) > 1

であるならば、

|F (x)− p| > |x− p|

となるので、xの軌道は不動点から遠ざかる。このような場合、pは不安定である。

　今、F (x) = Rx(1−x)なので、dFdx (p) = 2−Rとなり、pは 1 < R < 3で漸近安定、3 < R < 4

で不安定である。


4.1.5 分岐

2世代で xは F (F (x)) = F (2)(x)に写される。つまり、

F (2)(x) = R(Rx(1− x))(Rx(1− x))

である。F (2)(x)は次数 4の多項式であり、1/2で局所的最小値、1/2の右と左の対称な点で局所

的最大値をもつ。再び、傾き 1 の直線と F (2)(x) は点 P で交わる。実際、p = F (p) = F (2)(x)

となる。点 p における F (2)(x) の傾きは合成関数に関する微分法により (2 − R)2 で与えられる。

a < R ≤ 3 のとき (p が漸近安定であるとき)、P は傾き 1 の直線とグラフ F (2)(x) の唯一の交

点である。しかし、3 < R < 4 のとき、(P における F (2)(x) の接線の傾きが 1 より大きくなる

ので)P の右と左に他の交点を持つ。この 2つの交点は周期 2の周期点 p1, p2に対応する。実際、

F (2)(p1) = p1 と F (2)(p2) = p2 より F (p1) = p2 と F (p2) = p1 が確かめられる。一般的に、

T kx = x(ただし j = 1, ..., k − 1に対しては T jx = x)を満たす k > 1が存在するとき、点 xは力

学系 T : X → X の周期点と呼ばれる。整数 k は xの周期と呼ばれる。個体群成長に関するこの

モデルに周期的振動が出現する。ロジスティック方程式では成長率が時間について連続であったの

に比べて離散時間モデルは 1世代の時間遅れをもっている。この時間遅れがオーバーシュートを起

こす。つまり、不動点の一方から他方へのジャンプを引き起こし軌道に振動を与えるのである。こ

のような効果は多くの操舵装置や制御装置にも現れる。

　パラメータ値 R = 3は分岐点である。すなはち、3より少し小さな Rに対しては不動点 pは漸

近安定で周期振動が発生しないが、3より少し大きな R に対して pは安定でなく周期振動が出現

する。従って、パラメータ Rが (例えば、外部からのちょっとした影響によって)3を超えると、力



学系 x → Rx(1− x)の動的挙動は劇的に変化する。

　 Rは 3よりそれほど大きくならない限り、点 p1, p2は x → F (2)(x)の不動点として漸近安定す

ることを示すことが出来る。R をさらに大きくするとこの 2 点は不安定になる。分岐が再び起こ

り、周期点の周期が増加する。その周期ははじめのうちは 2n のタイプである。R = 3.5700ではす

でに無限この周期点が存在する。R = 3.6786で初めて奇数周期が現れ、R = 3.82 . . .以降では全

て周期が出現する。軌道の構造は極めて複雑になり、次節では簡単に考察するように系はカオス的

にふるまう。


4.1.6 カオス的挙動

R = 4 として x → Rx(1 − x) を考える。このとき放物線の最大値は 1 に達する。区間

I0 = [0, 1/2]と I1 = [1/2, 1]は共に、写像 F で全区間 [0, 1]に全単射的に写される。I0 は 2個の

コンパクトな部分空間 I00 = [0, q]と I01 = [q, 1/2]に分割され、両区間は F で I0 と I1 に写され

る (ここで q = (1− 1/√2)/2)。同様に、I1 は部分空間 I10 = [1− q, 1]と I11 = [1/2, 1− q]に分

割され、I10 は F で I0 に、I11 は I1 に写される。

　従って、[0, 1]は 2つのコンパクトな 1階の区間 I0 と I1 に分割され、それぞれ写像 F で [0, 1]

に全単射的に写される。次に、I0 と I1 は 2階のコンパクトな部分区間 I00, I01, I10, I11 に分割さ

れ、それぞれ F (2) で [0, 1]に写される。これら 4つの区間はそれぞれ 2つのコンパクトな 3階の

部分区間に分割でき、おのおのは F (2) で I0 または I1 に写される。

　このような手続きは帰納的に繰り返され、2n 個の n階のコンパクトな区間が求められる。得ら

れた区間は F (n) で区間 [0, 1]に全単射的に写されるため、それぞれの区間は I0 に写される部分区

間 I1 に写される部分区間に分割できる。こうして n+ 1階の部分空間が求められる。

　部分区間に対する表記法は 2 進法による展開を連想させる。例えば、x ∈ I0100 であるならば

x ∈ I0, F (x) ∈ I1, F(2)(x) ∈ I0, F

(3)(x) ∈ I0 である。x → Rx(1− x)に対するようなランダム性

は R = 4の場合に限られているわけではなく、別の多くの値に対しても発生する。


4.2 捕食者・被食者に対するロトカ・ヴォルテラ方程式

4.2.1 捕食者・被食者方程式

第一次世界大戦後、アドリア海における漁獲高を調べてみると、戦前と比べて捕食者の数が非常

に大きくなっていたことが発見された。大戦中にその海域の漁業活動が中断されていたのだが、な

ぜこの中断が被食者より捕食者の方に有利に働いたのか。それを、数学者のヴィトー・ヴォルテラ

が xで被食者密度、y で捕食者密度を表し、それらを微分方程式にまとめ、捕食者増加の理由を説

明した。

捕食者が存在しない場合の被食者個体群の成長率を aとして、更にその成長率は捕食者密度ｙの

関数として線形に減少すると仮定した。このことからx/x = a− by (a, b > 0)が得られる。被食者

が存在しない場合、捕食者は死亡せざるを得ないために成長率は負である。しかし、被食者密度が

正ならば成長率は回復するので、y/y = −c + dx (c, d > 0)が得られ、両者をまとめて次の微分方



程式を得る。

x = x(a− by) (4.1)

y = y(−c+ dy)


4.2.2 ロトカ・ヴォルテラの捕食者・被食者方程式の解析

微分方程式 (4.1)の x, y を時間 tの関数として解く。(4.1)より、

dx

dt= x(a− by)

1

x

dx

dt= a− by (x = 0)∫

1

x

dx

dtdt =

∫(a− by)dt

ここで、y(0) = 0, y(t) = 0を前提として、

log x+ C = at (C は積分定数)

x = eat−C

e−Cは xの初期値であるから、x(0) = e−C > 0として、

x = x(0)eat

y も同様にして解けるので、以下の三種類の解が導ける。

x(t) = y(t) = 0

x(t) = 0, y(t) = y(0)e−ct (任意の y(0) > 0に対して)

y(t) = 0, x(t) = x(0)eat　 (任意の x(0) > 0に対して)

以上三種類の解に対して、次の三種類の軌道が対応している。：休止点である原点 (0, 0)、正の y軸

、生の x軸。これらを合わせると三個の軌道は正の象限

R2+ = (x, y) ∈ R2 : x ≥ 0, y ≥ 0 (4.2)

の境界を構成する。x, y は非負である必要があるので、(4.1)を R2+に制限した解のみを考察する。

この集合は集合内から出発した任意の解が、解が定義される全ての時刻においてその集合内に留ま

る、という意味で不変である。更に軌道が交差しないので、内部

intR2+ = (x, y) ∈ R2 : x > 0, y > 0

も不変である。intR2+は唯一つの休止点が存在する。そのような休止点 F = (x, y)は、x(a− by) =

0とy(−c+ dx) = 0を満たす必要がある。よって、

x =c

d, y =

a

b(4.3)

となる。xとyの符号は y とy、x とxの大小に依存する。よって、図 (4.1) が示すように、R2+ は 4

個の領域 I, II, III , IV に分割され、解は F の周りを反時計方向へ回転する

上の領域はそれぞれ、



y

x

F

I

II III

IV

図 4.1

　

I x < 0, y < 0,

II x > 0, y < 0

III x > 0, y > 0,

IV x < 0, y > 0

となる。

実際、(4.1)の第 1行に (c− dx)/x、第 2行に (a− by)/y を辺々乗じてそれらを加えると

x = x(a− by)

y = y(−c+ dy)

xc− dx

x= x(a− by)

c− dx

x

ya− by

y= y(−c+ dx)

a− by

y

(c

x− d)x = (a− by)(c− dx)

(a

y− b)y = (a− by)(−c+ dx)

(c

x− d)x+ (

a

y− b)y = 0

すなわち、

d

dx[c log x− dx+ a log y − by] = 0 (4.4)

が得られる。これを書き換えて、

H(x) = x log x− x (4.5)

G(y) = y log y − y



とすると、(4.3)より (4.4)は、

d

dt[dH(x) + bG(y)] = 0　

と表せる。

V (x, y) = dH(x) + bG(y) (4.6)

により、(4.4)は

d

dtV (x(t), y(t)) = 0 (4.7)

すなわち、

V (x(t), y(t)) = 一定 (4.8)

となる。つまり、Vは (4.1)の軌道に沿って一定値をとる。これはいわゆる運動の常数である。

H(x)は、

dH

dx=

x

x− 1,

d2H

dx2= − x

x2> 0

を満たす。よって、dH/dx = 0で極値をとり、d2H/dx2 < 0であるから、H は x = xで最大値を

とる。同様に、G(y)は y = yで最大値となる。よって、V (x, y)は休止点 F = (x, y)で唯一の最大

値をとる。V は一定であるから、等高線の役割を果たし、解はその等高線の集合に留まるので、そ

の出発点へと戻ってくる。従って、軌道は周期的である。


4.2.3 ヴォルテラの原理

ロトカ・ヴォルテラ方程式において、捕食者と被食者の個体群密度は周期的に振動し、その振幅

と振動数は初期条件に依存する。しかし、個体群密度の時間平均は一定であり、その値は休止点 F

の対応する成分の値に等しい。

すなわち、解の周期を T として、

1

T

∫ T

0

x(t)dt = x,1

T

∫ T

0

y(t)dt = y (4.9)

である。実際に、

d

dt(log x) =

x

x= a− by

の両辺を積分して、 ∫ T

0

d

dtlog x(t)dt =

∫ T

0

(a− by(t))dt

log x(T )− log x(0) = aT − b

∫ T

0

y(t)dt (4.10)

を得る。x(T ) = x(0)より、

1

T

∫ T

0

y(t)dt =a

b= y (4.11)

となる。また、xについても同様の結果が得られる。




4.2.4 種内競争を持つ捕食者・被食者方程式

（4.1）では、捕食者が存在しない場合に被食者が指数的に増殖するので、ここではより現実に近

いモデルを考え、種内競争として、ロジスティック方程式 x = x(a− ex)を考慮する。

（4.1）の代わりに

x = x(a− ex− by) (4.12)

y = y(−c+ dx− fy)

を考える。このときの解の様子を調べるために等傾斜線を調べる。xの等傾斜線はx = 0を満たす

。これは集合、

ex+ by = a (4.13)

である。同様に、y の統計斜線は集合、

dx− fy = c (4.14)

この二つの直線が x > 0, y > 0の範囲で交点を持たないとき、全ての軌道は休止点 P = (a/e, 0)へ

収束する。これは、捕食者が絶滅し、被食者はその極限 a/eへ収束することを示す。

もし、等傾斜線が上記の範囲である点 F = (x, y)で交差するならば、その交点は休止点である

。また、その座標は (4.13)(4.14)の解である。次の図 (4.2)が示すように、xとyの符号から、軌道

は F の回りを反時計方向に回転しそうである。しかし、この回転運動が収束するのか発散するの

か、または再び周期的となるのかは、等傾斜線だけでは不十分で決定できない。

y

x

FI

II

III IV

図 4.2

　


4.2.5 ω 極限とリアプノフ関数

(4.12)の解の定性的挙動を解析する。



解の漸近的特徴はそのω極限を調べる事で理解できる。x = f(x)を Rnのある領域における時間

を含まない常微分方程式（以下 ODE）とし、x(t)を全ての t ≥ 0に対して定義され、x(0) = xを

満たす解とする。xのω極限は、t → ∞における x(t)のすべての集積点*1の集合

ω(x) = {y ∈ Rn : ある点列 tk → +∞に対して x(tk) → y} (4.15)

である。このことから、ω(x)は閉集合である。またω極限は任意の時間が経過した後でもその全て

の点の近傍に、解 x(t)が何回も訪れるという性質をもつ。

解を求める事ができなくても、ω極限を求める事は可能である。それは、次のリアプノフ定理に

よる。

x = f(x) を Rnのある部分集合 G で定義された時間を含まない ODE とし、V ：G →R を連続微分可能とする。もし、ある解 x(t) に対して写像 t → V (x(t)) の導関数Vが

V ≥ 0(またはV ≤ 0)を満たせば、ω(x)∩G(またはα(x)∩G)は集合 {x ∈ G : V (x = 0)}に含まれる。

である。かいつまんで言うと、システムx = f(x)において、リアプノフ関数 V が存在しある条件

を満たせば、その休止点は漸近安定である、という事を意味する。ただし、この定理はリアプノフ

関数の発見法を与えていないことに注意する必要がある。


4.2.6 捕食者と被食者の共存

(4.6) の V (x, y) を時間微分したVはリアプノフ定理のVの要件を満たす。実際に、(4.6) を tで

微分すると、

V

dt= V = d(

x

x− 1)x(a− by − ex) + b(

y

y− 1)y(−c+ dx− fy)

これを整理すると、

V = de(x− x)2 + bf(y − y)2 ≥ 0 (4.16)

よって

V = 0 ⇒ x = x, y = y

⇒ x =afe+ bcd

fe+ bd, y = − ce− ad

fe+ bd

である。intR2+の全ての軌道のω極限は、集合 {(x, y) : V (x, y) = 0}に含まれる。f > 0の時、こ

の集合は点 F と一致する。f = 0のときもまた F と一致する。intR2+の全ての解は休止点 F に収

束する。

xが休止点ではないとき、常にV (x) > 0となる狭義のリアプノフ関数は、勾配的と呼ばれる。

休止点 F は (4.1) の安定休止点であり、(4.6) の漸近安定休止点、大域安定休止点である。仮

に F から逸脱するような働きを関数に与えても、解はすぐに休止点へと収束する。これは例えば、

ある種が何らかの原因で大量発生しても、しばらくすると元のように落ち着くという現実に近いも

のがあることから、(4.6)は (4.1)に比べて非常に生成的であると言える。

*1 位相空間の部分集合 S に対して定義される。S によって「近似」することができるような点 x(点 xのどんな近傍を

とっても、S の点が無数に含まれている)のこと




4.3 2種の競争種に対するロトカ・ヴォルテラ方程式

4.3.1 線形微分方程式

休止点の安全性に関する全ての重要な問題は、多くの場合関連する線形方程式の問題に還元でき

る。そこで、線形系の主要な特徴をいくつか簡単に見てみる。A を n× n の実行列とし、

x = Ax (4.17)

を Rn の線形微分方程式とする。この解 x(t)は、eAtx(0) と表せる。ここで行列は、eAt は

eAt =∞∑k=0

Antn

n!(4.18)

で与えられる。A の固有値は実数または複素数であり、後者の場合、共役な複素数が共に固有値と

なる。(4.17)の解の成分 xi(t) は、次の関数の線形結合で与えられる。

(i) 固有値 λが Aの実固有値のとき：eλt

(ii) 固有値の µ = a+ ibように Aの複素固有値のとき：eatcosbt、eatsinbt

(iii) λまたは µが重複度 mの固有値であるとき：eatcosbt、eatsinbt、tjeatcosbt、tjeatsinbt

(0 ≤ j < m)

(4.17)の休止点は、原点 0である。この休止点 0は、(4.17)の固有値の条件によって次のように

分類される。

(a) 固有値の実部 λと a が全て負の場合、0 は沈点と呼ばれる。

この場合、ｔ→ +∞で eλt → 0、eat → 0であり、0は全ての軌道のω 極限である。

(b) 固有値の実部が全て正である場合、0 は源点と呼ばれる。

この場合、ｔ→ +∞で eλt → +∞、eat → +∞であり、0は全ての軌道のα極限である。

(c) 固有値の実部が一つでも正である場合、0は鞍点と呼ばれる。ω 極限が 0である軌道は、安

定多様体を作り、α極限が 0である軌道は、不安定多様体を作る。

(a)(b)(c)は固有値の実部が 0でない。これは双曲型といわれている。また、固有値の実部が 0の

場合は、原点 0は渦心点と呼ばれており、固有値が純虚数の ±ibで、 2πb 周期を持つ周期解から構

成される線形多様体をもつ。

次に 2× 2の行列

A =

(a bc d

)の a,b,c,dの条件による休止点の分類を考える。

(ア) traceA = a+ d < 0かつ detA = ad− bc > 0のとき、Aの固有値の実部λと a が全て負に

なるので、休止点は沈点であり、安定する。

(イ) detA < 0のときは、固有値の実部が一つでも正であるので、休止点は鞍点である。

（※文責: 川崎慎一郎）



4.3.2 線形化

Rn の点ｚの近傍で

x = f(x) (4.19)

の解の局所的な挙動を調べる。

点 z が休止点として、f(z) ＝ 0 である。休止点 z の近傍において、休止点 z を中心に、第 1

次項まで近似的にテイラー展開をすると、f(x) = f(z) + Df(z)(x − z) となり、ヤコビアン行

列 Df(z) = Aが得られる。

A =

∂f1∂x1

· · · ∂f1∂xn

.... . .

...∂fn∂x1

· · · ∂fn∂xn

ｙ = x− z とおき、近似的に線形化した方程式

y = Ay (4.20)

が与えられ、これで解析的に解ける。Aの全ての固有値の実部が 0でない場合、ハートマン・グロ

ブマンの定理から、局所的には、zの近傍における元の方程式 (4.19)の軌道は、原点の近傍におけ

る線形化した方程式 (4.20)の軌道と同一視できる。

(4.19)を線形化することで、線形系の場合 (4.17)と同様に、(4.19)の沈点、源点、鞍点、安定・

不安定多様体について議論できる。特に z が沈点であるならば、それは漸近安定である。A の固有

値のうちで１つでも正の実部をもつものがあれば、z は不安定である。


4.3.3 競争方程式

2 種の競争種に対するロトカ · ヴォルテラ方程式を用いて休止点の局所的安定性解析をする。2

種の競争種の相互作用は、xと y を競争種の密度とすれば、競争は種内と種間に働くので、成長率

は xxと

yy は x と y の両方の減少関数となる。もっとも単純な仮定は、この減少が線形であるとす

ることであり、

x = x(a− bx− cy)y = y(d− ex− fy)

(4.21)

を得る。ここで a∼f は正の定数である。xと y の等傾斜線は、

a− bx− cy = 0d− ex− fy = 0

となり、これらは負の傾きを持つ直線である。intR2+ で等傾斜線が唯一の交点 F = (x, y) を持つ

場合を考える。交点 F = (x, y)は、

x =af − cd

bf − ce, y =

bd− ae

bf − ce(4.22)

となる。休止点 Fにおける (4.21)のヤコビアン行列 Aは

A =

[−bx −cx−ey −fy

](4.23)



と表せる。ここで (4.22)の分母が正の場合と負の場合の 2 つのケースを区別してみる。

(a)bf > ceならば (4.22)の分母は正である。これから af − cd > 0、bd− ae > 0 となるので次

を得る。b

e>

a

d>

c

f(4.24)

下図 4.3 から、intR2+で x と y の等傾斜線により分割された 4 つの領域が見られる。この 4 つ

の領域におけるx、yの符号から、intR2+のすべての軌道が F に収束することが推測される。これ

は traceA < 0、detA = xy(bf − ce) > 0から (4.23) の固有値が全て負であり、F が沈点であると

いう事実と合致する。このケースは安定依存である。y

x

F

F1

F2

図 4.3

(b)bf < ceならば (4.22)の分母は負である。これから af − cd < 0、bd− ae < 0 となるので次

を得る。c

f>

a

d>

b

e(4.25)

detA = xy(bf−ce) < 0なので、F は鞍点である。その安定多様体は F に収束する 2つ軌道からな

る。これから、安定多様体が intR2+を 2つの吸引域に分割することがわかる。次ベージの図 4.4か

ら、一方の吸引域から出発するすべての解は F2 = (0, d/f)に、他方の全ては F1 = (a/b, 0)にそ

れぞれ収束する。これは、初期条件に依存して、どちらか一方の種が絶滅することを意味している

。つまり、F1と F2 が安定である双安定の場合である。



y

x

F

F1

F2

図 4.4


4.4 進化的に安定な戦略

進化的に安定な戦略とは、ある戦略をとっている個体群で、他の少数派戦略の個体群の拡大防げ

る戦略のことである。

安定でない例を考える。例えば、動物の繁殖を考えてみます。配偶者を争う場合に威嚇などの形

式的な争いで済ませる戦略と、体をぶつけ合うなどして実際に闘争を行う戦略を考える。ここで、

前者をタカ派、後者をハト派と呼ぶことにする。注意が必要なのは、このモデルはタカ・ハトのよ

うに別種の動物の争いではなく、同種の生物の争いであるということ。

生物学者 Jhon Maynard Smithは、ゲーム理論を用いて上記のモデルを表した。出合ったもの

が配偶者を巡って競り合い、勝者には Gの分適応度が加算され、傷つくと Cの分減少する。この

Ｃの値はＧより大きいと仮定ｓる（怪我の損失が争いから得られる利益より大きい）。ハト派同士

が出合った場合、勝者はＧを得て、敗者は何も失わない。従って、ハト派全体の適応度は G/2増加

する。タカ派とハト派が出会った場合、ハト派は形式的な争いをしようとしますがタカ派が襲って

くるため逃走する。従って、タカ派全体の適応度は G増加し、ハト派は何も失わないので適応度

はそのまま。タカ派同士が出会った場合、勝者はＧを得て、敗者は怪我をしてＣを失う。従って、

タカ派全体の適応度は (G - C)/2だけ減少する。

もし個体群の多数派がハト派であれば、タカ派が勢力を拡大していくと予想される。なぜなら、

タカ派はハト派に出会う確率が高く、争いによってＧを受け取るが、ハト派はハト派と多く出会い

平均的にＧ/2の適応度しか得られないからである。逆に、タカ派が多数派の個体群ではハト派が

有利になる。なぜなら、ハト派は争いを回避して適応度を一定に保つが、タカ派はタカ派との闘争

の度に (G-C)/2だけ失うから。タカ派の頻度（個体群の構成割合）を x、ハト派の頻度を 1-x、と

してモデルを式で表すと、タカ派の適応度の平均増加は

x(G− C)

2+ (1− x)G (4.26)



となり、ハト派は

(1− x)G

2(4.27)

となる。両者が等しくなる xは、

x(G− C)

2+ (1− x)G =

(1− x)G

2(4.28)

を解いて、x = G/Cの場合となる。タカ派の頻度がG/Cよりも小さければ平均適応度の式の x(G

- C)のマイナス部分が小さくなり、(1 - x)Gのプラス部分が大きくなるので、タカ派は勢力を拡

大していくと考えられる。逆にタカ派の頻度が G/Cより大きければ、タカ派は減少していくと考

えられる。


4.4.1 進化的安定性

4.1の冒頭で述べた進化的に安定な戦略を式で表してみる。個体群の行動タイプの構成がＱ（現

在の状態）であるとき、行動タイプＩの個体の適応度をW(I,Ｑ)とする。別のタイプＪの頻度を

x、Ｉの頻度を 1 - xとすると、xJ + (1 - x)Iで 2つの行動タイプが存在する個体群の集団を表す。

Ｉを進化的に安定な戦略とすると、Iの個体群はＩ以外のどのようなＪが入ってきてもＩの方が有

利であるということ。つまり、全ての I = Jに対して、

W (J, ϵJ + (1− ϵI) < W (I, ϵJ + (1− ϵ)I) (4.29)

が十分小さな全ての ϵ ¿ 0に関して成り立つとき、タイプ Iは進化的に安定と言う。

W(I, Q)が Qに関して連続、つまり微小な変化に対する Iの適応度への影響は小さいとする。ϵ

→0とすれば上の式から

W (J, I)≦W (I, I) (4.30)

が全ての Jについて成り立つ。

タカ派、ハト派は先ほど見たとおり、少数派の一方は多数派の他方に侵入できたので進化的に安

定ではない。

別の例として性比ゲームを考える。与えられた個体の性比を p(雄を生む確率)、個体群の平均性

比をmとする。N1 を娘世代 F1 の個体群の大きさ (mN1 が雄、(1 - m)N1 が雌)とし、F2 を孫世

代 F2 の個体群の大きさとする。F2 の各メンバーは 1人ずつの父親と母親を持つ。F2 世代から見

て、F1 世代のある雄がその父親である確率は 1/(mN1)となる。従って、F1 の世代の雄から見て、

F2 世代の子がいくら産まれる期待値は N2/mN1 となる。同様に雌から見た場合は N2/(1 - m)N1

となる。ここまでで、F1 世代から見た F2 世代の期待値は分かりましたが、F1 世代もその上の世

代から産まれているので、F1 の 1つ上の世代から F2 の期待値を見てみると、先ほどの F1 から見

た期待値に F1 が産まれる比率をかけて pN2/mN1 + (1 - p)N2/(1 - p)N1 比例することになる。

従って、適応度は

w(p,m) =p

m+

1− p

1−m(4.31)

に比例する。ここで、性比 qを考えて、別の性比 pが侵入できないという意味で進化的安定かを調

べる。このような侵入性比 pが小さな割合 ϵで導入されると、平均性比は r = ϵ p + (1 - ϵ)q とな



る.。qが pよりも有利であるための必要十分条件は

w(p, r) < w(q, r) (4.32)

である。すべての pについてこの不等式が成り立つのは q = 1/2のときであり、これが進化的に

安定な性比である。


4.4.2 標準形ゲーム

各プレイヤーが用いる行動タイプが有限個の純戦略の集合で記述される場合を考える。純戦略と

は、例えばタカ派戦略やハト派戦略、性比ゲームでは”息子だけを産む”戦略と”娘だけを産む”

戦略である。一般に、このような N個の純戦略 R1 から RN が存在すると仮定する。純戦略 R1 か

ら RN をある確率 p1 から pN を用いてプレイするような混合戦略も考える。一つの戦略は単体

SN =

{p = (p1, . . . , pN )∈ RN : pi≧ 0,

N∑i=1

pi = 1

}(4.33)

のある点 p に対応する。単体の N個の端点 ei は標準基底 (i成分が 1で、他は全て 0)であり、純

戦略に Ri に対応している。内部 intSN は、すべての i について pi > 0を満たす完全混合戦略 p

を表す。

最初、ゲームは 2 人のプレーヤーで行われると仮定し、純戦略 Rj を用いるプレイヤーと対戦す

る純戦略 Ri を用いるプレイヤーの利得を uij と書く。N × N 行列 U = (uij)を利得行列と呼ぶ。

q戦略家に対する Ri 戦略家の利得は (Uq)i =∑N

i=1,j=1 uijqj である。よって、q戦略家に対する

p戦略家の利得は

p · Uq =N∑ij

uijpiqj (4.34)

である。戦略 qに対して写像 p → p · Uqが最大値を取る戦略の集合を β(q) と書き、戦略 qに対

する最適反応と呼ぶ。ゲーム理論で最も重要な概念はナッシュ均衡であり、これは自分自身に対し

て最適反応となる戦略のことである。全ての標準形ゲームは、少なくても 1 つのナッシュ均衡をも

つ。戦略 qは自分自身に対する唯一の最適反応であるとき、

p · Uq = q · Uq (4.35)

が全ての戦略 p = qについて成り立つとき、強意のナッシュ均衡と呼ばれる。強意のナッシュ均

衡は純戦略であることを確かめることができる。


4.4.3 進化的に安定な戦略

全てのプレイヤーが同一の強意のナッシュ均衡 qを用いるならば、qからずれるプレイヤーはペ

ナルティを受ける。しかし、タカ派ハト派ゲームではこのような強意のナッシュ均衡は存在しな

い。強意ではないナッシュ均衡の全てがそれと異なる少数派の侵入を防ぐことができるわけではな

い。侵入者はナッシュ均衡と同程度に利益を得ることができるので、勢力を広げる可能性がある。



進化的安定性の定義を思い出すと、2 つのタイプ I と J は、2 つの戦略 p と p に対応する。集団

ϵJ + (1 − ϵ)I は戦略 ϵp + (1 − ϵ)pとなる。従って、戦略 p ∈ SN は、p = p である全ての p ∈

SN に対して、不等式

p · U(ϵp + (1− ϵ)p) < p · U(ϵp + (1− ϵ)p) (4.36)

が十分小さな (ある適当な侵入バリアー ϵ(p)より小さな)全ての ϵ > 0 について成り立つとき、進

化的安定であると言われる。方程式 (4.36)は次のように変形して書ける。

(1− ϵ)(p · U p− p · U p) + ϵ(p · Up− p · Up) (4.37)

これより、pが進化的安定な戦略 (ESS)であるための必要十分条件は、次の 2つの条件がなりたつ

ことである。

(a) 均衡条件

全ての p∈ SNに対して、p · U p≦p · U p (4.38)

(b) 安定条件

もし p = pかつ p · U p = p · U pならば p · Up≦p · Up (4.39)

(4.38) はナッシュ均衡の定義である。戦略 p が自分自身に対する最適な反応であることを意味

する。しかし、この性質だけでは、別の戦略 pが代替の最適反応となる可能性があるので、他の戦

略の不可侵性を意味しない。安定条件は、このような場合、pの p自身に対する利得より pに pに

対する利得の方が大きいことを示している。

(4.38)で p = ei とおくと、i = 1, . . . , nに対して

(U p)i≦p · U p

となる。和をとると、p > 0である全ての iに対して等号が成り立たなければならない。ナッシュ

均衡条件 (4.38)は、全ての iについて (U p)i≦ cとなる定数 cが存在し、i∈ supp(p)ならば等号

が成り立つ。特に、p∈ intSN がナッシュ均衡となるための必要十分条件は、pが次の線型方程式

系の解となることである。

(U p)1 = · · · = (U p)N

p1 + · · ·+ pN = 1

p ∈ SN が ESSとなるための必要十分条件は、

p · Uq > q · Uq (4.40)

が、SN 内の pのある近傍における全ての q = pについて成り立つことである。pが進化的安定で

あると仮定する。pの全ての近傍 qは小さな ϵに対して ϵp+(1‐ϵ)pと書けることを示す。実際、p

を含まない辺から構成されるコンパクト集合 C = {x∈ SN :ある i∈ supp(p)に対して xi = 0}から p を選べる。全ての p ∈ C に対して (4.36)が全ての ϵ < ϵ(p) で成り立つ。ϵ(p)が連続関数

として選べる。従って、ϵ = min {ϵ(p) : p∈ C}は正であり、(4.36)は全ての ϵ∈ (0, ϵ) で成り立

つ。このとき、(4.36)に ϵを乗じ、

(1− ϵ)p · U((1− ϵ)p + ϵp) (4.41)

を両辺に加える。q = (1‐ϵ)p + ϵpと置くと、pの適当な近傍で全てのに q = p対して (4.40)が

成り立つ。逆の場合も同様である。




4.4.4 個体群ゲーム

今まで、戦略の成功度はランダムに選ばれたペアとなる対戦相手に依存していたが、性比の成功

度は特定の相手の性比にではなく、個体群の平均性比に依存している。ESS理論はこのような場合

にも拡張できる。純戦略 Ri の利得 fi が個体群の状態に依存している、正確に言うと、fi が個体

群の戦略 Ri の頻度mj の関数であると仮定する。個体群の戦略混合は、SN に属す点 mで与えら

れる p戦略家は確率 pi で Ri をプレイするから、その利得は∑pifi(m) = p · f(m) (4.42)

で与えられる。pは、pのある近傍の全ての q = pに対して p · f(q) > q · f(q)が成り立つとき、局所的 ESSであると呼ばれる。


4.5 レプリケータ方程式

進化的安定性の概念は、暗黙のうちに力学系の考え方を用いている。基本的な力学系は、単体

Sn 上の微分方程式でモデル化される。

個体群は頻度 x1 から xn を持つ n個のタイプ E1 から En に分けられていると仮定しよう。Ei

の適応度 fi は個体群の構成を表す状態 xの関数となる。個体群が非常に大きく、世代が互いに連

続的に重なっていれば、状態 x(t)は tに関して微分可能な関数で Sn 上を変化すると仮定できる。

タイプ Ei の増加率 xi/xi は、その進化成功度の尺度である。ダーウィン主義の真情に従い、この

成功度を Ei の適応度 fi(x)と個体群の平均適応度 f(x) =∑

sifi(x)との差で表すと、

xi

xi= Eiの適応度−平均適応度

が得られる。単体 Sn は上式の下で不変である。すなはち、x ∈ Sn ならば全ての t ∈ R に対して

x(t) ∈ Sn である。実際、S = x1 + ...+ xn は

S = (1− S)f

をみたし、S(t) = 1を解として持つ。さらに、xi(0) = 0なら全ての tについて xi(t) = 0なので、

単体 Sn の辺と Sn 自身は不変である。今後xi

xi= Eiの適応度−平均適応度を Sn に制限したもの

だけを考える。

ここで xi

xi= Eiの適応度−平均適応度を導き出したときに、Ei の成功度はその増加率に比例し

ている。よって暗黙のうちに似たものは似たものを生むことを仮定していることを確認しておく。


4.5.1 ナッシュ均衡と進化的安定状態

レプリケータ力学系をゲーム理論を用いて理解する問題に移る。N 個の順戦略 R1 から RN と

N ×N 行列 U で与えられる利得関数で構成される標準型ゲームで考える。戦略は SN の点で定義

される。したがって、タイプ E1 から En は n個の点 p1, ..., pn ∈ SN の点に対応する。個体群の



状態はそれらの頻度 x1、すなはち点 x ∈ 　 Sn で定義される。相手が戦略 pj を取る場合の pi 戦

略家の利得 aij = pi · Upj を用いて、タイプ Ei の適応度 fi(x)は

fi(x) =∑j

aijxj = (Ax)i

で与えられるので、レプリケータ方程式は xi = xi((Ax)i − x ·Ax)n となる。

N と nは無関係の数字であるが、純戦略 R1 から RN、SN の手のおよびN ×N 利得行列 U が、

それぞれのプレイヤーのタイプ E1 から En、Sn の点および n × n適応度行列 Aと対応している

ことを確認しておく。特に、x ∈ Sn は全ての x ∈ Sn に対して

x ·Ax ≤ x ·Ax

であるときナッシュ均衡であり、x近傍に属する全ての x = xに対して

x ·Ax > x ·Ax

となるなら進化的に安定な状態 (状態であり、戦略ではない）であると呼ばれる。

定理”(a)x ∈ Sn が利得行列 A で記述されるゲームのナッシュ均衡であるならば、x は xi =

xi((Ax)i − x ·Ax)の休止点である。(b)xが intSn の軌道 x(t)の ω 極限となる休止点であるならば、xはナッシュ均衡である。

(c)xがリアプノフ安定であるならば、ナッシュ均衡である。”

ここで証明する。(a)xがナッシュ均衡なら、xi > 0である iについて (Ax)i = c)を満たす定数

c が存在する。従って、x は i ∈ supp(x) を満たす ei で張られる辺上の休止点に対応した方程式

(Ax)1 = ... = (Ax)n、x1 + ...+ xn = 1を満足する。

(b)x(t) ∈ Sn が xに収束するが xはナッシュ均衡ではない。砂はと、自分自身に対する最適反応

ではないと仮定しよう。このとき、ei ·Ax− xx · xAx > εを満たす iと ε > 0が存在するので、十

分大きな tに対して xi/xi > εとなる。これは不可能。

(c)xがナッシュ均衡でないとする。連続性により xの近傍全ての点 xに対して (Ax)i−x ·Ax > ε

となる添え字 iと ε > 0が存在する。このような xに対して成分 xi は指数関数的に増加するので、

xのリアプノフか安定と矛盾する。

定理”x ∈ Sn が利得行列 A を持つゲームの進化的に安定な状態であるならば、x は xi =

xi((Ax)i − x ·Ax)の漸近安定な休止点である。”

ここで証明する。関数

P (x) =∏

xxii

が (Sn 上で) 唯一の最大値を点 x でとることをまず確かめよう。次のイェンセンの不等式を用い

る。f がある区域 I で定義された狭義の凸関数であるならば

f(∑

pisi) ≤∑

pif(xi)

が全ての x1, ..., xn ∈ I と全ての p = (p1, ..., pn) ∈ intSn に対して成り立つ。 f(∑

pisi) ≤∑pif(xi)で等号が成立するための必要十分条件は、全ての xi が一致することである。イェンセ

ンの不等式 f(∑

pisi) ≤∑

pif(xi)において I = [0,+∞]で f = − log（狭義凸関数)と置くと、

x., x ∈ Sn について

n∑i=1

xi logxi

xi≤ log

∑xi>0

xi ≤ logn∑

i=0

xi = log 1 = 0



が得られる。ここで 0 log 0 = 0 log∞ = 0二注意。従って、

n∑i=0

xi log xi ≤n∑

i=0

xi log xi

が求まり、P (x) ≤ P (x)となる。等号は x = xのときのみ成り立つ。P > 0であるならば、(すな

はち、xi > 0ならば xi > 0である全ての x ∈ Sn に対して)

P

P= (logP ) = (

∑xi log xi) =

∑xi>0

xi

xi=

∑xi((Ax)i − x ·Ax) = x ·Ax− x ·Ax

となる。xは進化的に安定であるので、x · Ax > x · Axより xのある近傍における全ての x = x

に対して P > 0となる。従って、関数 P は xi = xi((Ax)i − x ·Ax)に関する狭義の局所的リアプ

ノフ関数であり、xの近傍の全ての軌道は xに収束する。

xi = xi((Ax)i − x ·Ax)に関して、xが進化的に安定であるための必要十分条件は、P が狭義の

局所的リアプノフ関数となることであることが上で示された。x ∈ intSn が進化的に安定ならば、

全ての x ∈ intSn(x = x)に対して P > 0であるから、xは xi = xi((Ax)i − x · Ax)に関して大

域的に安定な休止点となる。

intSn の均衝点で漸近安定ではあるが、進化的には安定でない例は行列

A =

0 6 −4−3 0 5−1 3 0

で与えられる。

休止点m = (1/3, 1/3, 1/3)はその固有値が (−1± i 1√2)/3で負の実部を持つので、漸近安定で

ある。しかし、e1 = (1, 0, 0)が bdS3 上で進化的に安定な状態である。従って、mは進化的に安定

ではない。


4.5.2 強安定性

行列 A をもつレプリケータ方程式は、利得行列 U を持つ標準形ゲームと関係している。

xi = xi((Ax)i − x · Ax) で与えられる力学系は、戦略 p1, ..., pn で与えられる。n 個のタイプ

E1, ..., En の頻度の変化を記述する。状態 x ∈ Sn は平均個体群戦略 p =∑

xipi に対応している。

頻度 xi の変化に依存して、この戦略 pは戦略空間 SN の軌道を表す。pがある値に等しくなるよ

うな全ての点 x ∈ Sn の集合は、一般的に、線形多様体と Sn の交差である。n = 2とし、E1、E2

を Sn の戦略 pと pに対応する 2つのタイプとする。x1 と x2 を両者の頻度とすれば、その利得は

f1(x) = (Ax)1 = p · U(x1p+ x2p)と f2(x) = (Ax)2 = p · U(x1p+ x2p) で与えられる。

x2 = 1 − x1 なので x1(今後 x と書く）の変化だけを調べれば十分である。x = xi(fi(x) −f(x)), i = 1, ..., nから区間 [0, 1]の力学系は

x = x(f1(x)− f(x)) = x(1−x)(f1(x)−f2(x))x(1−x)[x(p ·Up− p ·Up)−(1−x)(p ·Up−p ·Up)]

で与えられる。区間の端点 x = 0と x = 1は、2つのタイプにそれぞれ対応する不動点である。

MaynardSmith にしたがい、タイプ p は任意のタイプ p 二進入されなければ進化的に安定であ

る。これは x = 0が漸近安定であることを意味する。pの頻度は xは、それが十分小さければ減少



する。明らかに、これが成り立つための必要十分条件は (a)p ·Up < p ·Upまたは (b)p ·Up = p ·Up

かつ p · Up < p · Upである。

定理”戦略 pが進化的に安定であるための必要十分条件は、pが強安定であることである”

ここで証明する。

p ∈ SN が強安定とし、p ∈ SN を別の任意の戦略とする、2つのタイプ p, pだけで構成される個

体群を考える。pの漸近的収束性は pが進化的に安定な戦略であることを意味している。

逆に、p が進化的に安定な戦略であると仮定する。p1, ..., pn をその凸包が p を含む SN の戦略

とする。従って、ある x ∈ Sn に対して p =∑

xipi となる。関数 P は xで唯一の最大値を持つ。

x ∈ Sn を対応する平均戦略 p =∑

xipi が pに近傍となるような点とする。関数 t → P (x(t))は

(logP ) = x ·Ax− x ·Ax

を満たす。aij = pi ·Upj であるから、上式の右辺は p ·Up− p ·Upに一致する。x(t)の ω 極限は

P = 0を満たす集合であり、p(x(t))は pに収束する。


4.5.3 レプリケータ力学系の例

本章では、個体群を構成するタイプを明確に指定しない場合、それらがゲームを構成する純戦略

に対応しているとして議論する。よって、全てのゲームを”純戦略家による力学系”に関連付ける。

次の例は

xi = xi((Ax)i − x ·Ax)

の数学的側面を説明するためのものである。

n = 2の場合、x− x1、1− x = x2 とおくと、xi = xi((Ax)i − x ·Ax)から [0, 1]上の１次元微

分方程式の

x = x(1− x)((Ax)1 − (Ax)2)

が得られる。タカ派ハト派ゲームの場合、

x =1

2x(1− x)(G−Gx)

となる。点 G/C が (0, 1)の大域的アトラクターである。

常に一方のプレイヤーの利得が相手の損失に等しいとき、すなはち全ての i と j について

aij = −aji である場合、ゲームは零和ゲームと呼ばれる。このとき、

x ·Ax = −x ·Ax = 0

であるので、xi = xi((Ax)i − x ·Ax)は

xi = xi(Ax)i

となる。




4.5.4 レプリケータ力学系とロトカ・ヴォルテラ方程式

レプリケータ方程式はコンパクト集合 Sn 上で 3次方程式があり、一方ロトカ・ヴォルテラ方程

式は Rn+ で 2 次方程式である。本章では n 変数 x1, ..., xn のレプリケータ方程式は (n − 1) 変数

y1, ..., yn−1 のロトカ・ヴォルテラ方程式と同値であることを示す。定理”レプリケータ方程式”

xi = xi((Ax)i − x ·Ax)

の軌道をロトカヴォルテラ方程式

yi = yi(ri +

n−1∑j=1

a′ijyj), i = 1, ..., n− 1

の軌道へ対応づける、Sn = x ∈ Sn : xn > 0 から Rn−1+ への微分可能であで可逆な写像が存在す

る。ここで ri = ain − ann, a′ij = aij − anj)である。

ここで証明する。yn ≡ 1とし変換 y→x

xi =yi∑nj=1

yj , i = 1, ..., n

を考えよう。これは y ∈ Rn+ : yn = 1を Sn へ写像する。逆変換 x→yはは

yi =yiyn

=xi

xn, i = 1, ...,


n変数のレプリケータ方程式を考えると、n次の正方行列 A = (aij)の第 n行は成分が全て 0で

あると仮定する。この仮定により一般性は失われない。商の微分則より

yi = (xi

xn) = (

xi

xn)[(Ax)i − (Ax)n]

となる。(Ax)n = 0より、

yi = yi(

n∑j=1

aijxj) = yi(

n∑j=1

aijyj)xn

速度変化を無視して、項 xn を除去する。yn = 1であるから、

yi = yi(ain +n−1∑j=1

aijyj)

が得られ、Ri = ain とすれば yi = yi(ri +∑n−1

j=1 a′ijyj), i = 1, ..., n − 1 となる。逆に yi =

yi(ri +∑n−1

j=1 a′ijyj), i = 1, ..., n− 1から xi = xi((Ax)i − x ·Ax)を求めることも同様に出来る。従って、ロトカヴォルテラ方程式に関する結果は、レプリケータ方程式に移すことができ、つま

り逆も可能である。




4.5.5 時間平均と排除原理

定理”intR2+ が α または ω 極限をもつための必要十分条件は x = xi(ri +

∑ni=0 aijxj), i =

1, ..., nが内部休止点を持つことである。”でロトカヴォルテラ方程式が intRn+ に休止点を持つこ

とが証明された。これと前節の定理から、次の排除原理が導かれる。

定理” レプリケータ方程式が intSn に休止点を持たなければ、全ての軌道は bdSn に収束する ”

そして、

定理” レプリケータ方程式が唯一の休止点 p ∈ intSn を持ち、軌道 x(t)の ω 極限が intSn に存在すれば、

limT→∞

1

T

∫ T

0

xi(t)dt = pi, i = 1, ..., n

が成り立つ。”

座標変換または速度変換は時間平均に影響を与えるので、この定理はロトカヴォルテラ方程式に

関して対応するm1 = m2 = m3 = 11+α+β (m:内部休止点)からすぐに導き出すことはできない。


4.5.6 ジャンケンゲーム

一般化ジャンケンゲームを解析する。３つの純戦略があり、R1 が R2 に負け、R2 が R3 に負け、

R3 が R1 に負けるとする。体格成分が０となるように利得行列は正規化できるので、

A =

0 −a2 b3b1 0 −a3−a1 b2 0

が得られる。ここで ai, bi > 0。頂点を除けば、bdS3 上には休止点が無いことは容易に確認するこ

とが出来る。また、内部休止点

p =1∑ (b2b2 + b2a3 + a3a2, b3b1 + b3a1 + a1a3, b1b2 + b1a2 + a2a1)

は常にに存在する。ここで∑

> 0は p ∈ S3 となるような定数、明らかに pは

p ·Ap =detA∑

を満たすので、ナッシュ均衡での平均利得は detA と同一の符号を持つ。頂点 ei は固有値 bi と

−ai(i = 1, 2, 3)を持つ鞍点である。これらの頂点と稜をまとめるとヘテロクリニックサイクルが

構成される。pで交差する直線 x ∈ S3 : (Ax)i−1 = (AX)i+1 を li と書く。

定理”p = 1∑ (b2b2 + b2a3 + a3a2, b3b1 + b3a1 + a1a3, b1b2 + b1a2 + a2a1)に対しては次の条件

は同値である。

(a)pは漸近安定である,

(b)pは大域的安定である,

(c)detA > 0すなはち a1a2a3 < b1b2b3,

(d)p ·Ap > 0”



ここで証明をする。

b1m1 − a2m2 = b2m2 − a3m3 = b3m3 − a1m1

を満たすm ∈ intS3 が存在する。実際、mは行列

B =

0 b2 −a3−a1 0 b3b1 −a2 0

に対するレプリケータ方程式の内部休止点である。b1m1− a2m2 = b2m2− a3m3 = b3m3− a1m1

の共通の値 c(すなはち m,Bm）が正である必要十分条件は、p = 1∑ より detB > 0 すなはち

b1b2b3 > a1a2a3 である。yi = xim−1i (x1m

−11 + x2m

−12 + x3m

−13 )−1 で定義される写像 x → yを

考えよう。これは S3 から自分自身への全単射であり、行列 Aを持つレプリケータ方程式を行列 0 −m2a2 m3b3m1b1 0 −m3a3−m1a1 m2b2 0

を持つレプリケータ方程式に写す。従って、A =

0 −a2 b3

b1 0 −a3

−a1 b2 0

と似たジャンケンゲームを得ることが出来た。ここで bi − ai+1 = c(i = 1, 2, 3)が満たされる。c = 0のとき零和ゲームにな

る。このとき関数 P (x) = ΠxPii は

P = P (p ·Ax− x ·Ax) = −P (ξ ·Aξ) = −cP (ξ1ξ2 + ξ2ξ3 + ξ3ξ1)

を満たす。ここで ξ = x− p((Ap)i は iと無関係なので ξ ·Ap = 0とおいた。ξ1ξ2 + ξ2ξ3 + ξ3ξ1 =

(ξ1 + ξ2 + ξ3)2 − (ξ21 + ξ22 + ξ23/2 ≤ 0で符号は x = pのときのみ成立する。これからｃ = 0な

ら pは運動の常数で pは渦心点となる。c > 0なら pは大域的に安定であり、c < 0なら intS3 の

全ての軌道は pを除いて境界に収束する。

ロトカヴォルテラ方程式のように、境界上のヘテロクリニックサイクルがアトラクターである場

合、ジャンケンゲームの時間平均は休止点でなく三角形 A1A2A3 に収束する。これはロトカヴォ

ルテラ方程式とほとんど同様に証明される。境界に収束する内部軌道の時間平均を

z(T ) =1

T

∫ T

0

x(t)dt

とし、z = lim z(Tk)を集積点とする。数列を選んで x = limk→∞ x(Tk)も存在すると仮定できる。

yi = yi(ain +∑n−1

j=1 aijyj)を xi で割り、0から T まで積分すると

limk→∞

log xi(Tk)− log xi(0)

Tk

が得られる。軌道は S3 の頂点近くに長く留まっている。したがって、右辺は∑

aijzj となる。x

が稜上にあるとき、x1 = 0で x2.x3 = 0であるとき、limk→∞log xi(Tk)−log xi(0)

Tkから

3∑j=1

a1jzj ≤ 0,3∑

j=1

a2jzj = 0,3∑

j=1

a3jzj = 0

を得る。z1 + z2 + z3 = 1を考慮すると

A2 =1

b1b2 + b2b3 + a1a3(b2a3, a1a3, b1b2)



が求まる。同様に x が別の稜にあるとして A1 と A3 を決めることが出来る。x が頂点、例えば、

e1 上にあるときは∑3

j=1 a1jzj ≤ 0,∑3

j=1 a2jzj = 0,∑3

j=1 a3jzj = 0の等号と不等号が入れ換え

られ、辺 A3A1 が求められる。


4.5.7 パートナーシップゲームと勾配

利得行列 Aが対称（全ての i, j について aij = aji)である場合、ゲームはパートナーシップゲー

ムと呼ばれる。平均利得は当然時間とともに増加するが、レプリケータ力学系が最終的に大域的最

大値に落ち着くとは限らない。

定理”パートナーシップゲームでは平均利得 x ·Axは狭義のリアプノフ関数である y = yi(ain +∑n−1j=1 aijyj)の漸近安定休止点と進化的に安定な状態は一致し、平均利得の局所的な狭義の最大値

を与える。intSn の漸近安定休止点は大域的に安定である。”

ここで証明する。あきらかに (x · Ax) = x · Ax + x · Axが成り立つ。Aは対称だから右辺の 2

項は等しい。従って、V (x) = x ·Axに対して

V (x) = 2∑

xi(Ax)i = 2∑

xi[(Ax)i − x ·Ax](Ax)i

となり、∑

xi = 1だから

V (x) = 2∑

xi[(Ax)i − x ·Ax]2 ≥ 0

となる。これにおいて xi > 0 である全ての項（Ax)i が同じ値をとるときに限り統等号が成立す

る。この条件は y = yi(aij +∑n−1

j=1 aijyj)の休止点を与える。したがって、V は狭義のリアプノ

フ関数でなる。

pを漸近安定と仮定すると、pのある近郷に属する全ての x = pについて

x ·Ax < p ·Ap

となる。xを 2x− p（これも pの近傍に属する)に置き換えると

x ·Ax < p ·Ax

が得られ、これは ESS条件である。

パートナーシップゲームの場合、平均利得 x · Ax がリアプノフ関数であるばかりでなく、

y = yi(aij +∑n−1

j=1 aijyj)のポテンシャルでもあることが分かる。このために勾配系の概念を導入

する。

M を多様体とする。各 xに対して対称な正定値行列 G(x) = (gij(x))を対応させる一般的な軽

量を Gとする。ここで xの接空間における 2つのベクトルを”ξγ”の内積は

< γ, ξ > x =∑

gij(x)γiξj = γ ·G(x)ξ

で与えられる。M Rn の開部分集合なら xの接空間は Rn 自身、M = intSn なら x ∈ intSn の接

空間は Rn0 = ξ ∈ Rn :

∑ξi = 0である。

V (x)を Rの値をとるM 上の微分可能な関数とする。このとき微分 DV (x)は xの接空間から

Rへの線形写像である。従って、x接空間に属する全ての γ について

< γ, v > x = DV (x)(γ)



が成り立つベクトル v が接空間に存在する。このベクトル v は x での V の G 勾配である。ベク

トル場 x = v(x) は力学系を定義し、関数 V はそのポテンシャルと呼ばれる。G が単位行列のと

き、成分 δVδxi

(x)を持つ通常の (ユークリッド）勾配 gradV (x)が得られる。M が Rn の開部分集

合ならば、V の G勾配は G(x)−1gradV (x)で与えられる。ここで gradV (x)はユークリッド勾配

である。

x ∈ intSn に対して

< ξ, γ > x =n∑

i=1

1

xiξiγi

で定義される内積を導入する。これは gij(x) = δij/xi とすることを意味する。これは Shahsha-

hani 内積と呼ばれる。定理” A が対称であるときレプリケータ方程式は、平均対応度の半分

V (x) = 12x ·Axをポテンシャルとして持つ Shahshahani勾配である。 ”

証明すると、x ∈ intSn と ξ ∈ Rn0 に対して

< x, ξ >=∑ 1

xixi((Ax)i − 2V )ξi =

∑(Ax)iξi − 2V

∑　ξi =

∑ δV

δxiξi = DxV (ξ)

が得られる。< γ, v > x = DV (x)(γ)　より、xは V の Shahshahani勾配である。


4.5.8 分岐

2世代で xは F (F (x)) = F (2)(x)に写される。つまり、

F (2)(x) = R(Rx(1− x))(Rx(1− x))

である。F (2)(x)は次数 4の多項式であり、1/2で局所的最小値、1/2の右と左の対称な点で局所

的最大値をもつ。再び、傾き 1 の直線と F (2)(x) は点 P で交わる。実際、p = F (p) = F (2)(x)

となる。点 p における F (2)(x) の傾きは合成関数に関する微分法により (2 − R)2 で与えられる。

a < R ≤ 3 のとき (p が漸近安定であるとき)、P は傾き 1 の直線とグラフ F (2)(x) の唯一の交

点である。しかし、3 < R < 4 のとき、(P における F (2)(x) の接線の傾きが 1 より大きくなる

ので)P の右と左に他の交点を持つ。この 2つの交点は周期 2の周期点 p1, p2に対応する。実際、

F (2)(p1) = p1 と F (2)(p2) = p2 より F (p1) = p2 と F (p2) = p1 が確かめられる。一般的に、

T kx = x(ただし j = 1, ..., k − 1に対しては T jx = x)を満たす k > 1が存在するとき、点 xは力

学系 T : X → X の周期点と呼ばれる。整数 k は xの周期と呼ばれる。個体群成長に関するこの

モデルに周期的振動が出現する。ロジスティック方程式では成長率が時間について連続であったの

に比べて離散時間モデルは 1世代の時間遅れをもっている。この時間遅れがオーバーシュートを起

こす。つまり、不動点の一方から他方へのジャンプを引き起こし軌道に振動を与えるのである。こ

のような効果は多くの操舵装置や制御装置にも現れる。

　パラメータ値 R = 3は分岐点である。すなはち、3より少し小さな Rに対しては不動点 pは漸

近安定で周期振動が発生しないが、3より少し大きな R に対して pは安定でなく周期振動が出現

する。従って、パラメータ Rが (例えば、外部からのちょっとした影響によって)3を超えると、力

学系 x → Rx(1− x)の動的挙動は劇的に変化する。

　 Rは 3よりそれほど大きくならない限り、点 p1, p2は x → F (2)(x)の不動点として漸近安定す

ることを示すことが出来る。R をさらに大きくするとこの 2 点は不安定になる。分岐が再び起こ



り、周期点の周期が増加する。その周期ははじめのうちは 2n のタイプである。R = 3.5700ではす

でに無限この周期点が存在する。R = 3.6786で初めて奇数周期が現れ、R = 3.82 . . .以降では全

て周期が出現する。軌道の構造は極めて複雑になり、次節では簡単に考察するように系はカオス的

にふるまう。


4.5.9 カオス的挙動

R = 4 として x → Rx(1 − x) を考える。このとき放物線の最大値は 1 に達する。区間

I0 = [0, 1/2]と I1 = [1/2, 1]は共に、写像 F で全区間 [0, 1]に全単射的に写される。I0 は 2個の

コンパクトな部分空間 I00 = [0, q]と I01 = [q, 1/2]に分割され、両区間は F で I0 と I1 に写され

る (ここで q = (1− 1/√2)/2)。同様に、I1 は部分空間 I10 = [1− q, 1]と I11 = [1/2, 1− q]に分

割され、I10 は F で I0 に、I11 は I1 に写される。

　従って、[0, 1]は 2つのコンパクトな 1階の区間 I0 と I1 に分割され、それぞれ写像 F で [0, 1]

に全単射的に写される。次に、I0 と I1 は 2階のコンパクトな部分区間 I00, I01, I10, I11 に分割さ

れ、それぞれ F (2) で [0, 1]に写される。これら 4つの区間はそれぞれ 2つのコンパクトな 3階の

部分区間に分割でき、おのおのは F (2) で I0 または I1 に写される。

　このような手続きは帰納的に繰り返され、2n 個の n階のコンパクトな区間が求められる。得ら

れた区間は F (n) で区間 [0, 1]に全単射的に写されるため、それぞれの区間は I0 に写される部分区

間 I1 に写される部分区間に分割できる。こうして n+ 1階の部分空間が求められる。

　部分区間に対する表記法は 2 進法による展開を連想させる。例えば、x ∈ I0100 であるならば

x ∈ I0, F (x) ∈ I1, F(2)(x) ∈ I0, F

(3)(x) ∈ I0 である。x → Rx(1− x)に対するようなランダム性

は R = 4の場合に限られているわけではなく、別の多くの値に対しても発生する。




第 5 章 HIV 感染症のモデル

実際の HIV感染症をモデルとした方程式を立て、それを数理的に解析することによって、ウイ

ルス及び抗体がどのように増減するのかを予測する。

HIV（ヒト免疫不全ウイルス）は、RNA ウイルスと呼ばれる種類のもので、DNA を持たな

い。このために自己増殖する機能が無く、感染した宿主細胞の分裂機能を利用して自身のコピーを

作る。

このとき、HIV ウイルスは変異を起こすことがある。その頻度は他のウイルスよりも圧倒的に

早く、DNAを持つ細胞の 100万倍以上のスピードになるとされている。これは HIVの遺伝子が

RNA 一本鎖であるためで、複製時における修復機能がなく、一回の増殖に数個の塩基置換のエ

ラーが発生するからである。また、感染した宿主細胞の遺伝情報の一部を自身の遺伝子に組み込む

ことで、生物活性を変化させる例も報告されている。

この異常とも言える変異スピードのせいで、ある時点の HIV に効くワクチンが次の時点での

HIVには効かなかったり、ある HIVに対抗できるワクチンでも別の変異株の HIVには意味が無

いということが多い。それぞれの変異株に対抗するための抗体を作っても、ウイルスの変異に追い

つかないのである。

また、HIVにはその名の通り、ヒトの免疫の働きを阻害する。もっと正確に言うなら、免疫細胞

そのものに寄生するので、免疫が増えればそれだけウイルス量も増えるということになる。


5.1 抗原の変異

HIVのことはひとまず脇に置いておこう。

まずは、抗原の変異を表すモデルを作成する。viをウイルス株 iの個体数とし、xは株 iを市街

する特異的な免疫応答の大きさとし、ウイルスと抗体の増減を定数 r, p, c, bで与えて、以下のよう

な常微分方程式で表す。

vi = rvi − pxivi (5.1)

xi = cvi − bxi i = 1, 2, ..., n

免疫応答がない場合はウイルスは rの速度で指数増殖する。免疫応答はウイルス量に比例した速

度 cviで活性化され、pxiviの速度でウイルスを除去する。また、免疫応答は刺激がない場合に bxi

の速度で減衰する。このモデルでは n個のウイルス株が存在し、それぞれに特異的な n個の免疫

応答によって抑えられる。免疫応答 xiは、ウイルス株 viだけを認識できる。

まず一種類のウイルス株 v1のみを考える。ウイルスは r の速度で指数増殖するが、ウイルスは

免疫応答 x1を刺激し、それがウイルスの増殖を抑え、最終的には増加を止める。ウイルス量は徐

々に減少し、同時に免疫応答 x1も最大値に達した後、減少する。このシステムは減衰振動しなが



ら平衡状態

v∗1 =br

cpx∗1 =

r

p(5.2)

に収束する。

突然変異によって特異的な免疫応答から逃れる新たなウイルス株が作り出されると仮定する。単

位時間 dtあたりに新たな突然変異が出現する確率を Pdtとする。P を定数と仮定するのがもっと

も簡単だが、P はウイルス量 v = Σni=1viに比例すると考えてもよい。

いずれにしても、新たな変異株 v2は免疫応答 x1から逃れて r の速度で指数増殖するが、しばら

くするとそれに対応する x2が出てきてウイルスが減少し、更にそれから逃れることの可能な v3が

出現する……といったイタチごっこが発生する。全ての変異株において (5.2)で与えられる平衡状

態に達した場合、その総ウイルス量 v は

v =brn

cp(5.3)



5.2 株に特異的な免疫と交差反応の免疫

上の基本モデルの拡張を考える。一番容易なものはいくつか、もしくは全てのウイルス変異株を

認識することが可能な交差反応免疫応答を考える事である。すなわち、偶然出現した免疫応答が多

くのまたは全てのウイルス株に対応できた場合の事である。要するに、新たな抗原変異は、既存全

ての株に特異的な免疫応答から逃れることができても、交差反応免疫応答には認識される。

全てのウイルス株によって活性化される交差反応免疫応答の強さを z として、次のような方程式

vi = vi(r − pxi − qz) i = 1, 2, ..., n

xi = cvi − bxi i = 1, 2, ..., n (5.4)

z = kv − bz

が得られる。交差反応免疫応答 z は、すべてのウイルス変異株によって活性化し、bz の速度で減

衰する。このモデルにおいて重要なのは、新たな抗原変異が既存全ての免疫応答から完全に逃れる

ことができないのと、それゆえにもとのウイルス変異株と同じ量まで増殖できないことである。す

なわち、ここの株におけるダイナミクスが互いに独立ではなく相互に関係することとなる。

n種類のウイルス変異株に対して、ウイルス量の並行状態は

v =brn

cp+ kqn(5.5)

となる。nが十分大きい場合、ウイルス量は飽和する。平衡状態でのウイルスの最大値は vmax =

br/kq であり、これは交差反応免疫応答のみが存在しているウイルス量に等しい。抗原多様性の増

加により、株に特異的な免疫応答は消滅する。




5.3 HIVの変異モデル

抗原の変異についての一般的なモデルの話を終えたので、別の特徴を加えて HIVにより特異的

なモデルを作る。すなわち、ウイルスが免疫応答を阻害すると仮定する。

vi = vi(r − pxi − qz) i = 1, 2, ..., n

xi = cvi − bxi − uvxi i = 1, 2, ..., n (5.6)

z = kv − bz − uvz

ここで、HIVによる免疫応答の阻害効果は、減少を表す項 −uvxiと− uvz で表されている。パ

ラメータ uは、免疫応答を阻害するウイルスの能力である。株に特異的な免疫応答と交差反応免疫

応答は

x∗i =

cvib+ uv

i = 1, 2, ..., n (5.7)

と

z∗ =kv

b+ uv(5.8)

の状態に収束する。いったん免疫応答がこれらのレベルに達したならば、ウイルスの総個体数は

v =v

b+ uv[rb− v(cpD + kq − ru)] (5.9)

に従って変化する。変数 Dは

D = Σni = 1(vi/v)2 (5.10)

で与えられ、シンプソン指数を示している。この量は 0と 1の間の数で、多様度の逆の程度を表し

ている。シンプソン指数はランダムに選ばれた二つのウイルス粒子が同じ株に属している確率を表

している。

積 kq は交差反応免疫応答の効率を表し、積 cpDは株に特異的な免疫応答の効率を表す。これら

の株特異的な免疫応答の効率はウイルス個体群の抗原多様性によって変化する。式 (5.9)は多様性

の増加（Dの減少）がウイルスの総個体数を増加させる事を示している。

このモデルには 3つの異なるパラメータ領域があり、それぞれ質的に異なる感染症の経過と対応

している（図挿入）。即時型の疾患、疾患を発症しない慢性的な感染、慢性的感染と長い潜伏期間

後の疾患である。


5.3.1 即時型の疾患

ru > kq + cpならば、一株のウイルスが株特異的な免疫と交差反応免疫を合わせた効果に打ち

勝つ。この場合、無症候期は存在しない。ウイルスの個体群は指数増殖して高い値となり、発病す

る。ウイルスの複製速度 rや細胞変性効果 uは、免疫応答の合計 kq + cpと比べて大きいため、免

疫応答がウイルスを抑えることができない。この場合は特に抗原の変異は必要としない。



図 5.1 即時型の疾患

このモデルが予想しているのは免疫応答がウイルスを抑えることができないというだけである

が、このモデルを確かめる場合には、感染動物の体内のウイルス濃度が非常に高い事を確かめる必

要がある。


5.3.2 疾患を発症しない慢性的な感染

kq > ruならば、株特異的な免疫応答のみの効果でウイルスを抑えられる。抗原の変異が起こっ

ても、時間経過によってウイルス総量は増えるが、免疫系はウイルスを養成し続けることができる。

このパラメータ領域においては、ウイルス個体群が交差反応免疫応答のみによって効果的にコン

トロールされ、多様性閾値がないことである。


5.3.3 慢性的感染と長い潜伏期間後の疾患

kq + cp > ru > kq ならば、交差反応免疫応答と株特異的な免疫応答を組み合わせるといずれ

のウイルス株も抑えられるが、交差反応免疫応答だけではウイルスを抑えるのに十分ではない。時

間が経過するにつれて、抗原の変異が上昇し、株特異的な免疫の効果を弱めていく。はじめは抗

原多様性が低いので総ウイルス個体数はある程度平衡状態に抑制されているが、多様性が増加す

ると (5.9)式がウイルス量について平衡状態をもたなくなる。このとき、ウイルス量は急激に増加

する。

このとき、D の値に注目してみる。D は多様性の逆の程度を示している。はじめは D は大きい

が、病気が進行するにつれて抗原多様性が増加し、Dが減少する。D が以下に示す臨界値

D <ru− kq

cp(5.11)



図 5.2 疾患を発症しない慢性的な感染

を下回ったとき、免疫系はウイルスを抑制することができなくるなる。(5.11)式は「抗原多様性閾

値」を定義している。

図 5.3 慢性的感染と長い潜伏期間後の疾患

このパラメータ領域はヒトにおける典型的な HIV感染の例と対応している。




第 6 章 HIV 感染症

シミュレータの動きを現実に近づけるために、実際の HIV感染症の仕組みも調べた。ここでは、

体の HIV感染症の仕組みについて述べる。HIV感染症に関する主な物質はヘルパー T細胞、B細

胞、抗体、HIVである。


6.1 ヘルパー T細胞

ヘルパー T細胞とは、人間の免疫応答で司令塔のような役割を担う細胞である。ウイルスが体

に侵入すると、そのウイルス個別に対応したヘルパー T細胞が活性化される (図 6.1)。活性化され

たヘルパー T細胞は、後述の B細胞を活性化する命令を出す (図 6.2)。また、ウイルスに感染し

た細胞を殺すキラー T細胞という細胞も、ヘルパー T細胞によって活性化させる。

図 6.1 ヘルパー T細胞の働き

　

図 6.2 B細胞の働き

　


6.2 B細胞

抗体を出す元となる細胞である。T細胞と 1対 1対応していて、自分と対応している T細胞か

らの命令で活性化する。活性化された B細胞はプラズマ細胞となって増殖し、自分に命令を出し

た T細胞を活性化したウイルスに対する抗体を作る (図 6.3)。ウイルスが十分に殺されると、プラ

ズマ細胞は自らを必要ないと判断し、死んでいきます。しかし、一部のプラズマ細胞はメモリー B

細胞として残り、同じウイルスが再び侵入してきたときには、初回より素早く対応することができ

ます。よく、「はしかに一度かかると二度とかからない」と言われているのは、このメモリー B細

胞の働きによるものである。




図 6.3 B細胞の働き

　

6.3 抗体

抗体産生細胞で作られた抗体は血液中を巡り、対応したウイルスに付着し、ウイルスを無力化す

る (図 6.4)。無力化されたウイルスはマクロファージなどに食べられて処理される。

図 6.4 抗体の働き

　


6.4 HIVのウイルス

人間の免疫はウイルスを攻撃するが、ウイルスも体を攻撃している。ウイルスは体に侵入すると

細胞に取り付き、そこで自分のコピーを作らせて、最終的にその細胞を破壊してコピーと共に細胞

外へ出ていく。この流れは一般のウイルスも HIVも同じである。HIVの特徴は、主に取り付く細

胞がヘルパー T細胞という点である。ヘルパー T細胞に取り付き、それを破壊して自分のコピー

と共に出ていくため、HIV に感染すると、どんどんヘルパー T 細胞の数が減っていってしまう。

そうすると、「ヘルパー T細胞」の項で述べたような、B細胞への命令や、キラー T細胞への命令

が十分に行き届かなくなる。そうなることによって、その人の免疫力はどんどん低下してしまい、

普通の人であればかからないような病気にもなってしまう。




6.5 ウイルスの変異

HIVに限らず、ウイルスは抗体に攻撃させると、変異を起こして既存の抗体の攻撃から逃れよう

とする。しかし、変異を起こしたウイルスに対しても、今までの説明と同様にして新しい抗体が作

られる。そして、その変異を起こした抗体もさらに変異し、それに対する抗体がまた作られる。こ

のように、ウイルスと抗体のいたちごっこが体内で起きている。抗体は自分 1対 1に対応している

ウイルスしか攻撃できないのに対し、HIVはどの種類の T細胞でも攻撃できる（例えば HIV1は

ヘルパー T1だけでなく他のヘルパー Tも攻撃できる）。この変異によって、HIV1は抗体 1から

しか攻撃を受けないのに、抗体 1の元となるヘルパー T1は HIV1以外からも攻撃を受けることに

なる。この現象が、HIVによる抗体の弱体化につながっている (図 6.5)。

図 6.5 ウイルスの変異

　




第 7 章ライフゲームと HIV 感染症モデル

7.1 ライフゲーム

複雑な現象を理解するために、その現象を簡易に表現できるセル・オートマトンのライフゲーム

を用いる。セル・オートマトンとは、２次元に広がるフィールドを碁盤のようなマス目で区切り、

そのマス目で展開される離散的な計算モデルのことである。一つのマスはセル（細胞）と呼ばれ、

各セルには、生と死の状態がある。各セルの生と死は、そのセルの周りの 8マスによって決まる。

(図 7.1)例えば、生死のルールを以下の通りに設定できる。　

• 誕生：死んでいるセルの周りに生きているセルがちょうど 3つあれば次の世代が誕生する。

• 生存：生きているセルの周りに生きているセルが 2 つまたは 3 つあれば次の世代でも生存

する。

• 過疎：生きているセルの周りに生きているセルが 1つ以下なら次の世代では過疎によって死

亡する。

• 過密：生きているセルの周りに生きているセルが 4つ以上なら次の世代では過密によって死

亡する。

以上のようなライフゲームを用いて、HIVウイルスが空間的に拡散する様子と HIVウイルスと

抗体の争い現象を視覚的に表現する。

図 7.1 周りの 8マス




7.2 HIV感染症をモデルとしたライフゲーム

7.2.1 ライフゲームのルール

実際の HIVモデルでは、HIV感染症に関する重要な物質は、ヘルパー T細胞、キラー T細胞、

B細胞や抗体など様々ある。ライフゲームでは、2次元空間の世界で登場するセルの種類は、ウイ

ルス、B細胞、抗体の 3種とした。それぞれのセルのルールは以下の通りである。

(i) ウィルスセルのルール

• ウィルスセルの周りに空のマスが 1つでもあるならば、ランダムに空のマスを選んで、

次の世代でそのマスに新たなウィルスを一定の確率で複製する。また、複製するとき、

一定の確率で複製先のウィルスは、変異する。

• ウィルスセルの周りに B細胞セルが 1つでもあるならば、ランダムに B細胞セルを選

んで、次の世代でその B細胞セルを一定の確率で消滅させる。

(ii) B細胞セルのルール

• B細胞セルの周りにウィルスセルがあれば、次の世代で、そのウィルスセルに対応した

抗体セルを生成してウィルスを倒す。

• B細胞セルの周りに複数種類のウィルスセルがあれば、B細胞は、抗体を生成しない。

• B細胞セルの周りに空のマスが一つでもあるならば、ランダムに空のマスを選んで、次

の世代で、分裂として新たな B細胞セルを生成する。また、分裂元の B細胞の周りに

ウィルスがいないと、その B細胞は活性化されず消滅する。

• B細胞セルの周りに B細胞セルが 5つ以上あるならば、次の世代で過密によって消滅

する。

(iii) 抗体セルのルール

• 抗体セルの周りに対応したウィルスセルがあれば、次の世代でそのウィルスセルを倒

す。そして、倒したウィルスセルのマスに抗体セルが移動する、またはその抗体セルの

体力がなくなれば消滅する。

• 抗体セルの周りに対応したウィルスセルがなければ、次の世代で消滅する。

以上のルールを元に、processingというプログラミング言語を用いて、HIV感染症をモデルと

したライフゲームのプログラムを作成した。


7.2.2 プログラムの手順

人間の体内を想定したライフゲームの世界を 98× 98のマス目で分割された 2次元空間として、

プログラムを作成した。ライフゲームで登場する HIVウィルスと B細胞は、その 2次元空間にラ

ンダムで初期配置される。設定したルールを元に、2次元空間での HIVウィルス、B細胞、抗体

の挙動を観察する。操作できるパラメータを変化させることで、いくつかの挙動パターンを観察で

きた。操作できるパラメータは以下の通りである。

(1) 98× 98マスの空間に初期配置する HIVウィルスの割合 (今回は 1%で固定)

(2) ウィルスの複製増殖する確率



(3) ウィルスが B細胞を破壊する確率

(4) 変異株の数 (今回は 19で固定)

(5) ウィルスが変異する確率

(6) 98× 98マスの空間に初期配置する B細胞の割合 (HIVウィルスと同じく 1%で固定)

(7) 抗体の体力 (今回は 2ターンで固定)

操作できるパラメータの中でも (2)(3)(5)のパラメータを変化させることで、挙動パターンが大

きく変化した。


7.2.3 プログラムの結果

HIV感染症の数値モデルでは、即効性の疾患、無期限のウィルス制御、長い無症候期間後の疾患

の 3つのパターンに別けられることが分かっている。今回、HIVウィルスと抗体の空間的挙動を

観察するためにライフゲームとして設定したルールでは、(2)(3)(5)のパラメータを変化させるこ

とで、即効性の疾患と無期限のウィルス制御と思われる 2 つの挙動パターンを観察することがで

きた。

(2)(3)(5)のパラメータをそれぞれ (2)28%、(3)28%、(5)4%にすると、パターン 1(図 7.2）が見

られる。このパターンからは、HIVウィルスが拡散して増えている様子が見られる。最終的には、

全てのマスを HIVウィルスが占領している。

図 7.2 パターン 1：即効性の疾患



次に、(2)(3)(5)のパラメータをそれぞれ (2)25%、(3)25%、(5)3%にすると、パターン 2(図 7.3）

が見られる。このパターンでは、HIVウィルスは拡散して増えているが、B細胞と抗体によって

HIVウィルスの拡散は抑えられている。

図 7.3 パターン 2：無期限のウィルス制御


7.2.4 ライフゲーム世界をグラフ化

HIV感染症の数値モデルとの比較のために、ライフゲーム世界で観察できたパターン 1(参照:図

7.2）とパターン 2(参照:図 7.3）の HIVウィルス総数の時系列変化をグラフで表す。

パターン 1(参照:図 7.2）のグラフ（図 7.4）では、ウィルスの総数は急激に変化し増加する。そ

の後もウィルス総数は急激に減少することなく、上昇し環境収容力に収束している。これは、HIV

感染症の数値モデルの即効性の疾患を表したグラフに似ている。



図 7.4 パターン 1のグラフ

パターン 2(参照:図 7.3）のグラフ (図 7.5）でも、ウィルスの総数は急激に変化し増加する。し

かし、その後ウィルスの総数は急激に減少している。暫らくするとウィルスの総数は上昇すること

なく抑えられて、増減が緩やかになる。HIVウィルスの変異が続くまで、緩やかな状態が維持され

ている。これは、HIV感染症の数値モデルの無期限のウィルス制御を表したグラフに似ている。

図 7.5 パターン 2のグラフ




第 8 章結果

8.1 プロジェクトの結果 (前期)

開発したツールがプロジェクトの最終目標として結果になるのだが、前期では、ツール開発の前

に、進化ゲームの数理を理解するために学習セミナーを行い、勉強してきた。進化ゲームのテキス

トを使い、進化ゲームの一般的な数式モデルを扱かった。数式モデルは、2種の生物を対象にした

ロトカ・ボルテラ方程式である。2種間の対応関係を考えながら、ロトカ・ボルテラ方程式を考察

していき、２種の生物がどのように変化していくかの解析方法を学んだ。また、そのロトカ・ボル

テラ方程式は、進化ゲームの数理モデルを考えていく上で重要なレプリケーター方程式と同値関係

であることがわかった。さらに、その方程式の解の安定性解析は、進化ゲーム理論における進化的

安定戦略と関連性があることを学習した。


8.2 成果の評価（前期）

複雑系を知らない人や高校生に複雑系を視覚的に実感してもらうため、視覚化するコンピュータ

プログラムを開発するのがこのプロジェクトの成果となるが、その前に、進化ゲームの数理を理解

し、数値的シミュレーションの基礎となるモデルを確立しなければならない。進化ゲームの数理を

理解する為に、テキストを使い、学習セミナーを週に１回開いて勉強してきた。学習セミナーの進

行度は、理解度を優先したため、ゆっくりなペースになってしまったが、2種間の生物モデルでロ

トカ・ボルテラ方程式をじっくり考察し、解析し、方程式の性質を調べながら理解していけた。視

覚的に表すプログラム開発のためにセルオートマトンについても学習したかったのだが、進化ゲー

ムの学習に時間を割いてしまった。しかしながら、数値的シミュレーションの基礎となるモデル

を確立するための基本的知識は学習できた。


8.3 プロジェクトの結果 (後期)

後期では、新たなテキスト「進化のダイナミクス-生命の謎を解き明かす方程式」から「HIV感染

症」のテーマを取り上げ、メンバー全員で読み進めた。その内容と、実際の体の HIVの仕組みを元

にプログラムを作成した。プログラムについて、当初は iPad2で表示させるつもりであったが最終

的には表示できなかった。最終発表では、ノートパソコンを用いて、実際に公聴者の方にプログラ

ムを体験していただいた。中には、プログラムに興味を持ち、楽しそうに体験していた人もいた。




8.4 成果の評価（後期）

複雑系を知らない人や高校生に複雑系を視覚的に実感してもらうため、視覚化するシミュレー

ターを開発するのがこのプロジェクトの成果となる。シミュレーションのテーマを「HIV感染症」

という身近なものに設定したことで、「ウイルスに対する抗体」という複雑系の知識が無い人でも

理解しやすいプログラムの動きになった。プロジェクトの結果 (後期)の文章にもあるように、シ

ミュレーターに興味を持った方もいらっしゃったので、複雑系を知らない人や高校生にも楽しんで

もらえるシミュレーターを作成できたといえ、プロジェクトの目標を達成することができた。


8.4.1 iPad2について

iPa2dで processingのプログラムを動かすことのできるアプリを見つけたので、それを利用し

て、processingで作成したシミュレーションツールを見せることにした。パソコンで作成したプロ

グラムを iPad2に移動するには、dropboxを用いた。まず、簡単なプログラムを iPad2に移動し

て実際に動くかどうかテストしたところ、問題なく動作し、iPad2のタッチ機能も使うことができ

た。この、「タッチ機能の使える」シミュレーションツールの表示は、昨年ではできなかったことな

ので良い成果になった。しかし、最終的な結果としては、iPad2を利用したシミュレーションツー

ルの表示はできなかった。先ほど述べたように、同じ processingで作ったプログラムには表示で

きるものもあり、iPad2のタッチ機能も使うことができた。しかし、私たちの作成したプログラム

は表示できなかった。この原因を特定することができず、iPad2を用いたシミュレーションツール

の表示はできなかった。


8.4.2 シミュレーションツール

「iPad2 について」の項で述べたように、processing であれば iPad2 で動かせるということで、

processingでシミュレーションツールを作成することに決めた。結局、iPad2で表示させることは

できなかったので、最終発表ではパソコンで表示した。シミュレーションツールはライフゲーム形

式で作成した。プログラムをより現実に近づけるために、実際の体の HIV感染の仕組みも勉強し

てプログラムに取り入れた。HIV の感染後の 3 つのパターンのうち、2 つまでは表すことができ

た。今回のモデルはウイルスの変異というものがあり、ウイルスの種類が増えていくモデルであっ

たが、シミュレーションツールで視覚化したことによって、ウイルスの変異していく様子が見え、

式で見るよりも分かりやすくなった。




第 9 章アンケートの結果

9.1 中間発表

平均発表技術評価 5.2

平均発表内容評価 5.7

図 9.1 中間発表のアンケート結果

　

9.1.1 発表技術について

• 声が小さいという意見が目立った。• 一方で、声がよく聞こえたという意見もあった。• 式の説明を絵やグラフを用いて説明しているのは良い。


9.1.2 発表内容について

• 数式の理解が難しいという意見が目立った。• 最終的にどういうものを作るのかわからない。• スライドについては、絵やグラフを使っていたのでわかりやすい。




9.2 最終発表

平均発表技術評価 5.89

平均発表内容評価 6.4

図 9.2 最終発表のアンケート結果

　

9.2.1 発表技術について

• スライドを見すぎている。• 声が小さい人がいた。• 発表の流れを示したのは良かった。


9.2.2 発表内容について

• シミュレーターがどのように役立つのかわからない。• HIVやシミュレーションのルールが複雑だった。

• シミュレーターの動画は分かりやすかった。


9.2.3 前期と後期の比較

• 声の大きさは心掛けていたつもりだったが、聞きづらいという人もいた。



• 分かりやすい説明のつもりだったが、複雑だという意見が出た。• しかし、シミュレーターの動画は分かりやすいという意見が何件かあったので、良い結果だった。




第 10 章今後の課題と展望

10.1 今後の課題

このプロジェクトの目標であるシミュレーションツールは、当初 iPad2を使って表示させるつも

りだったが、今回は iPad2に表示することはできなかった。「iPad2について」の項で述べたよう

に、シミュレーションツールに使用したプログラミング言語で、iPad2に表示できるものもあった。

そのため、課題としては、私たちのプログラムが iPad2上で動作しなかった原因の特定か、iPad2

上で動くその他のシミュレーションツールを作る手段を考える必要がある。また、アンケートの結

果では、シミュレーションツールと複雑系のつながりが分かりにくいという意見が多かった。その

ため、これからは、複雑系とシミュレーションツールの関係についての説明が、より必要となる。


10.2 展望

今回のシミュレーションツールは、ウイルスが行き着く 3つのパターンのうち、2つまでしか表

すことができなかった。現実のモデルに近づけるためには、残り 1 つのパターンも表せるように

する必要がある。テキストの「HIV感染症」では、3パターンのパラメータ領域があるが、シミュ

レーターのプログラムでその領域を再現できず、パターンにマッチするパラメータを手探りで探さ

なければならなかった。




付録 A 新規習得技術

• Adobe Illustrator CS5

中間発表のポスター作成に使用した。

• gnuplot

グラフの画像・動画作成に利用

• Tex

個人報告書・グループ報告書などの作成に使用。



付録 B 活用した講義

• 解析学 I,II

• 線形代数学 I,II

• 複素関数論• システムと微分方程式• カオス・フラクタル



付録 C 相互評価

安齋僚に対する評価

• リーダーとして十二分に作業してくれました。• モデルについて詳しく調べていて、こちらの質問の受け答えをしてくれて助かりました。• プロジェクトで扱うＨＩＶについてしっかり調べてくれ、リーダらしかった。

山田真明に対する評価

• スライドの雛形を作ってくれて頑張りました。• 発表準備時に、最初にスライド作成してくれて助かりました。• 最初のスライドと、スライドで使用する数式を作ってくれて助かりました。

石久保大空に対する評価

• プログラムの基礎を作ってくれて助かりました。遅刻が何回かあったのが残念です。• プログラムの作成を頑張ってました。お疲れさまです。• 一緒にプログラム作成していて、こちらの意見を聞き入れながらプログラミングしてくれたので、作成が捗りました。

川崎慎一郎に対する評価

• プログラムを最後までしっかり作ってくれて頑張ってくれた。• 数値計算のグラフやプログラミングで大いに活躍してくれました。• グラフを作り、プログラムを頑張ってくれました。



参考文献

[1] Hofbauer J. and K Sigmand, Evolutionary Games and Population Dynamics. Cambridge

University Press, 1998. (竹内康博, 佐藤一憲, 宮崎倫子, 進化ゲームと微分方程式. 京都: 現代

数学社, 2001.)

[2] Martin A. Nowak, Evolutionary Dynamics: Exploding the equations of life. The President

and Fellows of Harberd University Press, 1998. (竹内康博, 佐藤一憲, 巌佐庸, 中岡慎治, 進化

のダイナミクス-生命の謎を解き明かす方程式. 東京: 共立出版株式会社, 2008.)


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