Hormnios vegetais ou fito-hormnios so fatores internos e qumicos
que afetam o crescimento e desenvolvimento vegetal atuando como
reguladores, podendo tanto inibir ou estimular. So compostos
orgnicos produzidos numa determinada regio da planta e
posteriormente conduzidos outra regio, onde iro induzir respostas
fisiolgicas como diviso, elongao e diferenciao celular.MECANISMO
GERAL DE AO DOS HORMNIOS A sequncia de eventos iniciada pelos
hormnios pode geralmente ser apresentada em trs estgios: a percepo
do sinal; a via de transduo e amplificao do sinal; e a resposta
final.
Figura 1: Um modelo para a ao de hormnios de plantas (Hopkins,
2000).a) A percepo do sinal O sinal pode ser alguma mudana no
ambiente (alterao na umidade do solo, na temperatura do ar, na
concentrao de ons, respostas luz, etc.) ou no desenvolvimento da
planta (germinao ou dormncia, passagem do desenvolvimento
vegetativo para o reprodutivo, formao de sementes e frutos,
senescncia, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.). Estes
sinais podem induzir a produo de hormnios. A percepo do sinal
envolve a reao do hormnio com o receptor. O hormnio de planta pode
difundir-se de clula para clula atravs do simplasto ou do
apoplasto. Em cada evento a clula destinada a responder ao hormnio,
conhecida como clula alvo, deve ser capaz de detectar a presena do
hormnio, o que feito atravs de receptores.A deteco acompanhada pela
interao entre o hormnio e o receptor celular, o qual especfico para
o hormnio e caracterstico da clula alvo. Estes receptores so
glicoprotenas que se ligam reversivelmente com o hormnio. A formao
do complexo ativo hormnio-receptor, completa o estgio de percepo do
sinal. b) Transduo e Amplificao do Sinal Nesse estgio, o complexo
ativo hormnio-receptor inicia uma cascata de eventos
bioqumicos/moleculares que finalmente levam resposta final.Nesse
ponto, importante distinguir duas classes de mensageiros. O hormnio
considerado um Mensageiro Primrio porque ele identifica e inicia a
mensagem original na superfcie celular. Outras molculas de
sinalizao (Ca2+, Inositol trifosfato IP3, AMP cclico, etc.) so
consideradas Mensageiros Secundrios. Estes mensageiros secundrios
providenciam a amplificao do sinal original (identificado pelo
hormnio), iniciando, assim, uma ou mais vias de transduo de sinal.
Um exemplo:A raiz percebe a reduo na umidade no solo (SINAL)
produzindo o hormnio cido abscsico - ABA (mensageiro primrio). O
ABA translocado para as folhas, onde altera a concentrao de
mensageiros secundrios (Ca2+ e IP3) no citosol das clulas-guardas.
Esses mensageiros secundrios vo amplificar o sinal, atravs de trs
vias especficas, as quais produzem o fechamento estomtico (Resposta
Final).c) A Resposta FinalA resposta de cada clula para sinais
identificados pelos hormnios depende de dois principais fatores:
(1) seu programa de desenvolvimento, isto , os tipos de genes que
esto sendo expressos no tempo de exposio ao sinal; (2) a concentrao
de outras molculas de sinalizao (mensageiros secundrios).
Dependendo da velocidade da resposta, as vias de transduo de sinal
podem provocar ou no alteraes na expresso gnica. Em alguns casos, a
resposta envolve alterao na atividade de enzimas pr-existentes ou
na abertura de canais de ons. Em outros casos, a resposta envolve a
ativao ou inibio de fatores de transcrio, os quais alteram a
expresso gnica.
CITOCININAS: REGULADORES DA DIVISO CELULAR Descoberta,
identificao e propriedades Muitos estudos tm mostrado que as
citocininas controlam vrios aspectos do desenvolvimento vegetal,
incluindo: diviso celular, retardamento da senescncia de folhas,
atravs da mobilizao de nutrientes, dominncia apical, quebra de
dormncia de gemas, desenvolvimento de flores, etc. Dentre estes, o
controle da diviso celular de considervel significncia para o
crescimento e desenvolvimento da planta e foi graas a este efeito
que se identificou esta classe de fitohormnios. Nas dcadas de 1940
e 1950, Folke Skoog testou muitas substncias que tinham habilidade
para iniciar e promover a proliferao de clulas de fumo em cultura
de tecidos. Ele tinha observado que a adenina (base nitrogenada que
participa da molcula de DNA) tinha um efeito promotor da diviso
celular, o que o levou a testar a hiptese de que o DNA poderia
estimular a diviso. Aps um difcil e demorado fracionamento do DNA
tratado com calor, Skoog e colaboradores identificaram uma pequena
molcula que, na presena de auxinas, estimulava a proliferao de
clulas em cultura de tecidos. Esta molcula foi denominada de
cinetina, uma molcula derivada da adenina (Figura 2).
Figura 2 A estrutura qumica da adenina e de cinco derivados da
adenina que apresentam atividade de citocinina. Cinetina e BAP (ou
BA) so citocininas sintticas. Zeatina, dihidrozeatina e isopentenil
adenina so citocininas naturais (Hopkins, 2000).
A cinetina no um hormnio de plantas de ocorrncia natural e,
tambm, no constituinte da molcula de DNA. No entanto, alguns anos
aps a descoberta da cinetina, pesquisadores demonstraram que
extrato de endosperma imaturo de milho continha uma substncia que
causava os mesmos efeitos biolgicos da cinetina. Esta molcula foi
identificada como 6-(4-hidroxi-3metilbut-2-enilamino) purina, e
recebeu o nome de Zeatina. A estrutura molecular da zeatina similar
da cinetina. Ambas so derivadas da adenina (aminopurina). No
entanto, elas possuem diferentes cadeias laterais que se encontram
ligadas ao nitrognio 6 da adenina. Devido ao fato de haver uma
dupla ligao na cadeia lateral da zeatina, ela pode existir tanto
nas configuraes cis quanto nas trans. A zeatina natural, que ocorre
nas plantas superiores, a que apresenta configurao trans, embora as
duas formas possuam atividade biolgica. A atividade de uma
isomerase tem sido demonstrada em tecidos de plantas, de modo que a
cis-zeatina, quando aplicada a tecidos, pode ser convertida para a
forma trans. Outras citocininas de ocorrncia natural so a
Dihidrozeatina e a Isopentenil Adenina. As citocinas naturais
(zeatina, dihidrozeatina e isopenteniladenina) podem ser
encontradas na forma livre, como ribosdeo (uma molcula de ribose
ligada ao nitrognio 9 da adenina), como ribotdeo (a ribose ligada
ao N-9 esterificada com cido fosfrico) ou como glicosdeo (uma
molcula de glicose ligada ao N-7 ou N-9 da adenina ou ainda,ao
oxignio da zeatina ou dihidrozeatina). As citocininas so definidas
como compostos que possuem atividades similares quelas da
trans-zeatina. Estas atividades incluem: Induzir a diviso celular
em callus, na presena de auxinas; Promover a formao de parte area
ou razes em cultura de tecidos, quando aplicada em proporo adequada
com auxinas; Retardar a senescncia de folhas; Promover a expanso de
cotildones em dicotiledneas; Anlises destes compostos permitiram
estabelecer alguns requerimentos estruturais para a atividade. Em
geral, todos os compostos ativos como citocininas possuem uma
cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina e todas as citocininas
naturais so derivadas da adenina. As molculas de cinetina
ebenziladenina (BA) so exemplos de citocininas sintticas que
possuem a cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina No curso da
determinao do requerimento estrutural para a atividade de
citocinina, os investigadores encontraram algumas molculas que
agiam como antagonistas da citocinina. Estes compostos resultam de
modificaes qumicas no anel da purina e parecem bloquear a atividade
de citocininas pela competio com o seu receptor. Este efeito pode
ser sobrepujado pela adio de mais citocininas.
Figura 3 Estrutura de um composto sinttico que atua como
antagonista dascitocininas. Note as modificaes no anel da adenina
(Taiz & Zeiger, 1998).
OCORRNCIA, METABOLISMO E TRANSPORTEAs cadeias laterais das
citocininas naturais so quimicamente relacionadas com as estruturas
de pigmentos carotenides, dos hormnios giberelinas e cido abscsico
e de alguns compostos de defesa de plantas conhecidos como
fitoalexinas. Todos esses compostos so formados, pelo menos em
parte, atravs da juno de unidades de isopreno.
Figura 4 Frmula estrutural de isopreno.A estrutura do isopreno
similar da cadeia lateral da zeatina e de outras citocininas. Os
precursores para a formao das unidades de isopreno so o cido
mevalnico ou o piruvato + 3-fosfoglicerato, dependendo da via
envolvida. Estes precursores produzem a unidade biolgica de
isopreno, ou seja, o Isopentenil-Difosfato (IPP). Na primeira etapa
da biossntese de citocininas, uma enzima conhecida como transferase
do isopentenil (IPT) catalisa a transferncia do grupo isopentenil
do IPP para o AMP, ADP E ATP. O produto da reao o ribotdeo
isopentenil adenina (a citocinina isopentenil adenina contendo uma
ribose e um, dois ou trs grupos fosfato). Este conjugado , em
seguida, convertido para trans-zeatina ou para outras citocininas
naturais, dihidrozeatina e isopentenil adenina.
Figura 5 Esquema mostrando as etapas da biossntese de
citocininas (Taiz & Zeiger, 1998).O primeiro passo a adio da
cadeia lateral de isopentenil do DMAPP a uma parte da molcula de
adenosina. As enzimas IPT do vegetal e da bactria diferem no
substrato de adenosina utilizado; a enzima vegetal parece utilizar
o ADP e o ATP, e a enzima bacteriana emprega o AMP. Os produtos
dessas reaes (iPMP, iPDP ou iPTP) so convertidos a zeatina por uma
hidroxilase desconhecida. As vrias formas fosforiladas podem ser
interconvertidas e a trans-zeatina pode ser metabolizada a partir
da ribose por enzimas do metabolismo geral da purina. A
trans-zeatina pode ser metabolizada de vrias maneiras conforme
mostrado e tais reaes so catalisadas pelas enzimas indicadas.Os
meristemas apicais das razes so os principais stios de sntese de
citocininas livres na planta. As citocininas sintetizadas nas razes
parecem que so transportadas para a parte area via xilema. Algumas
evidncias confirmam este tipo de transporte: Quando a parte area
cortada prximo superfcie do solo, a seiva do xilema pode continuar
fluindo na regio do corte. Este exsudato do xilema contm
citocininas; Se o solo mantido mido, o fluxo do xilema na regio
cortada pode continuar por alguns dias. Alguns resultados mostram
que, mesmo nesse caso, o contedo de citocininas no exsudato no
diminui, indicando que a mesma est sendo sintetizada nas razes; Alm
disso, alguns fatores ambientais que afetam o funcionamento das
razes, como estresse hdrico e salino, reduzem o contedo de
citocininas no exsudato do xilema. necessrio destacar, no entanto,
que as citocininas no so sintetizadas exclusivamente nas razes.
Sementes em desenvolvimento e folhas jovens, tambm sintetizam
citocininas. Porm, a produo de citocininas na parte area parece ser
distribuda na prpria parte area, via floema, enquanto a citocinina
produzida nas razes distribuda para toda planta via xilema. Essas
citocininas no exsudato do xilema esto principalmente na forma de
ribosdeo de zeatina. Uma vez nas folhas, uma parte desses
nucleosdeos convertida para a forma livre (trans-zeatina) ou para a
forma de glicosdeos.As citocininas quando aplicadas na forma livre,
podem ser convertidas para seus respectivos nucleotdeos ou
glicosdeos e vice versa. Estas citocininas conjugadas podem ser
consideradas formas de estoque de citocinina em um estado
metabolicamente inativo. Por exemplo, em algumas sementes dormentes
so encontrados altos nveis de glicosdeos (forma inativa) e baixos
nveis de citocinina livre (forma ativa). De modo contrrio, durante
o processo de germinao dessas sementes, observa-se uma ntida queda
nos nveis de glicosdeos e aumento nos nveis de citocininas livres.
Assim, possvel que algumas glicosidases (enzimas) atuem na liberao
de citocininas livres (como a trans-zeatina) a partir das
citocininas conjugadas (observe na Figura 5 que as passagens das
formas conjugadas para as formas de citocininas livres, so
reversveis). Alm da conjugao, as citocinas livres podem ser
catabolisadas, produzindo compostos inativos. Em muitos tecidos de
plantas, por exemplo, foi encontrada a enzima citocinina oxidase, a
qual degrada zeatina, ribotdeo de zeatina e isopentenil adenina,
produzindo adenina e seus derivados (Figura 5). Esta enzima inativa
o hormnio e pode ser importante na regulao ou limitao dos efeitos
das citocininas.
Figura 6 Oxidao da isopentenil adenina pela citocinina oxidase
(Hopkins, 2000).
A figura 7 mostra os diversos fatores que controlam os nveis de
citocinas na forma ativa. Sendo que as formas ativas das
citocininas naturais so trans-zeatina, dihidrozeatina e isopentenil
adenina.
Figura 6 Fatores que controlam os nveis de citocininas
livres.
Citocinina afeta o crescimento e a difrenciao das razes, quebra
a dominncia apical gerando gemas laterais (efeito oposto ao das
auxinas), estimula a diviso e o crescimento celular, a germinao, a
florao e ainda retarda o envelhecimento. Ocorre em tecidos em
diviso ativa como em embries, folhas jovens, frutos em
desenvolvimento e pice radiculares, tais tecidos representam locais
de maior produo desse hormnio. Podem estar livres ou associados
tRNA. transportado por xilema e floema, mas principalmente pela
xilema, onde depende do movimento da transpirao. EFEITOS
FISIOLGICOS Dominncia apicalNa maioria das plantas superiores, o
crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas axilares,
um fenmeno conhecido como Dominncia Apical. Nas citocininas, esse
fenmeno ocorre de forma muito reduzida. A retirada do pice aumenta
o acmulo de citocininas na gema axilar e aplicao de auxinas na
regio apical decapitada, reduz esse acmulo. Assim, a auxina parece
tornar o pice da parte area um forte dreno para a citocinina
proveniente das razes, e isto poderia ser um fator envolvido na
dominncia apical. Por exemplo, aplicaes diretas de citocininas em
gemas axilares de muitas espcies estimulam a diviso celular e o
crescimento dessas gemas laterais. SenescnciaAs citocininas podem
retardar a senescncia (envelhecimento) das folhas de plantas. A
aplicao de citocinina no evita a senescncia por completo, mas os
seus efeitos podem ser drsticos. Se em uma planta intacta apenas
uma folha tratada com a citocinina, esta permanece verde depois que
as outras folhas, de idade e desenvolvimento semelhantes, tenham
amarelado e sofrido queda.
Mobilizao de nutrientesAs citocianinas tambm influenciam a
mobilizao de certos nutrientes para as folhas, advindas de outras
partes da plantas. Esse fenomeno reconhecido como mobilizao de
nutrientes induzida por citocinina. Alguns experimentos com a
marcao de C14 e H3 de nutrientes (aucares, aminocidos) fornecidas
as plantas,e, posteriormente, submetida a auto-radiogradia e
tratada com citocianina, revelou um padro de movimento dos
nutrientes e os locais em que os nutrientes marcados so acumulados.
Estes experimentos demonstraram que alguns nutrientes so
transportados e acumulados em tecidos tratados com citocininas.
Sugeriu-se a partir disso, uma nova relao entre o local de
armazenamento do nutriente (fonte) e o local de utilizao (dreno) em
que a aplicao de citocinina estimula o deslocamento dos nutrientes
para tal rea. Ressalta-se que no necessrio a metabolizao, nas
clulas-drenos, dos nutrientes para que estas sejam deslocadas ou
mobilizadas, pois substratos anlgos no-metabolizveis tambm podem
ser mobilizados pela ao da citocionina. Tumores e GalhasFoi
observado que plantas infectadas com a bactria Agrobacterium
tumefasciens apresentam a formao de tumores. Em pesquisas
desenvolvidas com o plasmdeo (molculas circulares de DNA) dessa
bactria foram obtidos trs mutantes. Foi observado que dois dos
mutantes provocava tumores, porm um deles causava o aumento das
razes e outro causava o aumento anormal da parte area. O terceiro
mutante provocava a formao de galhas, que so tumores
indiferenciados, devido ao aumento de hormnios vegetais como auxina
e citocinina.
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