Top Banner
Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland Martõ Ân De Luõ Âs a,* , Maria Francisca Garcõ Âa-Cano a , Jordi Cortina a , Jose  Ravento Âs a , Jose  Carlos Gonza Âlez-Hidalgo b , Juan Rafael Sa Ânchez a a Departamento de Ecologõ Âa, Universidad de Alicante, Ap. 99, 3080 Alicante, Spain b Departamento de Geografõ Âa y Ordenacio Ân del Territorio, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, Spain Abstract Fire and erosion are two major disturbances affecting Mediterranean ecosystems. Both of them are closely related to climate. There is evidence of decreasing precipitation in the Mediterranean, particularly during summer. There are also indications of an increased variability in the rainfall distribution. Climatic changes, though show high heterogeneity at a local scale. Based on these observations, we have evaluated the following hypotheses for the Region of Valencia East Spain). 1) During the past three decades, climatic conditions have become more favourable for wild®res and high erosivity rainfall events. We have used 30-year climate records from 97 meteorological stations to examine this. Results indicate that in general the hypothesis is true, although trends are spatially dependent. 2) The effect of high intensity rain on burned land may substantially affect short-term ecosystem composition and function, and thus successional trajectories. Based on a plot scale study, we have assessed nutrient and vegetation dynamics after burning a pyrophytic community dominated by gorse Ulex parvi¯orus). Erosion following high intensity rainfall affects physicochemical soil properties. As a consequence, plant cover is reduced and speci®c composition affected, changing the previous relationship between obligate seeder and resprouter species. # 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. Keywords: Rainfall; Trends analysis; Fire; Functional groups; Short-term responses; Vegetation dynamics; Seeder and resprouter species 1. Introduction In Mediterranean areas, wild®res constitute one of the most relevant environmental problems Moreno, 1989; Vallejo, 1997). They are frequently considered a major cause of soil degradation and deserti®cation Rubio, 1987). Wild®res eliminate plant cover and leave the soil unprotected against the impact of rain- drops Elwell and Stocking, 1976). The Region of Valencia is characterised by low and uneven rainfall inputs. In fact, the western Mediterranean has the world's highest density of cyclogenesis Petterssen, 1956), and annual totals are determined by two or three precipitation events Martõ Ân-Vide and Wheeler, 1988; Wheeler, 1991), occurring mainly in autumn Romero et al., 1998, 1999). Rainfall events higher than 200 mm typically occur in a few hours in zones with a mean rainfall of 350 mm per year Olcina, 1994; Lana et al., 1995; Milla Ân et al., 1995). In these environmental conditions of strong and frequent per- iods of drought associated with wildland ®res, as well as large ¯oods and serious erosion problems Lo Âpez- Bermu Âdez, 1990; Romero et al., 1992; Rubio and SanRoque, 1990; Albadalejo, 1995), water erosion Forest Ecology and Management 147 2001) 25±37 * Corresponding author. Tel.: 34-96-590-3732; fax: 34-96-590-3464. E-mail address: [email protected] M. De Luõ Âs). 0378-1127/01/$ ± see front matter # 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII:S0378-112700)00438-2
13

Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

May 02, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

�������� ���� ���������� �� ��������� �������������� � � �������� ��������

������ � ������ � ����� �������� ������������ ����� ������� ���� �������� ���� ������ �� ��� �!������� ��� ��"�� #���� �

������������ � �� ����� ��������� � � ������� ��� ��� ���� � ������� ����������������� � ��������� � �������� � !�������� ��������� � "����#�� "����#�� �����

��������

��� �� ����� �� �$� ��%�� ���������� �""���� �������� ��������& '��� �" ��� �� ������ ����� ��

������& (�� �� ���� �" ������� )���)������ � �� �������� )����������� ����� �����& (�� �� ����

��������� �" � ������ ����������� � �� ���"��� �����������& �������� ����� ������ ���$ ���� �������� �� � �����

����& '��� � ��� ���������� $ ��� ������� �� "����$�� ��)����� "�� �� ���� �" *����� +,��� #)��-& +.-

����� �� )��� ��� ����� �������� �������� ��� ���� ��� "�������� "�� $���/�� �� ���� �������� ���"���

���& 0 ��� ��� 12���� ������ ������ "��� 34 ������������ ������� �� 5��� ����& ������ ������ ���� � ����

�� ��)������ �� ��� �������� ���� �� �)������� �)��& +6- (� ""�� �" ���� ������ ��� � ���� ��� ���

������������ �""�� ��������� ������� ���)������ �� "����� �� ���� ���������� ���%������& '��� � � )��� ����

����� $ ��� ������ ����� �� ������� ������� �"�� ����� � )���)����� �������� ������� �� ���� +� �$

�����%�&�-& ,����� "����$�� ���� ������ ���"��� �""��� )������������� ���� )��)����& 7� � ���8�� )��� ���� ��

����� �� �)��/� ���)������ �""��� ������ �� )������ ���������) ��$ ������� ��� �� ��)����� �)���&

� 622. ,����� #��� '&*& 7�� ������ �����&

'��(��) ���"���9 (��� �������9 ���9 �������� ����)�9 #�������� ��)���9 *������ �������9 #�� �� ��)����� �)���

� ���� ������

: �������� ���� $���/�� �������� � �"

�� ���� ����� �������� )������ +����

.3;39 *���%� .334-& (�� �� "�8���� ������� �

��%�� ���� �" ���� ��������� �� �����/�����

+����� .3;4-& 0���/�� ������ )��� ���� ��

��� �� ���� �)������ ������ �� ��)��� �" ����

���)� +,�$�� �� #���<�� .34=-& (� ���� �"

*����� �� ����������� �� ��$ �� �� ���"���

�)���& : "��� �� $��� �������� ��� ��

$����>� ������ ����� �" ��������� +?�����

.3@=- �� ���� ������ �� ������ �� �$� ��

��� )���)������ ��� +�������*�� �� 0���

.3;;9 0��� .33.- �������� ����� � �����

+����� � ��& .33; .333-& ���"��� ��� �����

��� 622 �� ��)������ ����� � � "$ ����� � ��

$��� � �� ���"��� �" 1@2 �� )� ��� +A����

.33B9 ��� � ��& .33@9 ������ � ��& .33@-& : ���

�������� �������� �" ����� �� "�8�� )��

���� �" ������� ��������� $��� $������ /�� �� $��

�� ���� C���� �� ������ ����� )������ +���) �

'����� .3329 ����� � ��& .3369 ����� ��

#���8� .3329 7������%� .33@- $��� �����

����� ,������ �� ������ .B4 +622.- 6@D14

� �����)���� ������& (�&E �1B�3=�@32�14169

"�5E �1B�3=�@32�1B=B&

�*��� �����E �����&�����F��&� +�& � �����-&

214;�..64G2.GH D � "��� ����� � 622. ,����� #��� '&*& 7�� ������ �����&

?::E # 2 1 4 ; � . . 6 4 + 2 2 - 2 2 B 1 ; � 6

Page 2: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

�� �� ���� ��)����� ���� ��������� )����� +�����

�� ,�� .33=-& : ���� ���5� $��� �� � ���

����� ���� � ������ �� � ��������� "����� "��

��������&

: ��� ���� �� ��������� ""�� �" ��������

�� ������������ "���� ��� ��� ���������

�����/����� )������ +?����"������� �� ��

�� ���� .33;-& :��� �)�)������ �� �� ������

�� �" ������������ ��� ��� �""��� ��

���)������ �� ��������� �" ������� ������

����& (�� ����� ��� ��� ������ � ������

� �� ������� �� "�8��� �" $���/�� +����

�� A��� .33@9 ���� .33;-& �������� �����

��� � �������� ������������& (��� ����

���������� ����� +����- ��� � ���� )��������

�" � ������ ����� ����� ��)����� "�� ������

,���) +!������ � ��& .33=-& (�� �����

��� � )������� �� � ����� � /� ���<

+?�I�� � ��& .33;-&

?�������� $��� ��)�� �� )���)������ �����

�� ��� ����& ���� )����� � ����� � ����

���"��� �� ����� � �� ������ ����������� �

������ ,���) +!������ � ��& .33=9 ?�����<�"

.33=-& '�� �� ��� �" ��/�� � ��� ������ ��

������ �� ����� ����� �� ��$ +?�����<�" � ��& .33=-&

: ���"��� ���� ������ �)����� �� ��)����

����������� �� ����� ��� � ���� �������� ����

+*��<�� � ��& .3329 ������� �� ����� .33@-

�� ���)������ ����8�� ���� � �� ����� �"

�)������ ������ �� �8���� +!������ � ��& .3329

#�))��� �� !��� .33;-& !��� � ��& +.33@- ��

���� � ��& +.33@- ������ ���� ���� ��������

�8���� ������� ���� �" �� ����� �������� ����

�� ������� ���)����� $��� ���� ���)��� ��� ��

���� � 12���� )����& ��� ���� ���� �� �� �"

0�A ����� )����� �� �������&

�������� ����� �� ���������� ������

����� $�� �� ��� � ��)������� ���� ������

����� ��� ��� �� ���� )������ ""���

+������ � ��& .33;-& (� ""��� �" ��������

����� � �������� �� )����������� ���� ������

�� "��� ������ ��)����� �� �����)����

�A6 ��������� ��� � $���� ������� �

�� �������� +���� �� A��� .33@-& (�

""��� �" �������� ����� $��� ���� �)� �

�� ������ ��$ �������� �������� �� ��

��������� ����& (��� ��)�� ��� ����� ����

��� ������ � �� )��� +��������� �� 0�

.3319 ����< � ��& .33=9 7������ �� ?����

.334- �������� �� �� ����)���� � �����

������ )�������&

(� �������� ������ �� ����������� �� ���

��� ������ �� ���� ���"��� ��������� +?�� �

���� .33@-& �������� ���� �� )������ "��� ����

�� �� ������� "��� �������� ������ ����� "�����

����� ���������� ���� �� /� �� ����� ����

������ +J���� .33B9 *�� 8� �� ���� .33@9

?�I�� � ��& .33;-& (� ������� �" ���� �������

���� ����� �""�� ������� ���)������ �� "���

��� �� "���� ��� ��������� +?�� �(�%� .33B9

��� � � ��& .334-&

K������ ������ ��� 5���� �� ""��� �" /�

� �������� +(������ .33=9 *���%� .334- ������

�� ����� ����� +(������ .33B9 ����������� � ��&

.33;- �� �� ��������� �" ���� ����� �� ���"���

����� +#��<��� � ��& .3319 L���� �� :��� .3319

����� � ��& .3349 '������� � ��& .334-& '�� �� ""��

�" � ��� �������� � )����/� �������� ���

����� � �������&

!��� ������ ���"��� ��� ��� ��� � �����

""�� � ���� ����� +����� � ��& .3349 ����<�

� ��& .334-& A �� ���� ��� ��� �� ����� �"

������ )����������� ������� "��� ��)���� ������

� ������������ +?��� � ��& .3;B9 '��� �� �� .33@-

�� �������������� ����� +7�������� �� (��))

.331-& (�� ������ ��� � ����� �� � ��������

��� � ���� )��)���� ������� ���������� )��)����

+����� � ��& .33.9 7�������� �� (��)) .3319

���� � ��& .334-&

0 ��� ������ ��� � �$������ ����� �� ����"�

�� ��� ���� � �������� �������� � ��

���� �" *����� +,��� #)��- �� �� �����

�� ""�� �" /� �� ���� ������ ���"��� ���

� �� ���)������ �� "����� �" � ��������

� �������& A�� ��� ����� ��E +�- �� �����

�������� ���� "������� ������� ���������� �

�� ���� 12 ���� � �� ���� �" *����� +��- ��

����� �� ������ ""�� �" /� �� �������� �

��������� ������� ��)�� �� +���- �� ����

)�� ������ ������ $��� ��""�� �������������

+&�& ������)��� ��& ��������)���-& (� /���

)��� �" �� ����� �� ���� � �� .3=.D.332 ����

"��� ������ "��� �� ������������ �������& ���

�� ������ �� �� )��� �� ��������� ��� $

����� � .6�������� �������� ������� ��

���� +� �$ �����%�&�-&

6= +� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1

Page 3: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

� ����� �����

3�/� 7����������� ��� ����

(� ���� �" *����� �� ������ ���� �� ���

������ ����� �" #)�� +���& .-& :� ���)���� � ���

5���� ��$ 1; �� B2�K& (� ������ �� ���

������ $��� ���� ����� ������ �� ��������

���"��� ����������� +� ����� � ��& .33=9 ?�� �����

.33@-& ��� ���� ����� $ ��� ��� �� ������

���"��� ������ "��� 34 )���������� �������& (�

������� ����� �� ���� �� 0�A ����� )����

.3=.D.332 �� ���� �)���� �� ����� )����

�������� "�� ������ 8������ ���� ������ �� $���

*����� ���� +����� � ?�� ����� .33@-& ���

��� ������ $ ������� �� ���� ���"���

+���& 6- �� �� �� �������� )���)������ ���

������� ��5 +?�:- +���& 19 A���� .3;2-& (�

��5 �� �/� ��

?�: � .22

�.6��.��

6

�.6��.��

� �6

$�� �� �� �� ����� �" ���"��� "�� �� ��� ����&

*���� ���$ .2 ������ ��"��� ���"��� �����������

����� "��� .. �� 62 ��� ��������� � ���"���

����������� �� ����� ���� 62 �����)�� �� ����

���� $��� ���������� ������ ���"��� �����������&

?���� �� �� ��� ������� ���"��� ������ $�

������� �� ���������� � 3���� ����� �����

+#��� .336-& (��� �������� )������

+#��� .3369 L�� � ��& .33@9 ������� ��

������� .33@9 #�))��� �� !��� .33;- �""��

� ������� $�� �" /����� ��� ���������� ���������

�� ���� ������� ���� +0��� �� �������*��

.3369 #����� � ��& .33@-& ��� ��� ������ �

�������������� �������� ��)�������� ����8��

�� ������� +����< �� !��<�� .3;=9 #���

.336-& 0 ��� ��� #)����>� ��)�������� ��<

��������� ������� +�� � @M ����/��� ���- ��

����� �� ����/��� �" �� ��� +)������ �����

�� ���- +L�� � ��& .33@9 (�N�<� .33=9 ����%� � ��&

.33;9 #�))��� �� !��� .33;-& ,5��)�� �"

���& .& ������� �" �� ����� ���E ���� �" *����� #)��&

���& 6& �� ���� ���"��� +��- ����������� � �� ���� �"

*����� +.3=.D.332-&

+� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1 64

Page 4: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

���� $��� )������ ��� �� ����� ���� �� ���$

� ���& B&

3�3� ��&� ���� �� �$��������� �����)

���� �� ������ ���& �����

(� ����� ��� �� ������ � A�� B2 <� ����$��

�" 7����� +,��� #)��- � ��� 6.D6=� ���)� "����# K, �� K& 7������ �� ;22 � ���& ������ �� ���

��������& 7������� �� �� ���� $���� ����

��� +'����- �� �� ������ ��)����� ��

.1&;�� �� �� �� ���� )���)������ ��

B== ��& #���� �� ����� (�)�� �����5���� +� ��

(��� �� 7����� .33=- ����)� � ������ �����&

#���� �� ������ �������� �� )! �� 4&4& *������

�� .&1 � ����� 33M ���� )���)����� ��������

������� �� �� �����%�&�& #�������� ������

����� ���� ������� ���� ���� �� 8���&� � 9�&�

�� :������&� �;���� ��& *�� "$ $���� �)������

�� )��� �� �� �)��� �������� ���� �� �����

��� �� <���=���&� ���&�&�& (� ����� ��� $��

����� $��� 7�))� ���� +7��&� =� �������- "����

���� ���� � .3;@&

���& 1& ?�: +A���� .3;2- ����������� � �� ���� �" *�����

+.3=.D.332-&

���& B& 7��� ���"��� +����- �� 3���� ���� �� +��- ��

��� �������� ������������ �������& #)����>� ��������� +�-

�� ����"���� ��� �� ��� ���� ��� "����E +�- )������

���9 +�- ��� ���9 +�- ����� ���&

6; +� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1

Page 5: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

0 ��� � ���)�� �������� ����< ���� $���

�$� ������� +/� �� ���� ������ ���"��� �������

���- �� �$� ���� +)���G����-& : ��� �" ��

��� ����<� +�&& ����- $ ����� �$� 11� 11�6

���� �� $ ���� � �" ��� � A����� .33=&

:��� ��� 11� 11�6 ��� $ ������ ���"��� �����

����� �� ������ )����& 0���� �������� �����

��� �������������� �� /� �������� "�� �� ���

5)������ )���� �� ���$ � (��� .&

7"�� �� /�� $ ������ ��� � 6B2 �� ���"���

��������� ������ .2@ �� ���� � 6&@ � ���� ���"���

��������� ���� ����� � ""���� ��� �" 4 �6 $��� �

�)����� �������� �" ;=M& (��� ��) �" ���"��� ��� �

���� ��� ��$� ��� .2 ���� � ��� ���� � ��

���� �" *����� �� ��$� ��� @2 ���� �� ��

������������ ������ ���� �� 5)������ ���

+� ����� � ��& .33;-& 0 ������ ���"" �����

���� �� ����� ? ����� K �� ������ � 5)��� �����

���� ������ ���"��� ���������� � 6� 6�6 )����

$���� �� ����� ��� +(��� 6-& A" �� �� �� ����)

��""��� � ���"" �� ����� ����� ��$ ���

6 �� �� ���� �$� ����& (�� ��""��� �� �����

�� ���"�� ������� +�)������� ����-& ?��/� ���

����� ���)������ �� �������� /� ������ ��

������ ��)����)�� $� ������� �� �� ��� ����& #���

����� ������� � (��� 6 ������� ����� ����� ��

/��� ����� �" �� ��������� �� ������ 5)��

������ ����"�� +����������� � ��& .33;-&

'���� �" �� �������� ����� �� �" �� )���� ����

����� ��� � ��< �� � ����� �" ����� �����

������� ����� ��� �� � ������ 8����/����� �"

��$���)������ ����&

3��� >�������� �������

0 ����� "��� .� 2�@�6 ���� $���� ���

5)������ )��� �� ������ /������� �����

��������& 0 ����� �������� ������ ���

6 ����� �� ������ ����� ��������� "�� ��� �"

�� )������ �������& 0 ��� ��� ���� �� ������

�� �������� ���� + $- �" 8� � 9�&� ?� ����=��&�

����� �&� +!&�- �� �� �����%�&� �� ��� ����

������ ������� ���� +;2M �" ����� �����

������-& 0 ����)� ������ "��� ��� ���� �)�

��� +.6- $���� � ���� �����&

A ��� �"�� ���"��� �� ��������� $ ����

��� �� ����� �" ������� ���� �� �� ������

���� �" �� ������ �)����� ����� +<� ���&�&�-& 0

��� ��������� ������� ���� � �� ���������

���)��� �" ������ ������� ������ �� 5)���

���� )���� �� ������ ����� �������& 0 ����

��� �� ���������) ��$ <� ���&�&� ���� ��

������� � �� ��� $��&

3�0� ���������� ��� ����

0 ��� ������ ������� �� ����� �� ����/�

��� �" �� �$� "������ ��� +����� "�����- ��

���"��� ��������� +/5� "�����- � ����� ��������

(��� .

0���� ������� �������������� �� "�� �������� �" �� ���

�� ������ �&������ �������� )����

#�� . #�� 6 #�� 1

0���� ��������

7�� ��)����� +��- .3 .6 .B

7���� �������� +M- ;6 =4 31

#��� �� ������� ��������������

(���� ������� +� �$ ��6- 6.@6 1B.= 1326

����� ����������� +� �$ ��6- B.= 16= =64

#���� ����� +��- .61 .6; .1B

*������ ������� ���� +M- @2 B2 42

#��� ������� ���� +M- 64 .B .3

��� ��������

:����� +<0 ��.- .B1; .214 342

��� �" �)��� +�� ��.- 6&3 .&. .&.

?����"�� ����� ����� +� ��6- 3. B= 614

?����"�� $���� ����� +� ��6- 6.2 12B @B@

(��� 6

���"" ����� ���� ����� )���)����� �� ����� ������� ����� � ���� ������ ���"��� ��������� � � ���� �� ������ �&�

��������

#�� ���"" +M- #���� ���� +<� ���.- ? +<� ���.- K +<� ���.- � +<� ���.-

#�� . .;&6 ;@3 .&B @ ;2

#�� 6 16&@ ;B61 ;&6 B6 42;

#�� 1 62&4 63@ 2&1 6 12

+� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1 63

Page 6: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

�� )��� �������& 0 �))��� ����� ����"��������

�� ������ "�� ��������������� $� ������& 0

��������� ���>� ��"/��� +�- �� ������ ��""��

�� � ��������� �� ����� �� �� ���"��� �������

���& ���>� ��"/��� ���� "��� 2 +��� )���� �� ��

��� �� - �� ���� +��� ��� � )��� �� �/����

����� � � )�)������ �" �/�� �� - +0�� ��

#������ .3;B-&

� �������

��/� !���� �� ������ � &��

,�� )���������� ������� ���$� � )������

��� � ���� ���"��� �����& ������"��� �������

���$� � ����� ��� �� �� ������ B6 �������

���$� � ����/��� ��� ��� �� )���� �" �����&

(� �)����� ����������� �" ��� ���� �� ���$ �

���& @& (�� $�� � ������ ����������� �" �����

���� �����))�� ���� �" ����� ���"��� �����

+���& 6-& (��� �� ���"��� ��� ������ ����� � ��

��� ��������� �� ��� ���� �� ����� ������

�� ������ � ���� ������� ���� +�&& �����

���� )���)������ �" ��� ��� 1@2 ��-&

��3� !���� �� ������ �����������

����� ������� ���$� � )������ ��� � ���"���

��������� +��������� ����� ?�: �����-& (�

���� ������� ���$� � ����� ��� +.= �������-

�� � ��� +B. �������-& (� �)����� ����������� �"

��� ���� �� ���$ � ���& =& : ���� �������

$��� ��$� ?�: +�&& ��$� ��� 62- �����)���� ��

���� ���� +���& 1- ���$� � ����� � ���"���

��������� $���� � �� ���� $��� ������ ����

"��� ��������� �� ?�: ����� ����� ������

�� ���$� � ������� ����� ��� �� ��� �����&

���� >�������� �������

A������ ���� $� ������� �� � "$ �)���&

���� � ����� �" .=31 ��������� �������� �� /���

��� �"�� /� 8� � 9�&� ������� "�� B1M ?�

���& @& (��� � �� ���� )���)������ ����� � �� ���� �"

*����� +.3=.D.332-& (��� �� )������ +�- ����� +�- �� ���

+�-&���& =& (��� � �� ?�: � �� ���� �" *����� +.3=.D.332-&

(��� �� )������ +�- ����� +�- �� ��� +�-&

12 +� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1

Page 7: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

����� �&� "�� 6BM �� �����%�&� "�� 3M �� ��

������ 61M �����)��� �� � )��� �" .6 )�����

�)���� ��������� �)���& A���� ����� ����

����� $�� ��$� � �� )���� �""��� �� ���"���

��������� ��� � �� ������ )���� +2&1; ��& 2&@@

��)������-& 7 ����/��� �������� ��$ ���

�� ������ ������� ���� �� ""�� �" � ���

���"��� $�� �����)�� +(��� 1-& (� ��������

��$ ���� �" ��������� � ��� 6 ��� � ��)��

���� "�� ���� ��������& (� �������� �" 8� � 9�&�

��?� ����� �&� +!&�- ������ $��� ���� ������

���"���&

���"��� �""��� �� �� ����������� +������ ��

�������- �" ������� ���� �� �)������ ����� ��

������� �� ������ ���� �" ���������� � ��

�������� ������ � �� /��� ��� �� �� �������

�� ���� �" ��� �� ��$����� )����� � ��

���� +���& 4 (��� B-&

��0� 7 ��� 9�����

0 "��� � ����/��� ��""��� � �� /�������

������� �" ������� ���� ���� ������ �� �)���

�� )���� +(��� @ ���& ;-& : ������� �)������ <�

���&�&� $�� ������ �""��� �� ���"���& 7 ����

�������� ����� <� ���&�&� ������� �� ��� ���

@2M +���& ;-& (���� ������� $�� ���� ����� �� �

��� ���"���&

� ���������� �� �����������

7 ����� � ���"��� ����� �� � ����� �

������ ���"��� ��������� ��� ������� � ���� �"

�� ������� ������ ��� ��� �����& ������ ���

$��� ��� )�������� �" � ����� � ���"���

����� ����� � ������ ����������� �� �

(��� 1

������ �" � �$��$�� ������ ������� �� ����� �� ""��� �" ��� �� ���"��� ��������� � �� "���� ��� �������� ��� �" ?� ����� �&� +!&�-

+!&�- 8� � 9�&� +�&�- �� ������ �&� +O&)- �� ���� ������� ���� +A���- �� $�� �� "�� �� $��� )�)������ +(����-�

#����� �"

��������

���� �"

"����

� ��& !&� �&� O&) A��� (����

#�� +#- 6 #�� �� �8���� 661&3@ 3.&3@ 11B&=B ..1&3; B&@=;

?���������� 2&41.1 2&=631 2&=;33 2&4=4B 2&3;.1

���"��� +�- . ������� �� �8���� 1363&2 363&.= 1@3&2; BB2&2B 4=2&24

?���������� �&�353 �&��@@ 2&6.B@ �&��11 �&��/3

#�� 6 ������� �� �8���� =23&B; .@=&.. 4BB&@.@ 14=&21 613&64

?���������� 2&B.B; 2&BB.1 2&2@B= �&���� �&�3�0

������� .; �� �8���� =@3&11 .;6&63 6.=&31 B3&22 @.&11

(���"������� ����� ����� ����� ����� �����

� #���"���� "������ �� ��������� �� � �������&

(��� B

#������ ���������� �" ��������� ������� �� ����� �" ?� ����� �&� +!&�- +!&�- 8� � 9�&� +�&�- �� ������ �&� +O&)- ������ �� <�

���&�&� +'&�- )����� . ��� �"�� � 5)������ "�� �� �""��� �� � ��� ��������

!&� �&� O&) '&�

� � � � � � � �

K�& �" ���������� 66= .1= 66B 66B B. 12 ;=B ;=B

7���� ������� +�- 2&131 2&@3. 2&B@= 2&=.. 2&2;2 2&.6@ 2&461 2&1=@

#������ ������� 2&=B; 2&=;. 2&114 2&=.= 2&26B 2&24B 2&423 2&B33

#������ �<$�� .=&2B 4&B; ..&.= .=&1. �2&226 B&4;1 .6&6@ 6@&6@

#������ <������� 6.&.@ @&== 61&B6 63&.1 �.&B2. B&=34 1&;6; 16&13

���>� ��""���� 2&B1 2&BB 2&64 2&13 2&.1 2&6@ 2&@2 2&@4

+� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1 1.

Page 8: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

���& 4& #� ����������� �" +�- ?� ����� �&� +!&�-9 +�- 8� � 9�&� +�&�-9 +�- �� ������ �&� +O&)- ������ �� +�- <� ���&�&� +'&�- )����� .

��� �"�� � 5)������ "�� �� �""��� �� � ��� ��������&

(��� @

������ �" � �$��$�� ������ ������� �� ����� �� ""��� �" ��� �� ���"��� ��������� � ����� ������� +(����- �� � �� ������� �" ?�

����� �&� +!&�- 8� � 9�&� +�&�- �� ������ �&� +O&)- ��� ������� ���� +#�- �� <� ���&�&� +'&�-�

#����� �"

��������

���� �"

"����

� ��& !&� �&� O&) #��� '&� (����

#�� +#- 6 #�� �� �8���� 11B&B2 BB=&26 2&.6.2 426&32 ..B&B= 1=6&B6

?���������� �&��01 2&66B4 2&16.6 2&.;42 2&4@4. 2&..6@

���"��� +�- . ������� �� �8���� 2&2.64 @6&6=. 2&2;26 ..1&4= B=21&4 1642&.

?���������� 2&34B= 2&BBB; 2&..=; 2&6B63 �&���� �&���@

#�� 6 ������� �� �8���� .&@3.4 .63&63 2&2@66 .=.&=1 1@=&46 B@&3B@

?���������� 2&;444 2&6B4= 2&.33B 2&.@@. 2&.143 2&4;=.

������� .; �� �8���� .6&..B ;@&=.B 2&263@ 4;&2B4 .=2&3@ .;;&1=

(���"������� K� K� K� K� K� K�

� #���"���� "������ �� ��������� �� � �������&

16 +� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1

Page 9: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

����� � ���"��� ������ � ��� ���� ������ ��

�������� ���� +?�����<�" .33=-& A��� ������

���� � ������������ ������ ��� ���� ������ �

��� ��$���� ������� )���)������ � ������

,���) ��� �� .312� +������ .3;;-& (� ����

�� ��$ ���� )�������� �� ����������

������� ���� ���� ��� ����� � ��������� $��� ������

$����� +?�����<�" � ��& .33=-& !�$�� $ ��

�$�� �" �� "��� ���� � 12���� )���� �� �� ��"/���

�� "���� ���)��� �� �������� ����������� ����� ��

��� ����� ������ � ���������� �������&

������ � ���"��� ����� �� ������ � ����

"��� ��������� �� �������� ����� � ��� ����

���� $�� ���� �" �� "���� �� $������ ��

�� ������& ����� � �� )���)������ ���� ���

���� $��� ������ ����� �""���� �� �������

�������� ��� � )����� ��)����� "�� �� ����� �

/������ ��� �� ����� � �� ���"�� ���

�""��� �� $���/� � ���� ����& : #)�� �� ����

��� ���� ��� ������ �� =22M "��� .3=2 �� .332

+?���� .331-& : ���� ���� �" �� ���� �" *�����

�� $���/�� �������� +� <� "����� �""���� ����

��/�����- �� ��� ����� +7��� � ��& .334-& : ��

���� �" *����� =22 222 �� �" � ����� �"

322 222 �� ����� �� "����� �� $������� ���

���� � �� ���� 62 ���� +�������� *������

.33=9 7��� � ��& .334-& : ���� ���5� $������ /��

�� �����/����� )������ �� �� � "����� �� �

��������� �������� ��$ ������ +?�I�� � ��&

.33;9 #���<� � ��& .33;- �� ������ �����

+���� +.33;-9 ?����"������� �� ��� ����

.33;- �� ������ "����&

(��� ��� ������ ������ ���� �������� ����

��$ .3=. �� .332 �� � )��������� �� �����

� �� ����� ���� )���)������ ��� ���

"������ ������� �� /��"�8��� �� �����

)����������� � �� $���������� �������� �" ��

���� �" *�����& ���"��� ��������� �� �����

����� "����� �""���� �������� +�� ��� �

!������ .33=- �� ��� ���������� +� �����

� �� ���� �" ����� /�����<- �)����� �� ���<

�" �����/����� ���� ������ � ���������� )��� �"

�� ���� �" *����� +?�� �(�%� .3369 ���) �

'����� .332-&

A � )��� ���� �� ��������� ""�� �" /� �� ����

������ ��� ��� � ����� ""�� � �� �$� "�������

)��� ����)� ����/�& 7 ����� ��������� ��� �� �

���8�� �" ���"��� $�� ������ � �� ����

������ �)��� +8� � 9�&�-& ���>� ��"/���

���$� ���� . ��� �"�� /� �� �������� 8� � 9�&�

�� �� �����%�&� ������ �� �$� ������ �����

�������� �"�� �� /� $� "$� ��� ����� �

�� ���"�����""��� )����& 7������� .���� �������

���� �� �� ���� �� )����� ������� ��������

������� �" ������� ��� ������ ��""���

��� ����/����� �""�� ������� ���)������ ��

��������& ������ �)����� �� ��)���� ������� �"

����� �������� �� ���$�� $��� ��) �� 5)���

�� ������ )�����&

A ����� ���� <� ���&�&� ��� � ��

������ �)��� ��<�� /��� � �� ������D

�������� ����� "�� ������ 62 ����& K� �����

�"�� /� ���� ����� ����� �)��� ������ ��� /����

)��� )������ � �� ������D�������� �����

���& ;& ��������� ������ ������� �" +�- ?� ����� �&� +!&�- 8�

� 9�&� +�&�- �� ������ �&� +O&)-9 +�- ����� ������� ���� <�

���&�&� +'&�- �� ����� )��� ������� � � ���� ���� ��������

�� �""��� �� � ��� ��������& ,���� ���� �����)�� �� ��

������� ���� �" �� ��&

+� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1 11

Page 10: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

+������� � ��& 6222-& (��� �������� � ������ �� /�

���� $��� "���� ������ +#)��� .3=3� �9 7���

� ��& .334-& : ������� ���� <� ���&�&� ��� �

������� � )������� �)��� "�� �� ��������� �"

5����� ������ ���� ����� �" ��� ���� ������

� �� /� +������� � ��& 6222-& ����� ���)�������

<� ���&�&� ���� $�� ������ �""��� �� ���������&

(��� "��� ��� � ����� ��)��� � �� /������� )����

��������� ������� �� ���� ��� � ���� �" ���

/�� �������� $���� 62 ���� +������� � ��& 6222-&

0 ����� �� �� <�$ $���� "����� �""��� <� ���&�&�

�� �������& :� �� )������� ����� �� �� "��� ����

���"��� ����� �"� ���"�� / ����� 5)��� +��

6 �� ���"�� ���� ������ �� ���� �� 61M �" ��

����� ����������� .33;- �� ���� �������� "��

��� �� �)������ +&�& $��� �� ����� ������������

��)����� ��&- ��������� �� � ���8�� �"

���� ����� +� ����� 1 �� � ��� 6 �����������

.33;-& 7������� ��5���� ��� �� ����� $��

���$ �� ���"�� ���� �""��� �� ���"��� ���������

$ ���� ��� ��� � ����� ""�� �" ����� �

��� �� ��������&

7"�� /� ������� ������ ��� �� � � <�

"����� � )����� ���� �����& ,�)������ �����

������ � ����� 5)����� ������ ��$ ��

���� ����� ��� �� �� ������� ���� +,�$�� ��

#���<�� .34=-& :� ��� � ������� ���� ���$ �

12M ������� ���� )���� ��� �� � ��� �� ����

���� )������� +���� ��� �������)�� �� �����

)������- �� �� � ����� �� �����)��� �����

��� ��������� ����� +(���� .3;4-& ���)��

������� ������ ��� ��� �� ��������� ���� �����

����� � ������� ���� +�������� � ��& .334-&

(�������� � ��������� ���%������ ��� ����

� ����� �� �� �������� �" "������� ����)�

+!���� �� K���� .33=9 7���� � ��& .331-& 0

��� "��� ���� � ���� ���"��� �� �" 5����������

������ "����� � /������ ��� ��� ��� �

�������� ""�� � �� ������� �� ��� �������

����� ���� �� ����� ����� +����������� � ��&

.33;- ��� ���� ������� � ����� � �� )������

�" �� ������� �� ����� �"�� /�& : ���� ���

��������� $���� �� "����$ �� ��))����� �" �

"������� ����) � ���� ��� � �)������ ����� ���

����� �� ����� � ��� ������& ������� ���

������ �" ��� ���� $��� )����� ������� ���� ��

����� �� ��)��� �" �� ������ ����� � "����

������� ���)������ �� "�����& :" ��/��� �

�� ������� ������ ��� ������� $��� �����

<�$��� � ���������� ���%������ $���� ������

� ������� ����� � <� ���&�&� ������ $���

��������� ���� +?�)��� .3329 ������� � ��&

.3369 (������ .33=9 (���� � ��& .33=-& 0 ���

�)����� ���� �� �������������� �" �� ����� +�����

������ ���) �����< ���"��� ������ ��&- ��<

��� )����������� ������ �� �� ���������� ����

�� ���� �� ������ ������ ���� � ����� � ��

���� 5)������ ��������&

: �������� �" �� ������ ���� � �����

���� )���)������ �� ���"��� ��������� �� ��

����� � �� �� "���� �������� �������� ���

���� ��� "�������� �� $���/� �� ���� ������

���"��� � ��� ���� �" �� ���� �" *�����&

'��� � ��������� ���������� �� ���������

""��� �" ���� ���������� ����� "���� ��� �������

��� �� �����/����� � ������ ����&

�������� �������

0 ���< ��& ?�� ���� +�)����� �" ������

)�� O������� �" *�����- �� �� ������ �����

�� �" *����� +�������� �>A������� ��

(������� �������� *������- "�� "���������� ���

����� �� �� ������� ��� � ���� �����& (��� �����

$�� ��))���� �� �:�P( +��:3@�.3B4��A1�A1- ��

�� �������� � ������� ,�������� � ��Q��� ��

������� *������ +�*34��K�.B�6-& (��<� ��

�,7� "�� ��) $��� �� /�� $��< �� ,�����

���������&

����������

7��� K& ������� �& '� � �& '���� �& *���� �& ������ ,&

*�������� 7& '�� 7& #��������� :& ���Q���� �&

������� �& 7��� � �&7& ,������ 7& '���� � *���%�

*&�& .334& �������� � ��� ���� 8������& :E *���%�

*&�& +,�&- �� ����������� � �� ������� *���� ��

�������� *������& �,7���������� *������ *���

��� ))& @6D.B;&

7������%� �& .33@& #��� ������������ �� �����"������ ������E

��� ����� � ������& :E ������ �& ?�� �& '������� ?&

����� �&�& +,��&- �����"������ � � ,���)� ���5�E

?������� �� #����������� 7�)���& �)��� ,O� .@B.@ ,K

))& 6.1D66B&

7�������� �&?& (��)) �&�& .331& ,""��� �" ����� � ����

�������� �� �� *7��������� �� ������� )������ �" ���� "�����

$�� "���� "�� � �����$�� A���& ?��� #��� .@2 1B.D1B3&

1B +� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1

Page 11: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

7���� �& ����� �& � ����>� ,& A���� �& ?����� �&

.331& ��������� �� ������������ �" ������ �������� �

���� �� ������� ����& :& 7 ��$ "��� �� #����& ���������

,���& . ;D.4&

7������ �& ?���� #& .334& ����������� �" �������

"���� ������� "��� �� ����� � � ��������� �� ��

)�����& ,������ 4; .;41D.;;1&

'������� #& 7��� K& ����� �& .334& #����� � �������� �

�)�������� � ����� )��� �� ��������� � ����� �"������

)�� ������ "�������& :E *���%� *&�& +,�&- �� ��������

���� � �� ������� *���� �� �������� *������&

�,7���������� *������ *����� .33= ))& 13@DB1B&

'��� P& �� R&R& .33@& ���� �" ���� ����� �� ���� ����� �

���� ����� � �� OL& #��� O� ����& .. +B- .@4D.=6&

������� �&7& #��� �*� 8� �& K��� �&R& .336& #��������

�� ���������� )����� �" )����"�� ������� � � �������

��������� ���� �" ������ #)��& 7��� A���& .1 +1- 6B.D

6@1&

�������� *&�& ����� �� �& 7������%� �& .334& ���"" ��

���� ���� ��)�� �� ������� ������ � � �������

������& #��� #��& #��& 7�& �& =. ...=D..6.&

������� �&K& ������� �& ������� �& *���%� �&*& 6222& ,����

)����"�� ������� ������ �" <���=���&� ���&�&� ?��&

+'���&- � ��� "���� �" �� *����� ���� +���� #)��-

7��� A�������� +6.- .D.6&

����< 0&7&*& !��<�� ?&�& .3;=& #���������� ������ "��

�����)���& 0��� K$ P��<&

����< �&#& ������ ?&�& ������� �& .33=& (� ��� �" "��

����� ������ ���� � � ���� �������� "���� �� ����>�

'������ K$ P��<& ,������ 44 6.B;D6.==&

� �� (��� 7& 7����� �& .33=& #���� � �������� � 7���

*����)��& O�������� � 7����� 7����� #)��&

� ����� �& �� ��� �!������ �&�& #���� �&�& .33=& 7�������

� �� ������������ �)����� � �� ���������� ������ �

)���)������� � ��������� � �� �������� *������&

����& ����& @3 B4D=6&

� ����� �& ������� �& �� ��� �!������ �&�& #���� �&�&

������ �& ����������� �&�& .33;& 7������ �" ��5����

����� )���������� )���)������ "�� ��""�� ���� )�����E

���)����� ���� ��� ��""�� ������ � ��������

��������& :E ?������� �" �� .@�� :�������� #����

��������� ������& ?���������� � �� O�������� �

7����� 7����� #)�� ))& 6;4D6;;&

,�$�� !& #���<�� �& .34=& *���� ���� �� ������ ����

����� �� ��� � �������& ������ .@ =.D42&

����� 7& ������ �& �����Q� 7& ���) � *���%� *&�& .33.&

,�� "��� �� "�� )��� � �� �������� �����& '��&

:��& ���& !���& K��& @3 .63D.B1&

���� �&L&L& ������ K&�& ��� !& ����� �&?& .334& #���

����� ""��� � ���� )��)���� � � ������� ��� �" �����

L��& #��� #��& #��& 7�& �& =. @@3D@=B&

����������� �&�& .33;& 7��������� � �� )Q���� � ������ � ���

����� �� "�������� �� ��Q� � �������� � � �$ ������ �&�

�"���� )� "�� � �� )��%� ��������& (��� � ����������

+:�&-&

����������� �&�& � ����� �& ������ �& #���� �&�&

�� ��� �!������ �&�& ������� �& .33;& ���"" ��

����� ���� � ���� ���� �� �""��� �� ��� ���"���

���& :E ?������� �" �� .@�� :�������� #��������

����� ������& ?���������� � �� O�������� � 7�����

7����� #)�� 1@3 ))&

�������� *������ ��������� � 7���������� � ����

7���� +,�&- .33=& ��� ���� *������� ��"���&

,5���� "��� #���� :������ ������� � �� ��������

*������ @. ))&

��� � 7& '������� ?& '��N�� �& ����� �& ?�� �& (��

:& .334& ��� ������ �" ,�>� ������ ������& 7�������&

������ �� K������ !� ���� O�� +�� R::G�6 ,�- ))& .D.1&

�� ��� �!������ �&�& .33=& ��� ������ � ���������� � ��

������ � �� �)�������� �� ���������� � �� ������ �� ����&

������� (������ � �� #������ ,�)�I��� � �����"����

���� *��& .2& ��"���� ,������ �����I� 14 ))&

������� ?&P�& ����� �&�& .33@& �������� �� ������

������� )���)������ ����E $�� $ �� �� $��� ������

� ��& �������� ���� 1. =2.D=66&

!���� �&�& K���� �&7& .33=& (�$���� � ���)���� "���$��<

"�� ��������� ������& ��������� ,���& B 31D..2&

!������ �&(& �<�� �&�& ,)������ �&�& +,��&- .332& ������

����E (� :?�� #����"�� 7������& �������� O��

������ ?��� ��������&

!������ �&(& ���� ����� �&�& ������� '&7& !����� K&

L������ 7& ���<�� L& +,��&- .33=& ������ ����

.33@& (� #��� �" ������ ����& �������� O�������

?��� �������� @46 ))&

!��� �& ��$�� �& ��� ?&�& ���� (& '����$ ,&�&

(��� �& .33@& ���������� �" � .3=.D.332 ,���)�

����������� "�� ������ ���� ������� �� ��)��� �))�����

����& :�& �& ��������& .@ .111D.1=1&

L�� '&�& ����� �&,& ����� �&7& ����� ::: �&�& �����

�&*& .33@& ������� ���� �" )���)������ �� ���"" �

�������� O#7& :�& �& ��������& .@ @1.D@B.&

L���� ?& :��� �& .331& ��� ��)���� � ���� ������ �� ����

����� � � �������� )� "���� )�������& ���� 62

.63D.13&

����%� �&�& ?���� 7& : 8����� �&�& .33;& (�)���� ��������

�" �� ���� �� )����� � �� ����� #)���� )�����

��$ .3B@ �� .33B& :�& �& ��������& .; =14D=B4&

��� R& ����� ����� �& '����I� 7& .33@& �����

)���)������ ��5��� � �������� +��������� #)��-E

5)��� ����� �� ���� �)����� �����������& :�& �& ��������&

.@ 1B.D1@B&

��������� #&�& 0� �&0& .331& ?���"�� ������� ������

�� �� ���������� �� �� 7����� ����������� ����

����������)�� ��)�����& �& ,���& ;. ==@D=46&

����� 0&,& �������� �&�& #�������� (&,& .334& (� ���

�" ��� ������ � ���� �����E � )����� ��� ��������

���& �& #��� 0��� �����& @6 32D3@&

������ #& ������ �& ������ #& (������ �& .33;&

�������� ��������� ��������E ������ )�������� �

������ ���� ""��& ������ ,���& '������& ���& 4 .@4D.==&

���) �'����� �& .332& �� ���������� � ������ ������

������� � ����������& ������ � ���������& :E ������ (&

������������ �&�& +,��&- ,������ � ���)������ � (�����

��������& :������� � ,������� ���%��� �����I� ))& @.D46&

+� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1 1@

Page 12: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

������� K&#& ������� �&7& .33@& ���"��� ����� �� ���"���

�������� ����� � �� 7����� +?�������-& ���� 6B @@D=4&

������ ?& .3;;& ����� � )���)������ �������� � ��

0��� �������� ��� �� ���� �����& �& ��������& ;

.43D.;3&

�������*�� �& 0��� �&7& .3;;& (� '������ �����E .D@

A����� .3;4& �& ������& OL .1 43D;@&

����<� '&�& K����������< 0& #�))�� !& ���� �&�&

.334& #���� ���� �� ������ ���� ���������� "�� �������

���)��� � $��� �����& ��& �& #��� #��& 44 11DB2&

������ �& ,����� �&�& ������ *& .33@& (������� )���)����

���� � �� #)���� ��� �����E �� ��� �" �� ��������

�� ���"�� ��)�����& 7����)���� ��& 1= .D.=&

���� �&�& .3;3& ��� ��������� ������� ���������� � �

"���& ?�������� �����"��� .; B=D@.&

���� �&�& +,�&- .33;& ���� ����� ����& '��<���� ���&

���� �&�& A��� 0&�& +,��&- .33@& (� ��� �" ��� �

�����������) ,��������& ,��������� #����� *��& .24&

#)���� K$ P��<&

���� *& '���� #& ������ ?& .33@& ���"��� ����������� �

���8�������� 7����� �� 7"���� �� ���������) $��� ��

��� ��D���"�� ��)����� ����& :�& �& ��������& .@

.634D.166&

A���� �& .33B& ������ ����������� �� )������ �������& ������

?����� ))& BB2&

A���� �&,& .3;2& ������ )���)������ �����������E � ���)����

��� ��5& ?��"������ ����& 16D11 122D123&

?�����<�" �&?& .33=& #������ �" "���� ���"��� ��� ��

��������E �� �� ���� �����S '��< �" ���������& :E

?������� �" �� :�������� ��"�� � ��������

�����"������ ����!���� 63 A�����D. K����� .33=&

?�����<�" �&?& ������ �&�& !���� !& .33=& ����� ���"���

���� ��� �� ��������& '��< �" ���������& :E ?�����

��� �" �� :�������� ��"�� � ��������

�����"������&

?�)��� �& .332& ,������� �� "�� � �������� �������� �

)���� �������Q��& (��� ��������& O�������� 7�������

� '������ '������ 1.@ ))& +:��&-&

?�� ����� 7& +���- .33@& 7���� �����Q��� � �� ��������

*������& ����& ���� �>O������ � A������� ��

(������� �������� *������ ���&����� (������� K�& B&

?�� �(�%� �& +,�&- .336& �����"������ �� ��� ��������� �

�� ,���)� �������� '������& ,� �� R:: �)���

.B;@2 ,K ))& .D=1&

?�� �(�%� �& +,�&- .33B& �����"������ �� ��� ��������� �

�� ,���)� ��������& ,���)� ��������� �� R::

��5������&

?����� #& .3@=& 0���� 7������ �� ��������� *��& :&

�����$�!��� K$ P��< B6; ))&

?��� �&�& ��$�� �&!& ����� 0&,& ������ 0&7&?& .3;B&

#��� )����������� � �� ��� '��E � ������� �" �����>�

������� ""���& �& #��� 0��� �����& 13 .1.D.1;&

?�I�� �& (������ �& ����� �& .33;& ������ $����� $���"��

�� ��� �� $���"�� ������� � ������� ���� #)��&

�������� ���� 1; 1B@D1@4&

?���� �& .331& :����� "������� ,�)�I�& ,��������� B

16D11&

?����"������� �& ��� ���� (& .33;& ?��)����� � ������

"������E $��� ��������& �& 7��� ,����& 13 623D66B&

J���� �& .33B& !���� � ������ ����������S ?���������� � ��

O�������� ���� :& �������� � �� ?���&

����� �& ,�� �& .33=& #)����� ����������� �" �� )���)����

��� � �� ��� �" �� #���� ���� +#)��-& '��< �" ���������&

:E ?������� �" �� :�������� ��"�� � ��������

� �����"������ ����!���� 63 A�����D. K�����

.33=&

����� �&7& ��� �� �& ���) �'����� �& .336& ,�����

�� "������ ��������� � �� ���� #���� ����& ���� .3

143D136&

����� �& ���%���� �&7& 7���� #& .33;& 7 12���� +.3=BD

.331- ����� ���"��� ������� "�� �� #)���� ��������

�����E "���� 5)�������� �����& :�& �& ��������& .; @B.D@=2&

����� �& ����� �& ���%���� �&7& .333& ����� ���"��� )�����

� �� #)���� �������� ���E � ��%���� ������"������&

:�& �& ��������& .3 [email protected]&

����� �&�& .3;4& �����"������� �� �������� *������E

������ ����������� � ��������� ������ � �� ������& ������

*������ �>,������ 7����Q���� 4 61.D6@;&

����� �&�& #���8� ?& .332& 0��� ����� �� �����"������

� �� #)���� �������� ����& :E ����� �&�& ���<��

�& +,��&- ?������� �" �� #������� �� ������ �����"����

��� � �� �������� ,���)& ��������� �" ,���)�

��������� ��5������ ))& .=1D.36&

����� �&�& ���� � �& 7��� *& ��� �& .334& #��� )��"��

�������������� �"����� ���"" �� ���� ����� �"�� "����

"��E � ��� ����� +*����� #)��-& #��� (����& .. +.- =4D4;&

#����� �&�& '���� �&,& ��� ������ '&'& !�� �&,& ��� ?&�&

������� �&?& #����������� :& .33@& ������ ���� �

�� ������$�� ?���"��& :�& �& ��������& .@ 6;@D126&

#��<��� �&7& ����� �&�&7& ������ 7&�& (��� �&?& 0����

�&?&�& .331& 0���"�� ��)���� � ���� ����� �� ��������� �

$� �������� "���� +?�������-& :�& �& 0������ ��� 1

[email protected]&

#��� �& .336& O� �� ����� �" ����������� ������ "��

������ �" �������� ����& :E ������ ���� ������

?��%��& �)��� � �� :"����� ?���� ���� � #����������

?������� "�� ������ ���� ������& 0���? 62& 0�A&

#)��� �&�& .3=3�& 7 ���)����� �" �� �����)������� �������

������������� �" �����������) ������� � ����

����"���� �� ������ 7��������& :& #������� ���)������

�� ��������& 7���& �& '��& .4 644D636&

#)��� �&�& .3=3�& 7 ���)����� �" �� �����)������� �����

��� ������������� �" �����������) ������� � ����

����"���� �� ������ 7��������& ::& ��� ����� ��� ��

����� �����������& 7���& �& '��& .4 631D12;&

#���<� '&�& ������ �&7& ����� (&�& ���� �& 0����

'&�& P�� J& �� �&T& ��$�� L& !����� �&�& ����

�&7& ��<� �&0& .33;& ������ ���� �� "���� "��

)������ � ������ �� ������ ����� "�����& ��������

���� 1; .D.1&

#�))��� �& !��� L&�& .33;& (��� � ����� ���"��� ����

��� ��� �� ���� �" ��� ���� � 7�������� .3.2D.332&

:�& �& ��������& .2 ..B.D..=B&

(������ �& .33=& ,������� �� ���& ?��� '������&

1= +� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1

Page 13: Climatic trends, disturbances and short-term vegetation dynamics in a Mediterranean shrubland

(���� �&7& ���<���<�� ,&K& K�<������� #& .33=& ,���� )����

"�� ������� �" 7��&� =� ������� "���� � ���� ?����

���& �& *������& #��& 4 641D6;2&

(���� �&'& .3;4& ,������� 8�������� ��� ��� ��& :E '�����""

�& ������� �& ���� �& +,��&- ���)���� :���� �

,�������� 7���������& ,����� K$ P��< ))& .31D6.2&

(������ �& .33B& (� ""�� �" "�� � ����� ����� �� ������

� � A&���&� �������� ������� +������ ����-& A�������

33 143D1;=&

(�N�<� �& .33=& #)����� �� ��)���� ������� �" ���� ���"���

��������� � (��<�& :�& �& ��������& .= [email protected]=&

*���%� *&�& +,�&- .334& �� ����������� � �� ������� �����

�� �������� *������& �,7���������� *������

*����� =2. ))&

*�� 8� 7& ���� �&�& .33@& ?����� �" "�� ������� ������

� �������� ������ �� ��� ���������) �� ������������

�������� � #)��& :E ���� �&�& A��� 0&�& +,��&- (�

��� �" ��� � �����������) ,��������& ,���������

#����� *��& .24& #)���� K$ P��< ))& B2;DB1B&

*��<�� L& P�& ������� ?& P�& ����� L&�& .332& ,�)������

���� � �����)����� ������ ������ ����� +��)����� ��

)���)������-& �& ������& +1- ==6D=44&

0�� �& #������ A&(& .3;B& (� ���� �� ������� �"

�� ��������� � )��� )�)�������& A������� =. 11BD11=&

0��� �& .33.& ��%����>� ��� ������ �" #)���� .3;3E �

����� �" �������� ��������& 0���� B= 6.D6=&

0��� �& �������*�� �& .336& ���"��� �������������� �" ����

��� ,���)>� ���� �������� �������& :�& �& ��������& .6 =3D4=&

+� �� ,&��� �� � � - .���� �� �� �� +��������� /01 23��/4 356�1 14