CIP Informe Anual 1979

11--= PORTADA

1! jl L;i papa sc pucdc cultivar sembrando tuberculos y tam-:! bicn scm ilia botanica, tal como se muestra en la fotograf(a II de la portada. I

ii I

I

I

Tradicionalmcntc sc ha scmbrado el tuberculo y por ello sc habla de tubcrculo-scmilla. Muy pocas personas tienen prcscntc quc la papa tambien da scmilla en unos frutos parccidos a tomatcs pequefios que crccen en la parte superior de la planta.

La papa silvcstrc gcncralmente se propaga por medio de scmilla botanica. La papa comcrcial, por el contrario, normalmcntc sc propaga en forma vegetativa scmbrando un tuberculo. La propagaci6n vegetativa asegura la pureza de la variedad mcdiantc cl clonajc, en el cual los tubercuios de una variedad produccn plantas y tuberculos de la misma varied ad.

La semilla botanica provicne de la polinizaci6n de una flor de papa, scguida de la fertilizaci6n y la producci6n de un fruto quc conticne varios centcnares de semil!as. Aunquc csas scmillas gencticamcnte no son exactamente igualcs, cs posible seleccionar material parental para produ-cir scmilla y plantas quc scan rclativamente uniformes.

Los agricultorcs en pequcna cscala de los pa(ses en desa-rrollo cnfrcntan divcrsos rroblcmas potenciales en el cultivo de la papa mediantc la sicmbra de tuberculos. La mayor proporci6n de los costos dcl cultivo de la papa en dichos pa(scs cs cl costo dcl tuberculo-scmilla. Estc costo puede sobrepasar el 60/o dcl costo total de producci6n. Para

(continua en el interior de la contracardtula)

~-

,,..,. _,,. ;...

~ ~: .............. ~._,.Y-

'

li'tf ORJ"\E ~1979

Experimentos de papa adyacentes a la sede principal del CIP

Centro Internacional de la Papa Apartado Postal 5969

Lima - Peru

.. _,... ----:-=-----. . tr0Intern1tcion:i.1

Contenido

Portada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (interior de la cubierta) lnforme del Director General . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iii Junta Directiva .................. . v Dos distinciones para el Director General . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vi Tierras adicionales para investigaci6n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii Donantes del Cl Pen 1979 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix Expl icaci6n de Plan de Acci6n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x Resumen de I nvestigaci6n del Cl P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi Plan de Acci6n I Colecci6n y Clasificaci6n de

Solanum Tuberlferos ................... . Plan de Acci6n 11 Mantenimiento, Distribuci6n y Util izaci6n

de Solanum Tuberlferos ............ . 5 Plan de Acci6n 111 Control de Enfermedades Fungosas de

lmportancia en la Papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Plan de Acci6n IV Control de Enfermedades Bacterianas de

I mporta ncia en la Papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Plan de Acci6n V Control de Enfermedades Vir6sicas de

I mportancia en la Papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Plan de Acci6n VI Control de Nematodos e I nsectos de

I mportancia en la Papa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Plan de Acci6n VI I Manejo Fisiol6gico y Agron6mico de Papas

Adaptadas a Estres Ambiental . . . . . . . . . . . . . . 49 Plan de Acci6n V 111 Desarrollo de Tecnologla para

Almacenamiento y Procesamiento . . . . . . . . . . . 59 Plan de Acci6n IX lnvestigaci6n en Producci6n de Semilla

en los Pai'ses en Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 lnvestigaci6n y Adiestramiento Regional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Departamento de Ad iestramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Departamento de Ciencias Sociales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Departamento de Comunicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Publicaciones hechas por cientlficos del GIP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Contratos de investigaci6n y consultorla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Personal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 lnforme Financiero. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

Octavo informe anual presentado por el GIP, que cubre el ano calendario de 1979 y se distribuye en todo el mundo. Se trata de una obra general, pues un informe detallado de las actividades del GIP requerirla muchos volumenes.

La menci6n de productos espedficos por su nombre propio no significa que el GIP los recomiende o rechace segun el caso.

En la producci6n de este informe intervino exclusivamente personal del GIP y se hizo con equipos del Cl P.

La referencia bibliografica correcta de esta publicaci6n es: Centro Inter-nacional de la Papa. lnforme Anual del GIP, 1979, Lima, Peru, GIP, 1980.

lnforme del Director General Los Centros lnternacionales del

GCIAI son ejes primordiales del mundo cientffico internacional. Ca-da uno proporciona un lugar permanente de reunion para el in tercambio cientifico y la colabo-rac10n en proyectos de interes mutuo, a pesar de las diferencias que puedan existir en ideologia politica. El surgimiento de un mundo pacffico y el desarrollo de esfuerzos combinados para la pro-ducci6n de alimentos dependen en gran medida de la preservacion y expansion de esos ejes.

La mayor parte de las cientffi-cos principales y de las administra-dores de las Centros relacionados con el GCIAI tienen que desempe-iiar dos papeles. En primer lugar, y ante todo, ellos tienen que ser cientfficos altamente competentes, con una reputaci6n internacional ya adquirida en su campo. En segundo lugar, deben ser habiles diplomati-cos due:fios de un repertorio para negociar sabre desarrollo agrope-cuario con importantes funciona-rios ministeriales que tienen dife-rentes trayectorias polf ticas, sin intervenir en esas materias y sin perjudicar las objetivos del Centro.

Durante la preparacion de este informe anual, estuvieron en el CIP grupos de cientfficos principales tanto de la Union Sovietica coma de la Republica Popular China. Durante una reunion social en el CIP, a la cual asistieron ambos grupos, uno de las cientfficos dijc que el CIP'era un Centro de cono-cimiento y practica no solamente para las pafses en desarrollo, sino tambien para todo el mundo.

Las Conferencias Internaciona-les de Planeamiento en cada fase fundamental de la investigacion,

tii

son ejemplos del intercambio cien-tffico que ha tenido lugar en el CIP desde su fundacion. Durante las ocho aiios inmediatamente pasados, 193 cientfficos de 31 pafses le han ayudado al CIP a desarrollar planes quinquenales para las proyectos en marcha, y a planear esfuerzos de cooperaci6n con otras entidades. La ultima Conferencia Internacio-nal de Planeamiento tuvo lugar en septiembre de 1979, en Filipinas y verso sabre el tema "Produccion de papa mediante semilla botanica". Participaron en ella cientfficos que estan trabajando en ese campo o que tienen interes en el, provenien-tes del CIP, de la Republica Popular China, ~ri Lanka, Corea del Sur, Filipinas, India, Nueva Zelandia, Holanda, Gran Bretana, y Estados Unidos de Norte America. Estos intercambios y esta participacion de cientfficos nacionales en investiga-ciones de interes mutuo y de colaboracion, sin lugar a dudas, han ser de alglin valor en un mundo tan profundamente fragmentado desde el punto de vista politico. ~

El flujo de investigaci6n sobre-saliente que se origina en Centros relacionados con el GCIAI continua creciendo. Varios de esos Centros son mas j6venes que el CIP y todavfa no han llegado a la plenitud de su capacidad productiva. Los ejemplos de las avances mas inte-resantes logrados en el CIP, y que se pueden leer en este informe, inclu-yen la investigacion en semilla botanica de la papa; la recuperaci6n de 16 especies silvestres en forma viva, las cuales estaban antes solo en el herbario; la expansion rapida de tecnologfa para almacenaje de tu-berculos; la identificacion de un control biol6gico a nivel de campo

del nematodo del nudo de la rafz; y el avance sostenido y diario en diversos campos de investigaci6n como antisuero para el viroide del tuberculo ahusado de la papa, la viabilidad cada vez mayor de la semilla botanica y el mejoramiento de los metodos de descarte rapido y preciso de plantulas en los progra-mas de mejoramiento.

Para que ese valioso flujo de resultados de investigaci6n que esta saliendo del CIP y de otros Centros sea en verdad utilizado por los paises en desarrollo, tiene que darse en la decada del ochenta un incre-mento muy marcado en el aporte a los programas nacionales de investigaci6n y al desarrollo de los recursos nacionales de investigaci6n agr1cola y de extension. Existe poca comprensi6n entre los posibles destinatarios de la tecnologia desa-rrollada por los Centros, acerca de las restricciones presupuestales que le impiden a los Centros ir a tra-bajar directamente en fincas de agricultores, con la excepci6n de los pocos casos en que es necesario someter a prueba algun material, o asegurarse de que los resultados de investigaci6n tienen relaci6n impor-tante con las necesidades.

Un ejemplo de esta falta de comprensi6n es un articulo publi-cado en un peri6dico de Lima, en el cual se critic6 a tres Centros (IRRI, CIMMYT y CIP) porque no se apresuraban a trabajar en predios de agricultores, y porque no le entre-gaban directamenta a los producto-res las nuevas variedades mejoradas en cuanto a resistencia, adaptaci6n, calidad y rendimiento. La verdad es que la mayoria de los avances logrados en los Centros relac10na-dos con el CGIAI involucran material muy bueno para mejora-miento pero que debe pasar a traves de los mecanismos nacionales de multiplicaci6n de semilla, antes de

iv

que con el se pueda obtener algl:m impacto en la producci6n. Y los Centros no tienen las posibilidades de adentrarse en operaciones de produccion de semilla para produc-tores de papa, en los paises donde ::)8 necesite ese servicio.

Durante la decada del setenta, los Centros desarrollaron tecnologia nueva con una rapidez mayor que la del crecimiento de la capacidad de los programas nacionales para ab-sorber esa tecnologia. Ambas partes tienen q ue ser llevadas a una posicion mucho mas equilibrada durante la decada del ochenta.

Seria de desear que los gobier-nos de los paises en desarrollo y sus agencias financieras estimularan en esta decada las inversiones requeri-das en el sector agricola, para permitir as{ que todo este fruto valioso de la investigaci6n, que viene de los Centros Internaciona-les, llegue a los programas nacio-nales y avance por su intermedio hacia los campos de los agricultores, de modo que haya avances signifi-cativos en la agricul tura.

Los Centros relacionados con el GCIAI en ninglin momento han tenido como mira remplazar a los programas nacionales. Por el contrario, el surgimiento de pro-gramas nacionales con todas las capacidades para recibir, someter a prueba, adaptar y distribuirle a los agricultores los resultados genera-dos en los Centros, es esencial para que estos puedan ejercer sobre la agricultura la influencia que se espera, y para que puedan desem-penar el papel para el cual fueron disenados, el cual es la producci6n de resul tados de investigaci6n.

Richard L. Sawyer Director General Centro Internacional de la Papa

~

COMITE EJ ECUTIVO

Presidente

Sr. Charles T. Greenwood 8638 Overlook Road Mc Lean, Virginia 22101 Estados Unidos

Secretario

Dr. J oab L. Thomas Universidad del Estado de Carolina del Norte P.O. Box 5067 Raleigh, N.C. 27607 Estados Unidos

Dr. Richard L. Sawyer Director General Centro Internacional de la Papa Apartado 5969 Lima, Peru

COMITE DE PROGRAMA

Dr. Enrique Ampuero Constreco S.A. Casilla 440-A Quito, Ecuador

Presidente:

Dr. Glynn Burton Paris House, East Malling Maidstone Kent, ME 19 6AU lnglaterra

v

Junta Directiva

Ora. Gelia T. Castillo Profesora de Sociolog(a Rural Universidad de Fil ipinas en Los Banos Laguna, Filipinas

Dr. Fausto Cisneros Departamento de Sanidad Vegetal Universidad Nacional Agraria La Molina Lima, Peru

Dr. Werner Hunnius lnstituto Gubernamental de Baviera para el Cultivo de la Tierra 8050 Freising Vottinger Str. 38 Republica Federal Alemana

Dr. Amir Muhammed Presidente del Concejo de lnvestigaci6n Agricola P.O. Box 1031 Paquistan

Dr. Carlos Valverde Director Ejecutivo Adjunto lnstituto Nacional de I nvestigaci6n Agraria (INIA) Sinchi Roca 2728 - Lince Lima, Peru

Dos distinciones para el Director General El Director General, doctor

Richard L. Sawyer recibi6 en 1979 dos distinciones, una otorgada por el Gobierno del Peru, y la otra por su alma mater, la Universidad de Maine.

El General Carlos Gamarra, Ministro de Agricultura y Alimen-taci6n del Peru, le confiri6 al Dr. Sawyer la Orden del Merito Agricola, en el Grado de Caballero, "en virtud de los grandes servicios que le ha prestado a la agricul tura del Peru y del mundo". El General Gamarra, en la ceremonia de impo-sici6n de la orden, en diciembre, expres6 que el Director General del CIP despliega una gran dedicaci6n en favor de la humanidad para hacer que la papa este disponible en todo el mundo. "~Quien no estaria agradecido con el CIP por lo que

Vi

esta entidad esta haciendo no solo por nosotros sino tambien por el mundo entero?" se pregunt6 el Ministro. Agreg6 que al otorgarle esa distinci6n el Peru hace un reconocimiento - en la persona del Director General del papel impor-tante que ha venido desempefiando el CIP.

En mayo, la Universidad de Maine, en Orono, tambien rindi6 homenaje al Dr. Sawyer....,.... quien se gradu6 alla en Agronomia, en 1949 - otorgandole el grado de Doctor en Ciencias. En la parte pertinente el mensaje oficial dice: "Su alma mater le rinde homenaje hoy no solo por SUS notables realizaciones cientificas, sino principalmente por su dedicaci6n al mejoramiento de las condiciones de vida en todo el mundo".

Momentos en que el Ministro de Agricul-tura del Peru confie-re al Dr. Richard L. Sawyer la Orden del Merito Agricola. Esta presente dona Norma de Sawyer.

Tierras Adicionales para lnvestigaci6n

En 1979, el Ministerio de Agricultura y Alimentaci6n del Peru traslad6 a un nuevo lugar varias actividades de investigaci6n de campo que se realizaban en el Centro de Investigaci6n Agraria La Molina (CIAG-C). Este traslado dej6 disponible un area adya-cente a las instalaciones principales del Centro Internacional de 1a Papa. El CIP hizo una petici6n formal, por Oficio No. L-637-CIP-79 del 17 de agosto de 1979, para que le fuera dado acceso a una parcela de esa area para dedicarla a investigaci6n. La petici6n fue acogida favorablemente y por Resoluci6n Ministerial No. 01497-79 del 19 de noviembre le fueron concedidas al CIP 15 hectareas. El 17 de diciembre de 1979, el CIP acept6 oficialmente esa area, cedida por el Instituto Nacional de Investigaci6n Agraria (INIA).

La tierra cedida al CIP oonsiste en cuatro campos cuyas areas varfan entre 2,5 y 5,5 hectareas de terreno plano con buenos siste-mas de irrigaci6n por gravedad y drenaje. El suelo es franco arenoso sin piedras, con un pH de 7,4 y deficiencia de magnesia. Varfa en altitud entre los 241 metros en las cercanias de las instalaciones principales del CIP y los 231 metros en los llmites con la zona Las Hormigas.

vii

Donantes del CIP en 1979

En 1972 la I ista de contribuyentes para el financiam iento de! Centro Internacional de la Papa inclula solo tres donantes. La lista en 1979 es coma sigue:

Gobierno de Australia .......... .

Agencia de Desarrollo Internacional de Dinamarca (DAN I DA) .

Gobierno de Suiza ..

Gobierno de Holanda

Gobierno de Belgica .

Agencia de Suecia para la I nvestigaci6n y Desarrollo de los Palses (SAR EC)

Agencia de! Reino Unido para el Desarrollo de Ultramar ....

Agencia Canadiense para el Desarrollo Internacional (Cl DA) ........ .

Centro Internacional de lnvestigaciones para el Desarrollo (I DRC) .

Gobierno de Alemania Federal

Agencia de Estados Un idos para el Desarrollo Internacional ( USAI D)

Banco I nteramericano de Desarrollo (BID) ........ .

Fundaci6n Rockefeller

Fundaci6n W. K. Kellogg

Fundaci6n Ford ..... .

Comunidad Econ6mica Europea

Gobierno Frances ......... .

ix

Presupuesto Central

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

Presu pu es to de Proyectos

Especiales

x

x

x

x

x

x

x

Explicacion de Plan de Accion . El termino "Plan de Acci6n" ("Thrust") empleado por el

CIP significa "extenderse, coma cuando se crece". Es un termino adecuado para describir la acci6n orientada del CIP y la forma como se desarrollan los programas de investigaci6n, asi como para enmarcar la manera en que el CIP coordina sus proyectos dentro de metas adecuadas de investigaci6n. Cinco departamentos de investigaci6n sirven administrativa-mente como unidades para agrupar al personal y asignar los fondos para los proyectos. Los Planes de Acci6n integran las diferentes disciplinas de investigaci6n, esenciales para un mejor exito en el enfoque para la soluci6n de los problemas de producci6n.

x

. . .

Resumen de lnvestigacicin del GIP

Plan de Acci6n I - Colecci6n y Clasificaci6n de Solanum Tuberiferos

La colecci6n de papas culti-vadas primitivas ha sido practica-mente completada si se exceptuan unas pocas areas remotas de Chile, Colombia y Mexico. La atenci6n esta dirigida ahora a la recolecci6n de especies silvestres de Solanum tuber:ff eras. De 54 especies silves-tres que tan solo se conocen por los ejemplares que se encuentran en los herbarios mundiales, se han reco-lectado 16 en su estado viviente. Ademas de la especie S. subpandu-ratum Ochoa, recientemente des-cubierta, se identific6 otra especie

nueva, la S. garcia-barrigae Ochoa, en material colombiano de herba-rio. Una especie hexaploide silves-tre, todavfa sin nombre y encontra-da en el Ecuador, posee importancia tanto taxon6mica coma genetica.

Una Conferencia de Planea-miento sabre Exploraci6n, Taxo-nomfa y Mantenimiento del Germo-plasma de Papa, que tuvo lugar en octubre de 1979, le asign6 una alta prioddad a la exploraci6n de areas definidas con el objetivo de .buscar especies poco dispersas o que nose conocen en forma viviente.

Plan de Acci6n 11 - Mantenimiento, Distribuci6n y Utilizaci6n de Solanum Tuberiferos

Fueron evaluadas en total 8 216 entradas de papas cultivadas primi-tivas durante 1979 para determinar

varios atributos de campo, entre ellos resistencia a plagas y enferme-dades, e identificaci6n de duplica-dos. Se recolect6 semilla de polini-zaci6n libre de 5 000 entradas y se almacen6 en lugar seguro.

La coleccion mundial de papa es la fuente de genes de resistencia contra factores ambientales adver-sos, plagas y enfermedades. Las familias geneticas son identificadas median te una rigurosa selecci6n por agrupaciones de genes, y luego, mediante selecci6n recurrente y tamizado para las resistencias espe-cfficas buscadas, los caracteres

geneticos deseables se concentran y recombinan. En el ano, se obtu-vieron 2 800 familias de hfbridos, algunas de las cuales combinaban hasta cuatro resistencias especf ficas.

Merecen citarse varios avances notables en el desarrollo de clohes con resistencia combinada a heladas y tiz6n tardfo, en la region andina, Paquistan, Nepal y Etiopfa. En el informe se citan otros avances en cuanto a resistencia a enfermedades y tolerancia al calor.

Los exitos preliminares en la producci6n de semilla botanica indican que una sola hectarea de papa puede dar bayas suficientes para obtener la semilla que se requerirfa para sembrar 1 300 hec-tareas.

Plan de Acci6n 111 - Control de Enfermedades Fungosas de lmportancia en la Papa

Se continu6 dandole enfasis al tamizado para resistencia al tizon

xi

tardfo, y a la distribuci6n de clones ~vanzados resistentes para pruebas

de campo en pa1ses escogidos. Se suspendieron las pruebas tradicio-nales de tiz6n tard{ o en Mexico pero se m1ciaron prue bas mas convenientes en algunos lugares del Peru. Se continua la eliminaci6n de clones residuales con genes R de resistencia. Se resume el informe final de un contrato de investiga-ci6n en Suecia sobre tiz6n tardfo. Se propane un conjunto de tres variedades para establecer el fodice de resistencia en el campo.

La investigaci6n sobre resisten-cia a la verruga indica que hay suficiente resistencia contra cada raza o combinaciones de razas del organismo que causa la verruga, como para hacer la selecci6n para es ta resistencia directamen te en el campo, partiendo de clones adap-tados a otros factores.

Se bosqueja en el informe la si-tuaci6n de la investigaci6n en otros importantes hongos pat6genos.

Plan de Acci6n IV - Control de Enfermedades Bacterianas de lmportancia en la Papa

La marchitez causada por Pseu-domonas solanacearum es la enfer-medad bacteriana mas importante entre las que atacan la papa en el campo; las pudriciones causadas por Erwinia y Clostridium son de importancia secundaria. En varios paises en desarrollo, donde la marchitez es un problema, se estan sembrando clones resistentes como son Molinera, Sirena, MS 35-22, obtenidos a traves del convenio de investigaci6n CIP-Universidad de Wisconsin, y tambien se siembran los clones seleccionados MS, BR y MB. Se continua trabajando en ensayos de tamizado para obtener mayor y mejor resistencia en condiciones de temperaturas altas.

En tres afios de invest1gaci6n se ha observado que las practicas de cultivo previas a la siembra de la papa tienen muy poca influencia en la reducci6n subsiguiente de la marchitez. Se informa sobre re-sistencia a Erwinia chrysanthemi.

Entre las actividades de inves-tigaci6n que se tienen bajo contrato con la Universidad de Wisconsin es tan: mecanismos de def ensa del hospedero contra la marchitez, medios de cultivo mejorados para diagnosticar en el suelo bacterias causantes de la marchitez, antisuero para la raza 3, estudios de inocula-ci6n, e investigaci6n del predominio de Erwinia y Clostridium en alma-cenamien to en frfo.

Plan de Acci6n V - Control de Enfermedades Vir6sicas de lmportancia en la Papa

Durante el aiio se desarrollaron tecnicas de tamizado de plantulas para resistencia a los virus del enrollamiento de la hoja (PLRV), virus X (PVX), virus Y (PVY), y al viroide del tuberculo ahusado de la papa (PSTV). Fueron identificadas fuentes adicionales de resistencia y se desarrollaron clones con resis-tencia combinada a los virus PVX y PVY. Fueron caracterizadas mas a fondo las variantes del virus PVY, del virus latente de la papa andina (APLV), de un virus que causa calico y de P78. Se hicieron cer.ca

xii

de 6 000 pruebas para garantizar que clones escogidos para mejora-miento y distribuci6n estan libres de PSTV.

Se iniciaron los estudios para desarrollar una prue ba serol6gica para el PSTV, basado en la pre-sencia de una protefoa aberrante en las plantas infectadas. Se distri-buy6 a los programas nacionales el latex sensibilizado con anti-cuerpos (ASL). Se evalu6 la sensi-bilidad del ASL en la detecci6n de una amplia gama de virus.

Plan de Acci6n VI - Control de Nematodos e lnsectos de I mportancia en la Papa

Se di6 mayor (nfasis al mejora-miento del tamizado para obtener clones resistentes a las diversas razas de Globodera spp., (nematodo del quiste o nematodo dorado). Se pre-sentan resultados de varios ensayos realizados en 1979, los cuales son alentadores en cuanto a la obten-

del nudo de la ra1z. En condiciones de campo, se ha obtenido una reducci6n de has ta 7 0/o en numero de masas de huevos y de agallas en la rai'z, cuando los tuberculos han sido tratados antes de la siembra con esporas de ese hongo.

ci6n de fuentes de resistencia pluri- Se ha desarrollado una tecnica racial. Al final del cuarto ciclo de sencilla de tamizado para identificar selecci6n recurrente que se inici6 clones resistentes a la polilla de la con 11 000 genotipos, se logr6 iden- papa, un insecto danino tanto en el tificar un 35/o de clones resistentes campo como en el almacenamiento o inmunes a Meloidogyne sp., el en la zona t6rrida. Continua la nematodo del nudo de la ra1z, lo investigaci6n en la selecci6n y las cual representa un aumento de 10 pruebas de plantas que tengan veces el numero que se tenia antes. densidades altas de pelos glandu-Se efectuaron ensayos de rendi- lares pegajosos que son efectivos miento con 76 clones que tienen para atrapar y diezmar poblaciones resistencia combinada contra el de afidos, tr!pidos saltahojas, acaros nematodo del nudo de la ra{z y la y pulguillas. Entre 72 especies marchitez bacteriana. silvestres de papa se identificaron

Se ha encontrado un hongo que cinco que tienen densidades altas de parasita los huevos del nematodo pelos glandulares con lobulos.

Plan de Acci6n VI I - Manejo Fisiol6gico y Agron6mico de Papas Adaptadas a Estres Ambiental

En 1979 se dio enfasis al desa-rrollo de tecnicas de manejo del cultivo de papa producida a partir de la semilla botanica en vez de tuberculo-semilla. La competencia de las malezas, la formaci6n de costras de suelo, y el mantenimien-to de la humedad optima en el campo para la germinaci6n y el desarrollo de las plantulas son los factores limitantes cuando la semi-lla botanica de la papa se siembra directamente en el campo. Con un aplicador sencillo, para insertar en el suelo semillas pregerminadas, contenidas en una mezcla iniciadora (musgo y ag'...ia), se han obtenido buenos resultados en cuanto a emergencia uniforme de plantulas en condiciones de temperatura alta. Hasta el presente, la tecnica de tras-plante de almacigos al campo ha reducido al mfoimo los problemas que se presentan cuando se siembra directamente en el campo.

xiii

Como fodice de tolerancia a temperaturas altas, se esta evaluan-do en el campo un metodo promi-sorio de tamizado de plantulas basado en la tuberizaci6n temprana a 38 C. En otro procedimiento, se encontr6 que cuando las plan-tulas son sometidas a un intervalo de respiraci6n en oscuridad, la selecci6n resultante esta compuesta de plantas que crecen vigorosa-mente en condiciones de selva alta. Los experimentos con acido gibe-relico end6geno en clones tanto adaptados como no adaptados al cal or, indicaron baja actividad del acido giberelico en las ra1ces de los clones adaptados al calor, debida posiblemente a la inactivaci6n del acido giberelico en el sistema radi-cular de esos clones.

Ciertas especir:s de papa, como la Solanum acaule y la S. commer-sonii pueden ser aclimatadas gra-dualmente al frio, para resistir hasta

_9 C, mientras que la papa comun de las zonas templadas no puede ser

aclimatada a frfos por debajo de -3C.

Plan de Accion VI 11 - Desarrollo de Tecnologfa para Almacenam iento y Procesam iento

Se han desarrollado y se tienen en prueba en nueve pa1ses unas es-tructuras sencillas, practicas, y de bajo cos to, en las que se aprovecha la luz natural difusa para almacenar tuberculo-semilla de papa durante 4 a 5 meses bajo condiciones calidas (25 C). El tuberculo-semilla alma-cenado en condiciones de luz difusa y el almacenado en refrigeradores a 4 C dieron rendimientos semejan-tes. En Filipinas, cerca de 40 agri-cultores han adoptado esta tecnolo-g:fa. En el informe se resume la investigaci6n realizada sobre alma-cenamien to en 1 uz difusa y en pilas

cubiertas y ventiladas. Durante varios ai1os se ha veni-

do desarrollando una planta sencilla de bajo costo, para pelar, cortar, cocinar y secar papa en un flujo continuo del almacen hasta los secadores. La tecnologfa obtenida ha sido demostrada en dfas de campo sobre producci6n de papa seca y almid6n de papa. El Depar-tamento de Ciencias Sociales del CIP ha estado participando en la investigaci6n, el desarrollo y la transferencia de la tecnologfa sobre almacenaje y procesamiento.

Plan de Accion IX - lnvestigacion en Produccion de Semilla en los Pafses en Desarrollo

Las actividades principales en este campo durante 1979 fueron, de un lado, el desarrollo de tecnicas para propagaci6n rapida de semilla libre de pat6genos, la cual se distribuye a los programas nacio-nales, y de otro, la investigacion sobre germinaci6n de la semilla botanica de la papa. Once mil plantulas fueron producidas en medios de cultivo para propagaci6n de semilla limpia a partir de 63 clones libres de enfermedades, que se mantienen in vitro. Adicional-mente, cultivos de 90 clones negativos para pruebas de PSTV (usados en forma cotidiana para mejoramiento) fueron colocados en almacenaje de perfodo largo in vitro. Con el fin de efectuar evalua-ciones adicionales de la tecnica respectiva, se continuaron los estu-dios de terapia en frfo para erradi-car el PSTV. Otra investigaci6n de cultivo de tejidos verso sobre la

xiv

evaluacion de medios para la regeneraci6n de plantas a partir de callos y la identificaci6n de la sensibilidad de esquejes de tallo con nudo al pH bajo y su tolerancia a la salinidad. Durante el ai1o tambien se evaluaron modificaciones de las tecnicas usadas para propagar esquejes de yema foliar.

Las temperaturas superiores a 25 C inhiben la germinaci6n de la semilla botanica, pero el efecto es reversible despues de trasladar las semillas a 20 C. La semilla sin humedad exterior no perdi6 su capacidad de germinaci6n despues de exponerla por una hora a 70 C, o por cuatro horas a 65 C, cuando a continuaci6n se hicieron las pruebas para germinaci6n a 20 C. La sincronizaci6n entre la germina-ci6n y el vigor de las plantulas mejor6 despues de remojar la semilla en una soluci6n de dos sales en agua.

Plan de Accion I Coleccion y Clasificacion de Solanum Tuberfferos

La extincion gradual de las especies silvestres de Solanum tube-riferos, causada por la erosion de su habitat a que las someten el hombre y los animales domesticos, consti-tuye una amenaza seria para el futuro de este valioso recurso genetico. Debido a esta eros10n genetica, cada habitat que ha de ser explorado para buscar especies silvestres de papa es escogido seglin prioridades asignadas por expertos durante las Conferencias de Planea-miento patrocinadas por el CIP. La tercera Conferencia sobre Explora-ci6n, Taxonomfa y Mantenimiento de Germoplasma de Papa, que tuvo lugar en octubre de 1979, design6

seis pafaes con areas inclu{das en las categorfas de emergencia o prioridad alta, de acuerdo con la clasificaci6n de la F AO para las especies en extinci6n.

Es estimulante que de 54 especies que la Conferencia de Planeamiento de 1976 declar6 existentes apenas como ejemplares prensados en herbarios, 16 han sido redescubiertas en su estado vivo y han sido incorporadas a la colecci6n de germoplasma del CIP (Tabla I-1). En la Tabla I-2 se presenta un resumen de las entradas de Solanum silvestres que se han recolectado has ta la f echa.

Tabla 1-1. Resumen de las especies silvestres de Solanum que antes se conodan solo como ejemplares de herbario y que han sido recolectadas en su estado vivo. Para algunas especies ya se ha determ inado el numero de cromosomas.

Serie

Junylandifolia Circaefolia Conicibaccata Piurana

Megistacroloburn

Tuberosa

Especie

S. rickii S. circaefolium S. albornozii S. paucissectum S. solisii S. dolichocremastrum S. hastiforme S. abancayense S. alandiae S. humectophilum S. minutifoliolum S. neoweberbaueri S. orophilum S. paramoense S. rhomboideilanceolatum S. velardeii

2n

24

24 48

24 24

36

48 24 24

Pals

Chile Bolivia Ecuador Peru Ecuador Peru Peru Peru Bolivia Peru Peru Peru Peru Venezuela Peru Peru

Las expediciones de recolecci6n a las areas remotas de los Andes requieren un planeamiento antici-pado y detallado para asegurarse de contar con veh:fculos adecuados de transporte, animales de carga y con apoyo local; aspectos estos necesarios para cumplir los objeti-vos de la expedici6n. El CIP reconoce y agradece sinceramente la colaboracion excelente que le han prestado tanto ministros coma personal de las organizaciones na-cionales en algunos de los pafses donde se han realizado expedicio-nes recientemente.

Merecen menci6n especial al-gunas de las especies silvestres de papa nuevas o interesantes que han sido recientemente descubiertas. La especie tetraploide S. paramoense Bitt., fue redescubierta en su localidad ti po en Tovar, Venezuela, donde fue observada por ultima vez hace 130 anos. Durante la misma expedici6n, se descrubri6 por pri-mera vez una nueva especie tetra-ploide silvestre S. subpanduratum Ochoa. La colecci6n del CIP contiene ahora tres de las seis especies silvestres de Solanum que se sabe que existen en Venezuela.

En 1979 no se hizo expedici6n de recolecci6n a Colombia. Sin embargo, una nueva especie, la S. garcia-barrigae Ochoa fue descrita a

partir de material de herbario en el Instituto de Ciencias N aturales de Colombia, en Bogota.

Una expedici6n a la region andina de Ecuador, que cu brio los habitats mas importantes de espe-cies silvestres en esa zona, produjo coma resultado la colecci6n de una especie silvestre con contenido cromos6mico hexaploide (2n = 6x = 72). Esta especie aun sin nombre, es importante tanto desde el punto de vista botanico-taxon6mico coma del de mejoramiento, pues tiene implicaciones importantes para pro-gramas de cruzamientos. La especie S. Solisii Hawkes - que es tetra-ploide y muy escasa ha sido incor-porada a la colecci6n del CIP, lo mismo que las especies S. albornozii, S. suffrutescens, S. paucijugum, S. minutifoliolum y S. colombianum.

En el Peru hay mas de sesenta especies de papa silvestre, agrupadas en nueve series, todas ellas de la Secci6n Petota (= Tuberarium). Mas de cuatrocientas muestras de papa silvestre han sido recolec-tadas en el Peru, pero en algunas zonas de facil acceso del norte de ese pais no ha sido posible encon-trar S. olmosense, S. rachialatum, S. contumazaense, S. trinitense, y S. scabrifolium, las cuales se encon-traban hace unos quince anos. Debido a que algunas de estas especies tienen un ambito muy

Tabla 1 - 2. Resumen de las entradas de Solanum silvestre, pa(s de origen y numero de especies clasificadas.

Pals Numero de entradas Numero de

Total Deter. lndeter. especies

Bolivia 130 80 50 16 Chile 49 15 34 4 Ecuador 45 28 17 7 Peru 401 200 201 34 Venezuela 11 6 5 3

636 329 307 64

2

restringido sera necesario hacer busquedas muy cuidadosas punto por punto, para encontrarlas. El hallazga reciente de S. humecto-philum tuvo lugar despues de varios viajes y de una busqueda intensiva en el basque virgen de la cuenca del Amazonas. Muy de vez en cuando, como en el caso de la rarfsima especie S. ingaefolium, el unico clan recolectado ha sido un tuber-culo, y como es diploide y auto-esteril, no ha sido pasible abtener semilla botanica.

A Bolivia le fue asignada alta prioridad de bi do a la gran erosion de sus especies silvestres endemicas. Se exploro un area entre los 15 y las 20 grados de latitud sur desde las cercanfas del Iago Titicaca hasta los lugares que circundan a Bermejo y Tarija cerca de la Provincia de Salta, Argentina. Se recolectaron 130 muestras de papa silvestre; entre ellas S. circaefolium Bitt., y S. alandiae Card., que son muy escasas y diploides y que fueron obtenidas de nuevo en su forma viva. Despues de 70 afios, las especies S. acaule Bitt., y S. megistacrolobum Bitt.,

3

fueron recolectadas en su localidad tipo en Puna, Patanca. Aunque en Bolivia se han descrito cerca de cincuenta especies endemicas de ese pa1s, es probable que varias de ellas sean sinonimas, excepto las siguien-tes 10 especies: S. capsicibaccatum, S. circaefolium, S. yungasense, S. violaceimarmoratum, S. alandiae, S. x berthaultii, S. brevicaule, S. candolleanum, S. gandarillasii, y S. x doddsii.

En una expedicion a Chile a finales de 1978 y principios de 1979, se colectaron especimenes en la region de Val parafso y Conc6n, la isla de Juan Fernandez, la isla de La Mocha, el archipielago de Los Chonos y el norte del desierto de Atacama. Es de destacar que entre ellos se colecto la especie S. maglia, entre Valparaiso y Concon y la especie S. f ernandezianum, las {micas especies nativas de la isla de Juan Fernandez. La especie rar'1sima S. rickii Correll, que antes no se conocfa en colecci6n viva alguna, fue encontrada en las sierras de Calama y Chuquicamata en la provincia de Antofagasta.

0 > 0 c. ' 13'

"C

"' 13' i:::: 0 -~

:a 0

0..

MEJORAMIENTO DE POBLACIONES DE PAPA

Bloque de cruzamiento para resistencia a

enfermedades y a estres

Fi de hlbridos de cruzamiento masal

Coleccion Mundial de Papa

Fi de h fbridos de cruzamiento simple

Bloque de cruzamiento

avanzado

Tamizado de piantulas

Nlicleos de mejoramiento

avanzado

Fi de hlbridos de cruzamiento masal

para tolerancia al estres y ,......, __ _.... Evaluacibn de familias en el campo para uso de semilla botanica resistencia a enfermedades

Selecci6n preliminar en el campo

Ensayos con replicaciones para rendimiento

Clones seleccionados

"' ' ~ i::::

' > ' "'

Plan de Accion II Mantenimiento, Distribucii>n y Utilizacion de Solanum Tuberlferos

Siete proyectos interdependien-tes en este Plan estan orientados hacia el uso de la amplia variabili-dad genetica del genera Solanum para producir clones y poblaciones avanzadas, que luego se ponen a la disposici6n de los programas nacio-nales en los paises en desarrollo.

El metodo de mejoramiento de poblaciones que se lleva a cabo en el CIP se dif erencia en form a fundamental de los metodos tradi-cionales de mejoramiento de papa que explotan solamente la combi-naci6n interespecffica. El sistema de mejoramiento ciclico que se sigue en el CIP es un amplio pro-grama de mejoramiento de germo-plasma, con los siguientes objetivos:

o Mantener una diversidad ge-netica amplia para rendimien-to y estabilidad del compor-tamiento,

o Incrementar la frecuencia de los genes que controlan las caracteristicas deseables, tales como adaptaci6n, rendimien-to, resistencia a plagas y en-fermedades, y

o Estimular la recombinaci6n de caracteristicas deseables en los mismos genotipos y las mismas poblaciones.

El CIP mantiene dos clases de poblaciones: poblaciones avanzadas y poblaciones de apoyo (Figura

~ II-1). Las poblaciones avanzadas constituyen un conglomerado de genes provenientes tanto de lineas avanzadas obtenidas en diversos programas de mejoramiento como de clones seleccionados de la colecci6n mundial y de algunas especies silvestres. Despues de

5

congregar esta gran diversidad ge-netica COn SUS genes deseables, los objetivos inmediatos fueron reducir las frecuencias de genes y aislar genes en unidades de la poblaci6n total. Para mejorar la poblaci6n se combina un riguroso sistema de selecci6n recurrente con el tami-zado para resistencia a factores ambientales adversos (estres), plagas y enfermedades. Despues de obtener generaciones F 1 de hibridos simples y de policruzas, las plantu-las son tamizadas y las sobrevivien-tes se evaluan en el campo para medir resistencias especificas y tambien son seleccionadas de acuer-do con caracteristicas agron6micas.

Los clones seleccionados son material parental para un nuevo ci-clo de selecci6n recurrente. Dentro de este sistema, la selecci6n por habilidad combinatoria general se hace con polinizaciones libres. Clones madres que produzcan una buena progenie con una mezcla de polen de varios clones son conside-rados poseedores de buena habili-dad combinatoria.

Las poblaciones de apoyo se derivan de la colecci6n mundial de papa, la cual incluye variedades cultivadas primitivas y especies silvestres. El objetivo aqui es concentrar y recombinar genes que controlan la resistencia al estres, a las plagas y a las enfermedades, para obtener materiales que se pueden utilizar luego en poblaciones avan-zadas.

Las progenies de hibridos fue-ron evaluadas para medir su poten-cial en relaci6n con el uso de semilla botanica para la producci6n

PROYECTOS OE INVESTIGACION DEL PLAN OE ACCION II

UTILIZACION DEL GERMOPLASMA EN LAS REGIONES

(PROGRAMAS NACIONALES)

Figura 11-2 - I nteracciones entre los proyectos de investigaci6n del Plan de Accion II.

comercial de papa. La informaci6n de 400 a 500 familias evaluadas cada ano en ensayos con replica-ciones se usa en el programa de mejoramiento.

Mantenimiento y Distribucion de Germoplasma

El germoplasma del CIP com-bina tres componentes principales: especies silvestres, clones primitivos

6

cultivados, y tanto clones avanza-dos coma poblaciones de mejora-miento.

La colecci6n de clones primiti-vos cultivados, que el CIP mantiene como su Colecci6n Mundial de Germoplasma, en Huancayo, Peru, contaba en el perfodo 1978-1979 con 8 216 entradas. A pesar de que una granizada caus6 bastante dano, se logr6 recolectar suficientes tuber-culos para mantener y evaluar la colecci6n. Con el fin de prevenir una perdida total de materiales que pudiera resultar de circunstancias

imprevistas, el CIP ha celebrado un convenio cooperativo con el Institu-to Colombiano Agropecuario para el mantenimiento de la Colecci6n Mundial en Colombia.

Para reducir el tamaiio de la colecci6n, se eliminaron 57 4 dupli-cados de entradas. Se colect6 semilla de polinizaci6n libre de 5 000 entradas para almacenarla en el National Seed Storage Labora-tory en Fort Collins, Colorado, co mo una f orma de asegurarse contra cualquier perdida de germo-plasma. Se distribuyeron 2 000 muestras de tuberculos para evalua-ci6n de resistencia a dos nemato-dos, a tres insectos, a dos bacterias, a cuatro hongos, a dos virus y a un viroide. Ademas, se usaron 52 entradas como material parental en programas de mejoramiento, para combinar resistencia a varias plagas y enfermedades.

Materiales Avanzados de Mejoramiento

Desde 197 4 ha venido aumen-tando sostenidamente el numero de combinaciones de hfbridos. En 1979 se obtuvieron cerca de 2 800 familias hfbridas (Figura II-3). Muchas de estas familias combinan hasta cuatro clases de resistencia (tiz6n tardfo, marchitez bacteriana, PVY, y PVX), otras combinan tres resistencias (marchitez bacteriana, nematodo del nudo de la rafz, y tiz6n tardfo ), o (tiz6n tardfo, heladas, y verruga). El incremento de las familias de hfbridos propici6 un incremento en la distribuci6n de materiales en la forma de clones y poblaciones a las regiones (Figura II-4). Un total de 18 500 tubercu-los de 427 familias tuberff eras fueron distribuidos a 12 pafses con climas tropicales y subtropicales para pruebas y selecci6n de nuevas variedades potenciales. Ademas, se enviaron a 16 pafses muestras de 5

7

a 50 tuberculos de cinco clones adaptados a las tierras bajas de la zona t6rrida.

Resistencia a las Heladas

En 1979 se obtuvieron cerca de cincuenta mil semillas de cruza-mientos entre clones resistentes 2x, 3x, 4x, y 5x. Fue tamizado en una camara de crecimiento a -4 c un total de 165 familias que produje-ron 27 000 plantulas. Aproximada-mente cinco mil plantulas o sea el 18,5/o de la poblaci6n fueron resistentes.

En un experimento con replica-ciones, en Huancayo (3 200 m de altitud) fueron comparados 60 clones seleccionados contra seis testigos bien adaptados. Los resultados mostraron el potencial para altos rendimientos de estos materiales (Figura II -5). De una poblaci6n de clones seleccionados se hicieron ensayos en tres lugares de Peru y dos de Bolivia, donde se registraron heladas de -3 C y -4 C durante la temporada de cultivo. Los clones seleccionados en todos estos lugares (Tabla II-1) tienen potencial para pafses de la region andina y tambien para otros pafses de zonas templadas. En pafses

Figura 11-3 - Numero de familias hibri-das obtenidas en varios programas de mejoramiento del Plan de Accion II.

NUMERO DE FAMILIAS

3000

2600

2200

1000

ANOS 1974 1975 1976 1977 1978 1979

No. de familias de tuberculos exportados

500

400

300

200

100

No. de tuberculos exportados

I 20000 15 000

10 000

5 000

1977 1978 1979

co mo Paquistan, y Nepal, o Etiopfa se puede sembrar papa de esos clones durante el otofio o el invier-no, cuando los dfas son cortos y los riesgos de heladas son menores.

Hubo progresos en la combina-ci6n de resistencia a virus con otras resistencias y con tolerancia al estres. En la Tabla II-2 se presenta informaci6n sobre una selecci6n rigurosa para resistencia contra enfermedades especlficas, para in-munidad al PVY, y para precoci-dad de maduraci6n en San Ramon. Igualmente, una peque:fia poblaci6n de 14 familias que combinaba clones

Figura 11-4 - Distribucibn de poblacio-nes avanzadas.

con inmunidad al PVY, tolerancia al calor, y resistencia al tiz6n tardfo, fue inoculada con PVY y luego con una suspension de esporas de P. infestans seguida de otras dos ino-culaciones con PVY. Mediante este tamizado combinado se elimin6 70/o de plantulas susceptibles, y se dej6 para pruebas en selva alta un numero adecuado de clones resistentes para evaluar sus carac-terfaticas agron6micas (Tabla II-3).

Un dialelo 9 x 9 de variedades cultivadas primitivas de andigena

Tabla 11-1. Clones tolerantes a las heladas probados en varios ambientes de Peru y Bolivia.

No. de clones

Probados Seleccionados Muy promisorios

Huancayo 3200m

690 216

30

Chocon 3300m

166 26

5

8

Usibamba Toralapa Belen 3 700m 3 700m 3800m

510 97 400 80 30 130 10 16 20

Tabla 11 -2. Tamizado de poblaciones para adaptaci6n a tierras bajas de clima tropical y para resistencia extremada a PVY.

Pa sos

Poblaci6n inicial Despues de tamizado en

invernadero de malla Despues del trasplante Despues del descarte en el campo Despues de tuberizacion Despues de selecci6n en el campo Despues de confirmacion, mediante

injerto, de la inmunidad al PVY

perteneciente a la colecci6n mun-dial del CIP, fue evaluado en su estado de plantula para resistencia al virus del enrollamiento de la hoja de la papa. Las plantulas de tres semanas de edad fueron expuestas a una infestaci6n de afidos vectores del virus durante una semana. Se obtuvieron valores estimados de heredabilidad amplia (H = 0,58) y restringida (h2 = 0,24). La Tabla

en Q) c: en 0 Q)

u c: 0 en N u Q) ..... c:

..;:t" 0 ..... C3 0 .....

1,9 1,6 1,5

Numero de

Tabla 11-3. Tamizado de poblaciones para adaptaci6n a tierras bajas con climas tropicales y para resistencia combinada a tiz6n tardlo e inmunidad a PVY.

Pasos en la selecci6n

Poblaci6n inicial Despues de la 1a. inoculaci6n con PVY Despues de la inoculaci6n con LB Despues de la 2a. y 3a. inoculaci6n con PVY

Los valores estimados, a la vez elevados y de signo positivo, de la habilidad combinatoria general de los clones 700614, 701312, y 700024, indican que cuando ese material parental usado en un programa de mejoramiento, se pueden lograr progresos sostenidos mediante selecci6n. Esto tiene lugar a pesar de que el estimativo de heredabilidad en sentido restringido (h2 = 0,24), que fue obtenido experimentalmente, es relativamen-te bajo.

Resistencia a la Marchitez y a I os Nematodos

En este programa se utiliz6 resistencia de especies tanto culti-vadas coma silvestres. Se crearon poblaciones diploides con la contri-buci6n de las especies S. phureja, S. stenotomum, S. sparsipilum, S. chacoense y S. microdontum. La evaluaci6n de 196 familias hlbridas di6 35 /o de genotipos con resis-tencia a nematodo del nudo de la rafa. Este germoplasma diploide ha sido incorporado en el nivel tetra-ploide por media de cruzamientos 4x - 2x, usando coma madres clones seleccionados adaptados para culti-var en tierras bajas de climas tropicales. La poblaci6n F 1 resul-tante fue entrecruzada para obtener la F 2 y tambien fue retrocruzada a los padres tetraploides. Ambas poblaciones fueron evaluadas en el

10

Tamafio de la poblaci6n Numero de % de plantulas plantulas que continuan

756 721 336 220

100,0 95,4 44,4 29,1

cam po y, especialmente en la poblaci6n del retrocruzamiento, se seleccionaron clones con buenas caracteristicas agron6micas.

Uso de la Semilla Botanica

En San Ramon (800 m de altitud) y en La Molina (247 m de altitud), en el Peru, se evaluaron en el campo poblaciones representa-tivas de 60 familias tetraploides h{bridas y de 20 familias diploides. En la Tabla II-5 se presentan los resultados correspondientes, sobre promedio de rendimiento de tuber-culos y numero de bayas con semilla por familia.

La informaci6n obtenida sugie-re una interacci6n intensa entre familias y ambientes en cuanto a rendimiento de tuberculo, pues solo

Tabla 11-4. Calculo de la habilidad com-binatoria general.

Variedades cultivadas (cv.) gi

CIP 720026 cv. Renacimiento -6,28 CIP 702514 cv. Chata Blanca -6,03

CIP 700614 3,12 CIP 702066 cv Yuracc lmilla -2,95 CIP 700921 CV. Ccompis 0,63 CIP 701028 cv. Huagalina -1,70 CIP 701312 cv. Hualash 4,43

CIP 700223 cv. Yana lmilla 0,13

CIP 700024 cv. Casa Blanca 8,61

S.E. (~Ji)= 1,59 S.E. (Qi - Qj) = 2138

dos familias aparecen entre las diez primeras en ambas localidades. En el caso de las familias diploides, este efecto es menos pronunciado. Sin embargo, la reducci6n en el rendimiento en condiciones de selva alta, en San Ramon, fue mas drastica en los diploides.

En relaci6n con el numero de bayas producidas, tanto la familia con el am biente tuvieron efectos marcados. Se obtuvieron aproxi-madamente doscientas semillas por baya y se espera que germine un 80/o de esa semilla. As{, en dos

ejemplos, la producci6n de semilla por hectarea en Lima de la familia tetraploide No. 21, sera suficiente para sembrar 218 hectareas. Y la producci6n por hectarea de la familia diploide No. 19, sera suficiente para sembrar 1 300 hectareas. Los resultados experi-mentales no muestran correlaci6n negativa entre rendimiento de tu-berculo y prod ucci6n de bay as.

Para evaluar el tipo de pobla-ci6n mas eficiente para adaptar a la propagaci6n mediante semilla bota-nica se han creado cinco poblaciones

Tabla 11-5. Promedio de rendimiento de tuberculo (kg/ha) y numero de bayas producidas por poblaciones tetraploides y d iploides evaluadas en dos ambientes.

Tetraploides

Lima (250 m) San Ramon (800 m)

Familia Rendimiento Bayas/ha/1 000 Familia Rendim iento Bayas/ha/1 000 ------

18 32,45 38,9 5 14,45 36,0 5 31,67 11,3 36 14,24 18,5

20 31,29 28,5 34 13,31 8,3 21 31,22 67,6 22 12,68 33,3 31 30,57 10,0 16 12,27 3,7 32 28,09 34,3 11 12,07 19,5 19 28,57 55,6 37 12,03 15,7 8 28,04 5,6 15 11,79 21,3

15 27,90 14,1 38 11,65 13,9 39 27,77 3,7 13 11,61 9,26

Promedio de rendimiento de Promedio de rendimiento de

bay as X = 10,3 bayas X = 16,0

Diploides

Familia Rendimiento Bayas/ha/1 000

15 19

6 3

12 4

------

26,42 350,0 25,33 407,4 23,00 231,3 22,92 267,6 22,90 248,4 22,00 317,6

Promedio de rendim iento de

bayas X = 23?

11

Familia Rendimiento Bayas/ha/1 000 -----

7 4,61 5 4,28

12 4,06 3 4,03 1 3,86

15 3,78

Promedio de rendimiento de

bayas X = 4,8

35.,6 72,3 23,0

104,6 31,7 60,2

diferentes: (1) poblaci6n autopoli-nizada, (2) poblaci6n de poliniza-ci6n libre, ( 3) poblaci6n de cruza-mientos controlados, ( 4) poblaci6n de polinizaci6n masal, y ( 5) po bla-ci6n compuesta. Estas poblaciones est.an siendo evaluadas en diferentes ambientes.

Adaptaci6n a Climas Tropicales

Se obtuvieron 800 familias hibridas mediante cruzamiento de clones tolerantes al calor con otros que combinan resistencia a enfer-medades. Ya se han incorporado en un solo individuo las resistencias a tiz6n tardio, y a marchitez

12

bacteriana, la inmunidad a PVY y PVX y la tolerancia a temperaturas altas y a humedad excesiva. Una muestra de 1 500 clones seleccio-nados fueron evaluados en San Ramon y Yurimaguas para adapta-ci6n a tierras bajas de la zona t6rrida. Se hicieron 200 selecciones que tienen rendimientos entre 0 ,5 y 2,5 kilogTamos por planta.

Se utiliz6 un esquema 11 x 11 para tasar dialelos en el estudio de la heredabilidad de la precocidad, usando una muestra de clones adaptados al clima tropical. Se han obtenido 55 familias hfbridas, las cuales estan siendo evaluadas.

Plan de Accion Ill Control de Enfermedades Fungosas de lmportancia en la Papa

Baj o la direccion de un nuevo coordinador del Plan de Accion, continua el tamizado de plantulas para resistencia al tiz6n tardfo, se iniciaron los estudios de la distri-bucion de las razas del hongo que causa la verruga, y se siguio dando atencion al control qu{mico y al control integrado de la pudricion rosada y el carbon, en condiciones de campo.

En mejoramiento y tamizado para tizon tardio se dio enfasis a las prue bas con material que incorpora varias resistencias, usando una ma-yor diversidad de fuentes geneticas de resistencia y eliminando los genes R. En el futuro inmediato, tendran prioridad los trabajos sobre la identificacion de fuentes de resistencia al tiz6n temprano, y sabre el papel y el control de enfermedades que se originan en el suelo, especialmente en cuanto se refiere a la adaptacion de la papa a las tierras bajas de la zona torrida.

Tizon Tardio (Phytophthora infestans)

A partir de material parental libre de PSTV se tamizaron plantu-

las para resistencia al tiz6n tardfo. En adicion a las plantulas prove-nientes del programa de mejora-miento en tizon tardio (incluyendo material resistente a las heladas) tambien se tamizaron familias de plantulas de lfoeas parentales adap-tadas a las tierras bajas de climas tropicales, o con resistencia a nematodos de quiste, PVX, PVY, y PLRV (Tabla III-1).

En 1979 se suspendieron las pruebas de tizon tardio en Mexico, pero se realizaron en San Ramon y Huanuco, en el Peru. Debido a que el tiz6n aparecio demasiado tarde en las pruebas de San Ramon, solo se pudo hacer una toma de datos. De 602 clones sembrados, 52 fueron seleccionados por tener un rendimiento promedio de un kilo-gramo por planta. En Huanuco se sembraron 980 clones y se hicieron cuatro tomas sucesivas de datos. Cerca del 30/o mostraron un nivel alto de resistencia en el campo y de ahi se seleccionaron los 51 clones mejores.

En 1979 se suministraron fami-lias de tuberculos con resistencia al

Tabla 111-1. Tamizado de plantulas para resistencia a tiz6n tardlo en La Molina, Peru, 1979.

Programa de procedencia Numero de Numero de Porcentaje de de las familias familias plantulas plantulas

probadas selecc ionadas

Mejoramiento para tizon tardlo 209 52 215 37 Tierras bajas de clima tropical 64 7 796 11 Especies silvestres 12 772 27 Resistencia a nematodos 28 3 576 29 Resistencia a virus 14 712 47 --

327 65 071 30(media)

13

Tabla 111-2. Fam ii ias de tuberculos en-viadas a parses escogidos, para ensayos de resistencia a tiz6n tardfo en 1979.

Pals Numero de Numero de familias tuberculos

Brasil 23 1 165 Colombia 22 1 538 Etiopla 25 858 Tur4ufa 38 2 362

108 5 923

tiz6n tardfo a varios paises (Tabla III-2). Ademas, se suministraron, para prue bas agronomic as en el CIP, cerca de treinta y dos mil semillas botanicas de 12 familias resistentes al tiz6n tardio.

Verruga (Synchytrium endobioticum)

El metodo de tamizado de plan tulas para resistencia a la verruga, que fue informado en 1978, ha sido mejorado. El metodo Glynne-Lemmerzahl para tamizar tuberculos para resistencia a la verruga ha sido reevaluado. Se necesitan metodos mas simples que el de Glynne-Lemmerzahl y el de Spieckermann para que el tamizado para resistencia a la verruga pueda ser llevado a cabo en las estaciones experimentales de los paises en desarrollo. Se iniciaron estudios para definir tales metodos simpli-ficados y en la Figura III-1 se presenta un ejemplo.

Se concluy6 que en la mayoria de las poblaciones de clones de papa existe material suficiente con resistencia a cualquier raza o a com binaciones de razas del pat6-geno, como para permitir la selec-cion directa en el campo de mate-riales adaptados para otros factores (heladas, tiz6n tardfo, virus).

Continua el estudio de una dis-tribuci6n muy compleja de razas

14

de este pat6geno en el Peru, y se inicio el desarrollo de metodos simplificados para el tamizado al aire libre de clones resistentes a la verruga.

Carbon (Angiosorus solani)

Los resultados de experimentos repetidos sobre control qu{mico del carbon en condiciones de inverna-dero indican que no es adecuado el control con Benlate, Baylet6n, o Vitavax. Los resultados prelimi-nares indican que productos fumi-gantes del suelo como el Basamid y el bromuro de metilo dan buen control pues en suelos altamente infectados, como en Canete (cos ta) y en Comas (montanas), los rendi-mientos aumentaron hasta 10 veces, en comparaci6n con parcelas no tratadas.

Pudrici6n Rosada (Phytophthora erythroseptica)

Como la pudrici6n rosada es una enfermedad importante en los Andes peruanos, y consecuente-mente es un problema continuo de la produccion de papa en los campos del CIP en Huancayo, se estan probando varios metodos de control quimico y biol6gico. Para fines experimentales, es necesario desarrollar metodos. para crear artificialmente una incidencia alta de la enfermedad.

Pudrici6n Basal (Sclerotium rolfsii)

Plantulas provenientes de semi-lla de clones de polinizacion libre, adaptados a tierras bajas de climas tropicales, estan siendo evaluadas para resistencia a Sclerotium rolfsii en la Universidad Nacional Agraria La Molina, en el Peru (Figura III-2). No se observ6 resistencia, en ninguno de los lotes, al ataque de este patogeno que constituye

una amenaza para la producci6n de la papa en los climas tropicales. Los estudios preliminares sobre control qu1mico y biol6gico de esta enfermedad indican que el poten-cial de in6culo del suelo puede ser elevado por inoculaci6n artificial de legumbres y papas y por incorpora-cion de plantas verdes al suelo. Se esta evaluando un metodo que permite determinar el potencial de in6culo del suelo. Marchitez por Verticillium ( Verticillium spp.)

Todos los ejemplares de Verti-cillium aislados en el Peru, tanto en la costa como en los Andes, perte-necen a la especie V. dahliae. Se evaluaron diferentes metodos para infectar las plantas artificialmente.

Figura 111-1 - Tuberculos con sfntomas de verruga (Synchytrium endobioticum). En su busqueda de un metodo sencillo de tamizado, los cientfficos colocaron tu-berculos en arena a la que se la habfa agregado una pequena cantidad de in6-culo del pat6geno que causa la verruga. En un tiempo breve, se desarrrollaron verrugas alrededor de la mayorfa de los estolones en crecimiento.

Rhizoctoniasis (Rhizoctonia solani)

Parece factible una evaluaci6n de plantulas para resistencia a esta enfermedad. Todos los aislamientos recientemente obtenidos en la costa del ~eru fueron patogenicos, pero en d1ferente grado. La importancia de esta enfermedad se ha incremen-tado en el Peru, especialmente en la costa, durante los ultimos a:iios lo que tambien ha ocurrido en otros pafaes donde el CIP esta trabajando. Debe recibir mas atenci6n en el futuro. Enfermedades Tropicales

La plant.a Porophyllum ellipti-cum (L) Cass es un hospedero comun de Choanephora cucurbita-cearum, un hongo que causa perdidas grandes en la cosecha de papa en Yurimaguas (Figura III-3). All{ tambien son pat6genos impor-t.antes Rhizopus y Pythium spp.

Didymella bryoniae y Alternaria solani fueron observados como pat6genos frecuentes de la papa en ambientes templados. Phoma cucurbitacearum, as{ como tambien

Figura 111-2 - La pudrici6n basal (Sclerotium rolfsii) es u n problem a serio dondequiera que se cultive papa bajo con-diciones calientes. (A) - Planta por los danos causado en las raices y la base

16

del tallo por S. rotfsii. (B) - Base del tallo con esclerocios. (C) - Lesion en desarrollo sobre la base de un tallo. (D) - Tuberculos afectados por el pat6geno . .

Figura 111-3 - El aiiubla causada par Choanephora cucurbitacearnm en cl imas calidas y humedas se caracteriza par una marchitez que viene seguida de la esparu-laci6n del hongo. La planta permanece

17

verde pero pierde turgencia sistematica-mente poco antes de la esparulaci6n temprana. (B) - Esparas del hanga en la misma planta.

su forma perfecta D. bryoriiae, fue-ron observados en papa, tomate y papaya, en Tingo Marfa, Peru.

Problemas de la Sem ilia Botanica

Se inici6 un estudio sobre la presencia de hongos pat6genos en semilla botanica de papa. Hasta el presente, solo se han aislado algu-nos hongos saprofi ticos de la semilla.

Contratos

Una investigaci6n por contrato en Suecia sobre la heredabilidad de los componentes de resistencia general a Phy toph thora inf es tans dio una correlacion estadisticamen-te significativa (r = 0,63) entre la resistencia a la entrada del hongo y la resistencia a la invasion, en poblaciones autopolinizadas de la colecci6n colombiana de papa. Los mejores genotipos alcanzaron un nivel medio de resistencia compara-ble al de la variedad cultivada

Figura 111-4 - Relacion entre varianza

(Vr) y covarianza (Wr) del disefio de dia lelos concerniente a la resistencia a la en-trada en el follaje. El coeficiente (b) de regresion se desvi6 significativamente de

zero ( t = 2,81).

5 000

4 000

3 000

2 000

1 000

0 2 000 4 000

primitiva Record. Aunque la resistencia a la entrada se correla-cion6 con observaciones de campo durante tres anos (1974: r = -0,91; 1977: r = -0,90; 1979: r = -0,92), no se obtuvo correlaci6n estadfsti-camente significativa entre resis-tencia a la invasion y las observa-ciones de campo. Tampoco se encontraron diferencias significa-tivas en resistencia entre clones de S. tuberosum ssp. andigena y S. phureja.

En otro estudio, se prob6 para resistencia del follaje y de tubercu-los una progenie derivada princi-palmente de S. demissum con diferentes niveles de resistencia al tiz6n tardfo. No se encontr6 correlaci6n significativa entre creci-miento del micelio en rebanadas de tuberculo y grado de ataque o difunetro de las lesiones en las hojas. En general, no hubo relaci6n estadfaticamente significativa entre resistencia del follaje y resistencia del tuberculo. La susceptibilidad del tuberculo fue generalmente mas alta cuando las pruebas fueron hechas cinco meses despues de la cosecha que cuando fueron hechas dos meses despues de la cosecha.

b = 0,62

Vr

6 000 8 000

18

Se hicieron cruzamientos dia-lelicos entre padres con varios niveles de resistencia al tiz6n tardio: Eigenheimer (mas suscepti-ble), Sv 67117, Record, Sv U.L. 72156, y Sv 70103 (mas resistente). Cerca de la mitad de poblaciones de plantulas resultantes que se observaron mostraron una distribu-cion normal, lo cual es indicativo de un patron poligenico de heredabili-dad. Las otras poblaciones se desviaron significativamente de la distribucion normal, lo cual sugiere la influencia de elementos no aditivos en el control de la entrada del hongo del tiz6n tardio al follaje. Similarmente, un diseno de mejora-miento que incluye factores de resistencia a la invasion dio resulta-dos que aunque equ:Lvocos sugieren que elementos no aditivos estaban actuando en algunas combinaciones de genotipos para inhibir la invasion del tejido de la hoja por parte del hongo.

Durante tres anos se ha estado intentando identificar un juego de diferenciales para resistencia general u horizontal que podrfa ser utiliza-do como un estandar para indiza-cion en el campo. De las siete variedades que han sido observadas,

19

Bintje, Majestic, y Eigenheimer fue-ron mas susceptibles que Record, la cual a SU turno fue mas susceptible que Alpha, Libertas y Pimpernel. Un juego constituido por Bintje, Record y Pimpernel merece evalua-cion adicional como un indice de niveles de resistencia en el campo bajo condiciones de dfa largo.

En un proyecto sobre ligamien-to que se tiene con el "Research Institute for Plant Protection" en Wageningen, Holanda se inicio el trabajo de probar material de germoplasma mexicano y peruano para la presencia de genes R. Es convenien te anotar que las varie-dades Molinera y Cajamarca, re-cientemente sacadas al mercado, podrfan tener un genotipo R 1 R3 ( o R 1 R3 R 7 ) similar al de su mate-rial parental comun Atzimba.

Se ha encontrado en experimen-to;; con Solanum muricatum que la reaccion diferencial entre aisla-mientos de Phytophthora infestans en cosechas comunes de campo en el Peru de S. muricatum se debe a un gene monogenico dominante. Seis de 29 plantulas reaccionaron coma susceptibles y 23 mostraron lesiones hipersensitivas.

Plan de Accidn IV Control de Enfermedades Bacterianas de lmportancia en la Papa

El tamizado para la resistencia a la marchitez bacteriana y al tiz6n tardio recibi6 mayor enfasis en 1979, conjuntamente con las eva-luaciones de campo de clones desarrollados durante los ultimas afios, inclusive unos pocos tamiza-dos durante 1979. En Huanuco (Acomayo y Umari) se evaluaron parcelas de campo para resistencia a tiz6n tardfo y a marchitez bac-teriana. Se o btuvo informaci6n adicional sobre el comportamiento de clones sembrandolos bajo con-diciones de desierto con irrigaci6n en Lima y tam bien estableciendo un ensayo en clima moderadamente tropical, a 1150 metros de altitud (San Ramon), en un sitio infestado con Pseudomonas solanacearum.

Estas evaluaciones de campo permitiran la selecci6n de clones con un ambito mas amplio de adaptaci6n al clima y reducir el gran numero de clones desarro-llados durante los afios pasados a un grupo que incluya solo aquellos con el mejor comportamiento.

Durante 1979 continuaron los estudios de la ecologfa, distribu-ci6n, patogenicidad y caracteriza-ci6n bioquimica de las especies de Erwinia que af ectan a la papa. Ya ha sido claramente establecida la importancia y la patogenicidad de E. chrysanthemi en papa.

Marchitez Bacteriana

A finales de 1978, fueron sembrados 225 clones para un ensayo de tiz6n tardfo y rendi-miento, en Acomayo (Huanuco, 2 400 m). El ensayo inclufa 89 clones desarrollados en el CIP, Lima

21

(clones MB), 112 provenientes del contrato con la Universidad de Wisconsin (clones PSY), y 54 clones seleccionados de afios anteriores (clones BR y MS). Despues de la cosecha se seleccionaron 63 de ellos (en la Tabla IV-1 se informa sobre los 10 mejores). Los 30 clones mejores mas 24 MB nuevos fueron sembrados en Umari (Huanuco, 2 48 0 m) para una prue ba de resis-tencia a la marchitez bacteriana. Doce de los 54 clones no mostraron infecci6n de marchitez ni en el follaje ni en los tuberculos.

Los datos tomados en los ultimas afios y en 1979 tanto en el Peru como en los paises colabora-dores (Colombia, Costa Rica, Nepal y Sri Lanka) han permitido selec-cionar los mejores 35 clones desa-rrollados en los ultimas 10 afios para establecer una serie de varie-dades cultivadas con las cuales se pueda continuar hacienda observa-ciones y evaluaciones detalladas. Los otros clones se descartaron. Los mejores 8 de esos 35 estan en un programa de semilla, para distribucion posterior a otros paises colaboradores (Tabla IV-2).

En otro ensayo, los 35 clones seleccionados mas 40 clones MB nuevos y 65 mas seleccionados en 1978 fueron sembrados en el CIP, Lima, en julio, para estudiar su adaptaci6n a las condiciones de invierno de la costa peruana. De ellos, 85 produjeron mas de un kilogramo por planta, y entre estos hubo 21 que produjeron mas de 1, 5 kilogramos por planta (Tabla IV-3). Los mismos clones fueron sembrados en una region de clima

Tabla IV-1. Clones resistentes al tiz6n ta rd lo ya la marchitez bacteriana, que dieron los rendimientos mas altos entre 240 clones probados en Huanuco (Acomayo, 2 400m), en 1979, durante la temporada de lluvias y bajo estres severo por tiz6n tard lo. Promed io de 10 plantas.

Clon Rendimiento Color de Color de g/planta la piel la carne

MS 1C-6 1 000 Rojo Crema MS 42.3 1 030 Morado Amarillo MS 91.18 1 010 Rosado Crema PSY 100.15 1 200 Blanco Blanco MB 5.9 1 250 Morado Blanco MB 5.23 1 040 Morado Blanco MB 5.39 1 050 Rosado Blanco MB 6.13 1 000 Crema Blanco MB 6.25 1 000 Rosado Blanco MB 6.42 1 000 Rojo Blanco Ticahuasi (testigo) 540 Blanco Blanco

Tabla IV-2. Variedades cultivadas mas promisorias en el programa de resistencia al tiz6n tardlo ya la marchitez bacteriana, y mayor rendimiento registrado hasta la fecha (promedio de 5 a 15 plantas expresado en gramos).

Numero Ori gen Rendimiento Color Form a Porcentaje

y codigo y lugar Piel Carne Protef na Materia (g) sec a

800926 Costa Rica 875 Crema Crema Redonda MS 35.22 Colombia Turrialba,

Nepal Costa Rica Sri Lanka

800928 Colombia 1 518 Morado Crema Oval 10,9 19,8 MS 42.3 Sri Lanka R fa Negro,

Nepal Colombia

800927 Peru 1 100 Rosado Crema Redonda 10,7 18,4 MS 91-18 Huanuco, Peru

800929 Peru 1 000 Rosado Crema Redonda

MS 35.4 Colombia Lima, Peru Sri Lanka

800936 Peru 1 200 Crema Blanco Redonda PSP 30.10 Lima

800935 Peru 1 480 Rojo Blanco Redonda 8,8 20,7 MS 1C-2 Colombia Lima

Peru 1 260 Rojo Crema R/Oval 13,2 18,6 MS 1C-6 Colombia Lima

800934 Nepal 1 600 Rojo Crema R/Oval 10,6 20,6 MS 35.9 Lima

* En proceso. 22

Tabla IV-3. Clones resistentes a marchitez bacteriana y a tiz6n tardf o, que dieron los mas altos rendimientos entre 140 clones sembrados bajo condiciones de invierno, en desierto irrigado en El Asesor, Lima. Promedio de tres replicaciones de cinco plantas cada una. Datos en gramos por planta.

Clones

BR 63.65 (Molinera) MS 1C-2 MS 27 B-7 MS 82.60 PSP 30.10 PSY 101.29 INDIA 1039 MB 5.5 MB 5.23 MB 5.24 MB 5.39 MB 6.1

Rendim iento g/planta

1 737 1 618 1 566 1 503 1 713 1 725 1 635 1 528 1 827 1 527 1 680 1 666

tropical humedo (San Ramon, 1150 m) en la epoca seca (julio) y en un campo infestado con el pat6-geno de la marchitez bacteriana. En 4 de los 35 y en 5 de los otros 105 clones se desarrollaron s1n-tomas de marchitez debida a P. solanacearum. Sin embargo, los analisis de tuberculos realizados despues de la cosecha indicaron que el numero de clones que produjeron tu berculos infectados es mucho mayor que el observado por sin-tomas foliares en el campo. A pesar de las condiciones secas en San Ramon, algunos clones dieron bue-nos rendimientos: el PSY 100.15 dio 850 gramos por planta; el MB 5.5 dio 570 gramos en total, y el MB 91.18 produjo 542 gramos. Esto indica que entre los clones desarrollados para tierras altas algu-nos tienen un grado de adaptabili-dad a tierras bajas.

En 197 8 se desarrollaron 64 clones de 16 familias de tuberculo, mediante cruzamientos de clones superiores resistentes a la marchitez bacteriana y al tiz6n tardfo (clones BR y MS) con clones adaptados a

23

Clones

MB 6.11 MB 6.42 MB 15_6 MB 15.16 MB 34.9 MB 34.22 MB 34.47 MB 34.55 MB 34.115 MARIVA (testigo)

Rendimiento g/planta

1 693 1 537 1 550 1 862 1 816 2 067 1 510 1 970 1 763 1 194

las condiciones mas calidas de climas tropicales (por ejemplo los DTO y Marfa Tropical). Estos materiales fueron sem brados en julio en el CIP, La Molina, para evaluar rendimiento y caracteris-ticas agron6micas. De los 64, hubo 38 que dieron rendimiento mayor de un kilogramo por planta, y 8 que dieron mas de 1,5 kilogramos por planta (Tabla IV-4).

Durante 1979 se continua el tamizado de especies silvestres de Solanum para resistencia a marchi-tez bacteriana a temperaturas altas (26 a 32 C). Despues de tamizar 150 entradas de 65 especies para el aislamiento 013 (raza 3, Peru) se obtuvieron solo cinco entradas con menos de 20/o de plantas marchi-tas. La inoculaci6n de las mejores nueve entradas con cinco aislamien-tos adicionales ha mostrado que tres de las entradas tienen niveles buenos de resistencia (Tabla IV-5). Todavfa no se ha encontrado inmu-nidad a la marchitez bacteriana.

En 197 9, cerca de diez mil plantulas de 10 familias MEN provenientes de cruzamientos que

Tabla IV-4. Rendimiento y caracteres agron6micos de las mejores 8 entre 64 clones de 16 familias de tuberculos, desarrollados en 1978-79. Primera evaluaci6n de campo en el CIP, La Molina, en el invierno. Promedio de 3 a 5 plantas expresado en gramos par planta (g/planta).

Clon Rendimiento Color de Color de g/planta la piel la came

MB 37.3 1 600 Rojo Crema

MB 40.8 1 583 Blanco Blanco MB 44.17 2 125 Blanco Blanco MB 44.42 1 650 Blanco Blanco MB 44.63 2 250 Blanco Blanco

MB 47.4 1 950 Blanco Crema

MB 53.4 1 767 Rosado Crema MB 56.10 1 612 Blanco Blanco MAR IVA (testigo) 1 310 Morado Crema

Tabla IV-5. Susceptibilidad de diferentes especies de Solanum tuber(feros a seis aislamientos de Pseudomonas solanacearum. Porcentajes de plantas que desarrollaron marchitez (minima de nueve plantas par prueba).

Solanum sp. Aislamientos (raza)

Entrada No. 013(3) 052(1) 092(1) 075(3) 048(3) 003(1)

S. bulbocastanum 25,0 9,5 9,1 0 19,0 21,4 Pl243504

S. chacoense 18,7 40,0 * 64,7 58,3 57,1 Cl P760917 .1

S. jarnesii 16,8 11,9 3,8 10,0 22,2 22,7 CIP760476

S. jarnesii 45,4 4,3 0 10,5 49,0 34,8 P1275266

S. poly trichon 17,5 18,2 20,0 50,0 14,3 Pl275241

S. stenotomum 32,0 18,2 0 40,0 66,7 OCH3571

S. stoloniferum 15,7 45,4 66,7 100,0 P1161170

S. sogarandium 30,0 40,0 20,0 20,0 Pl230510

S. sparsipilum 21,2 19,1 10,0 36,1 45,2 49,0 CIP760147.7

BR 63.76 65,3

Ticahuasi 90,0

* Datos incompletos.

24

inclufan S. sparsipilum, fueron tamizadas primero para el aisla-mien to 013 (raza 3) y, luego, las plantulas seleccionadas, fueron mul-tiplicadas y tamizadas para los aislamientos 003 (raza 1, Peru) y 048 (raza 3, Costa Rica). El numero de plantulas era a menudo reducido por cada tamizado. Esta en progreso el tamizado adicional para el aislamiento 052 (raza 1, Taiwan).

Estudios iniciales sobre la habi-lidad de perpetuaci6n de las razas 1 y 3 de P. solanacearum aisladas de material proveniente de Yurima-guas, han mostrado que no hay diferencia en la habilidad de los aislamientos 077 y 141 ( ambos de la raza 1) y 108y142 (ambos de la raza 3) para permanecer como infecci6n latente en la variedad cultivada resistente Molinera ni en la variedad cultivada susceptible Mariva. Cuando en estos clones se separan los tuberculos enfermos por incubaci6n a 30 C durante seis semanas despues de la cosecha y se siembran los tuberculos que perma-

100

80

~ 60 N w I-i: 40 CJ a:

Tabla IV-6. Frecuencia de Erwinia en 6rganos de papa, e n tres regiones del Peru.

Sierra

Erwinia Tallo Tuberculo

Carotovora 17 9 A trosep tic a 7 1 Chrysanthemi 1 0

bacteriana, al tiz6n tardio, y rendimientos buenos en Medell:ln, Colombia. Se ha enviado semilla negativa para las pruebas de pat6-genos que hace el CIP, al program a col om biano de papa en el ICA, con destino a su multiplicacion para pruebas regionales.

Los estudios de campo reali-zados por tres anos consecutivos en Turrialba, Costa Rica, han mostra-do que los sistemas de cultivo no tienen mucha influencia en la incidencia posterior de la marchitez bacteriana. Mas bien, el clon relati-vamente resistente conocido como MS 35-22 tuvo consistentemente un porcentaje mas bajo de marchitez bacteriana con la excepcion de par-celas donde se habia sembrado previamente tomate resistente.

Enfermedades Causadas por Erwinia

De diferen tes 6rganos de la planta se aisl6 Erwinia carotovora var. carotovora (Ecc ), E. carotovora var. atroseptica (Eca), y E. chrysan-themi (Ecy). Ecc ha sido encontrada en tres zonas climatic as: tierras altas, selva, y costa. Eca parece restringida a las tierras altas, y Ecy ha sido encontrada tan solo en un campo en San Ramon (850 m) y una sola vez en Huancayo, la estacion del CIP en tierras altas (3 300 m de altitud).

Las variedades cultivadas selec-cionadas en 1978 fueron probadas

Region

Selva Costa --------- - -------Tallo Tuberculo Tallo Tuberculo

10 12 1 2

26

0 0 0 0 1 8 0 0

de nuevo para resistencia a Ecy, mediante inoculaciones en varias diluciones para m edir la infectivi-dad. Tam bien se pro baron 25 variedades cultivadas del Peru, lineas avanzadas de los programas de m ejoramien to del CIP, y algunos clones de la colecci6n de germo-plasma, todo para un tctal de 395 materiales. De ellos, 12 fueron muy resistentes, 60 fueron resis-tentes, y los demas quedaron clasificados como moderadamente susceptibles, susceptibles y muy susceptibles. Entre las variedades

Figura IV-2 - Plantas de papa inoculadas por puncibn en el tallo con Erwinia chrysanthemi. El aislamiento de papa SR 298 (izquierda) es de San Ramon, y el SR 237 (derecha) es de I nglaterra y lo ais16 Lelliot en dalia .

.;

Figura IV-3 - Ralz mucilaginosa carac-terfstica de la pudricion blanda del tuberculo de la papa, producida por Clostridium spp.

cultivadas del programa de mejora-miento, 16 que son resistentes a las heladas, 9 al tiz6n tardio, y 3 que tienen esas dos resistencias fueron clasificadas tam bien como resis-tentes a la pudrici6n blanda, pero estos resultados de ben ser confir-mados mediante nuevas pruebas.

En la Universidad de Wisconsin y en plantas de papa se inocul6 Ecy proveniente de papa ( aislamiento SR 298 de San Ramon, Peru) y SR 237 proveniente de dalias en Inglaterra. La dramatica diferencia en patogenicidad se puede observar en la Figura IV-2.

Dentro del contrato de Investi-gac10n con la Universidad de Wisconsin para desarrollar medidas de control de los pat6genos bac-terianos, se ha demostrado que el papel de las lectinas naturales de la papa como defensa contra Pseudomonas solanacearum no es especifico, en tanto que la agluti-naci6n de lectina se correlaciona con el aumento de mucflago (poli-sacarido extracelular) producido por cada capa (las que forman mucflago son patogenicas).

El papel de hospederos que no se marchitan pero que albergan el in6culo del suelo ha sido estudiado

27

mediante el desarrollo de un medio selectivo mas eficiente que contiene clorato de tetrazolio, cristal violeta y varios antibi6ticos, para cuanti-ficar poblaciones en el suelo y en la rizosfera. La bacteria de la marchi-tez fue aislada de suelo de la Florida naturalmente infectado, y de la rizosfera de pimiento resis-tente inoculada par infestaci6n del suelo, pero fue aislada apenas de las variedades cultivadas de pimienta que desarrollaron infec-ci6n en la raiz sin mostrar sintornas de marchi tez.

Estudios de la multiplicaci6n de P. solanacearum en plantas de papas inoculadas por el tallo, revelaron que en plantas susceptibles la infecci6n se extiende rapidamente, y que aun al comienzo, el numero de celulas bacterianas es dos 0 tres veces mayor que el encontrado en plantas resistentes.

Cinco aislamientos en papa de la raza 3 provenientes de tierras altas, y cinco aislamientos de la raza 1 fueron inoculados a plantas mantenidas a 16, 20, 26 y 28 C (grados Celsius). A la temperatura mayor todos las aislamientos fue-ron igualmente virulentos, pero a las tres temperaturas inferiores solo dos de la raza 3 causaron marchitez. Sin embargo, SU ambito de creci-miento in vitro no fue mas alla de 16C.

Ocurri6 infecci6n latente de tuberculo aun en el caso de ino-culaci6n en el tallo de clones de Solanum phureja. x Solanum tube-rosum que fueron inoculados a 28 C y mantenidos a 20 C; todos los clones menos uno produjeron tuberculos infectados. Infestacio-nes por el suelo de ocho clones resistentes hechas entre 24 y 28 C dieron como resultado 26, 7/o y 9,2/o de tuberculos con infecci6n latente de una Hnea de la raza 1 y la raza 3 respectivamente. Algunos clones infectados no produjeron

tuberculos infectados. Consecuen-temente, la infecci6n del tuber-culo esta controlada por factores geneticos.

De 146 clones desarrollados por resistencia a la marchitez bacteriana y al tiz6n tardfo que se enviaron a Costa Rica y que fueron tamizados en el campo, nueve resultaron seleccionados.

Se ha desarrollado un antisuero para la raza 3, usando como antlge-no el lipopolisacarido de la pared celular. Fue necesaria la adsorci6n cruzada con algunos aislamientos de las razas 1 y 2 para lograr que este antisuero fuera espec1 fico.

En estudios para determinar la prevalencia de Erwinia spp. pecto-

28

litica y de Clostridium en almace-namiento en frfo, se encontr6 que 45/o de los tuberculos tenfan Eca 13/o tenfan Ecc y 13/o Clostri~ dium spp. El predominio de una bacteria dada estaba determinado en gran parte por el efecto de la temperatura de incubaci6n. Aunque Clostridium se encontraba con frecuencia asociada con Erwinia Clostridium sola puede causar pu~ drici6n blanda. Con mas frecuencia se aislaron colonias blancas de Clostridium que colonias rosadas o amarillas. La pudrici6n por Clostridium se caracteriza por ser mucilaginosa y gaseosa (Figura IV-3). Todavfa no esta completa la caracterizaci6n taxon6mica de este pat6geno; se sabe que pertenece al grupo de acido butirico de clostridia.

Plan de Accion V Control de Enfermedades Vir6sicas de lmportancia en la Papa

Continua el enfasis dado a desarrollar resistencia al virus del enrollamiento (PLR V) y al virus Y (PVY). La resistencia a estos dos virus y tambien al virus X (PVX) eliminarfa las principales enferme-dades degenerativas de la papa y reducirfa drasticamente los riesgos que corre el pequefio agricultor al almacenar su tuberculo-semilla para la siembra. Estan en constante revision los refinamientos de la detecci6n temprana y precisa de virus, la cual es esencial para verificar la eficiencia del tamizado de un gran numero de plantulas en el menor tiempo posible. Continuan las investigaciones sabre nuevas tec-nicas para la detecci6n del viroide del tuberculo ahusado (PSTV) y para eliminar este agente infeccioso de los materiales para mejoramiento.

Virus del Enrollamiento (PLRV)

Fueron colectados, de diversas fuentes, aislamientos de PLRV para estudiar diferencias entre variantes del virus por medio de ELISA, pruebas inmunol6gicas en microsco-pfa electronica, rangos diferenciales de hospederos, y reacciones en va-riedades cultivadas de papa.

La resistencia a PLR V se prue ba exponiendo plantulas de 2 a 4 cm de altura al ataque de :ifidos infec-tados con virus. Se sacuden. plantas infestadas con los 3.fidos sabre las plantulas dos veces en un perfodo de siete dfas y luego se mata la poblaci6n de afidos. Despues, las plantulas que no presentan sfoto-mas son seleccionadas para tras-plante, y las que desarrollan sfoto-mas son eliminadas.

29

En 1979, fueron expuestas a infecci6n mas de diecinueve mil trescientas plantulas de mas de doscientos cruzamientos. Aproxi-madamente 25/o de las plantulas fueron eliminadas coma suscepti-bles antes de que dieran la primera generaci6n de tuberculos. Los cruzamientos que mostraban por-centajes bajos de enrollamiento de la hoja fueron escogidos para producir familias de tuberculos.

En colaboraci6n con el Plan de Acci6n II se observaron, en pruebas de campo cerca de Lima, mas de un mil cien clones de varias proce-dencias, para identificar fuentes adicionales de resistencia y para verificar la resistencia de otros clones a PLR V.

Para evaluaci6n adicional fue-ron seleccionados 27 clones aparen-temente con resistencia alta a PLRV y, cuando se consider6 conveniente, se hicieron selecciones de clones con resistencia combinada a PLRV, PVY, y PVX.

En Paquistan, (Faisalabad en el Punjab) durante la primavera, se sembraron 721 tuberculos de 10 familias de tuberculos mejoradas para resistencia a PLR V. El prome-dio de Myzus persicae en trampas de agua logr6 un maxima de 60 por semana. Al momenta de la cosecha, 96 plantas permanecfan sin sinto-mas. En -el otoiio se sembraron las progenies de 68 de esas plantas para verificar los sintomas, y al cabo de seis semanas solo 13 de ellas permanecian sin sintomas.

En Turqufa, el principal esfuer-zo de mejoramiento es seleccionar

clones con resistencia a los virus. Un clon, el G4298, procedente de Escocia, ha sido sembrado por tres temporadas bajo condiciones de infecci6n severa de virus sin que haya mostrado sintomas de PLRV ni de PVY.

Virus Y de la Papa y Otras Enfermedades que Producen Mosaico

Para la inoculaci6n de plantulas con PVY o con PVX o con una combinaci6n de ambos se hizo una mezcla de in6culo con carborun-dum y se aplic6 con aspersor ("air brush"). Una segunda inoculaci6n se hizo manualmente. En familias diploides de entrecruzamientos de S. phureja y S. stenotomum se encontr6 0,4 /o de plantas alta-mente resisten tes a PVY, de una poblaci6n de mas de un mil sete-

Figura V-1 - Agitador accionado por baterfas usado en pruebas de campo ~on ASL para virus como PVY, PVX, PVS y otros para los cuales esta disponible el latex sensibilizado.

30

cientas plantulas. Estas plantulas no pudieron ser infectadas por medios mecanicos, pero si por medio de injerto.

En una poblaci6n de mas de nueve mil plantulas de papa tetra-ploide se encontr6 que aproxima-damente treinta por ciento de ellas eran altamente resistentes a PVX, PVY, o ambos. En S. tuberosum ssp. andigena se encuentran buenas fuent~s de resistencia a PVY. Las poblaciones de esta especie segrega-ron en mas o menos igual can tidad de plantas resistentes y susceptibles. Para la detecci6n de PVX y PVY se usa rutinariamente la prueba de latex sensibilizado con anticuerpos (ASL). Se ha desarrollado un agitador accionado por baterfas para mezclar las preparaciones de ASL en el campo (Figura V-1).

En Ecuador, al revisar 94 cam-pos de papa se encontr6 que los mosaicos eran frecuentes y graves. El amarillamiento de las nervaduras ocup6 el segundo lugar en impor-tancia (Tabla V-1). Nose encontra-ron sin tom as de PLR V. Los

Tabla V-1. Porcentaje de campos observados en Ecuador donde se encontraron plantas con s(ntomas de mosaico y amarillamiento de las nervaduras.

Sfntomas lncidencia Campos (%)

Mosaico 0 12 Algunos 9 < 10% 12

10-50% 29 >50% 38

0 65 Amarillamiento de las nervaduras Algunos 20

50% 0

campos estaban entre 2 300 y 3 500 metros de altitud y su extension variaba de 1 a 10 hectareas.

La identidad del virus en plantas con mosaico fue determi-nada por media del ASL. Se recolectaron unas cien muestras en diferentes regiones de Ecuador. Las muestras con PVY fueron secadas y almacenadas. Algunas muestras fueron seleccionadas y probadas en una amplia gama de plantas indicadoras. La presencia de PVY vari6 entre 25/o de las plantas con sfntomas, procedentes del norte, y 71 /o entre las proce-dentes del sur del pais (Tabla V-2). Este predominio de PVY en el sur puede deberse a la susceptibilidad

de la variedad cultivada Bolona mas bien que a influencias geograficas. Virus S de la Papa

El PVS fue el mas predominan-te en Ecuador, seguido por el PVY y el PVX. El virus latente de los Andes (APL V) y el virus del motea-do andino (APMV), aunque se presentaban consistentemente, lo estaban en forma menos frecuente. Las plantas mas severamente afec-tadas estaban por lo general doble-mente infectadas por PVS y PVY o PVS y PVX.

Se han colectado en el Peru 35 muestras de PVY y se han compa-rado con dos aislamientos patrones de Estados Unidos. Todos los aisla-mientos colectados en el Peru se

Tabla V-2. Prevalencia re