Top Banner
! ∀ # !∃ % & ∋ (∋)∗+,∋−−./ 01 02+++1 )3 4 % ∃ 4 5 ∀# ) 43 %# . 021 %% 267∋286 95 2−/,∋6−−6 ! #! ∃ % %&& ∋ # (!
16

Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

May 06, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

������������������� ������ �� ��

������������� ���������������������������������������������

��� � ��������� � � � ��� � ����� � � � ��� � ����� � � � ��� � ������� � �� � ����

��������� ��!��������������∀���������������#�������������������� ���

����������� �� �����������!�∃��� �� ������������� � ���� � � �����%����

&�����∋ �� �(∋)∗+,∋−−./�0������1 � 02+++1�)��3����4��������������������

�%���� � ��∃����� ��4 � ��� �5���� ���� �∀#�)������ � 4��3�������� �����������

���������%�#��.�021�%%�267∋286�9��5�2−/,∋6−−6�

����������� � ������� � ��� � ��� � ���� ��� ������� ����� � ��� ��������� �

������������ � ������� � ��� � ��� ����� � � ��� ����� � ��� ��� ��� �������� �� ���

�������������� ����� � ����� ������� ������ � ��� ������������������������� � �

��� �������� ������ ��� �!������������ ����� ������������ � ������������������ ��

��� ��� ∀����#�����������������������!�∃ ��� ��� � ����� � ��� ����� � � ������� � ����%

������� ���% �� �&� �&�� ������� ����� ����� ���� �� � ��������

∋�� � ���� ������ � �������� ��� ������ � ��� �� ��� � ����������� �� ������� �#

����������(����������!

Page 2: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

Heath, M.R. and Backhaus, J.O. and Richardson, K. and McKenzie, E. and Slagstad, D. and Beare, D.

and Dunn, J. and Fraser, J.G. and Gallego, Alejandro and Hainbucher, D. and Hay, S. and

Jonasdottir, S. and Madden, H. and Mardaljevic, J. and Schacht, A. (1999) Climate fluctuations

and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus. Fisheries Oceanography, 8 (1).

pp. 163-176. ISSN 1054-6006

http://strathprints.strath.ac.uk/18569/ This is an author produced version of a paper published in Fisheries Oceanography, 8 (1).

pp. 163-176. ISSN 1054-6006. This version has been peer-reviewed but does not

include the final publisher proof corrections, published layout or pagination.

Strathprints is designed to allow users to access the research output of the University of Strathclyde. Copyright © and Moral Rights for the papers on this site are retained by the individual authors and/or other copyright owners. You may not engage in further distribution of the material for any profitmaking activities or any commercial gain. You may freely distribute both the url (http://strathprints.strath.ac.uk) and the content of this paper for research or study, educational, or not-for-profit purposes without prior permission or charge. You may freely distribute the url (http://strathprints.strath.ac.uk) of the Strathprints website. Any correspondence concerning this service should be sent to The Strathprints Administrator: [email protected]

Page 3: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

������� �������� ��� ��� ����� ���� ��� �� ��� ����� ����� ������� ����������

������� �� ��� �!"# $�� %� &��'��(�!)

'� ������ ������*�%�!+ �**��

��'��,��!- *�. ���.� �*!/ *%(.���

&����!- $%�� *(��!" $%�� .� 0�����!"!1

���$��*�% .����.%!"!1 *�.���

����&(����!) � �2��� ��3!" ��.�(�

$%4 ���*%4 ��!+ ��� ��� ��**��!"!1

$%�� ���*��$�5��!"!1 ��* ��*����

������ )

������� ������� �� �� ��� ������� ���

������� ���� ��� ���������� � !� � ������"���� #�$��% &��$���'�����( ��������� !� )��(����� �������( *(��+����+���

���$��",��-���$��� ! .��������� ��� ���++��% .������ ���/������

! .����(�+��� &+��%0 ��1.�234) ���$���� *���+ 3���(��$ 2�0��5���/������ ! ������� 3�++����� �/���� �������

���, �36 ��

�&� ���

��� �������� �� *�+���� !��$���(���� � �� ������ � ���������� ���� ����� �� ������ ���� ������������ ���� ������ ������ �� ����� ����� ��������� �� ���� ����������� ������ ������� ���������� ������� �������� ���! ���� ��������� ������ ����� ��������� ��� ���� �������� �� ��������� ������� � �� �����"������������ ��� ������ ������ �� �� ��� ������ ������������ ������ ������ �� ��� ��� � ������� � � ����� �� ������ ��� #$$ � � �� %����������� �������� ����� ����������� �� �� �#'$ ��( ��� ����� � �������� �� �� �������� �� ������� ��� )��� *��� �)*! ������ ��+������ ������� ����� ��� ��� �� �� ���� ����� �� %���� ������� �������� ��� ����� �� �������� ���������� *7 !��$���(����� ��� ������� ���� ����� ,-#$� ��� � ������� � �������� ��������� � ��.�������� ���� /������ � %�������� ������ ��� ������� ���� �� ���������� ��� ��� ����� � ��������� ������ ����� ��� ������� �� �� ��� ���

� ����� �������� �� �� ������� �� ����"����������� �� ���� ������� ���� �� ,-#$�� ������������ �� ������ �0���� � ��� �������� �� �� ($"���� ����� � ����� ��������� � �� ��� ��� ���������� �� �� ��� ������� /�� �� ������� ������� �� �)* �������� ��� �������� � �� �������� 1������� +���0 �1!� ���� � �� ���"������ ����� ���0� �� �� ������� �� ������ ����������� ����� ��������� ��������� � �� �1��� ����� ������ ������� � �� ������� �� ����"������� ���� ���� ������ � ������������������� � *7 !��$���(���� ��������� � �� ������� ������� �� �)* �������� �������� ���� ������ �������! �� �������

'�� 6��� 7 *�+���� !��$���(����� ��������� �����"���� ��� ������ ��� ����� 1������� +���0� ������� ��� )��� *���� �������� ����

�� �%*(� �%�

��� ������� *�+���� !��$���(���� ������� �� �2$3 �� �� ����4��������� ������ ���� � ��� ������ �� ����"��� ����� ����� ������� ��� ����� ������ ��� �� �� �� �� ���� ������ �� �������������� %����4 �� �+�� ,--,!� +� ������ ��������� � �� ��� ��� ��� ������� ������ ���� �� ��� ,-5$���� ����� � ��������� �� ����� � *7 !��$���(����

��������� �� ����� �� ��� ����� ����� ���������� � ��������� �� ������� ����� �� �������� 1������� +���0 �1!� ��� ����� ������"�� ������ ���������� ,-65� ,-6#7 )����� �� �+��,-667 �������� �� �+�� ,--$7 %������ ��� ����8���,--#7 ������� �� �+�� ,--6!� 9������� �� ������ ���������� � �� ��� ��� � �� � ������������������ ������ �� ����� �� ������� � �� ��� ������ +� ���� ������ �� ��������� ���������� �������� ����� �� �������� ���� �� ��������� ����8�� ��� +����4� ,--2!� ��� �� ����������� ����� ��������� �� ��� ��� ���� ���� ������ �� ��������� ������� � �� ������ ��������� � ���������� ��� ����� ��� ��� ������������ ����� � � ����� ����� � ���������� ��������� ��� �� ������� � �� ���� ��� ����"������� ������� �� �� �������

��� ��� ����� �� *7 !��$���(���� ������� � ����� �������� ��� ����� �� ���� .���� ,-$'7 ��:����

>*����-������� ;"���? ������@������������

�������������� ��� ��� ��� ��

����� ��� ���� ����� ���

����� � ��

Page 4: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

,-(A7 C������� ��� 1��� ,-557 9����� ,-6(!� +� ���������� ���� .��� �� C��� ��� ��� ���� )���� ��

�+�� ,--57 9����� �� �+�� ,--,!� ����������� ��������� ������ ��� ����� � ������ ���� �'$$ �! ���� ����� ����� ����� ���� �� �� ����������������������� ��� ����� � �� ��� ��� *����� ���=������ ,-6$7 D����� ��� C������ ,--$7 %����4 �� �+��,--,!� +������ ��� ����������� �5$$$$ ��'! �������� � ����� �� 5$$ ,$$$ � � ����� ����� �������� ����� ���� �������� ,-$#7 E����� ,-557 D������,-267 9����� ,-6(� ,--#7 9��� ��� B�F�����F�� ,---!����� ��� ���� �� ���� �$��! �������� ������ ������� ��� )��� *��� ���� �)*!� ������������� �� �������� +������"������� ���������� �� %���� ������� ������� %�� ,!� =��������������� �5$$$ ��'! �� ���������� ��������� ���� ��������� �������� �� ����"��� ������ ����� �� A$$ ,5$$ � *����� ��� ������� ,-667=������� ��� *������ ,--'!�

1��������� ������ ���� � ������ ���� �������� ����� %������� � �� ����"��� ����� ��� �������� � �� ������� ����� ���� ���� , ����

9���� ,---!� 1� ������ � �� ������� �� �������������� � ����� ������ �� ����� ��4�� ������� ������������ �� �� ��� ���������� ���� ���� ������������ ���� � ������� �� �� ����� ����"������� ����� ��������� �� �+�� ,---!� +� ��������� ������ �� ������ �������� � ��������������� ����� ���� �� � �� ��������������� ����� ���� ������ ����� �� ������ ���������� �� ��� ����� ��� ����"������ ������� ��������� ������� � �� �������� ����� B� ������ ��B!� ���� ������ �� �� ��� ����� ������������ ���� �-��! ���� �������� �� �� ����"��� ���� /������� �� �� ��B ���� ������ �� ����� ������� �� �� ��� ���� ������� � ������ ��������������� ��� *7 !��$���(���� *���� ,-('7 *�������� =������ ,-6$7 D����� ��� C������ ,--$7 %����4 ��

�+�� ,--,!� /������� �� �+� ,--A! ��������� �� ��������� ������ � ��������� �� ������� ���������� �� ���������� ������ � ������ � �� ������������ � �� ����"��� ������ ���� �������������� ������� �� ����� ��� ���������� �� ������� ����� �� *7 !��$���(���� ��������� ������

����� � ��

-20 -15 -10 -5 0 5 10

Longitude

52

54

56

58

60

62

64

66

Lat

itude

-5000-2000

-1000-400

-200

Rockall Bank

FaroeIslands

Faroe-Shetland Channel

Iceland-Scotland Ridge (centre line)

Norwegian Trench

Shetland Islands

North Sea

Norwegian Sea

Faroe Bank

N.E.Atlantic

Depth (m)

Wyville-Thomson Ridge

0���� "� /������� �� �� ���� ������� �� �� ����������� ������ ��� �� ������� �� ��� ����������� �������� ���

�)* ����� ����"��� ������ �� %���� ������� ������� � ����� � #$$ � ��� ��� �� �� ����� ������ ������ ��

%���� +������ ��� %���� /���� ��� ��* ����� ����"��� ������ �� %���� ��� ������� +������ ��� ������� ���������

�� �� ������� ������� ���� �� � ������ �0����� �� �� ������� ��� ����

Page 5: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

����� ������� �� �������� ������� ���� �� ������������ ��� �� ������ ��� �������� ������ �������������� ������ �� ��� ������

+� �� ����� �� ������� ��� �� �� /������� ��

�+� ,--A! �������� ��������� �� ����"�������������� �� *7 !��$���(����� ��� � ������ ������� ��� �� ������ � ��������� � �� ������� +� ��������� �� ���� ����� � ,'$"��� �������������� �� �� ���� �� �� ����� ���������� ���������� ����� ��� �������� �� �������� ���� ������� ��� �������� � �� ������������� ���� ������ ������� �� ������� �� �������� �� �� ��� ��� � ������

&��'.�%(�* �3*�%.��2�3 %0 ��

�%� �9��� � ��� �� ��* �%�:�.���

���

��� +������ ������� ���� �������� �� ���������� ���� ���� �� ���� ����"��� ������ ;��� ������ ����� ��� � ������0 �������� ��� ���� ������������ ��� �0������ ������ �� �� ������ ����������� ������ �� )������ ��� ��� �� %����������� �������� ���� �������� �� +������ ���"���� ����� ����� ���� ����� ��������� �� �� ������� ��� � �� ������� ������� ���� ����� ��������������� ����� ����� ����� ���� ��������� �� ������� ������ ��� �� ���� ���������

%�� ��� ���� ������ ������� � �� ����� �������� ������ �� �� ���� ������ � �� %���� �������������� %�� ,7 C�:���� �� �+�� ,-2-7 ������� �� �+��,---!� ��� ����� ����� � �������� �� ��� ����������� *��� ��*! ��� C����� ��� �����*��� C �*!� ���� ���� �� ������� ����� � �� ������� ��� ���� ����� ������� ��� ��* ������� �� �������� �� �� .��� ����� ��� � �������� ��� ��� ����� ���� ���� ���������� � ������� ��� C �* � ������ ����� ���� ������ ��� �������� ���� �� �� ��� ������ ��� ������"�� � �� ����� ����� � � �� ����"���� �� �� ������� ���� /����� ������� ��� ������ ���������� ���� �� ��* � ������� �� � G� ����������� �� �������� ������ �������� � �� ���������� ����� B� ��B!� ��� ���� ����� ��������� �� � �0��� �� ���� ���� ������� �� ����� ���� � �� ����"���� �)* � �� ������ �$��! ��� ��� ����� ���� ���� �������� � ������ ������ C0���� ������� ������ ������ ������ +��������H ��� +������� *��� �+H +*!���� ;�� +������� ������ *��� ;+�*! ��� ����� ���"����� C������ ,-267 9����� ��� B����������,--5!� ��� �+H +* � ������ � �������� ��������� �� �� +������ ������� ����� ���� �� ;+�*

� � ��� ����� ������� ���� ���� �� ������ � �������� �� �� ������� ������� ���� ����������"����� ������� ���� �� %���� ������� ������������� � ���������� ������� � ������ (��� (A�-5(5�$ ������ ��� � ����� ����� �� � (A�- �$�5��� ��� ������ ��������� � �0��� �� �+H +* ���C �* � ����� �� A$$ 5$$ �� ���� �� ��������������� � � ����� �� ���� � 5$$ 2$$ � ���������� �� �������� �� ;+�* � �� �������� �������� ;+�* � ������ ���� �� �� %���� �������������� �� � ��� ����� ����� ������ �� �+H +*������ ��������� �0�� �� �� ��������� �)*���� ��� ����� ����� ��� ���� �������� � �� ���������� +�������� *��� �+*7 C���� ,--(!�

������� �� �+� ,---! ���� ��������� ������� � ���������� �� �� ���� ���� � �� %���� ��������������� ����� � �� 6$$ ���� ���4�� � �� %����������� ������� �������� ������ � ����� ����"������� �� �����0����� (A�-'5 �� � ,-#2� 9����������� �� ���� �� ������ � �� ���4�� ������������0����� ������� � ������ (A�-$5 � ,--5� ������� �� �� ������ � ����� �� �� ���� ���� ������� ������ � ������� � �� ��� ,-#$� �� ��������� �� ���� ���� �� �������� � �� .����"���� ��� ��������� �� �+�� ,--,!� �� � �����8����� ����� �� ���� �� �)* � �� ������� ��� ��������� ��� ��������� ���� ������� �� � ������������� ����� ���� �� .�������� ��� ��� ������������ �� %���� ������� ������� ��� )���������� ��������� ������ ����� � ��������� �� ������A$$ �� �� �� ���� �� �� ��������� �������� �� ���� �� �)* � �� ������� ��� ��� ���� ��� ��������� �� �� ������� �� �+�� ,---!� ��� �������8����� ��� ���� � ���������� ������ � �������� �� �)* � �� %���� ������� ��������I��� ��"����� �� ����� ��� ����� �������������� ������� �� �+� ,---! ������ �� �� � ,-2$ ���������� �� �)* � �� ���� ����� � ��������� ��� ���� ������ #$3� �� �� ��� ������� �A$3 �� ,--5 �� � ������������ ������� � ���������� ���� �+*�

�� ������ ��* �� �%*�

*������� �+��"�� ������� ����

�������� ������� �������� ���! ��� .������,-#27 *����� ��� 9���� ,--A! �� �� ���������� ��*7 !��$���(���� �������� ����� J ��� J+� ��� ������� ������! � �� ������� ��� ��� ������ ,-56��� ,--( ���� ������ ���� �� �� ����� 9����%������� ��� 1���� ������ ��9%1�� ��������ID!� ��� ��� ������� ������ �� ������ �� ����"

����� � ��

Page 6: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

���� �� ���� ������ � �� ������� �������� � �������0����� �0������� ��������� ���0� �������� ��� �������� � �� �������� ������� ��� ���� ������������ �� �������� ������������ � ���� ������������� �������� �������� � �� �� ������� ������������ ���� ������� ������ �� ������� �������������� ������� �� ��9%1��

��� ������� ���������� ���� ���� � ������������� �� ��� /���� ��� C�D��4�� ,---�� �!� +���� ����� �� �� ��� � ������ �� �������� ������������ �� �� �������� ������� +� �� ��� ����� C���� ,!� ��� ���� ����� �� ����� �� �8��� ���������� ���� ��� �� ��"���������� �������� �� 2(5"��� ������ ��� ����! �� �� ������� �������������� ��� �������� ���� � C������� =��C���� C=C7 C�������� ��� ������ ,-6-7 9������ �������� ,--$!� *���� ��� ���� �������� ���(# ����� �� �������� �� ����� ���� ��� �������� ��� ���� �� � 2(� (# ���0� ��� �������� ������ ��� ������� � �� � ���� ������ �� �� ��� �� ����������� �� ������ �������� ������� �������� ��� ��� � �� � �! = � �/7 ��� ������� �� �� ��������� �������� C����� ,�$ ��� ,�,!?

����/

, � ��/

� �/ � �������� � ����� ��� �,�$�

����/

, � ��/� �/ � ����� ��� �� �,�,�

����� � ��� � ����� ������������ � �� ������������� �� /� ��� ����� ������ ���� �� ���������� ���� ��� �� ��/ �� ���� �! ��� ��������� �! ���������� ����������� C���� ,�$! �� ������������ C���� ,�,!� ����� ����������� ���� ������ ���� �������� ������ ��������� ������ =1*;��7 �����"���� ��� )����� ,-66! �� ��� ���� ��� ����������

+� �� ������ ������ .������4�� ����� C����� .�C�! ���� ���� � �������� ����� �� �������������� ������ �� � ������ �� ����� �!� ������� �!� ����"��� ���� �! ��� ��������� �! C����������� ������ ,-6-7 9��� ��� �������� ,--$!� ������ ���� �������� �� �� ���� �� 2( 5"��� ������ �������� %������� �0��������� /���� ��� C�D��4��,---�! ��� ������� �� �� ��� ����� ��� �� ����� ����� ��� ������� ��������� ������������ ���� ����� ��� �������� ������ ���� �������������� ���� � =1*;�� ������� �� ��� ����������� �������� �� ������ ��� �� ���������������� ������ �������� ���� ��� ��������� C���� '!?

���� � ����� ��� �� �� �� �'�

1��� C���� ' ��� ��� � �� ���� � ��� �� ��������� �������� ��� ��������� ��� �� ����� ��� ����

� ����� ������ �� ������� ��������� � ���� �� ������ � �� ���� ������� ������� ��� �������������� ��� ������ �� ������� � �� �������� ������� ���������! ���� ������ ���� �� ��������������� ������ �� ����� ����� ���������� ���������� ��� ��� 5"��� ����� ��� �� (#"���� ���� ���� ��� ����� ��� �� ����������

��� .�C ��������� ��� �� ��� ������������������� �� �� C=C� ��� .�C ���������������� �� ��� ���� �������� �������� ������� ������� �� ���� ���� �� ����� ��������������� �� ���������� ��������� � �� ������� � ��������� �� ��� �������� ��� �������� �� ��.�C ��� �� ������� � ������ ����� ������ ��� C=C � ����� ��� � ���� �� ������� �������� ��4�� ��� �� �������� ����

)��+� ��$-+��%

%��� ������� � ������� �� ������ ������� ��*7 !��$���(���� ��� ������ �� ����� ��� ������ ���J )� � 1����� ,--(� %������� ,--A� )�������,--A� B������ ,--5 ��� C���� ,--5! ��� ��� �� ����9�==; .;� C�� ,--5!� ��� ������ � B������,--5 ���������� � ��������� ������ �� �� ������������ �� ���������� ��������� � �� %����������� ������� ��� ������� ������� ���� 1����� ������ ������� ������� ���� �������� �� �������� )��� �� �+�� ,--(! ������� �� ������ ���������� ������ ���� ������ �� � 5$ ������ ������������ ���� � � ���� ������ �� ,$$$ �!� ��� �����4� �� �� �������� �� ��� '$$ �� �� ��� �������9���������� ��� ���� �������� �� � ��) ����������� � �� ���� ������� �������� ;��� ��������� �������� � ������� �� ��������� �� ������������������ ����� �� *7 !��$���(����7 %����� �������� �������� �� 9��� ,---! ��� 9��� ���B�F�����F� ,---!�

���++��% �(� ���������� ! �� ���������� � -�����+�

����"��%

� ������ ������ ����� ��� ���� � ������ ����"�������� ���4���� ��G������ �� ����������������� � ��� �� ������ �������� ��*7 !��$���(���� ��������� ������� ���� ��������"��� ��� ����� ��� ������ �� ����"������������������ �������� �� �� ���������� �� �� ����"��������� �������� 9������ ����� 1���� C���� 9�C�1C! /������� ��� 9��������� ,-627 ���"���� �� �+�� ,--(! � �������� �� ����"��� ����� %�� ,7 9�������� ��� /�������� ,---! �� � ,A"�����4���� ��� �������� ��� ��� ���� ������ $ '$�� '$ 5$ �� 5$ ,$$ �� ,$$ '$$ �� '$$ A$$ �� A$$#$$ �� #$$ ,$$$ �� �,$$$ �!� ��� 9�C�1C ���

����� � ��

Page 7: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

��������� � ������ 8���"������� ��������� ��������� �������� ������� ��������� ��� ������������ =����� ,-6'! ��� ��� ����� ��������� ��������� � ��� ����� �� 6 � ��, ��������� ���� ���� �� ���� ������� ����"���� ����"���� ����"��� ��� ����"���!� +� ������ ��� ������"��� ������ ����� ��������� ���� ������� ���� ����� �� ��� ������ ������ A ��� ,# � ��,� �������������� ���� ���� � �������� �� �����������4���� ������� ��������� �� ������ ����������� � ��� ��������� ������� ������� ���4����������� ������� ���� ������ ���� �� ������� �������� ������� � ���� ����� ������� ���� � ��"�������� ����� ��� �� C' ��� ������ � ������� �������� .������ �� �+�� ,---!�

��� ������ ��G����� �� ������� ��� ���������� ����������� ��� ���� �� � ������ �� ��� ������������ ��� �� ��� � ��� �� ����� ������ ��*7 !��$���(���� ���� ���������� ����� � ��������� ����� ��� �� �����8��� �������� � ������� ������� ��� ������� ������ ��� ������ �� �������������? ��� ����������! ���� �,!� ���� �����! ���� �'! ��� ����� ��� ��>��7 .������ ��

�+�� ,---!� ������� ��� ���� � �� 4��� ��������� ������� �� � ������� ,5 �� ��� � �� �,

���� ���4��� � ���� �� ��� �� ���� �� ���������� ��� ������� �������� � �� ��� ��>�� ���������� ���� �' ���� ��������� ������� �������J����� �� �� ������ ������� � ���� � ��������� ������ �� � 'A"� ����� ������ ������� �'� ��� �'� �� ������� �� ������� �������������� � �������� � ��� ������ ������ � ������� ������ .������ �� �+�� ,---!� ;��� ������ ��������� � ������ �� ��������� �� ����������*7 !��$���(���� � �� ������� ������ �� ������ �������� �������� ��� ������ ��� ��� ������� ������� ���������� ��� �� ������ ����� �� ���� ������������� ������ �������� �� ������ ����

��� ������ �� ������� �� ������� ��G�������� ������ �� ��� ��� ��� ���� � ����� �� ���0�� �� ����� ������ �� *7 !��$���(����� � �������������� ���� ��� �������� � �� ������� ��� ��� �� ����� ����� �� ��� ��� ������ � ������������ �� ���� J ��� J+ ��������� � �� ��������� �� ������ ���0 ������ �� �� ������ �������� ��� ������� �������� ��� ������� �� �������� ���� ���� .������ �� �+�� ,---!� ��� ����������� ���� ���G�� � ������� � � �0"����������������� ����� �������� �������� ���� ����� �,� �'���>�3� ��� ��� ������!� ������ �� � ������������� �� �� ������ ���0 �� ������ � ������������� ���� ���� �������� ��������� .������ ��

�+�� ,---!� /������ �� ������� ������ �� �� ���0

��� ����� �� ������ � �� ������ ������ ��������� ��������� ��� �� ����� ,53 �� ������ ������ ������ ���� ���� ���������� ��������!� +������ �� � ��� �������� ������ ����������� ������� �� ������� ����� ������ �� �������� ����� ���� �����0����� ������� ������ ��� ���� ���� �� �� ������ ������ ������ ���������� � �� �������� ����� ������� ����������� � �� ����� ������ ������� �� ��� ������������ �� �� �0�� �'� ��� ������ ���� ����������� � ��� ������� �� �������� ������� ���� ����� � �� ����� A ,' � ��,� *� �������������� ������� � �� ������ ������ �� ������ ����������� � �� ������ �� ������� �������� � ���������� ��� � '5 ������� ��� ������� ��� �� ���������� �� ��������� ������� ���� ���� ������ ������ �������� ������� ������� ������

����$�����?���� ! �(� $��+ !�$ !��+� ����

J����� ��� �� ��� ������ �� ���� ������� ��� �������� ������ ��������� �,� �' ��� ��>�� ���������� ���� ���� ������ ���� *� ������ � �����4���� ������� �� ���������� ������� 9������ B�F�����F� ,---! ���� ����� �� � )�������,--A ��� B������ ,--5 �� ���� ��������� ����������� ��� '5 ��� ����� � �� ����� ������ �� *����� ������� ���� ��� � �� ���������� � �� ���� ���� �� �� ����� ������������� K '' -#$ ��'� �)K ,( 5#A ��'� �K ('�����7 ���� �� �� ����� ���� ��������� K -($��'� �)K '-$ ��'� �K # �����7 ��� �� ������������� ����?���� K '5?,!� ����� �� �� ���� ������ ����������� ��� ������� ������� ���� ������ �� +������ ������� ���� ���� ������� � ����"�� �� ,� ��� ��� ���� ���� ���� �� �� ���� ������� �� '5� ��� �������� ��� ���� �� ���8���� ������� �� ����� ������� �� ��� ���������� ����� ��� �� ���� �� ����� �� �� ����� �����

*� ������ � �� ���������� ���� �������� �,!� 9��� ��� B�F�����F� ,---! ������ �� ������ �� *����� ������� ����� ������ ���� ������"���� � �� ���� ���� �� �� %���� �������������� ��� � �� ����� ������ �� �� �)* � ��������� ������� ���� ��� � K '6�$ ���������������� �� ������� �0�� �� �� ������ �����"��� ��� �� ������� ���� �� �� ������� � �� ���������� ��� ������ #$$ �� +� �� ����� ����� ���� ���� ����� ����� ����� ���� ���� ����� ���������� �� ������ ������� ��� ���� ������ ���� #$$ � ���4�� ��� ���������� �� ����� �0�� ���� �������� ����������� �� �������� �, ���������� � ����� �� #$$ �� +� �� ����� ����� C��!��������� �� ��� �������� � �� ����� ������ ����

����� � ��

Page 8: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

���������� � �� ������� ,$$ � 9���� ,---!�9����� �� �������� �' ��� ������� � ����� �� (# �������������� � �� ��"���� �� �� ������ ����� ��� ����������� ����� '$ 5$ �!�

��� ���� ����� ������ ��� �� �������� ��>��!��� ������� � ����� �� ,5 � ����, ����� �� ���������� ������ ������� ��� �������� ����� � ����� ���0 ������� � �� %���� ������� ������� ��������� ����� 1����� C�� 9���� ,---!� ��� ����������� ������� �� �� ��������� ������� �� ����������� ������� ������� ���� �� ������� � ���������� �� *7 !��$���(���� ��������� �� � �����"8����� �� ������ ��������� ������� �� ������������� ������� J���� ��� B�F�����F�� ,---!�

����������+ /������� �� 0��� !����% ��� ������+ 0��%(���%

<���"������ ����� �� *7 !��$���(���� ������ ��� ������"��� ��� ��� ���� ���� ���� ������ ��������� �� ������ ������ ����� ������ �� ��� ���� ������� �� ���� ���� ������� ������� 8��������%��� �� ������ �� ������� ������� ���� ���� ������� �� �� +������ ������� ���� �������� ��� ���� ���� ���� �������� ��� ���� ������������� ���������� �� *� ;� �; ��� �* 6���, ��� ������ �� �� ���� )������� %�������!���������� �� �� ����������� ������ �� ���������0 �� ������ ��� ��� ��������� �� ���������� ������ ������ �� �������� ������� ���������� ���� ��� ������ ������� �� �� ���"������������������ ���8����� �� ���������� �� ���� ���� �������� ����� )������� %������� � ���� ����?

�@ ����'

��,

�0�A

0�,

!@�0�#��@�0����@

����� �@ � �� ������� ������ ���0 � ���� @ ,-55-A!7 0 � �� ��� ������ , A7 ����"���� ����"���� ����"��� ��� ����"���� ����������!7 !@ 0 � ��������������� �������� �������� ���8����� �� �������� ���� ������ 0 � ���� @ ���"���������� �������4� �� ���!7 #� @ 0 � �� ������ �� ������������� ������� � ����� � �K ,� '7 ���� �� ������� ���� �� �� ����! �������� � �� �������� � ���� @ ��� ��� ������� 07 ��� �� @ � �������� ����� ��� ������� ������� ���� ������������ � � ���� @� ��� ��"����� ,-55 -A! �� ������������ ����� �@! ��� ������� ���� � =1*;������� ��������� ��� )����� ,-66!� ������������� �� ������� ������ � �� ��� ��� �� ������ ����� ������ ���� ���������

*�� ��� ��� �� ����� ,-55 -A ���� ���������� �� C����������� +���� �� �� I������ ��9������ ,-6' -A� =������ ,-62! ��� ���� ����"

��� ������� ,-55 6,� /������� �� �+�� ,-65!� *������� � #"� ������� ����� )������� %������� ��� �������� ��� ������� ���� '�������A�������� ������������ �� ���� 56� #A� � ,$�* '�;� ��� �������� #"� ����� ���� ���� ������� 8������ *� ;��;� �*! ��� ������� ������ � �� ������� ������������ �� �� ���8����� �� ����� ��� � ����������������� �� �� ��� ������� � � ���� �����

;����� �� ����"������ ������ ������ ��� ��������� ��� ���������� ���������� ����� ��� �� ������������� �� ���� �������� � ���� ,--AH-5 9��� ��� B�F�����F�� ,---! ���� ���� � ����������� ������ ��� ������ ������ 9������� �� ���� ��������� �� �+� ,---!� ���� ���������� � ���������������� � �� �������� �� �� ���� ���� �� ��%���� ������� �������� ������� �� �� �������"��� �� 9��� ��� B�F�����F� ,---!� ���� ����������� �� ���������� ��������� ������ ����������� ������� �� ���� ��� � ������ �� �� ����"������ ����� ������ � �� ������ � ����� ��������

��� �� ������� ��������� �� �� �������������� ���� �� ! �� ����� ������� ������������ ��������� � � �����8����� �� ����� ������� �� ���������� ������ � �� �������� �� ���� �������� ������� ��� ! ���� �������� �� ��������� ����"��� ����� � �� ����������� *7 !��$���(���� � �� ������ ����� � �� ������9����� ������� � �� ����� ������� �� ����"������ ��������� ��� ������� � �� ������ ������8����� �� ������� � ���� ��������� ;������� ������ �� ���� ��������� � �� �������� +������� �� �� ������ ����� ������ �� �� ������� ������� ������� �� ��� ��� ���� ������������� /��� ��� � �� %���� ������� ������� .������ �� �+�� ,---!� 9��� ,---! ������ �� ����������� �� ���������� ��������� � �� �������� �� �� ������� ����� �� �0������ ������������ ������ ���0�� � �� ������ �� ��� ��������� ��� � ���4���� ������� � ����� ���������� ������ �� �� ���� ���� � �� %����������� ������� � � �� ������� ��� ������� ��

�+�� ,---!� ���� �� ������� � �� ���� ������������ �� ������ ������ �� �� ������� �� ������ �������� ��� ���� ��������� ���� �� ������������� � �� ������ ��� ������� ���� �� �� ������� ��� ����� /���� ��� C�D��4� ,---�!��� ����8�� ��� +����4 ,--2! ������ ���� ������� ����� ��� �� ��������� ����� � *7 !��$���(����

��������� ��� ������� ������������� �� �� ������ ��� ����� ��� ������� ��� ������ ���������� �� �� ��������� ����"��� ������� � ������������ � �� ��� ���� ����� �� ��������������� �� �� ���� �� ������ � �� ���

����� � ��

Page 9: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

���� �� ����������� �� ���������� ��������� ��� ���� ��� ����� ��� � �� ������ ����� �� ��%���� ������� ������� ���� ���� ������ ���� ������� ,-55 -A�

��� ���� ������ � �� %���� ������� ���������� ������� � ������� �� ������ ����� ��� ����!���� ���� ����� � �K'2�-! ��� ������� � �� ������ �� �)* ��� �+*� ��� �� ����� ����� �� ��*�C �* ��� �+H +*� ��� �8������ ���������� �������� � �� ������� *).*� �

�(! � ��� ���� ��?

*%��K !�99- ��** ��*!L - ��**C� *!L -�+**�+*!!!L !/ - �)** �)*!L - �+** �+*!!!

������ !/ � �� �������� �� ���� ����� ���� � ���������� !I � �� �������� �� ����� ����� ���� �������� !I A !/ = �!� - ��* � �� �������� �� ��* � �� ����� ������ -C �* � �� �������� ��C �* � �� ����� ������ -�+* � �� �������� ���+H +* � �� ����� �����

- ��*A-C �*A-�+* = ,!7

- �)* � �� �������� �� �)* � �� ���� �����- �+* � �� �������� �� �+* � �� ���� ���� - �+*K, - �)*!� ��� * ��*� *C �*� *�+*� * �+*

��� * �)* ��� �� ������ ����������� �� ����"������ ��������� ��(! � �� ��*� C �*��+H +*� �+* ��� �)*� �����������

%�� �� ������� �������� ����� �� �)* ��������� �� �� ����� ��� �� �� �)* ���� � �� ������� ���� ���� �������� � �� ���� ������ �� %���� ������� �������� ��� ���� � ����"���� �� �� ���� �� �������� ����� ������������ ,,�5 �C ��( ��� ����� � (A�-'( ������� �� �+��,---!� C��� ����������� �� �+J"�J+ ���������� �� ��� ���� ������ ����� ���� ,--AH-5 ���� ���������? * ��* K $�## ��(� *C �* K '�2$ ��(�*� +* = ' � 6( �� ( � * � +* K ,( �#6 �� ( �* �)*K 6#�'( ��( 9��� ��� B�F�����F�� ,---!���� ������� �� ���� � �� %���� �������������� ������ �� ����� ��� ���� ����� !I ���!/! ��� ������ ���� �� ������ ����� ��� ����� ��� � '2�- �������� � �� ������ ��� �������� ��������� ,--AH-5 !I K !/ K $�5!� ��� ������� �������� �������� �� �� ��������� ��� ����������� �� �������� �� ������ � �� ���� ���� ���������� ���� ���� �������� �� �� ����� ����� ��������� ���� �� ,--AH-5 ������ ��� - ��* K $�(�-C �* K $�#� -�+* K $�,!� ����� ��������� ������������ ���� ,-55 ������� �� �+�� ,---!� �� ������ ���������� �� ��������� � ��� �� ���� ���������� � ��� �������� �� �� ���� ������ ������ �� ��������� � �������� �� �� ����� ������ ����� � �� ���������

������� �� �+� ,---! ������ �� ��������� �� �)* ��� �+* � �� ���� ���� �� �� ������� - �)* ��� - �+*! � �� $�A ��� $�#� ���������������� ,--$ -5� +���������� �� ���� ������ � ���8���� ����� ������ � ���� ���� �8���������������� �� ��������� � �� %���� �������������� �� ''�A ��(� ������� � ���� ���� ���������� �� ,$$$ �� �� �������� �� � �������� ������� ''�- ��( � ���� ,--AH-5� ������� � ����� ��$�# ��� �� �)* �������� � ���� ����� ������ � ����� �� �� ���",-#2 ����� ����������� ��� 6$$ �� ������ ����� � ���� ���������� � ��������� �� '-�2 ��(� �� � ��� �� �������������?���� �� �� ���� �� ('?,� �������� �� ��,--AH-5 ����� �� '5?,� 1� �� ����� �� ������ ��������� ������� ���� ���� �� �� +������ ���"���� ���� ��� (' ��� �� ����� ,-55 #2� ��� ���������������� � � ��� �� $�'5 ��� ����� ���� ,-#6 � ,--A���� ������ ��� ������� ������� ���� �� ������ ������� � , ���������

���(� �

.�����+��� ��� ���������� ! �� ���������� �� �(�

2��( .��

1��� ���� �� .�C ������ � ��� ��� C���� '!��� �������� � ������� �� �������� ������������� �� *7 !��$���(���� � �� ��� ���� ����������� ���������� �� �� ������ �� *7 !��B

$���(���� ��� �������� � �������� ��8����� ���� ������ �J ��� �J+ ��������� �������� ����� C����� �� ����� ���� ��� �������� �� �� ��� ��� ������ ����� ����� �� �� ������� ������� ��������� ���� �� ������� �������� �� ����� �� %��+��� �������� ��� �� ;�� ������� ����� ����� ������� �� �+�� ,--#! ���� ���� ������ ������������ ����������� �� ��������� � �� ��� �������� �� ���� ���� ���� �0������ ����

��� ������� ����� ���� � C���� ��� ���� ��� ��� ��� %�� '! ��� �������� �� � ���� ������������ �� � ���� ,--' C����� �� �+�� ,---!� /���� ��� ��� �� ���� ������ ��� ������ �� �����J+ ���� ��� ������ �������� ���� ��� ������� ��� ������� ��� ��� ����� �� ������ ��� �� �� ������� ������� ������� �� � 4��� �� ������������ ����� B������ ����� ���� ������� ����� �������� �������! ���� �� �� ���� �� ������*7 !��$���(����7

1� �� ���� �� ���� ������� �� ���� ���� ��� �������� ������ ����� ��� ������ � �� ����"�������������� �� �� ��� ��� 5-�A5� #,�$$� � '�$$�;5�$$�;7 %�� '!� I����������� �������� �� ��� ���

����� � ��

Page 10: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

� �� ���� ��� ��������� �� ����� ������ ������������ � ,-6#� �� ��� ���� ���� �������� ��� �'6"���� ������ �������� �� (# ����� � ���� ��������� �� �� ��� ���� ����������� ���� ���� ����������� ������� ��� ������� �� ����� %��� ����G���� �� �� ������ ����� ��� � ����� ������������� � �� ��� �� ���� � �� �������� ����������� ��������� ���� ������ ��� C����� �� �+��,---! ������ �� � C���� ��� ���� ��� � �� ����� �� ���� �J ��� �J+ ��������� � �� ���������� �� �������� ���� �� ���������� ���� �������� ��� �������� ��������� ��� ��� �� ���������������� ���� ���������� ������ ������������ ����������� ��� ��� ��� �� ����������������� ������ ���� G������� �� �� ������������� ���� �� ������� ���� �� ���� ��� ����� ���������� ������ �� ���������� ���� �������� ��������� ��� ��������� �� ��� ��� ������ ������"�� ���������� C=C ������� ������ ����� ,! ����� ���� �� ���� ���� ������ �� �� �������������"��� ���� � ����� C���� ����! ������������ � ����� ������ ���� �� ����� ,-#$� ��������

������+� ����"��% $��+ ����+��

��� ������� �� ������� ������� ���� ���� ��� ������ �� +������ ������� ���� �������� � ������"������ ��� ��� ���� ���� ���� ����������� �� ���� ����� �������� ���������� �� *� ;��; ��� �* 6 � ��, ��� ������ �� �� ����

)������� %�������! ���������� �� �� �������"���� ������ 1��� �� ����"��� ��� �������������� � ������ �� �� ���� ���� ���� �������������� ���� �� �� +������ ������� ����� ������ �������� ������� � ������ ���� ������� ������ �� ���� %�� (!�

��� ��� ������ �� �� ��� �� ���������������� � ��� ������ ��� �� ������� � ��������� �� �������� ���� ���� �� ��",-#$��������� ��� � ������������ �������� � �� ��������� �������� ���� * L ;!� +� ������� ��������� ������ ������� ��� ������� ���� ��� ��������� �� ���� ������ C�� �� �� ������ � ������������� �������� ��� �������� ������� ��� ��� � ��������� � ����"������� ���� ��� �� ������� �����"������� ���� %�� A!�

��0��%(��� -�����+� ����+��

��� ����� �� ������� � ��� ������ ����� �� ��������� ������ ����� ��� �������� �� ��������� ���� ������ � ������ ������� ������� ������� ���� �� �� +������"������� ���� ����?�����,?,!� ��� ������ ������ � ������� ���� ���� ������� ,-55 -A� �� �� ��������� �'! �� ��� ������� ,-56 � ,-6( ��� �� ������� � � $�$,!� ������������ �� �� ��������� ������ ��� ��� �������� ������ ��� �������� �� ����������� ������������ ���� �� ������� �� �� ��� ��"����� ���������� �� �������� )�������� � �� ������"��� ������ �� ��"����� ������ �� ������ ������ ������� � �� ��������� ��������� ��� ���������� �� ������� ���� �� ���� ����� �� ����� %��5�� �! �������� �� �� �������� ����� �������� �������� ���� �0������� �� �� ����"��� ����� ����������

���+ ����+�� 0��( ������� 0��%(���%

��� '5?, ����?���� ������ ��� ��� ������ �� ������� ���� ��� ����� ��� �� ������� ������ ������������� �� �� ����"��� ����� � ��� ����������

��� ������� ������ �� ������ ������������� �� ��������� ������ ���� �� A$"���� ������� ����������� ������ �� ��� ��� ��� ������������ � �������� ������� �� ���� � �� �����"������ 9������� ������ ��������� �� ������ ��"����� �� �������� ���� ��� ��� �����"������� ����� ������ ��� �� �������� *��� ��������� ����������� ������� ���� �� ������� �� ����"����� �� ��������� ������ �� �������� �������� ��� ������ ��������� ����� � ������ � �'

� $�2 � � $�$,! ��� �� ����� ,-#2 ������� %�� 5���!� ��� ������ �������� ������ � �������� ��� ��������� � ������ �� ��",-#$��

����� � ��

-10 -5 0 5

Longitude

56

58

60

62

Latit

ud

e

Target area

0���� )� ��� ������� ������� �� *7 !��$���(����

�������� ����� J ��� J+ ����� C���� ��� ���� ����

�� .������4�� ����� C���� �� ��� ���� �������

�������� �� ������ ������ �� ������ ��� �( � � ����

�� �����0����� 2 �� ��� ���������� ��������� � ��

����"������ ��� ��� � �� ���� ���� ���� ��� �� ������

������ ��������

Page 11: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

����� � ��

0���� +� ������ ������ ����� �������� �� �� ������ ����� �� *7 !��$���(���� ������ �� ����"������ ��� ��� ����

���� ����� ������� ��� �������� ;��� ����� ��������� � ������� ��� ������ ����"���� ����"���� ����"���� ����"

���!� ������ ��� ������� � �� #$$ � ���� ���4�� ��� ������ �� �� ��� �� ���� ��� ���� ���� ���� �������

������������ ������� �� ���� ��� �������� �� �� ���� ���� �� ������ �������� ��� ������ ���� ���� �� #$$ � ������

SW (42.21%)

NW (22.34%)

NE (15.13%)

SE (20.32%)

SW (41.50%)

NW (27.48%)

NE (13.09%)

SE (17.93%)

SW (44.53%)

NW (25.55%)

NE (11.09%)

SE (18.83%)

SW (49.38%)

NW (20.39%)

NE (13.55%)

SE (16.67%)

1955-1964 1965-1974

1985-19941975-1984

0���� -� C��� ���8����� �� ���� ���� ���� ������� 8������� ����� �� ����� )������� %������� � ��������� �������

������ ,-55 ��� ,--A�

Page 12: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

���+ ����+�� 0��( ��$�B��-������ 0��%(���%

��� ������ ������ ���� �� ���� ������ ������������ ��� ������� ������� ���� �� �� +������������� ���� ���� ����� ��������� �� �� ������ � � $�$,!� �� �� ������� �� ������������ ������ ������� � ��������� ���� ������ ���� ����"��� ������� � �� �������� *7 !��$���(����

��������� ��� �� ����� �� ������ ������ %�� 5�� �!�

*���(���%�

��� ������ �� �� �������� ��� � �������������� ������ �� ������ ������ ����� ��������� ��� ��� ��� �� ����� ,-56 6( �' � $�#!�������� �� ��� ��"��� �����"�������� ����"��� � �� ���������� �� ���������� ������������� ������� � �� ������ /�� �� ������ �������� �� ��� ��� ������ � ������� ��������� ��

*7 !��$���(���� � �� ���� ���� ���� �� ��",-#$� �,-6(� ��� ������ ������� � ,--A � �� ������������ �� �� ����� �� �� �������� �� �������"��� ���� ��� ������� � �� ���� ���� ������ �,-6(� 9������� ��� ������� ������� ��������� ��� ������ ��� �� ��������� �� *7 !��$���(���� �����C���� ��� ���� ��� ����� � ������� �������������� �� ��� ��� ���� �� ��",-#$� �,--A /���� ��� C�D��4�� ,---�!� 9����� ����������� �� ��������� � �� ���� ���� ������������ �������� �� ������� �� �� ����� �������

+ ����� �� ������ �� ��� �� � ������� ���� ��������� ����� ���� �� �� ��� ��� � �� ��4�� ������������ �� �� ������ ����� ������� 9��������� ����� �� ���������� ������� �� ������ ������� �� ������ ��� ����������� �� �����������9����� ��� ��������� �� �� ������ �� ���� ���������� �� ����� � � ����� ����� ���� �������������� ����� �� ����� �� ������ �� ��G��� ����������� ��� �������� ���� �� ����������

����� � ��

0���� /� ���"����� ���"���� ������! ��� ��������� ������� ���"���� ������! �� ����� ������ ��� *7 !��$���(����

��������� ��� ���� �� ��� ������� � �� ����"������ ��� ���� +� �� ��������� ������� ������� �� ��"��� ���� ������ �

�� ������ ���� ���� � �������� �� ��������� ������ ����� ������ ��� ��� ���� ��� ��"��� ���� ,-#$ ������ � ����� ,-#$ 6(

��� ,-2$ ������ � ����� ,-2$ 6(�

Page 13: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

�������� ����� ��� ��� �������� ��������� ��������� ��� �� ���� � �� ����� ����� �� �� ����"������ ��� ���� ����� �� ������ ��� �� �� ������� ������ C����� �� �+�� ,---!� +� ������/���� ��� C�D��4� ,---�! ������ �� �� ������������� �� �������� ����� +J J+ ��������� � �� ����"������ ��� ��� ��� ���� ����� ���� �� ����� ������������ 9����� ������� � �� ��� �� ������ ������������ ������ � �� ������� ����� ����� ��������� � �� ������ � ��������� � C���� �������� +� ������� �� �������� ����� �� ��������� � ������"������ ��� ���� ���� ���� �� ������ ����������� ������ �� ������� ��������� ��� ����� � ��������� /���� �� �+�� ,--6!� �������� �� � ������� �� �� ��� ��� ���� ��������� ��� ����� ������� � �� ������ �������� �������������������� ����� ���� /���� �� �+�� ,--2! ���� �������� ������� �� ������ �� ����� ������ � �� ������ � ������� ����� �������� �� ��������� ��*7 !��$���(���� ���� � �� ����� �� ������ ������������� �������� ������ ���������� ����"�� ����� �� ������ ��� �� ������ �� �� ������� �� ��� ���� ����������� �� ������ ������������� �� *7 !��$���(���� � �� ������� ������ �� � ����� 5#� #$� � ,�* 5�;!� ���� ��� ��������� � ������� ������ ���� �� ��",-#$� ���%������ ��� ����8��� ,--#7 ������� �� �+�� ,--6!� ���������� ��������� �� �� ���� � ����� ����"����� � �� ���� ���� �'K$�(2� �K'#� � � $�$,!�

��� ������� �� � ������ �� ����� �� ������������ � �� ����� �������� ���� ������ �� �������� ���� ������ �� �� �������� �� /������� �� �+� ,--A! �� ������� �� ������ �� �� ��� ��� ��� ������ ��� ������� �� �� �������� �� ��� ����������� ���?

���������� ��������� ��� ���� � ��� ������� ����� �� �����0����� #$$ � �0����� ����� ���������� ����� ������ ������� ��� �����7 �� ������ �� �� ��� ��� ���� �����

����� �� �� ����� %�� +��� ������ ��� �������������!7 �� ��������� ������ �� �� ��B � ��

������� ��� �� �� ������� ������ ������ ������� �������� ��� � �� ����7 �� ������ �� ��� ���� ������ �� *7 !��B

$���(����� ������ �� �� �� ��� ���������� � ������� ��� �� ��B� � �� ������ ��� ��� �� ��������� �� ��� �����7 �� ���4���� ��� � �� ����� � ������� �� ��

�������� �������� � �� ����� ��� �� �� �����7 ���������� ��� ��� ����� ������ �� ���� ��

�� ��B � ����� � ���� ��� �� �� �)* �����������

1�� ��������� ������ �� �� ������������� ������ ������ ��� �� �������� ��������� ������ *7 !��$���(���� ��������� ������������� �� �������� ����� ���� ����"��� �� ������� ������ �� ��� ��� � � ���������� ������ ���������� 9������� �� ���� �� ������� �� ����������� �� ��B � � ��������� ������ �� �� ������� ������ 9�C�1C ����������� ����� �� �� ���� ���������� ��� ����� �������� � ����� �� ������� ��� ������ �� ��� ����� ���� ������ �� �� ������� ������ � �� ��� ������ ���� � �������� ��� �� �� � � �����8����� �� �� �������� ���� ����� G� ������ ��� �� ����� � �� �����

1�� ����� ������� �� �� ������ �� ���������� ������ � �� �������� �� �� %�� +��������� �� �� ������ ����� ��� �� ����� �� ��������� �� ���������� ������� ��� ������� ����� ��� ��� ����� �� �� %�� +��� ������ ������� ������ ���� �� ������ ��������� � ���� ��*7 !��$���(���� ��������� ��� �� ����"������ ��� ��� �������� �� ��� A$ ������ ���������� �� %�� +��� ���� ������� � ������ �� �� ��� ���� ��� ��� � �� ��� ,-#$�� �� ��� ���� ������������ � ������ � �� �������� ����� �� ��������� ��� ���� � �� ������� ������ *7 !��$���(���� ��� �������� ������ *7 (�+%+�������� /� �� ����� ,--$��*7 (�+%+������� ��� ������� ����������� ����*7 !��$���(���� � �� ����� /���� ��� C�D��4��,---�!� +� �� ������ ������ ������ ���� �� ��������� �������� � �� #$$ � ���� ���4�� �������� ��� ��� ������ �� %�� +��� ������� ����� ������ ��������� ��������� ��������� ��������������� ���� ��8���� � ������ ������ ������ ��%�� +��� ����� ��� �� ����� �� ���� ������� ���� ��� ����� ��� ����� ���� ��� �� ������� ��� +������ ���������� ������!� ����� ��� ������ ������ ��*7 !��$���(���� ������ �� ��� ��� �� �� %�� +��������� ������ ���� � �������� �� ����������������� �������� ���� �� � �� ���������� ��� %���� ������� �������� ��� ������������� ����� ������� � �� ���� ��� ��� ����"������ ���������� � �� ID *����� ��� �������,-6'� ,-667 *������ ,-65!�

+� �� �������� �� ���������� � #$$ � ������������ ������ �� ��� ��� �� �� ������������� ������� ������� ���� ��� ����� �� ���"����� ����� � �� %���� ������� ������� ���������� ������� ������� ���� �� ������� �� ��/������� ��������� 9������� ��� ���� ��������������� �� � ����� ���� ������� �������� ������ ������ �� ������� ��� ��� ����� ��� ����������� � �� %���� ������� ������� � )�"������ ��� B������ ����� ������ ������� ���

����� � ��

Page 14: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

�������� �� �� �)* ������ �� �� ���� ��������� �� ������ ����� ��� ������ � �� ��������� ���� �� �� *����� ������� ���� ����������� ������� ������ �� ����� ��������� ����� ���� ������� 9��� ��� B�F�����F�� ,---!���� %���� ������� ������� ������ ���� � � ����������� ��� � ���������� �� L(�$ � $�5�� �)������� ��� B������ +��������F� �� �+�� ,---!� ������ ��� ��0"���� ����� ��� ���� ����� +�������� �� ����� ������ ���� � L2 � L-������ �� ���� ���� � ���� �������� ��� ��� ��� ��0���� ����� ��� ���� ���� 9��� ��� B�F�����F��,---7 B�F�����F�� ,---!� ��� ��������� �� ������"��� � �� %���� ������� ������� ��� '5 �������� ��� � �� ������ ��� �������� ���������� � �� ����� ����� �� �� ������� ������� �� ������ �� ������ � �� ������� ���� ��%���� ������� ������� � %�������� ���� � �� ������� ��� ��� ������� �� ������ ������������� ����� ����� �� ������� ������� +� ������� ��������� ����� �� �� ������ �� ������ � ��������� ���� �� �� *����� ������� ���� ������������ � �� ���� ��� ������

�������� �� ������ �� � �������� ��� ������������ �� ��B ����� � �� ������� ��� ����������� ������ �� �� �� ��� ����� �� ����������������� ��� � �� ������� ��� ��� ������ � �������� ����� ����� ��� ��������� �� �� ������������ ����� �� ����� ��� � ��������� �� ������� ��� ���� ����� �� �� %���� ��������������� *�+���� !��$���(���� ������ �� ��� ����� �� ������� ������ ��� �������� ����� ������� ������ �� ��������� ���� �������� �� �������� �������� � �� ����� ������� ��� �� �0�� ����������� �� �� %���� ������� ������� ������ ������� ����

����� �� �� ����� ��������� ������ �� ������� � �0���� �� ������ � ��������� ��*7 !��$���(���� � �� ��� ��� ���� �� ��� ,-#$����� ������ �� ���������� ������ � �� %����������� ������� �� �� ���� �������� � �� ������������ ���� �� ���������� �� ������ � �� ������� ��� ���� � ������ '5 ���! ��� � �������� ��������� � �� ������� ��� ��� � ������ �0�� ���� �� ����� �� �� ������ �� �� ��� ���� �� �� ������ �� �)* � �� %����������� ������� ���� ���� ������� ���� �� ���,-#$� �������� �� �������� � �� ��� ��� ������ ������� ��� ���� �� ���������� ������ �������������� ������ � �� ������� �������� � �������� ���� �� ����� ����� ���� ���� �� ��� ���������������� ������ � �� �������� ����� �� ��������� ��� ����� ���� ����� �� ������ �������

�� ���� ������ �� ����� �� ������� ������ ���������� �������� �� ��� ��������� ��������

1�� ��������� ����� �� ��� �� ������� �� �� ��� ��� ������ ��� ������� ���� � ($"���� ������������ � ���� �� �� 8�� ������� ���������������� � �� ���� �������� ��� ������� � ��������� ��� ����� 9������� � 8�� ����� �� ������ ������ � � ������0 ��� � ����� ���� �������������� ������� ������ ������� � �� ���"������ �������� ��������� ������ �� �������������� ��� ���� �� �4���� ��� �� �������� ������� +������ =��� ��� ������ ,-62!� �������� � ���� ��� ����� 1������� �1!� ���� ��������� � �� ������� ��� ���� � �� ����"��������� +��������� �� �� ������� �������������� ������ � ���������� �� �� ����������������� � �� ��� ����� ��� ���������������� �� ����"������� ����� ��� ���� �1���0 ��� ��������� ������� ������ �� �������� ������ ��� ,-� ������� �� ��� ������� ��� ����� �������� ��������� ������� ���� �� ��� ,-5$������� ,$$ ���� ��� ������ ����� �� ��",--$����� ������� � �� �� �0������� ��� �� ������ ������� ����� ������ �� ��� ������� �� ��������� �� ���� ���� ������� ������� 8��������9������� �� ������ � ������ �� �)* � ������ ���� �� �� %���� ������� ������� � ������������ � ���� ����� ��������� ���������� ���������� � �� �1� ����0��� �� �� ��� ����� �������� �� .�������� ��� � �� ��� ,-#$� ��� �����,-2$� ������� � ������� �� �� ���� �������� ����� ������� �� ���� ���� � �� .�������� ���� ���������� � ������� � �� ������ �� �)* ��������� �� �+�� ,--,7 ������� �� �+�� ,---!� ������������ ������ �� �1 ��� ��� ����� �������� �� .�������� ��� � ���� ����� ��� �� ��� �������� ���� � �� ����"��� ����� )������,--2!� �� � � ������ ����� � �� ���� �� ��������� �������� � ��� �������

%������ �� ��������� ����� �������� ���� �0������� ������� �� ������ �� ���������� ������ ��������� �������� �������� ���� �� ���8��� �0��������� �� ��������� ���������� %������ ��� ����8�� ,--#! ���� ����� � � ����� ������ ��������������� �� �1 ��"����� ��� �� ������ ����"����� �� *7 !��$���(���� � �� ��� ��� ��� ����"��� ����� ���� ��� ��� �������� ����� ,-#' -' ������� �� ��� ����� ��� ������� ����� �� ������� �� ��� ���!� J����� ��������� ���� ������� �0���� �� ���������� ������� ����� ��������������� �� ��� ����� ������ �� �������������������� �������� ������� �� �+� ,--6! ���������������� ������ ������ ��������� � �� �������

����� � ��

Page 15: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

��� ��� ���� ��� ������� ,-56 -(! ��� ����������� �� �� �������� ����� ������� �� � ��"��������� �������� ���� ����� ������ ��� ���"����� ������� ���� ���� ������ ����� �� �� ��������� ������ ���� � ��� ����� �� ������ � ����� ��� �1� 9������� ��� �� ���� ��������� ����������� � �� ����� ,--# -2� ���� ��� � ��G���������� �� �� �1 � ��� ������ ��� �� ������� ��� ������� �� ����"��� ����� �� �� ����������"�� ������� � *7 !��$���(���� ��������� � ��������� ��� ��� ����8�� ��� ���� ,--6!� ��������� � 8�� ����� ���� �� ����� �������� �������� �������� �� �� �1 ��� �� ������� � ��������� ������� � �� ������ �� �)* � ��%���� ������� ������� ���� ����� �� �� ������ �������� � ����� �� ��� ��� ������ � � ��� ����������� �� �������� ���� ���������� ������� ����������� + ����� ��� ������� ����� �� ������� ������������ � �� .�������� ��� � ������ �� �)*�������� ������ �� %���� ������� �������� ���������� � �������� �� *7 !��$���(���� ��������� � �� ��� ����

��'�%:��*.���� �

��� ���� ��� ��� ������ �� �� ;������� I�������� ������ C��'"��-A $$65� ��� ��� ���"����� � �� ����� ���� ������� �� �� �� �����9���� %������� ��� 1���� �������

��0�������

��������� �B�� �������� B���� ��� ���������� B�C� ,--$!

�������� ����"��� ����� ������ ���� ����� ����� ������ ���

������� 2����� +-;725( 255�

/�������� B�1�� /������ B�� M��������� )�� ��� .������ B� ,-65!

���� �� ������ ������� ����� �� �� ��������� ��� ����� ���

��� ����� ���� ���� �� ��� ;����� ����� 1����?

,-55 6'� +��� ��:� C����������� 9������� ��������

����� ( 65�

/�������� B�1�� ��� 9��������� )� ,-62! � ��� ���������

������� �������� ����� ��� ����� ���� ��� � �������� �

��� ���8����� ������� �� �� ��� ;������� ������ +�?

3(���B��$������+ ���+� ! ������ ��� 4�������� ����$���7

4+��/��� �����%��-(� .������ -/7'', 'AA�

/�������� B�1�� 9����� +�9�� D������ C�� ��� 9���� C��� ,--A!

�� �������� ��������� �� �����"�� ��������� ��

*�+���� !��$���(���� � �� ������� ��� ���� �*4. C7

���7 .��7 /"7,#- ,6$�

/����� )�� ��� C�D��4�� ;� ,---�! ��� �������� ���

��������? � ��� ��� ��� �0������ �������� �������

�������� ���� )��(7 �����%�� 8 ������ ,!?'5 (-�

/����� )�� ��� C�D��4�� ;� ,---�! �������� �������

�������� ��� ��� ��� ������ ������ � ���� J ��� ����

J+ *�+���� !��$���(����? � ������ �������� )��(7 �����%�� 8

������ ,!?,'# ,(2�

/����� )�� C�D��4�� ;�� ��� ������ )��� ,--6! ��� �������

��������� �� *�+���� !��$���(���� � �� %�� +��� ������� C7

���7 ��+7 ���7 �7�7 ;87,(22 ,(6$�

/����� ��)�� 9���� C�� .������ *������ /����� )�B�� ���

��������� *� ,--2! ��� �������� ������� �� *�+����

!��$���(����? ���������� �� � ����"��������� ��������

�������� ����� ��� �������� � �� ������� ��� ����

C7 .�� ���7 +87(#, (6$�

���������� *���� ��� )����� ��B� ,-66! =������"������

���������? �� �������� � ��������� ������� �� =����

%��� C7 �$7 .������7 ����7 8+75-# #,$�

���������� B�C� ,-65! ��� ������� ��������� ��� 4�������"

��� ��� ���� ,-A6 6(� C7 *��7 ���7 4�-+�7 ���

-)7,2- ,65�

���������� B�C� ,-6#! ;���������� ��������� �� ����"���

������� � ����� �������� #����+%�� "-)7($- ('5�

)������ ���� ,--2! %��� �� =������� ��� � ������ �������

2����� +817#A- #5$�

)������ ����� D����� ��C�� ���������� B�C�� *������ *���� ���

������� )�9� ,-66! ��� ���� ��� �������� � ��

������ ��� ������ C7 �+��"��7 ���7 "<7,5, ,#-�

)���� B�� 9���� ��)�� 9���� C���� C������ ��/�� ��� ����� /�B�

,--(! ��+;� � ����� ��� ��������� �������� �������� ���

������� ������� � ���� ���-B.�� ���7 -<76#2 626�

)����� ;�.�� .����� ��=�� ��������� ��.�� ��� )����� ��.�

,--5! ���������� ������� ������ ������ ��� ������

���������� ��� �� �� ������� *�+���� !��$���(���� � ��

������� .��� �� C��� ����� ��� ������ *��7 .(�+! ���7

"/752, 5-,�

%����4� 9�.�� ���������� B�C�� .������ B���� ��� D������ C�

,--,! ��� 4��������� �� �� ��� ���� 2��(7 C7 .�� ���7

)87, 5'�

%������� B�"C�� ��� ����8��� /� ,--#! *�+���� ��� ������"

��� � �� ������ ��� ������ '! ���� �� �� ���

����� 1������� �� *�+���� !��$���(���� ��� *7 #�+%B

+�������7 ���7 4�+7 ��%7 .��7 "+-7,,, ,,6�

.������� ��� C�����G���� B�� 9���� C���� 9��������� )�� ���

�������� )� ,---! � ����� �� �� ����� ������ �� ��

��� ��� �� *�+���� !��$���(���� ���������� ��� ��

����� �������� ������ )��(7 �����%��

.������ ���� ,-#2! ��� �������� ������� �������� ������ ��

�� ��� ������ ��������� 6+7 .�7 ���7 "=7,6- ',$�

.���� 9�9� ,-$'! )�� ������� ��� ���������� ���������

��� ���������� ��� ��������������� .�����������

��������� ��-�� 2�0�%7 )��(7 ��/���� )7, '''�

9��������� )�� ��� /�������� B�1� ,---! �������� �� ��

������ ��� ����� ��� ������� ;������� ��������

����� � ����������� ����� ����� )��(7 �����%�7 8 ������

,!?, ,'�

9������ /�� ��� B���������� ��9� ,--5! /��� ���� ���"

������� ������? +� �������� �� �� ���� ����N �����

*(�++��%� 17(# (-�

9���� ��� ��� �������� �� ,--$! &�����+�?�� ������/� ���+��

=�����? ������� O 9����

9���� C��� ,---! ��� ����� ������ �� *�+���� !��$���(����

���� ���������� ����� � �� %���� ������� ��������

)��(7 �����%�� 8 ������ ,!?6A --�

9���� C���� ��� B�F�����F�� �� ,---! )������ ���

��������� �� ���������� *�+���� !��$���(���� � ��

%���� ������� �������� )��(7 �����%�� 8 ������ ,!?A$ #$�

����� � ��

Page 16: Climate fluctuations and the spring invasion of the North Sea by Calanus finmarchicus

9������ ��*�� ������� )�� �������� ��� C������ C����

����� /�� ��� ��������� � ,--,! ������� �� 4���������

�� �� ��� ���� ����� ��� ��� ���������� ��� ����

����� ������ *��7 .(�+! ���7 ""7',, '(6�

9����� 9�B� ,-6(! 1��������� �� *�+���� !��$���(���� ���

*�+���� (�+%+�������� ���7 4�+7 ��%7 .��7 ""7'6, '-$�

9����� 9�B� ,--#! )������ � �� ����� ������� *�+����

!��$���(���� � ������ �-(�+�� --7,'- ,A(�

+��������F�� ��� 9������� )�%�� 9���� C���� ��� 9��� ��B�

,---! �������� ������� � �������� ���� �� ��������

���� J *�+���� !��$���(���� .�������!� )��(7 �����%�� 8

������ ,!?2( 6(�

B�F�����F�� �� ,---! =�� ����� �� *�+���� !��$���(����

����� ���������� � �� %���� ������� ��������

)��(7 �����%�7 8 ������ ,!?#, 2'�

D������ C� ,-26! P�� J������������� ��� C������������ �

��� �������� ���������� ���� I������������ � ���

=�������"9����"�������"��������� ��) ������ I������

�� 9�������

D������ C�� ��� C������ �� ,--$! )������ ������ ��

����4��������� ������ � �� ��� ���� #�+%+7 D���7

������7 --7'-5 ('2�

=���� ��B�� ��� ������ ���� ,-62! ��� ����� 1�������?

������ ��� ��������� ��++7 �$7 �����7 .�7

187,',6 ,''5�

=����� �� ,-6'! ����������� ���� �� �� ����� ������

2��� ��!7 ��-7 "+7,-$� ���

=�������� ��� ��� *������ �� ,--'! ������ ���0 �� ��������

������ ����� �������� � � ����� ������� C7 �+��"�� ���7

"-7,A-5 ,5$-�

=������ 9� ,-62! ������� ��� ����������� )����" ���

*�������� �:��� ��� ������ ��� ������������������

#�$7 &�-(��7 4��?�+��(��!��� � )+7,$-� ���

C������ 9�� /����� )�� 9���� C���� %������ B�.�� ��� .������� ��

,---! ��� �����H����� ������ ������� �� *�+���� ��� �

�� ������� ��� ��� ��� ��G���� ������ )��(7 �����%�7 8

������ ,!?,(6 ,5'�

C�������� ��C�� ��� 1��� ���� ,-55! 3(� ��+%� ! � ������

*-�-�? *�+���� !��$���(���� .�������!� ;�������H=��"

���? 1���� ��� /����

C���� B�9��� ,--(! ������� ��� +�������� *��� � ��

%����"������� �������� �*4. C7 ���7 .��7 /<7,-5 '$'�

C��������� ��� ��� ������ B��� ,-6-! &�����+�?�� ������

���+�� =�����? ������� O 9����

C������ B� ,-26! 1� �� ������� �� ��� �����

�������� ����� ������ �� %������ ��7 #���%�7 67

+"75$ #A�

C�:����� ��B�� C������ B�� ��� /������ .��� ,-2-! �/��!+0B<'E

3(� ���������� ! 0���� $����� � �(� &����+��� .��+��� ���%�

�� ��%���>.�-��$�� ��<' � ���� ��-��7 /��� +��� C�������

I������ �� D��� 1)7,2'� ���

E����� *� ,-55! P��������� ��������� ���� ������

��� QCR � �� ������� ���� ,-A6 A-� #/�+������ ."��!���

.������!�� ����+�� ��� ��+7 �������( -<7, -(�

�������� 1� ,-$#! ����� �� �� ������ �� *�+���� !��$���(����

� �� ����� ������ +������� ������ �$$����� )��"������B

��������� #�/������"�+��� ���(�/� .���� �+��"��� ,� , ',�

����8��� /�� ��� +����4� %� ,--2! =���"��� ��"����� �

*�+���� !��$���(���� ��������� � 8����� �� �����N

�����+%��� ���� )<7,5- ,#A�

����8��� /�� ��� ���� ���� ,--6! ������� *�+���� !��$���(B

���� ��������� ���� � ����� ������ C7 ���7 ��+7 ���7 �7�7

;87,$,5 ,$,6�

���������� D�� B�F�����F�� ��� 9��� ��B�� ��� ������������� ��

,---! *�+���� !��$���(���� ��� �������� ��� ���� ����"

���� � �� %���� ������� ������� ��� ������� ���

���? 1����� C����� )��(7 �����%�7 8 ������ ,!?,5( ,#'�

���������� ��� /�:����� C�� ����� C�� ��� /����� �� ,--,!

������� �� ���� ���� ������� � �� .�������� ���

����� �� ,-6$�? ������� ���� ����� ���� .������

)/"7,$5A ,$5#�

��:���� B�)� ,-(A! ����� ������� �� �� ������� ����

����� ��� �� ���� ���� +� �������� �� *�+���� !��$���(����

.����! ��� *�+���� (�-������ D�����! � �� =�����

����� ��-�7 2�07 )��(7 ��/���7 -7, ,#(�

�������� B���� B������ C�/�� ������� ��9�� ��� ������� ��

,--6! ��� ������ �� ��������� � ��� ��� ����� ��

4��������� ���������� C7 �+��"�� ���7 )<7-A( -5#�

�������� B���� /�������� B�1�� ��� C���� ���� ,--(! ��

����� �� �� �������� ������� �� ������������ ���������

� �� ����� ������ J�������� +����� ��� �� �������? ���

.%6 ������ �����%�7 ���7 ��+7 ����7 ��/7 +"7, 6#�

�������� *���� �������� .�� ������ ��)�� ������ ��� ���

.�������� ���� ,--#! ��� ����������� �� �� ;�� ���"

���� /��� � ������ � ������� ��� ��� �������� �*4.

C7 ���7 .��7 /+76-- -,#�

�������� *���� �������� .�� ������ ��)�� ������ ��� ���

.�������� ���� ,---! )������ ������� � �� ������"

�� �� %���� ������� ������� ���� ����� ���-B.�� ���7

-17, '5�

J����� ��*�� ��� B�F�����F�� ��9� ,---! =���� �������� ���

�� �������� ������ ������ �� *�+���� !��$���(����� )��(7

�����%�7 8 ������ ,!?,$$ ,$#�

*������ ��B�� ��� 9���� .��� ,--A!� ������� �� ��

�������� ������� �������� ������� ��%�7 �����%�7

+-7'(2 '5#�

*������ �� ,-65! J����� ������� �� *�+���� !��$���(����

��� *7 (�+%+������� � ������ � �� ���������� �� ��

�������� ��������� � �� ���� ���� ���7 ��+7

817,A5 ,A-�

*������ ��� ��� ������� )�J��� ,-6'! �������� ����� ���

������ ������� �� *�+���� (�+%+������� � �� ���� ����

2��(7 C7 .��7 ���7 "17,65 ,-A�

*������ ��� ��� ������� )�J��� ,-66! J����� �������

��� �������� �������� ��������� �� �� �������� �

������ ����� � �� ����"��� �� �� /��� +�����

#����+%�� "1;H"187'5- '##�

*������ ��� ��� =������ B��� ,-6$! ������� �� �� %�����

.����� ����� %=;S"2#� +++� J����� �������� ��������

������� ��� �������� �� *�+���� !��$���(����� ��������?

��������!� ���7 ��+7 1<7A2 5#�

*���� 9� ,-('! 3(� 2�����+ #����� ! �(� #�����% �� .�����(

D������ ��� /������� =������� ��� ����� ��� ,-('�

��������? %���� ����

����� � ��