Citoesqueleto 2º Bto [Modo De Compatibilidad]

EL CITOESQUELETO

1. MICROTÚBULOS

2. CILIOS/FLAGELOS Y CENTROSOMA

3. MICROFILAMENTOS

4. FILAMENTOS INTERMEDIOS

CENTRO SAMER CALASANZ. Javier Sánchez Píriz1

En 1970 un grupo de investigadores observaron en varios cortes aEn 1970 un grupo de investigadores observaron en varios cortes, a

microscopía electrónica, un retículo de finas trabéculas al que llamaron

retículo microtrabecular al que hoy conocemos como CITOESQUELETOretículo microtrabecular, al que hoy conocemos como CITOESQUELETO

Estudio complicado debido a su carácter lábil. Fluorescencia

QUÉ COMPONENTES LO FORMAN?¿QUÉ COMPONENTES LO FORMAN?

¿CUÁLES SON SUS FUNCIONES EN LA CÉLULA?

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FUNCIONES

1. Mantiene anclados los orgánulos celulares en posiciones adecuadas

2. Conecta distintas regiones celulares y actúa como vía de transporte entre ellas

3. Forma el soporte mecánico que mantiene el volumen citoplasmático (importante en células animales). Da forma a células y estructuras celularesy

4. No es una estructura estática: responde a cambios fisiológicos con cambios de forma.

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Está formado por proteínas que se agrupan formando estructuras largas y

filamentosas

Estas estructuras se clasifican en tres tipos según su grosor:

Microtúbulos (22 25 nm)Microtúbulos (22-25 nm)

Microfilamentos (5-9 nm)

Filamentos intermedios (10 nm)

Además cuenta con un conjunto de proteínas accesorias que unen unos

elementos con otros, controlan su ensamblaje y mueven los orgánulos a lo

largo de los filamentos o bien desli an nos filamentos sobre otroslargo de los filamentos o bien deslizan unos filamentos sobre otros.4

MICROTÚBULOSMICROTÚBULOS

• Estructuras cilíndricas huecas formadas por TUBULINA TUBULINA= heterodímero formado por 2 subunidades globulares: α y β tubulina

• Cada MT está formado por 13 protofilamentos formados por subunidades alternadas de α y β tubulinaSe colocan paralelamente formando un cilindro.

• Tienen proteínas asociadas a MT´s: MAP. Diversas funciones:Tienen proteínas asociadas a MT s: MAP. Diversas funciones:– Intervienen en la polimerización de MT´s– Estabilizan asociaciones de MT´s (centriolos, cilios…)– Impiden la despolimerización– Impiden la despolimerización

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ESTRUCTURA DEL MICROTÚBULO

13 Protofilamentos

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PROPIEDADES DE LOS MT´s•Son estructuras lábiles: polimerizan y despolimerizan constantemente. Velocidad de 1 a10 micrómetros/min.

•Son polares: los extremos del polímero son diferentes.Son polares: los extremos del polímero son diferentes.

• Extremo mas (crecimiento rápido)

• Extremo menos (crecimiento lento)( )

En las células animales los extremos menos están embebidos en el centrosoma y los mas quedan libres. El centrosoma (centro organizador de MT´s) además suele contener 2 centriolos en el centro embebidos ende MT s) además suele contener 2 centriolos en el centro embebidos en un material pericentriolar denso formado por dímeros de tubulina.

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FUNCIONES DE LOS MT´sFUNCIONES DE LOS MT s

1. Mantenimiento de la forma celular (estables)

2. Transporte de estructuras intracelulares. Ej: vesículas o mitocondrias

se unen a MT a través de proteínas motoras (quinesina, dineina) y se p (q , ) y

deslizan por los MT de una zona a otra de la célula

3. Formación del huso mitótico, encargado de la separación de las

cromátidas del cromosoma durante la división celular

4. Forman estructuras estables como centriolos, cilios y flagelos

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• MT´s son estructuras polarizadas: los dos extremos polimerizan a distinto ritmo.

– EXTREMO (+): preferido para el ensamblaje de tubulina

– EXTREMO (-): ensambla con mayor lentitud.

• Cuando las concentraciones de tubulina son bajas el extremo (+) despolimeriza al doble de velocidad que el extremo (-)

Tanto ensamblaje como disociación se producen preferentemente en el EXTREMO (+)

( + )( - )

( + )( - )

Tubulina > Cc

( + )( - )Cc

Tubulina < Cc 9

El bl j d MT´ ti t• El ensamblaje de MT´s tiene tres pasos:

) F ió d fil i d b id d β– a) Formación de protofilamentos a partir de subunidades αβ– b) Protofilamentos se asocian para formar la pared del MT– c) Se agregan más subunidades a los extremos de losc) Se agregan más subunidades a los extremos de los

protofilamentos

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Asociaciones estables de MT´sAsociaciones estables de MT s• Unidos a MAP estabilizadoras tienen capacidad para constituir

t t t blestructuras estables

•CENTRIOLOS (CENTROSOMA)

•CILIOS Y FLAGELOS•CILIOS Y FLAGELOS

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CENTRIOLOS• Son 2 cilindros situados en el interior del centrosoma Exclusivos de• Son 2 cilindros situados en el interior del centrosoma. Exclusivos de células animales (diplosoma del centrosoma y cinetosomas de cilios)

•Formados por 9 tripletes de MT´s (A B y C) cada uno de los cuales está•Formados por 9 tripletes de MT s (A, B y C) cada uno de los cuales está inclinado hacia el eje central

• Los tripletes se mantienen unidos por una proteína llamada NEXINALos tripletes se mantienen unidos por una proteína llamada NEXINA

• Las células que van a entrar en mitosis originan nuevos centriolos por duplicación de los ya preexistentesp y p

• Intervienen en la formación del huso mitótico pero no son indispensables (ej; cel. vegetales)p ( j g )

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EL CENTROSOMA (Centro organizador de MTs en la célula. COMT)1. Diplosoma: pareja de centriolos en posición perpendicularp p j p p p2. Material periocentriolar (zona densa. Alta concentración de dímeros

de tubulina)3. Áster: conjunto de MTs que crecen de forma radialj q

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FUNCIONES DEL CENTROSOMA

- Como centro organizador de microtúbulos (COMT) : es el origen de los microtúbulos del citoesqueleto y responsable de su organización (durante la interfase).

Material pericentriolarMater al per centr olar

MicrotúbulosMicrotúbulos

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FUNCIONES DEL CENTROSOMA- Responsable de la formación del huso mitótico o huso acromático que

aparece durante la división celular. Asegura el reparto correcto del material genético \VIDEOS CORTOS\Huso mitótico movmaterial genético...\VIDEOS CORTOS\Huso mitótico.mov

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CILIOS Y FLAGELOSExpansiones citoplasmáticas limitadas por membrana y estabilizadas por

citoesqueleto internoEstructuras móviles formadas por microtúbulos que se encuentran en la

fi i d h ti l lsuperficie de muchos tipos celulares.

•Misma estructura. Diferencia: cilios son muchos y cortos, flagelos son pocos y más largospocos y más largos

•Función: desplazar células libres o movilizar fluidos sobre la superficie celular (epitelio respiratorio)

ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOSCILIOS Y FLAGELOS

1. Tallo o axonema2. Zona de transición3. Corpúsculo basal o cinetosoma

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ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS

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1. TALLO O AXONEMA

92 + 2

Rueda de carro

•2 microtubulos centrales y 9 pares de microtúbulos dispuestos circularmente (estructura 92 + 2)Mi b l l f d 13 fil i di•Microtubulos centrales formados por 13 protofilamentos, sin contacto directo.

•Pares de microtubulos circulares: Microtubulo A (13 protofilamentos) y B (10-11 protof). Conexión con centrales a través de fibras radiales.

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2. ZONA DE TRANSICIÓN

•A la altura de la mb. plasmática.•Interrupción de microtúbulos centrales y y aparece la placa basal (estructura 9 0)92 + 0)•Microtubulos periféricos sin fibras radiales. 19

1. CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA1. Zona distal 2. Zona proximal

Rueda de carro

Eje tubular centralj

93 + 0

•Origina y mantiene el cilio (COMT del axonema)•9 tripletes de microtúbulos periféricos (A B C)•9 tripletes de microtúbulos periféricos (A, B, C) •Estructura 93 + 0

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DIFERENCIAS ENTRE CILIOS Y FLAGELOS

1. Tipo de movimiento:

- El cilio presenta un movimiento de tipo pendular o de bateo o barrido

- El flagelo tiene un movimiento ondulante

Golpe eficazGolpe recuperaciónrecuperación

CILIOFLAGELO 21

DIFERENCIAS ENTRE CILIOS Y FLAGELOS2. Longitud: Los cilios son más cortos que los flagelos.

3 Nú Má l ili l fl l3. Número: Más numerosos los cilios que los flagelos.

106 cilios/ 2106 cilios/μm2

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BASE QUÍMICA DEL MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOSY FLAGELOS

La dineina tiene capacidad ATPásica. La hidrólisis del ATP permite el d sli i t d d bl t s b tdeslizamiento de un doblete sobre otro

\VIDEOS CORTOS\Fl l s sp m m..\VIDEOS CORTOS\Flagelos y esperma.mov..\VIDEOS CORTOS\Mov flagelar.mov 23

MICROFILAMENTOS

• Son los más delgados (5-9 nm)g ( )• Polímeros de la proteína ACTINA (proteína intracelular más abundante en

eucariontes). • Constituyen una doble hélice• Constituyen una doble hélice• Son estructuras polares: extremo (+) y extremo (-)

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Polimerización de los microfilamentos de actina

•Son estructuras polares: extremo (+): polimeriza al unirse Actina-G-ATP extremo (-): despolimeriza al separarse Actina-F-ADP

• La actina existe como monómero globular: ACTINA G no polimerizada

-Polimerizan y despolimerizan a gran velocidad. Regulados por proteínas asociadas

La actina existe como monómero globular: ACTINA G no polimerizada que en presencia de ATP y Ca-Mg pasa a ser ACTINA F polimerizada

Actina G Actina F Actina G Actina F (no polimerizada) Ca2+ Polimerizada

Mg 2+

ATPATP

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TROPOMODULINA

CAPz

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Funciones de los microfilamentos

Los filamentos de actina se unen, mediante proteínas de unión, formando haces y redes de actinahaces y redes de actina

• 1. Implicados en movimientos celularesD l i t l l (l li di ) Lábil– Desplazamiento celular (lamelipodios). Lábiles

– Contracción muscular (miosina). Contráctiles

• 2. Participan en la mitosis: constituyen el anillo contráctilque divide el citoplasma durante la citocinesis (miosina)que divide el citoplasma durante la citocinesis (miosina)

•3 Estabilizan deformaciones celulares•3. Estabilizan deformaciones celulares (microvellosidades). Estables

4 S di t t í l i t i d l•4. Se unen mediante proteínas a las integrinas de las uniones intercelulares aportando resistencia a éstas 27

Desplazamiento celular (ej: fibroblastos)

• Movimiento celular= secuencia de cambios en la morfología celular:• 1) Extensión de la membrana celular (generación de lamelipodio)

2) Adh ió l t t ( li t í d b )• 2) Adhesión al sustrato (glicoproteínas de membrana)• 3) Flujo del citosol hacia delante• 4) Retracción o arrastre de la parte posterior

de la célula...\VIDEOS CORTOS\Movi ameboide.mov\VIDEOS CORTOS\Mov ameboide mov..\VIDEOS CORTOS\Mov ameboide.mov

La generación del lamelipodio se provoca por la polimerizacióncontrolada de filamentos de actina en el borde director del lamelipodio. ATP

Procesos:- desplazamiento celular

fagocitosis- fagocitosis- desarrollo de ramificacionesen desarrollo neuronal

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Interacciones actina miosina: contracción muscularInteracciones actina-miosina: contracción muscular

• Filamentos de miosina: polímeros de proteína miosina (proteína activa en la contracción)

• Cada molécula de miosina tiene:– 2 cabezas con actividad ATPasa (hidrolizan ATP) Las cabezas interactúan2 cabezas con actividad ATPasa (hidrolizan ATP). Las cabezas interactúan

con los filamentos de actina (proteína pasiva) en el proceso de contracción.– Cola larga: a través de ella interacciona con otras moléculas de miosina para

formar los filamentos

colacola

Molécula de miosina

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Músculo estriado: formado por células alargadas cilíndricas: FIBRAS MUSCULARES

Tienen un citoesqueleto muy desarrolado y estructurado: SARCÓMERA (2.3 micras)

SARCÓMERA: filamentos de actina+filamentos de miosina+ proteínas asociadasSARCÓMERA: filamentos de actina+filamentos de miosina+ proteínas asociadas

Unidad funcional Troponina y tropomiosina

y estructural tropomiosina

•Es la unidad contráctil de la fibra muscular

30•Se contrae según la ley del todo o nada

Relajación..\VIDEOS CORTOS\Contracció

(Actividad ATPásica). Torsión de la cabeza de miosina y arrastre del filamento de

Contracción muscular.mov arrastre del filamento de

actina. Las líneas Z se acercan: contracción de la sarcómera

ov

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sa có e a

Contracción

ANILLO CONTRÁCTIL: CITOINESIS ANIMAL- Formado por la asociación de actina-miosina- Formado por la asociación de actina-miosina- Adherido a la membrana plasmática- Al contraerse arrastra a la membrana formando el surco de segmentación y posterior estrangulación celularsegmentación y posterior estrangulación celular-http://slirsredirect.search.aol.com/slirs_http/sredir?sredir=1129&invocationType=tb50hpcnnb-400error-es-es&query=www.juntadeandalucia.es%252Faverroes%252Fmanuales%252Fmateriales_tic%252FCell_anim_archivos%252FCell_anim_archivos%252Fmeiosis01.swf

..\VIDEOS CORTOS\Citocinesis animal.mov

..\VIDEOS CORTOS\División cigoto.mov

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MICROVELLOSIDADES INTESTINALES estabilizadas por un eje de 40 microfilamentos unidos mediante puentes de fimbrina

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FILAMENTOS INTERMEDIOS• Tamaño intermedio (10 nm)• Ubícuos en células animales.• Polímeros estables y muy resistentes de proteínas fibrosasPolímeros estables y muy resistentes de proteínas fibrosas• Distintos de unas células a otras (reciben diferentes nombres según la

célula)S li i ió i í• Su polimerización no requiere energía

• Apolares• Abundan en el citoplasma de células sometidas a fuertes presiones

– Células epiteliales (queratinas: tonofilamentos)– Neuronas (neurofilamentos)– Células musculares (desmina)– Fibroblastos, condroblastos (vimentina)

FUNCIÓN: dar rigidez a la célula y repartir las tensiones que pudieran romper la célula. No muy bien conocidas.p p y

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ESTRUCTURACompuestos por proteínas con estructura α-hélice que se agrupan de forma

jerárquica:

1 d t í i d f l l ( t N C t i l h i l1. dos proteínas se asocian de forma paralela (extremos N y C terminal hacia el mismo lado)= DÍMERO

2. dos dímeros se asocian de forma antiparalela = TETRÁMERO

3. Los tetrámeros se agregan longitudinalmente extremo a extremo para formar PROTOFILAMENTOS

4. Los protofilamentos se asocian lateralmente formando PROTOFIBRILLAS

5. La asociación lateral de 4 protofibrillas origina los FILAMENTOS INTERMEDIOS

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Estructura filamento intermedio

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