UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE QUÍMICA BIOLÓGICA Y FISIOLOGÍA ANIMAL BIOQUÍMICA T1. La Fosfo!"a#!$% o&!'a(!)a *% E+#a!o(as. La (a%sf**%#!a '* *"*#(o%*s. Co%s(!(+,*%(*s '* "a #a'*%a *s-!a(o!a. T. La s/%(*s!s '* ATP , *" 0a'!*%(* '* -o(o%*s. R*0+"a#!$% '* "a fosfo!"a#!$% o&!'a(!)a. Las "a%a'*as *% "a 2*23a%a 2!(o#o%'!a". Ms.C. Pa(!#!a E"!a3*(4 To*s P"as*%#!a .
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-a fosforilación oxidativa es el proceso ,ediante el cual se for,a#T$ por ,edio de la transferencia de electrones desde el #*/ óF#*/2 asta el 12 por ,edio de una serie de transportadoreselctricos. Tiene lugar en la ,itocondria.
n la fosforilación oxidativa la fuerza electrón3,otriz seconvierte en fuerza protón3,otriz y posterior,ente enpotencial de transferencia de fosforilo.
-a conversión de fuerza electrón3,otriz en fuerza protón3,otrizse lleva a ca4o en la cadena respiratoria.
-a cadena respiratoria consiste de 5 co,ple)os ,ultienzi,6ticos'#*/31xidorreductasa8 %uccinato3 (eductasa8 3citocro,o c1xidorreductasa8 9itocro,o c 1xidasa.
stos co,ple)os enzi,6ticos trans,e,4rana contienen,:ltiples centros de oxidación3reducción' uinonas8 ;avinas8
-a Fosforilación 1xidativa depende de la transferencia de elec
n la fosforilación oxidativa el potencial de transferencia deelectrones del #*/ ó F#*/2 se convierte en el potencial detransf. de grupos fosforilo del #T$.
l potencial de transferencia electrónica de un e3 se ,ide co,opotencial redox8 potencial de reducción o potencial de óxido3reducción <oA=.
Si Eo’ es - : Forma reducida tiene < afinidad por los e- que H2.Si Eo’ es + : Forma reducida tiene > afinidad por los e- que H2.
El flujo de electrones a travs de los componentes de la cadena de transporte electr!nicose reali"a en orden de potencial de reducci!n creciente
#a$ente reductor fuerte% Eo’ & -'.(2 volts)
#aceptor final de los electrones a$ente o*idante fuerte% Eo’ & +'.2 volts)
Una diferencia de potencial de B.B5C entre el #*/ y el 12 i,pulsa eltransporte de e3 a travs de la cadena respiratoria y per,ite la for,ación deun gradiente de protones.
os e- se trasladan de un complejo a otro a travs de transportadores elctricosespeciales: oen"ima / o 01iquinona #quinona idrof!1ica) , citocromo c#prote3na peque4a e idrosolu1le).
5 6erivado quinona con lar$a cadena isoprenoide% el numero de unidades de isoprenodepende de la especie.
5 7uede presentar tres estados de o*idaci!n
5 Sus reacciones de transferencia de electronesest8n acopladas a la uni!n o li1eraci!n deprotones: propiedad clave a la ora detransportar protones a travs de la mem1rana
5 ;l i$ual que la u1iquinona% sus reacciones de transferencia de electrones est8nacopladas a la uni!n o li1eraci!n de protones. am1in al poder e*istir en forma desemiquinona% puede transportar tanto un electr!n como un par.
5Fe est8 presente no en forma de emo #como en los citocromos) sino en asociaci!n con8tomos de a"ufre inor$8nico o con 8tomos de a"ufre de residuos de ,s de la prote3na
transportadora% o con los dos al mismo tiempo.
5Se pueden presentar en tres tipos
5El Fe de estos complejos alterna entre los estados o*idado Fe(+ , reducido Fe2+
5 @ies$o:producci!n de intermediarios ani!n super!*ido #D2
-) , ani!n per!*ido#D2
2-) , radical idro*ilo DH % tam1in llamados @DS #@eactive o*,$en species)da4inos para una serie de componentes celulares.
5 Soluci!n:
- en la cadena de transporte electr!nico se opta por unir estos intermediarios
fuertemente asta su completa conversi!n en a$ua #complejo 9C) 5 Sinem1ar$o pueden producirse prdidas% la retenci!n no es eficiente al ?'':necesidad de otras estrate$ias defensivas:
-Supero*ido dismutasa #SD6) neutrali"a el ani!n super!*ido dismut8ndolo:
2 D2 G + 2H+ H2D2 + D2
-atalasa dismuta el pero*ido producido por SD6 , otros en"imas
Un gradiente de concentración de protones sirve como almacén de energíaque dirige la formación de ATP: la fuerza protón-motriz
5 a fuer"a prot!n-motri" #p) es la ener$3a almacenada en el $radiente de concentraci!nde protones #distri1uci!n desi$ual).
5 os protones que son translocados al espacio intermem1rana por la cadena detransporte electr!nico% re$resan al interior de la matri" mitocondrial v3a ;7 sintasa.
l transporte de e3 y la s+ntesis de #T$ se acoplan ,ediante un
gradiente de /E a travs de la ,e,4rana interna ,itocondrial.
5 El 1om1eo de protones a travs de la cadena de transporte electr!nico creauna fuer"a prot!n-motri" suma de las contri1uciones de un $radiente qu3mico#$radiente de pH) , un $radiente de car$a #potencial de mem1rana).
=ecanismo de la ;7 sintasa5 enemos que tener en cuenta que:
-a ;7 sintasa en si no necesita del $radiente de protones para$enerar el ;7 - 7E@D por si sola la ;7 sintasa no es capa" deli1erar este ;7 del centro catal3tico una ve" formado.
Es decir el flujo de protones favorece la li1eraci!n del ;7 de la
sintasa% m8s D su formaci!n #mecanismo de cam1io de uni!n).
5 El mecanismo que se propone tiene en cuenta la diferenteinteracci!n de la su1unidad L con las diferentes su1unidades K% de talmanera que dicas su1unidades pueden estar en tres
catali"a la transformaci!n de ;67+7i en ;7% une fuertemente el ;7$enerado sin permitir su li1eraci!n: demasiado apretado% encajado en elcentro activo.5 @E;P;6; #):
une ;67 , 7i en conformaci!n lo suficientemente apretada para que no sedesprenda.5;9E@; #D):
puede tanto unir como desprender nucle!tidos al ser la conformaci!n m8sa1ierta.
5 a mem1rana interna mitocondrial es impermea1le a ;6H , ;6+ citoplasm8tico% perosus electrones de1en entrar a la matri" mitocondrial para ser transferidos a la cadena detransporte electr!nico. a clula a dise4ado sistemas lan"adera donde se reali"a la
transferencia de los electrones del ;6H , no de la propia molcula.
electrones son transferidos a $licerol-(-7%
5 En la los 5 En la se usael malato como transportador de los
que los transfiere posteriormente al F;6electrones a travs de la mem1rana.
5 on esta lan"adera el rendimientoener$tico del ;6H citoplasm8tico esmenor ,a que el aceptor final de loselectrones es F;6: el resultado es unmenor 1om1eo de protones.
5 a lan"adera $licerol-(-7 es mu,a1undante en mRsculo% lo que permitereali"ar la fosforilaci!n o*idativa a
5 El que se $enera en el proceso de la fosforilaci!n o*idativa esta o puede atravesarla mem1rana interna mitocondrial% al i$ual que ;67 , la molcula de fosfato inor$anico #7i). Es necesario un sistema detransporte de mem1rana:
5 reali"a elintercam1io antiporte entre ;67citos!lico , ;7 de la matri"mitocondrial.
por las necesidades de ;75ransporte electr!nico , s3ntesis de ;7 se encuentran 3ntimamente li$ados: loselectrones no suelen despla"arse a lo lar$o de la cadena asta el D2 a menos que almismo tiempo ;67 se fosforile para formar ;7.
5 El factor m8s importante a la ora de determinar la velocidad de la fosforilaci!no*idativa es el nivel de ;67.
5 a velocidad de consumo de o*3$eno por las
mitocondrias ;0=E; cuando se a4ade ;67 ,recupera su valor inicial cuando este ;67a4adido se convierte en ;7:
5 Si$nificado fisiol!$ico sencillo: el nivel de ;67 aumenta cuando se consume ;7.Solo se reali"ar8 transporte electr!nico acia el D2 cuando se necesite sinteti"ar ;7 .
5 En definitiva% la car$a ener$tica% la relaci!n ;7;67 es la que controla la producci!nde ener$3a por parte de la clula.