Top Banner
Ciosi, M. , Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal and increasing genetic variation during the invasion of Central Europe by the western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera.Evolutionary Applications , 4 (1). pp. 57-70. ISSN 1752-4563 http://eprints.gla.ac.uk/60370/ Deposited on: 7 th March 2012 Enlighten – Research publications by members of the University of Glasgow http://eprints.gla.ac.uk
44

Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

Aug 24, 2020

Download

Documents

dariahiddleston
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal and increasing genetic variation during the invasion of Central Europe by the western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera.Evolutionary Applications, 4 (1). pp. 57-70. ISSN 1752-4563 http://eprints.gla.ac.uk/60370/ Deposited on: 7th March 2012

Enlighten – Research publications by members of the University of Glasgow http://eprints.gla.ac.uk

Page 2: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������� ��������������������������������������������������� ������������� ������������������������ !"#$%&'(#)$*+#&,#-.&$*/� +#&,#-.&$0� 12�34564��7�82�92�14::;<�/7�=2�>5;?@;<07�A2�B6C5D?�E�FGH�>2�ID4::;JFDH���E� �K� ����������LMNOPNOPQRSQTURVO;W?FG645G�4G�3;GC<F:�BD<5?;�X� �Y� Z�����������������[� ��\8]A7�1]��0_��\=a�b\8]A�c�G4d;<64Ce�H;�84f;�=5?g4F�AGC4?5:46�c�38]=h2�E__�]5DC;�i� H;6�3gF??;62� j��XY�k�_Xi_0�=5?g4F�AGC4?5:46�f;H;W2�l<FGf;2�Bk1F4:m�12�34564m��_� f4564n65?g4F24G<F2@<�FGH�>2�ID4::;JFDHm�oD4::;Jn65?g4F24G<F2@<O��� /�=pAkA]=7�35<G�\G6;fC6�FGH�3<5?�I;G;C4f6�];6;F<fg�G4C7�I;G;C4f6�qFr5<FC5<s7��/� \5tF�=CFC;�G4d;<64Cs7�AJ;67�\5tF�K__��7�=A2�BkJF4:m�G4fg5:F62J4::;<nF<62D6HF2o5d��0� 0�3A \�BD<5?;�u�=t4Cv;<:FGH7�fc5�j:FGC�j<5C;fC45G�p4<;fC5<FC;7�]F<564�DC���_7�w�kX[__��E� w5HJ;v5dF6F<g;:s7�wDGoF<s2�Bk1F4:m�6C5;?@;<noJW2G;C��K� E�\8]A7�1]�3 Ij�b\8]A�c�\]p�c�34<FH�c�15GC?;::4;<�=D?Ao<5h7�3FJ?D6�4GC;<GFC45GF:�H;��X� F4::F<oD;C7� 3=� 0__�X7� lk0Ei[[� 15GC@;<<4;<k6D<kq;v� f;H;W7� l<FGf;2� BJF4:m��Y� r5D<oD;Cn6D?Fo<524G<F2@<��[� x� ��� � ��L�y<4o4GF:�];6;F<fg��i� z������L�p46?;<6F:7�4GdF64d;�6?;f4;67�<FGo;�;W?FG645G7�J4f<56FC;::4C;67�6?FC4F:�o;G;C4f�/_� ?FCC;<G7�:5GokH46CFGf;�H46?;<6F:�/�� ������ �����������L>g5JF6�ID4::;JFDHm�\8]A7�1]��0_��\=a�b\8]A�c�G4d;<64Ce�//� H;�84f;�=5?g4F�AGC4?5:46�c�38]=h2�E__�]5DC;�H;6�3gF??;62�j��XY�k�_Xi_0�=5?g4F�AGC4?5:46�/0� f;H;W2�l<FGf;2�BkJF4:m�oD4::;Jn65?g4F24G<F2@<2�>;:m�{00�Ei/�0[X�E[��|�lFWm�{00�Ei/�0[X�E_��/E� Z�}������ ����Ll5<�F6646CFGf;�t4Cg�@4;:H�6FJ?:;�Ff~D464C45G�4G�3;GC<F:�FGH�=5DCgkBF6C;<G�/K� BD<5?;7�t;�CgFG��p<Fv;G�pv54f7�1F<4FGGF�=fDvf7�\r5:sF�wFCF:Fk�6;::;<7�=v;5;�;��F:JFG7�/X� >FJF6�w;os47�qF6v:;�aF6F67�=v4:d4F��:;4G;4v;:7�BdF��5J:564�=vFr5G;7�q5<4Gf�AGH<F66s7�/Y� 1F<4F�a;6v;:�F�=vFGC5G;7�1F<4�F�\d;v4f�FGH�14<�FGF�<vJ;v2��;�F:65�CgFG��q5<;Gv5�lD<:FG7�/[� =gF<5G�3g;;�7�95;�y6C5�Fk=CF<v;t6�47�j;C;<�FD@;:H7�p4;C;<�Br;<gF<H�FGH�::<4fg�;G�;<�@5<�/i� Cg;4<�F6646CFGf;�t4Cg�6FJ?:;�Ff~D464C45G�4G�5Cg;<�?F<C6�5@�BD<5?;�FGH�AD<e:4;�:4G7�jF6fF:�0_� 3gFd4oGs�FGH�A:;WFGH<F�ADoD6C;k1F<56�@5<�C;fgG4fF:�F6646CFGf;2�>g46�t5<��tF6�@DGH;H�rs�0�� Cg;��Q��QPUR�Q���?<5o<FJ�5@�Cg;�l<;Gfg��SU��UO�V�Q��V�UO�UO�VO�U��UR��U�b?<5�;fC��A8]k_Xk0/� p\ak__[k_�h200�

Page 3: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ����������� � ������������������������������ ����������� ��������� ���������� ������������������� ������ ��� ��������� �� ����� ��� ��������� ����� �������������� ��� ���������!����"�� ��� #�$�� ��%� &��������������&��'����� ��!����������� ���&���� �(���!�������������!���� ����������� ������!��)� � ����� �����!��(����� ���� �����(��&�*+,-. �������������� ������ �� ���������������������/� �"�� ��� �� �0�����1�,� ������ ��2���!30����� �*,20.�0�����#�+����� ���!����!��� ������4� ��������5�5����������� ���������� �����"�� �� ����������� �������� �����&����� �����6� � ��������� ����+,-�� ���!����� �����(�����������!���������&�����(��!� ��!����������� #�� ��7� �� ���������(!�������"�������� ��������������� ������ ���������� �� �� �������� ��� �������� �������� �(����5����������&��!���� ��������!�����������!�����5���'#�,� �����&������������ ����� +,-�����!���� ��������!�����5���'�&���!��������������������������������� ������� ��!����������� (!��!��������"���� ��!����5������������� ������ ������������� #�+���������� ���!����&������� ��&�������5���'��� �����!�� �8��&� ��� �� ���!3������ �������&������'��������� ��������&��%� �� �3����� ���������������� ������&�,20�0�����#�+���� �������!����!��������0������ ��)� ���5���'�����"�� �� ��5���������������������� �� ����� ��5��!��� �� ������������� �� ���/� ����� �� ������� �3����� ������������#�9!����������&�����������������&���������������!���4� �"�� ��� ����+,-�� �0������� ��!��������#��6��7�

Page 4: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ��������������� ������������������������������������������������������������� ���!��""#$%�&��� &���!�!�'��(���� � ���!��"""$��������������)��*������+���� ���� ���!��"",$!�-������ ���� �� &����)��� ������#� ��������� ����%�*��������������������)��������))�� ��� ���� ������� ��� ������������)�� ���.� &����� ������(� ����)������%�������������� ����.����� ������.�)�)��� ���������)� ������.�������)&����/� �0)��������� �����������!�1 � &�� �����.��� ����� ���%� &�����*����.�.���������..�� �� &���2� �&�������.���)�)��� ����*���������� �*���&��%� &����&��������)&�����!�!�1������..�� %�3��4���5� ����6������""/$�������� ����..�� ����!�!���*����������)�������%�7����� ���!��""2$!�1. ����8� �� �*���&��� %����)����������������%�*�������� ��� �������� &���� ���.��)� �����0)�����������/"� ��.�������� &������ ���� ��� �����.� &���0)�������)�)��� ��������%�&����%� &�������) � ���� ��/,� �������������� ���9�0�� ���!��""�$!�3��)����������*����:������ ��*��������������*��� �����/�� �� �����������&�*� � ���&��&�����)����� �������) �����&�������!�;������%������.��������/�� ���� ��0)������%�*����������� ���&�������(� ������������ ����) � ����� � &�����������.� &��/#� �)� ������� ��*� �����<��4)� ���4����� �� ���,882$!�/�� =������������� ������4��������*������� ���� �������)�)��� �������� ���� ��� ���%���4����� �//� )����*��� �������� ��� � &���� ����� ���������0)�������)� ������.����������)�)��� ����%�/2� &���*��)��������������& ��� ����)�� ���.��� ����� ���������)� �����0)���������!�!�7� ��)�� ���!�/5� �""#�.��� &������� ���>�?��������� ���!��""2�.��� &�� ��(������)�))�� ���$!�9��&�4���������/8� ����&������@�����)���� �����.��� &����������� ��.����������)�� �!�A������ ����%� &��2"� ������� �����.�������.�������)�)��� ������ � &��������(� ����.��� ��.�����0)��������� *���4�2,� ��������� &���0)��������.�����������)�����%�����&����.�������������������0�������������!�!�2�� =���������=��4�,855$���������� ����!�!�B�&������ ���!��""/$!�2�� C&�������� ������� ������������ ������?D'$%�EFGHIJKFLGMNFIOFPQIGMNFIOFPQIG�6�D�� ��2#� �D����) ���R�D&�����������$������ ���� ��S�� &�1�������������������.� &����� ���� ��� ����2��

Page 5: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� �������������� ����������������������������������� �������� ���������� ������� �����!"���� �#$� ���������� ����������%&� ����� ��'(()*� ���+ �������������������������,������+��������##� + ���������-��������� ��.��� ����/��-� �����0))'��!�������� ���� ����+��1�� ��������-��������#2� �� ������������ �� �� ���� �������� �����������������������������-����� ������ ���������#)� 345����,�����%6������� ��'((7*��!����������������������345�� ��������� �����������2(� 4���� � ���/���8, ������%4/,*�,��������������������� ����-�������0((�1"������� ��20� %. ���� ���,�9� ��'((0*������������������� ������4/,�,���� ����-�� 1���+�2'� �����������"�!���� ����:1� ���� ������"���������;� ���������������.� �� ��!��"-������2<� ��� ������-�� 1��� ���-������������� "������������ ��������0))2������ ��������������2�� ��������=� ���>� �����/+��9�� ����.���"������:������6�����"������ ����� ���� ���27� &��" ���%!����"���'((#?�,�+ ���� ���6����'((#*��5��������� ��������������������2$� � ����������������������������� ������ �� � ���������������������������������� �������������2#� ��������� �������� ��� �����"�����������,���� ����-�� 1������������� �����4/,�,�����22� %4�������� ��'((2?�@������� ��'((7*��A�+������������������� ������� ����������-��2)� �����������������"����-�� 1���)(� @����345�"���"����� ������- -���� �%/���������� ��'((7*��A�+����������� ��������)0� � ����������������������� ����345������ �������� ������� ����������� ���������8���� ����)'� ��������-�� ������������� �������� �������-��+���������������"�� ����" �8"��� ����)<� �� ������ �����%4� ������ ��0)2$?�&� ��� ���/�������0)2)?�&� ����� ��'(()?�/���������� ��)�� '((7*�����������������345�� ������� �������������:/� ���,�������� ��������������+��������)7� ���8���� ����"�-��������345�%&� ����� ��'(()*�������-������ ���������� ������8)$� ���� ����������� �� ������- -��� ���� ��������������� ���������345����4/,�,����������)#� ��� ������-�� 1����>����%�����8� ������=� �*�������������������'((<��������������������)2� ��-�� 1�����+��������8���� ����������� ����345����"����� ����4/,�,���� ����� ������))� ��-�� 1�� ��-������"����� ����%4�������� ��'((2?�@������� ��'((7*��A�+������"�����������0((�

Page 6: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ��������������� ������������������������������������������������� �������������������� ���������������������������������������������� � ���������������� ������������������ ���!�"������������!�����!��#����� ������!� ������#����������!�����������������#����$%&���'� &���(�)���*� ����+������� ����� ��(����!����������������������� ��������"���� ���+(������(������#����� �$,� �� ������!������������#��+(���������&���(�-�� ��$%&�&���(�����������)������.� �����������(���#�������������(!����� �����!����� ���$,��+(������ �� ����!����#����� ��������!!������������� �������!���#���������������������$,��+(�����)������������� ����/� #�!!� ����(���#���0������-�1�2�3���� ����������������������������!�������!��(!����4� ��������������#��$,����$%&�&���(�5�1��2�3�������((������������#������������������������ �+(�����5�1���2�3��������������������#������(���!6�����!�������� �!���!������������������ !��������������(���!5�1��2�3��� ����������������������� �������������������������� �+��(!���#�!��������������(���!������5���'� ���*� 789:;<8=>?8@A?7:9BCA>?���� >DEFGH?IJGGHIKLJM���.� �����!!�������$,���(!�����$%&�&���(�6�����4��������#������������6�������'�1��������!����� ����������������N��!��%�2)�%��(!�� ������!!�������!����� ���!����!������������������������/� #����� ���������� �� ��$,� ��#�������������1�������!������O��(�������%�����2����� ����4� �+(������#�����������')�N �����������������#��������� ����#������� ��P �����Q��������� P������Q��������)�N �� �����������������������#��������(!��������!������������������ ��������#������!���������� ��������������#�O�����)�N ��������������������������#�������� ��(!��������!����������������������#������!����������������R������)�N ����(!��#������'�

Page 7: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ���������������� ������������������������ �������� ����������������� ��������� ������� ���� ������ ���������� �������������� ��� � ������������� �������� ��������� �!"���� ����#� �����$$#%�&��'������(� ��)�*�� �����������������*������+������ ������������������� ��� ������ ��� *�',�� �-+�+�� � *�'����� %�&����� *�� �����������������*���.� &������� ������������� ��������������� ��*�( ���*�� ����%�&��/�� �*�� ��������0� �����������*�1�����2�� ���� *�3�������*�4�����5��6�� ��������� ��*��� ������������� ����7� 8 � ���� ���� ���� ������������������ ������������������ � �������������� �������9$� � �8 ���77��!�������� ��������:�4�������� 5������$$��!����� ���� �� ���������5���9�� ;� ������ ������� �8 �� ������������ ����� ���� ����� �� ������777�!�� �3��������9�� ����� 5�8������ ������ ��8������ �����<�� ���������������� *�8 ������ ��9$���#$��������99� � �� ���������� ��� ����!� ������ *�8 ���������������� ��������� ���� ��������� �� ��� ���9�� ���� ������������������ 5��<������������� �8���� ��� ���������� ������� ����� ���������$$��9#� ��=��$$����&��������� �*����������8�������� �����8����������������� �� ��������� ��8�����9�� ��������� ������ ����*�����8������ �� ��8� � ����� �������� ���������� =��� ��� ��9.� ���� ���������� �������� �������!�<>*�������?������ ��������*�'���������<��� � ����90� ��� �� �*�1���� ��*�'����� 5�8 � ��� ������� ������ �� ������$$�������$$��� ���� �:�4��97� ���������� ����� ��8 � ��8������ � ��� ������$� ����� �������8����� ����� � �� ������$$.�������� ���/ ���� �� �������������1���������� ����� ���6������� �����1�� ��:@��� �� ���8 � ������� ��!3��� ��������6���� ��5*���� ����� ����� � ��� ������� � �������������� ����� ����� ���������� ��������� ����� ���3� ����������9� ����6������� ������� ��8 � ���� �� ��8������ �� =��� ��� ����� ���������� �������� ����������� !�<>5��� �����:�4����������������� �!"���� �������$$#5��6���� ��������������� ����� ���#� �������������� ��������� �������� �������� ��8�/ ���������� �*�8 ����������� �������� ���������������� �������� �������<� ����������� ������������ � �������� ����:�4���.� ���������� ������ ������� ����8 � ���� �� ��������=���� �������� ������� ��!� ���0�

Page 8: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ����������������� ����������� ������������������������������������������������������ � � ������!�������"���#$�%�������������!�������"���#$�%����! $�%����!�$�&���'����������� ��� ���'���������()����������������������������*�����#����#+����#�,�����-./01��2���3���4�� � � ��������������*��#��������5�����'������4�����������������������$�����������6'��������� ��� �������'������������'���������������������������'���������������7�8��'�$�������!������� ��� "���#�2�������5�����'������ 3�$�9��������������:����������2�������5������'������������ ��� 7����������'����������������������������*��;�����<������������������������!�������=����#� ��� 2�������5�����'�������������4�����������������������*��:�����&����'����'������2�� �>� ?�6�'�$�&��+��$��6��$�"������$����%��#�*����$����*�����#����#+����#�)������ ��� ���������2����������,�����-./01��2���3����������*��������������������������*��������� �3� ���'���������'���������������������������4,@����������*��'������2����������������,�������� � � �������3��� >�� ABCDEFGHIJGKLMDIMNDOKJHLPIGEQQKGEDIMIQRPEPD > � &���4,@��������������������������������������������S:&��6���'���������������������� >�� �����������#�������'�������'����2%,@���������'����������'������������������������������ >�� ��������������������'�����2�����������S����'�!T��������������$�S:&������6���'������������� >�� �����6����������������'�����'�������������&U��%���������'�S:&�5���29��!@��$� >�� V��'����$�,&$�(�&���2���������������'5�������%�������������$������������������6��������� >>� �������#$�'������������$����������S:���#��������5���2W����$�V����$�=����#���2������������� >�� ���������'��$�����X����������Y��������6���'���������'���������'5�����V�����2 >������ >3� ���������6���'��S:&��������������������'�����*�������"��*���������������������������������� > � �����������>�Z�:�,�����������'�������'��$��������*����������������������������������������� ��� �����6���'���������'���$��������#��������������������������'�������$����'������� ������ � � ��'��'�������������$����+������U�����������������*���+������������'����������S:&����� ���

Page 9: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������������ ������������������������������������������������������������������ ����� ���������������!"������#�������������������$����������%$�"�����&������������� �����'��������� ��(����)) *+�,��������������)) "�#������ ����������#�&� ����������� ������ � -./������#��������0�����&���&���*���*0�,������12345����))�"����6� 7898:;<=>?@;?:;A9=B;:C;9=DEF=G?HIJ8G=����� K����������������#������&�� ��&�#�&��&&�&&���*0�����������(�������������*����������&����� ������&��L"������������� ������������0(&��0��M"��N����!��"��������������������������!� �*&�������������&�����O"��$��������*��&3L3���3M3#���������������#����K%N%.PQ������������)�(���)� �-��0���������))�"�����O�#�&������������#�����RSQT.���)������.��������������))�"��U����&����� ���������������������������*������(��VR��#����K%N%-W-�WN�$X%�U%T��/�0������������ /�&&����!! *"��Y���� ���&�&��L������&�*��#���� �������&�� ��&��#���&������������ ��������������&&��LZ"�������*�&�&����������&�� ���&������&��(����������������������-��������� ��������!!�"��� ������������Y�$Q$���!����K������))�"��$���&�(������������������&������ � LZ��M�����O�*��#����&�� ��&�#�&��&&�&&���#���������� ����������Y������������U��������6� &�(�����[���&�&��#�������&��&����� �����������"��������������X���0�U���*��(��\����*��������� #�&��&&�&&���#�������� �*�*����0���&��� �������&��(�K%N%-W-�WN�$X%�U%T������ 7898:;<=>?@;?:;A9=]8:B889=DEF=G?HIJ8G���!� %�������&�&�� �������(�������������������/�0��������/�&&����!! �"�#�������������!)� ���#����K%N%-W-�WN�$X%�U%T��Q&� ���#�&�����������������&�&��������������(���������!�� ����� ����� ���&�&��#�����������&�(��������������&�#����T��������_�X��*��(&���&���!�� ��&����0������ ����������!! "�#��������&&��0��K%N%-W-�WN�$X%�U%T�#�&���&��&������!�� ����������U����_�.�[�����&��&�������� ���#�&��V�$���!��"����&����&����&���������(��!�� (��������������������*��#���� ���&�� ������&���! �

Page 10: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ���������� ����������������� ����������������������������������� �������� �!"���#�$"%&�'���(�)*��%"��#+��(��#'�,�'��*��-��"'��#�%&"���$�)����%"**�%"���.� +"#�%!/"����"�)���"#%*!��,��*�-*"�%���#("��/�/�*�%��#�+"#"%�)��%��)%��"��#�%&"��#,�'"'���"���(���0� 123�3���/"4� ")���"�%&"�"����*�%%*"��+�""$"#%��-��%�5&�)&�$"%&�'�$�!�-"�$��%��//��/���%"6����� 5"���"'��","��*��(�%&"�"�$"%&�'��%��,"��(!�%&"�)�#���%"#)!��(�%&"��"��*%���-%��#"'�&"�"4�788� 9�:�;&"�(���%��//���)&�����$/*"$"#%"'��#�2;<=1;=<3���(%5��"�9>��%)&��'�"%��*4�7888:4�;&"�78�� $�)����%"**�%"�'�%��5"�"�)�#,"�%"'�(��$�?3@3>A>�%��2;<=1;=<3�(��$�%�5�%&�1<3B;3�787� ��(%5��"�,4�4��91��$-��"%��*4�7880:4�C"�)&")D"'�(����"/"�%�-�*�%!��(�%&"��"��*%���#'�78E� )�#,"�+"#)"��(�%&"�F��D�,�)&��#�F�#%"�1��*��9F1F1:6�-!�)���!�#+���%����"��"���(�%"#�78G� �"/*�)�%"���#��(���"�)&�/�����,�*�"��(�%&"�#�$-"��9H:��(�)*��%"��6��"%�-"%5""#����#'����9%&"�78I� �)%��*�#�$-"���(���$/*"�:4�3�)&���#�)�#���%"'��(���-��#J�#��(�7�K��8G��%"��%��#�6�(�**�5"'�-!�78�� �8I��%"��%��#�4�;5��%!/"���(��#("�"#)"�5"�"�/"�(��$"'6����#+�%&"��'$�K%��"�$�'"*��(��#)"�%�!�78.� %�+"%&"��5�%&�%&"�)���"*�%"'��**"*"�(�"L�"#)�"��$�'"*�9M�*��&�"%��*4�788E:6�5�%&��#'�5�%&��%�780� %&"���"��(���$/*�#+�*�)�%��#����/������#(��$�%��#�9N�-��O�"%��*4�788�:4�P"(��*%�,�*�"��5"�"�78�� $��#%��#"'�(����**��%&"��/���$"%"��4�H�5���"�%�$�%"'��%�%&"�,�*�"�5�%&�%&"�&�+&"�%�*�D"*�&��'�7�8� (���%&"�'�%��>9QRH:��#'�5�%&�%&"�ST��%�%��%�)���(�3,�##��"%��*4�9788I:6�5&�)&����-��"'��#�%&"�7��� ��%"��(�)&�#+"��#�%&"�*�+J*�D"*�&��'�-"%5""#���))"���,"�T�,�*�"�4�;&"��"��*%���-%��#"'��#�"�)&�7�7� �#�*!����5"�"�)�#(��$"'�-!�/"�(��$�#+�*�#+"����#��5�%&�H��"%��-"%5""#����#'�I6�5�%&�%"#�7�E� �"/*�)�%"���#���%�"�)&�H6�7�K��8I�-��#J�#��%"��%��#�6��#'��8���%"��%��#�4�;&"��"��*%���(�7�G� 2;<=1;=<3��#�*!�"��5"�"�%&"#�,����*�O"'��#�PU2;<=1;�,4�48�9<��"#-"�+�788G:4�7�I� 9��:�U#����")�#'��//���)&6�5"��#)*�'"'�%&"��/�%��*�)���'�#�%"���(��#'�,�'��*�����/�����7��� �#(��$�%��#����#+�?3@3VB@P�,4E4�4G�9?��**�%�"%��*4�788I�W�?��**�%�"%��*4�788I-:4�C"�7�.� /"�(��$"'��8��"/*�)�%"'��#�*!�"��%��)&")D�(���)�#,"�+"#)"6��**�5�#+�H�%��,��!�(��$���%�����7�0� )*��%"����#'����#+�%&"�(�**�5�#+�/���$"%"��X��8��F1F1��%"��%��#�6�$�K�$�$���%"��(�>�����#�7��� /��)"���(�K"'��%�I86�$�K�$�$�#�$-"���(�#�)*"���#�%&"�>�����#J����#���%"��"**�%��#�(�K"'��%�778�

Page 11: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ����������������� ��� �������� ����� �� ������ ����������� ������������������� ���������� ����� ������������������������������ ������������������������� ������������ ��� ���� ������� �� ���� � ��������!"���� �� ����������#�������������� �������������� ����!$#������ ������� ������ �������$����� ��������������� !���#�%���������������������������������� ������&'()�������� �����!*��������� ���������+����� *��������� ���������#������� ��� ���$���������������� ��������� ����,����� ���������,�������-� ������� ������!�������#�������� �������� �� � ��������� �������� ����������� ��������������.� ������� �����/����������������� ����������������� �������� �������� �� ���01234534��������6� ���� ����� �������������� ������ �� ��7�! ���� �������������������#���������������7� 89:;<=>?@AB=CDBE9F>:<=GB=C=GHI9IB:JB;9C9E@ABK=<@=E@:C����� L��������������*M������*)L�L��������������� ���N������ ��������� ��OPQ���� �������� ������� ����� ����,����������� ��!���������#����� ��������������� ������ � ��������*M�� � ������� �������,��� ���'�� ����R������������*M����*)L�L�����������,������������ ��������������� ����� ����� � ������� ������������� ������� ������� � ����� ������� ������������� ��������N� �������� ��������S���T�������������������� ����������� ��� ������������������������������� ����������� �������������� ������ � ���� ����� �������������S������ �������� ����������� ������-� ������,� �������� ����,��� ��� � ����� ���� ���*)L�L�������N��������R���������������.� �� �� �,� ����� �� �����������,���������U���6� !�#�"��� ������� �������,��,��������� ���������� �� �,� ������,�M���� V��!�77.#���7� ��,�������W�������������������������N��,� ��������� ������ �����X)SY!�W1X)S#� ��������� ������� �� ������,��� ������,��,��������� ������ ������������������ !�#�"��� ������� ������� ����������� ���������� �� �,� �����������N��,� ��������� �������� �� �����X)S����� ���������������������������� ������ � ����!Z�� ����#��� ��������������[� ������ �� �������� ����� ��Z�� ��������� ���,��,��������� ������ ������������������� ���,�������

Page 12: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ����������������� ���������������������������������������������������� ������!����"��# �� $�����������"���������������������������%&��'(��# �� )����%��%�����%���*'�+��+���"%������� ������%�������$����%�&���%+���������%��%�+����"�# �� ������������������'��# �� �(�����%���������%����%������$�����%���%��� �'���������"���������!���������������&������+��# �� +��+���"%����������$"�����"�'���������"�"%+"�!��,-���%���. �����������#�� /�0���!���%�����#��� ����#���(��1"%���"��� ������������2+�����-�!%�+��0���!���%���������#���(��%����-���*'�#��� +����%���%!���"������&�%����&�����"����&��-�%����'�!����������"��!������!�������%����. �%�%����#�#� 3�������"�4��������#���(�����% -���%���.���!!%������5�'�#���(���-%����������%���+����%��#�6� ���������!������%�+������-���"�&���������'�� ����������"���+�����-�!%�+�������-����"��#� � � ��+������!�+����%����'�"� �+����-��������������"-���!���*��$�����������+����%��#��� %!!�����%��%����7����������"%��%��-��%���"��8�.�������!�785�������%����*'�%�&���%+��%�+�#��� �"��+����%��%�����%���*'���+-����%���������������$"�������%��%�+���&��������%��7��#��� ����%*-���������"��� ���������+���*��$�����"���%����!����%�-������%�+��"��-+"��"����%+%���!�#��� �"���-�*���4�9��+��������*%�(�����"���%����������%�+�9��+����������"��� ����1�*�����(��#��� 1"�����������!�+����%��%�����%���*'���+-����%�������$���%�&���%+����*'�����':%�+��"��#��� ��������%���*��$����;�1����%!!��������%����+��� ���-���!���������%����!��� ������1"��#��� 9��+����<%��������-��%�����������=�:�&���� �����$���������������+��+���"%����'����������#�#� 9��+���������"�%����+-��������%������$�����"���!����-������%���7���"-���� �&���"����#�6� �"������ �����!�� ��"��+����%��%�����%���*'���+-����%�����������'�%���#� � 8�������%����*��$����%������� ���%����$��������':��$%�"��"��������������% ��� �����%��#��� ).>.=?=�?>�13.�7.9��#��� (�8�������%����*��$����+����%��&��%��%���$%�"%���� �����@A��B����C(�����"��'�����!�#��� !%�����*���&��%������+��+���"%��%�����������"����������!��"���-�*���4�$������������*'�#��� ����� ��D�����4���������%������������!�� ��$%�"��"��E�FG�HGIJKFEK�!-���%����&�%��*���%���"��#���

Page 13: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������� � ����������������������� ����������� �!��"��"���������#���$���%���&&�����'�� #�$ ��&�&����%�����$��� �������#( ��%��"���)���&����� �$�&&*��'�� +,-./012,2-3456,781,915:01;.6/<67=07>1?4884-147@1;.6-361,-5A.04<81�'�� B��$�$(���#��"��������(���$(&���#���#(���&&�%�������C��"��#������$"��(�� ��C��'D� &�����E �F��G �$C��%�����#�H�&&�(�� ���&�(�"� ��I� ���� ���#�G �(��� ����� �"J��&�� ���'K� L�����F������$"�&��������D����&&����&�( $�����(�����&��M��&�&"�!�������������&���H�&$(���'N� ����*����'O���#����&������*�������!��"�IPQP�RSTT����� *��*�*%��H� ������*����K�*�G� ���$"��'U� �(�� ��C�$��&�#� �# ��"����&��� ������&�( $�����(������!�&��#�������#��&��"���!��"����"��"���''� "�%"�&��V�W&���(����#��"���!�&��XT�J��(��!��"��"���(�� ��C�$��&�#� �#*�Q���#�"�$�&����&��$���'�� ��&��"�&����������#�&$ ���#��� ��"��$���� �&�������������#���#(���&&�%�������C��"��#&�� ��'Y� XT�*�Z� ���� ������� ���� �$���&�& �&($"��&��"��G ��#��������&�&������ ���$����� ��C�� ����� ��� !�&��B�$�)���&�%��#� ��C���&� �(&��%��$(&��&��� ����������(��� �� ������&(���$���������� ��!� �(��� �&($"�$���� �&��& �#(������"�������#��(��� �����$����#��"��� %������ J�$(&����� �� ���$������"��&����&��$&�(&�#*���D� B���"���#�$(�����#��"������$�������� �#($����������&����%�����$��� �������!��"�����K� ���(�����& ����$���� ��%��"��G �$C��%�� �H�&&�(���#�G �(���(�� ��C&�!��"��"�� ��#�������#���N� &�( $�����(�����&*���U� [050/56,71,91\-3562301675.,@-/56,781��'� �"�����!��%�� �$�#( �&�!� ��(&�#����#���$���(�������� �#($����&�����"���TP�P( ���������� �(�� ��C*�B��(&�#��" ���� �$�#( �&���&�#����#���� �����&&(������&����$�����&������ �����Y� �����������!�&����&��$����!� ���#��"����������#���&����%�����&*��"���� &�����"�#�����#��&��Y�� ������$(#��&����&��$����&�&���#��&�&����J$���� �# ��"��&�$��#�����������$(#�&�&����&��$����&�&��Y��

Page 14: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������������� �� � �������� ��������� ������������ �������� ��������� � ������������� � � ���������������� � ����������������������� ������ ������������ ����� ������������� ����� !�!��� ������� ������� ����� �������"� �� ����� �� �� ����� ������ ������� �#���$��� �%�&���������#�������� �$���'���������(� �������%���� ��������� ��� � ��������������������������� ��������� ���)��**����� ���� �� �����+� ����� ���������� !�!��� ������� ������ �#�������� �$����� ,�� ���������� �������-� ���� ����������������� ���������� ��� �������$����������� ��������� ������ !�!��� ���.� ������� ������**./�0� �� ������**(�%��������������� !�!��� ������� ���� � ,� �� ��������� ����������������#���������������������� ����� ��0��������� ������ !�!��� ������� �$���**� ��� �� ����� �� �������� ���������� ���� ���� ������ �� ����1�2����� !�!��� ������� ��*�� �������������������������� ��� ����� ����������������������������� !�!��� ��'��������*�� ������� �������������� ��������� ����� ������ �������� � �������������3����4������*�� 5� ��������������������� ��� ����� �������� ������������������ !�!��� �� ��� ���*"� ������������ �����������������!��� ������� �$������� ��� ����� ����� ���������*(� ����������������� !�!��� �������������� � �1�2������� ����� ����� �� ����*+� ����������6789:;���**.����� �� ��������� ������ ���< 5��� �� � �� ������� �'�����������*-� & �������������� �������� ��� ����� ���������������� �� !�!��� ������� �$��1 ��*.� � �� ������������� ���������� ���� ���� ������������������� ��������������� ����������� ��*�� � !�!��� ����� �%��������������� ��������������� ,������'����������& ���������������*� ���� ��������������� ����� !�!��� �����������%������=!4!�>5 ���� �����*�������� &��������� ��� � ������ ������������ �������� ����$ ������������������2������?����� 0�����������-�%������� ����������� ������� ����������������������&� �$��6789:����**"������� � ��������������������� � ������ ��� �������������������� ��������*�*(������ �������"� ,�� �@����� ���< 5A������ ����� ��������������������� ��������������(�

Page 15: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������� ������ ������� ������������������������������� ����� ������ ��������� ��� �������� ����������� ������������������������� ������������� ���������������� ���������� �������� �� ���� �����������������!�� ������"�� ���� ������ ��#�������$� �����������������%� ����� ����� � ��&&�!�������������� �� ������#���������������&� ����������� �� ���'������� ()(*+,--�.������.�/����0���������.//�������������"�./� �� ���� ������ ��� �� ����*-(�(������ � ��������#������������ �.//�!��������.�� ����������� ������ �� �.//.".//���,������ �� ��������#�����������������..� ������� !�#����������������0������12345���.//���� ��������� �� �����������.�� �������� ����%� ����6���� � ���&&���#���������7����������������� ������"�.�� �� ���� ������ ��#������+����8+�������!�#�����+�������������� �� �������������� ��.9� ������������������� ������#�����#������������ ��+�������������������� �� ��.�� ���������������� ����������������������� ���� ��������,������� ���������������� ���.�� �� ������������� �����������#���������#���������������� ������:�.//�!� ���� ������.$� *-(�(������ �������������!�#����������� ����;����#����#���������������������.&� � �������'���� �������� � �����������������"�� ���� ������ ��������������������/� ����������� � ��+����8+��������#�������#������</�/9������ =>?@AB?C��.� DEFEGHICJKLHKGHMFCNHGOHFCPQ=CRKSTUERC���� 7������������*-(�(������ ������������#����������������������!�#������� �������� ���.9��-V�<�.�&����������������������������������������7������ � �����������������#�����9� ������ ����������*-(�(�����!����� ����������-V�<����&9���WX�<�.�&&�!�-V�<����&.�� ����� 7��� ����������.9��-V�<����$9���WX3<����/�!�-V�<�������� �Y�����7�����-.������ ����� �������������Z�������� ���������/���.� �-�����������/�9/�� �Y� ���������7�����-.�����$� 7������ ����� ����������������������Z��������������/������-V�<�����$9����[�������"��&�

Page 16: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ���������������� ����������������������������������������� ��!�"������!!����"������#������� ��������#��������"����!�����$��!��%����������"���&�����'�� � �����"�(���������#��%������ ���&����������������)�������*��������$����+����!�������(�����"�,�-.����/,���������0�,���� �!�� ,�1���� ,���0 ��������0�!���23,�4�����56������"��(��$������ 7��!�&����� ��!�"����$�!�#������������8��9����������#���%�����'$ ����$��8�09�����:�;��� ;&������"�������������������%������<����$�(����,��%���&����(����&�"�����&��������!��%������ �&�����+��������%8�������������"���7��"�=��*���� �������+������,>1������ ��������0�!���23��0� ����46������"��(��$���%�������(�����"���!������&���������"���'���5������������!!����� ��!�"����$��/� ���#����:�;�;&������"����������������������<����$�(��������������?�7��"�=��*���� ����� � ���+�����,>1���� ����� @ABACDEFGHIDHCDJBFKACLAABFMNOFOPIJQAHBFRMSFTHUQVAT����� W��������#����"������������/�9���!�������� /9��!����"����"�����!����&�������"���������������� ��(����������� ��!�"���� �����"���!!�������������������������������#����X��8(��&���#������#����� �����������,������������%���������"����"����!�����%��������!��%��!����������(������#��%������� �%���������&����������%��Y�� ����8����������������������$����� ��!�"���� �����"���!!��������������� !����������%������������="�����%���&�"��,������8<�'�(�,������,�����Z�����+&��������������������� �����%���%��������%8���������������,�Z&��������,�Z���,�����Y�+��,�#���� �����"���$���0� ��!!�����������!�����%���#��"����������������������������[+���������%���%����#�����������������/� �Y�+��,������ ���,��������������������������� � MVPTCAIDB\FHBHV]TDTFJFRMSFQJQPVHCDJBF\ABACDEFTCIPECPIAFDBFMNOFOPIJQA����� Y�$������"�&������ �����$�������!������#��%���_ :� _;����(�����"�������������&�����(����0�� �%������&����������!�����"%�a������(����%���#���������������,��������"��(���!��%����� �%��!��%���0�� �&����%�����&������ ����%���!��%����+���%�����!��%���������<�bca����� %��$���"�������!����a����0��

Page 17: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������������ ��� ��������� ������ ������������������ ������!"����� �� �����#��������$�$� �������� ��� � ���"����#���� ������� ���%�������� ��� ��&��������#���'������������(��$�)� �� # ����#�� ��*�� �����'�'���� � ��������� �������������'� � � � �+�,�,��'��$�-� �. ����#���������//01�. ����#���������//2����������'���� �*����� ��&��������� # 3 #�����$��� �����#� ��#�� #����� # 3 #����'�'�� � ����� ����&�����������������4�3�����������$�0� � #���&�# �� *���#�*����� ����'�����5 ������ ��&� �� ��� ������'� ������� � ����� ���$�6� ���#����' �� ���� � ��4�3���������������&��&���� ���7��8�� ���������������$�2� 9���3��� ������ ��&� �� ��� ������'� ������� � ��������#����' �� ���� � ������������$0/� 22:��� # 3 #������������ � �#������� ������������ �������� �4���/�62���;���/�����$0�� �� ��������� #�����3�������<���� ���'������ =����������� ���� ���� � ��� �#�*&�����$0�� ����� � ��������������������� ����%� �� ��������� � ��� ��� ���� ��*�� �����'�'���� � �$0$� ���������. ����#���������//2���$0)� >,?,@�?;�� #���.���� ��#������*�� ������� �� ��������������������������'� � � �$0-� ���� �+�,�,��'���� ������� # 3 #�����*��� � �������� ������������.���� ��# �� *�� � ��$0�� ��������� ����#� ��*���������������������������/��'� ������'����#� �>,?,@�?;�$00� # �'��&�#����������#������������� ���������� #���'�*�* � �&������������������*�� �#�$06� �������������� � � ���.���$02� ABCDEFGHIJKFLMKNBOGCEFPKFLFPQRBRKCSKDBLBNIJKTFEIFNICL�$6/� U��V�*���� � �� ���� �� �� ����� � �*&������'� ��# ��� �������#������#�� �&� �����$6�� ����� ��� ������� ������1�9� ���������� ����������� � �*����� �W�%8��XW�%��� #����� ������$6�� ���� �����������'� ��# ��� ���*����� ����'�����Y(��/�/)0�����'����/�//������������� �$6$� �� ������ #�'��/���-�����'����/�//-������������ ��� �������U�� ����* ������$6)� '�*�* � � ����*�� �#������������ �� #������ ��� ������*&�� ���Z�������#����V���� #�$6-�

Page 18: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ���������������� ������������������������������������������������������������������������� � ���������!"�#�$�$��������� %��&��'�������������������������������������(������������������������������������������������� !)��'���*+,�-���������������������������������������./0�����1��������"#�$�$**�����$�$*$��������� ������2�$�$$*��������������������������������������������������������3�������(�����������������$� �������������������������)�����4��(�������������������������������������(���������������������� �������������������!"�#�$�$$������*� )�����������������������������'�����&���������������������./0���������������������������������� (���'����������������������(�����������������!)��'���*5,�-�����������"6#��� 7�$ �,������#����� ���7�$ �������� 8����������������������������������������������������������������(����!9:�������������������� � �������������������������������������������(�+���������������������������������������������������� !/���(��4��;62�$��������"6<�$�����!)��'����3�=��+���3��������>�����������!?����������������� �����������������������(��������������������������������������������������������������������� ����������������������(�+��������������������������������!/���(��4��;6#�$� ������"6#�$�$���$$� �����������������'������������������������������!/���(��4��;62�$��������"�<�$�����!)��'����5�=��$�� �@���)'�����(����������>��������!A���������������������������������������������������$*� �����������������������������������������������(�+���������������������������������$�� !/���(��4��;6<�$�������"6#�$�$�������������������'������������������������������!/���(��4���$�� ;6#�$�$������"6#�$��������������������!)��'����B�=��)���%������(�������������������������$�� ����������������������������������)�����4��(������A������������������������������������$ � (��������������������������������������������������������!"�#�$�$ �����������������������������$�� ��������������������������������������!"�#�$�$����%������������������������(�������$�� ����������������������9:�����?���(����������������������!�C�$�������$��

Page 19: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������ ������ ������������������������������ ���������� ���� !"#�$#�%&'(&&$�')&�*!"+,"$-&$� $.�/ ## 0�# ��1&#� $.� 11���'&$'" 1�#�0!+&����� ���01 '"�$#�"$�20!��&� $.�3�!')�4�&!"+ �- 5&�#� 11�'��1 !-&�678�&#'"� '&#9�! $-"$-�:!�����;� �<��;�%&'(&&$�*!"+,"$-&$� $.�=�,�.�'���<>�?�%&'(&&$�/ ## 0� $.�/"&.��$'�@8 %1&��A<�411���>� � "!("#&�-&$&'"+�."::&!&$'" '"�$#�'&#'#�- 5&�#"-$":"+ $'�!&#01'#9�("')�')&�&B+&�'"�$��:�')&�#"B����� +��� !"#�$#��:�*!"+,"$-&$�("')�#"B�#"'&#�# ��1&.�"$�')&��72�20!��& $� !& C�D&0'#+)E��?� F )!$.�!:9�= %�1$ 9�=�,�.9�7 !%�- !.� $.�G!% #9� 11�:!���')&�(&#'&!$�'! $#&+'9� $.�7H&-&.���I� @8 %1&��A<���J� 8)&��72�20!��& $� !& �( #�".&$'":"&.� #�')&���#'��!�% %1&�#�0!+&����01 '"�$�:�!�')&����� *!"+,"$-&$��0'%!& ,�("')�')&�)"-)&#'�K"L#� $.�')&��"$"�0��678E5 10&#��%' "$&.�:�!�G!% #���M� $.�=�,�.9�!&#�&+'"5&1N�@8 %1&��A<�O�!&�-&$&! 11N9�K"L#� $.�678E5 10&#�"$."+ '&.�') '�')&��;�� (&#'&!$�� !'��:�')&��72�20!��& $� !& ��:�&B� $#"�$�( #�')&���#'��!�% %1&�#�0!+&�!&-"�$�:�!��;�� ')&�*!"+,"$-&$��0'%!& ,<���;;� *�!�')&�/ ## 0��0'%!& ,9�')&�)"-)&#'�K"L#�5 10&�( #��%' "$&.�:�!�')&�*!"+,"$-&$�# ��1&��;>� @8 %1&��A<�=N�+�$'! #'9�')&��"$"�0��678E5 10&�( #��%' "$&.�:�!� ��72�20!��& $�# ��1&9��;�� G !.��%9�".&$'":N"$-�')"#�# ��1&�#"'&� #�')&���'&$'" 1�#�0!+&��:�')&�/ ## 0��0'%!& ,�@8 %1&��A<��;?� P&�')&!&:�!&�+ $$�'�0$ �%"-0�0#1N�".&$'":N� �#"$-1&�#�0!+&����01 '"�$�:�!�')&�/ ## 0��;I� �0'%!& ,<�4#�')&�*!"+,"$-&$� $.�� $N��72�20!��& $�# ��1&#� !&�-&$&'"+ 11N�#"�"1 !�@8 %1&��;J� �A9�#"�"1 !�678� $.�K"L#�5 10&#�(&!&��%' "$&.�()&$� ##"-$"$-�/ ## 0�'��*!"+,"$-&$��!��72��;�� 20!��& $�# ��1&#�@&<-<�G !.��%� $.�7 !%�- !.A<�8)&�#�0!+&��:�')&�/ ## 0��0'%!& ,�� N��;M� ')&!&:�!&�%&�&"')&!�')&� !& ��:�&B� $#"�$�"$��72�20!��&��!�')&�*!"+,"$-&$��0'%!& ,<��>�� *"$ 11N9�%�')�')&�K"L#� $.�678�5 10&#�".&$'":N�')&� !& ��:�&B� $#"�$�"$��72�20!��&� #�')&��>�� ��#'��!�% %1&�#�0!+&��:�')&�*!"01"��0'%!& ,<�O�!&��!&+"#&1N�K"L#�5 10&#�".&$'":"&.�80! $�5 +��>;�

Page 20: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������� ����������������������������������������������� ������������������������������������ �� ����������������� �!�!�����������������"��� �������������#� ���$�%� ������������ ��������� ����&��������'���$�(��'���)*+��,� ����������������� ��� �� ������ ������� �'���������#����������������������������������� ���-� ������������������������������������ ��'%���#�����������&���$��������� �������&�������.� ���'���$ ����������������������� ��������������� *�&��� �#�����%����������������� ����&�������/� ����&���$���������'���$ ��������� ����#�����������������#����� �!�!������������� ��*��������� �� �������&��������'���$ ������� �����'��������������������� ����� ���� �!�!���������0� ������ �����&���$���������'���$��� ����*������������ �(12)��� ��-*,3�������*�3���������� ��������� �������&����� �#�� ���� ������%���������� �!�!������(4���"��5 � �������$���6� �� � ��7�8�0*0�/�����'������ � )*�9������%�� ��%�(:)��� �6-*.3������/*--3����������������� �� �������&����� �#�� ���� ������%���������� �!�!������(4���"��5 � �������$��� � ��7�8����� 0*0�/�����'������ � )*��%������� ���12�����:������ �#�������&���$������������� �!�!��������,� (4���"��5 � �������$��� � ��7;8�0*0-������12�����0*�.-�����:)*�����#�����������������-� �' ���������� ���;(<)��� � �#������������&���$��������� �������&����� �#�� ��������� �!���.� !������(4���"��5 � �������$��� � ��7�=�0*�6/������������ �)*�>�����������������������������/� �� ������'���$���������������� ����������%����#����������� ������������������� ���������� �����������&���$������(4���"��5 � ���������$��� � ����12��:�����<��7=0*0������������� �)*��,0� ?@A@BCDEFADGE+GH+AI@+EJCK@B+GH+DEABGLJMADGEN+DEAG+OPQ+QJBGR@+�,�� ������������������� �� �������������#������������������ �������� �!�!�����������'���$��,6� ���� �#������ �� S��,�� �)�9���� ��#����#������ ����������� ���#�����$��������������� �#���T����������,�� �� �'�� ����������������(U�V )�����%�������������������������W���(����� ������'%������,,� X���� ��������� %����� �#�� )�� �����#� �����'�'�� ���������������� �#����� ��� �����,-�

Page 21: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������� ������������������������� ��������� ����������� ��� ��� �������� � ��������!�"�� ����� ������� ��� ��#��������� ����������������������������� ���$� ��%%�����%���������&�'�����&���������������������� ��������������� ���������(��)* ����%�����+� ����� ������������������������(��)* ���������%���"�� �� �������� ���������%����'�� ������������������ ���������'&� ���,�������!�"����������#����-�������� ���.���#�* �� �� ������ ��/������ �� ��'�� ���������������� ������01������%������#���/�����*��� ���%���������������������#���$2��'3� �%������� ���%� �'�����*��� �������������������������%������ � �#�����������4���/���� ��'�� � ���%������/� �'�5�3��3��#�-�������������� � ���� ����������������������/�����*��� ����'�� /����������������������''� ���6���� �� �� ��%�����4������%���� �'�����*��� ���� ����������������� �������%����' � �� �%����)��� ����������� ��������� �����%���� ������ ��#���%%���� ������ �������7��'$� ���'���6���� �� �� ��%����4�&3�����*��� �����������%��� ��%�������� ����������� �����'+� �������%��������������� ������� 8�����%������&3�����*��� ����������� �� ��#�� �� ������� ����9�����������'+3�����*��� ��4������� �����#��%����������������:���;:� /�� &� � ����� ��7��������� �� 6��������� �������*������%����������������������%��������� ��#���%%���� ���� 3� ��������� ������ ����%%��������������������������� �� � ��<���*�4�����=��� ��� �� � ����������� �� �������������4��������� ���(��)* ���������%������=��� �� � � ��� �� ����������8�#���������� �����%��� ���������������� ��� ������ �����������4���� '� %��������*������%����������������������%�������� ����������� ����� ����%%���������� � ������������������ �� � ��� $� >� +�

Page 22: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������� � ��������������������������������������������������� !��"�������#����$�����������%�������� ��%������$���������$������#�&�����$����$�'�%�������(������%������������ !����������$������$������� ����"�����������)*$���#������������� ���$�����%�+�*��,)����$��)*$�������*��$��-.���������������/� �$��#�&��%������%�������������������������������*����*���$�����%���������������������#����� &��-���������%����$�������������&�������$���������������%�&��-��*������������������������������0� �����$�������������������������������$������%����������%������$���%�������.�1��"�����%��#������2� �����������&����(������������%���(�$�����������$����������������(�$��������$������������$������3� �����%�����������*��$��-.�4������#�&�����&�%��������$�������������$����������%��������*��$��-������ 5�&�������*���$��6�$�������%����������$��,�����$��7����8��������-�����$�������%��$��� +)���9� )*$���.����&�����$�����������(�%���������*��������������� +)�)*$�������*��$��-�5�8��9 � �$�������%��$���������������$�%*�����#�5��8�����"���%������$�*��������������*�*��%���*�������%��9�� %��������*�*������,%��������%����$���#���%���*����$�*�����$������%�%����$����5+������%�������.��9�� �9908#���%�5���8�������*��������$����������$���� !���������*�����$���������������$���������9/� ��������(�$��������������%�$�����������"�������.��9�� :;<=>?@AB<><=CABDE@��FFGBAH@I=AGDJB@IK�90� 7�(�%�������*������������$��*����$��������$���$�����$�%*�������(����.�7���������������92� $������%����$�%*��������$���������������%����$�������%���*$������*�������������%����$�����93� �����������������&��$��#�&���"������������$(�#�����������$���������#��������������������������9�� %����$�������%���������&�����������$�������"��������5�.�.�6�����������.�� 0���$�������������99� $��&��%L�M�����������.�� 0���$����$�&������8.�N���*����(�%���������*����������$�%*�������0 � �$���������������%����$�������%���*$������*�����������%����$����������&�������$(�%����������$���0 �� �$���������� +)�)*$�������*��$��-����� !.�7�%��%#�����*$��������������$���*���������������0 �� (�$���������%��������������������*���$������%�����%���������$��������������$*��*$��������� +)�0 /�

Page 23: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ��������������������� ������������ ������� ���������� ��� ������ ������� ����������� �������� ��� ��������� � � ���������� ���������� ����� � ������������� ��� ���������!� �� �������� �������"#����$� ����� ������% &��'������ ���� ����������������( )�������� ������������������������ ����*� ������������������+���'��,������ � ����- ��'������ ���� ���)������!.�����#���������� ������/� ��������������� ���������������������� ��������� ���������� ������������� � ���� '���������"� �������� �������� ��� � ��� ���������������)�������������������( )�������� ����!� �� ���������0�� ���/#��+���'��,�������� �������������)������������� ��� ��������� 1������������������ �������00� � ������������ ������������! #�����)������������� ������� ���������'��� �����2�!������������0�� � �������������� ��#,�! #�������� ������� �������'�������� ��)����������� ��� ���!����02� �����3�������� ����������������'��#,�! #�% &��'�������������� ���� ���������������( )��0�� ������� ������������������������ ����� ���. ����������������� ���� ��)����������! '#�. ���0�� ��� ����� ������������������������������ �������������������1���� ��� �������� ���!4��� ��� ��0$� ������� �������#,� ��������������% &��!5�����������������*#��6����'��,������������� �������0*� ����������� ����� � ��! �����������( )#��� �� ' �������������� ��� �����������������������0/� ��7���������*���������*�$� �� ' ���������� ����6��� ���� �������� �������������������������0"� ������� ��������������� ������� � ����������� �������������������������������� ���������� �8� '������������ ����� �������� ���������������������� �� ' ������!����������9��� �����0� ���*#��+���'��,��� ��������������������������������� ��������� ���� �������� �������������������� � ������� ����� �� ������ �'����������������������� �������� ���� �������� ��������������2� ����������������� ������� � ������������������ ���������� ���������� �������������������������� ��7���������� ��������,�����������������' ������������ ���� �������� ���� ����� ���������� ����� ����� �� ������� �����������������:���������������� ������� �� ���,��� ���������1���$� ������������������������������������ ���������� ���������� ����� � ��� ���������� �������*� �������� ��� ������:����������������/�

Page 24: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������ �������������������� ������������������������� !"�!��#�������$���%���&�����%��& ���������#�"��%���� !�&����'�������(� ��)�!��&�����������)�"�!�$�����#�"��%��������*�&���+,�#���$��"#����-�)�"�!�./������0��12*���0� �����"����"�������!�&��3�������"�)�"�$$ ������������'�4�"���&����)�"�!*�,�������&�����&&�����$����� %���&������!�&����35�%��%�������"��&����*�&�����&����&5��$�,�����"����"�����&���3�!��������� 3�&,����%����$!�,���"�"��$&�.6!�&7���0���2'�8��"�&��&�"�� �������&&�����$�%���&������!�&����35���9� %��%�������"��&��������&���:6;�; �������� &3���7��$�8:<*���"���&��%�%���&���%����$!�,����� 3�&,����%��%�������!!5��!����&����3�&,����%��%�������!!5�"��&��&�!���&����*���"�&� ��&��&�&�����=� "�������!��$�8:<�������&��!!5�!�)�&�"'���1� ������&���!��& "������#�����,��&��&�$� �"����#��&�������� !�&�����!���&�"��&�&����"%���$�&�����>� ����������)�5���#��&,�������? �����@�.�2�� 3�&��&��!�%���&���"�$$����&��&����3�&,����&������� ���&�����"�&�����������5��$�����!���A�"������.;���$$������"�<�5��((>B�C��:�������"�D��)����9(� 0��>2*���"�.��2���"�����������%���&���#����&�������&���"����&�����$���!���A�&����.E�!!�&����7���"��90� F�!�����((>B�C��:�������"�D��)���0��>2'�G�"�����������%���&���#����&�������&���"����&�����$��9�� ��!���A�&��������3����"�� )��&�"�$���)��5���%����)��.�'%'�H� %��!!���&��!'��((��$���� )���B��9�� 8�!!��)���&��!'��((1�$���I��A�!����������&����2'�J��:6;�; ����*�,��$� �"���� !�&����%���&����99� "�$$����&��&����&��3��,��7���"�,���3���#�"����"�����������%���&���#����&�������&���"����&�����$��9�� ��!���A�&���'������� %%��&������3�������$�� ������#��)�K���$� �"����#��&���&�&���$���&��$�&����9=� ��#�"�"������" ���%�&������������������������&��&�&����$$��&��$�"�������!�� &,��%��"�&����$$��&��91� �$�%���&���"��$&���!�&�"�&��&���$� �"����#��&�'�������&���!���"���) !�&�����& "������#�����,���9>� &��&�����)3���&�����$�����&L���"�!��%L"��&�����"�������!�.�'�'��&��&�$��"�"�������!2*�" ���%��9�� %��%�����������������)�5�)���&����%���&���"�#����&5���������"��%���� !�&�����.I��!�A5&��&���(� �!'��((=B�M�#�����&��!'��((9B�J3����)��&��!'�0��=B�C��:�������"�D��)���0��>2'�E�,�#���&������0� "�������!�)�"�!�"������&����� �&�$���&����)�!!�������������%���&���#����&�����!��%�&���������$�����

Page 25: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ��������������� �������������������� ����������������������������������� ������������� ��������������������������������������� �� ��������������������� �������������� ����������� �!��� �����������������"��������� ���������������� ����!#$�������� �������"���������������������������������������������������������� ������������������%� ������������������������������������������������ �&� ��������� �������������&�������'� �����������(�� ��"������������������������������ ���������� ������)*+�"���,� �������� �����������"�������������������������������������!#$���������������� ���-� &����������������������������������&����������������(�� ����������� �����%.� ��������������)*+������������ ��..%/�$�������*������� ����..0/�&���������&��������%0� �..�/�&��������� ��..-� �)���..�"����������������� "�)*+� ����!#$������������������%�� &�������������������������&���������&��������..�/�&��������� ��..-�����������������%�� (�� ����������������$�������*������� ����..0� �1���������!#$���������������������%�� �������������������������������(�� ��"������������������������2���������%�� $������3������� ��..�� �!#$����������������������������������������������������%%� &�������������������(�� ��"����������������������������������&����"�������������%'� ������������������������������������������������ �4��������� ����������������������%,� �������������������� ���������������"��������������� ������&��������������������%-� (�� �� �4����������������� ����������������������������� ������������������������'.� ����������������� ������&�������������������(�� ����������������������(�� �� ��'0� 4��������5������������������������������������������������������������� �������'�� ������������&���������������(�� ����� ������������������ �4������������������'�� ������������������ ������� ������������������������������������������������������'�� ������������������!#$����������� �������������������� � ������� ���62�������'�� ����������������������������� �7�������������������������������������� �� �������'%� ��������������� ��������������������������������8�������������������������������''�

Page 26: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������������� ������������������������������ ���������� ������������������������������������ ������������������������������������������ ��������������������������� �������������������� ������������������������������������������������������� ��� � !�������������������� ������������������������������������������������������ ��������� ���"������������� �������������#$%�%������������������������&�����������������������'� ������������������������� �����������������(��� ������������ ��������������������������)� ������������� ����������������������������������� �������� ��*������������������������������� ������������ ����������������������������������������������������+�������� ���,������-� �����������������.%����������������)/�0��� ��������������-1��2������+�������� ���,����������� ������������������������������������ ������������������������������������������ ���������� ������ �����&������������������.%&�� ��������3�������/�4��������5�����������1��4������������ �������������������������������������� ����������� ������������ �����&��������.���5����� ������������������� ����������������������� �������������������������� �������������1���� � 6������������������������ �!#3������ ��������������������� ��*�������������������� ����� �&�����������������5��������������������� ��������������������� �����������������'� �������#����������������"����������������������������������������������)� 789:;<:=>?@AB;AC:;A:8DE:EFGH?=:IJGHFCJ:<IG@I;K;=B:B;<?=G<@L:���� (���M���5������������5��������"�������N��������������� ������������������ ���������-� ������������ ����#$%�%��������!#3�������$�������������M������������5��������� ����������� ������������ �!#3� ����������������O������������������ ����#$%�%������������������ M��������M���5������������������������� ����#$%�%��������������5��������������������� ����� ���P�����������������������"�������N��������(����������������������������������5��-��� ������������������� ��������"������������������������ ���������������������������#$%�-� �

Page 27: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� �������������� ���� ���������������������� ��� ���� ������������������������������������� ����� �������������������� ������������ ������ ���������� ���� ��������!��"� � ������ ���������� ��������������������� � ���� �������#�� �����������$%%&'���������� ���(� �� �������� ������� ����������������� �������) ����� �������� ������������� �����&� ���������)������ �������) ����� ����������� ������������������������� #�� �����������$%%&'����*� +����� ������#,"���-)'������������.� �� ���.� �- ������ ��-�����)���� �����������/� ������ ����������0�������� ������������������������������� ���� ������������%� ���������� ��-���1��������������������������� ��-������������������ ��������������$�� ������ �����.� �� �#�����)�� �����������)��'������.� �- ������������������� �����$$� � ����������������� ��-�����������������2��3������0������������ ������4�)��� � � ����$�� )������������ �������� ���)���������!� ���������� ������� �����������������������$"� 0)�� ������ ����������������������)5������������� �� ��������!� ������ �����������$(� ����#3�������������(6�7����������$%%%'��������������)������������������� � ����$&� � ����������)����������)5��� )����������������� ������ ������������� ���������$�� ��������������� ������� �������� ������������� �������) ����� �������� ��)���$*� ����������������������������� ������ ������ ������� ������������� ��� �������$/� ���!� ������ �������#�� �����������$%%&'��1�������������������������������������$%� ���� ������������)�������8�������!� ������ ����������������� -������� ����������������� ���� � ���� �������)������������� ��������� �������������������� �������������������$� ��������� ���������������� ��������) �������� ����� ������ ���� ��#�� ������������ ���$%%&'��1������#$%/"'����������������������� ����������������������� ������ �������"� ���� �����9������:������;���<=>?@A�#���%'�������������� ����� ���������������)���(� ���� � ���� ��������0�� ) ���������� �������������������� ����������������������&� ������ ��)������������ ����������� ���������������B����

Page 28: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ��������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� � !�����������"����#$�������$���������������%��������&����������������&��'�����������������(� ������������������������)������������������������������������*�!�'������&����������������+,� ����'�������������������������-����������������������'�������'�����'��������������.������+/� ����������������������������������'��������������������&����������������&��'������������0��+�� ���������������������������������%������������������������������%*�1���.���'���������������++� �������0������������������������0��'���������������.������������0�����������������������0�����+2� �����������������������0�������������������������������������.�������0��������0����������������+3� ����������������������������&����������������&��'*��+���+��

Page 29: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������� ������� �������� �������������������������� �!� ��"#$%�&� �'�(�)�*�����+,�-��.�/�����(��!��"#$%������� �'���0�� 1��2��� (�3�4 5�'���!(�6�'��!�.��7�'*�'���08� 7��9��!(�)�(���!�3��:�54�������8��34���� 4������!���9�'��;'��!4�*��<���'4����9���� �'��<�'��'�� ��'���0�� =>+?@ABC+D?EF+AG+HIA?EF+AG+HIA?J�4��<�����9�$�'������"#$%������� �'���K80L8M���0�� 7��N��4�4(�O�(���!�O��6�</P�'*��8��M��Q�� '���4�*� /��R�����14�<�S�'���� ��L���)'�< 4<�����!��00� )���'9����;;'��</� ��&�� 4;���T�� 4�*��U��'�����9� /��������3 � 4� 4<���3�<4� ��3�'4���7L�0M� &� /�!���*4<���M�K���L������0�� 74���5� (���(�7��V4�*��/�*��(���!����U��)� 4 ��������Q�� '�� 4�*��99�< ���9����*�!4� ��<�����!�!4�;�'�����0�� ���*��� 4<�!4S�'�4 ��!�'4�*�'��*���W;���4����U��'�����9�:S��� 4���'��74���*��8�K8�L�����0�� 7�'4��4(�&�(�&���*�� (�U��.4��(���!�Q�����:!��'!���������3�� �4��P�������*���� ��9� /����� �'��<�'���0�� '�� ��'�(�>+?@ABC+D?EF+AG+HIA?EF+AG+HIA?�X�Q�� ��=Q����; �'�K�Q/'������4!��J(�4��4�9�� �!��'���K��M�� �W;�'4��<���4��" ���(�6��*�'����!� /��-3���:))%�7���� 4����KM�8LM�����M8� Q4��4(�&�(����U��&4���'(�.��3��.4�(����$4�'!���(����:� ��;(���!�T��$�4������!��������"�S��4����9��M�� :�'�;��P�� /����� �'��<�'��'�� ��'�(�>+?@ABC+D?EF+AG+HIA?EF+AG+HIA?K���� 4;��� '���� ��� 4<��M�� 4� '�!�< 4�����4 /�S�'4����'�!�< 4�����9�*��� 4<�!4S�'�4 ���&���<���'�:<���*��8�K��80L�������M0� Q4��4(�&�(�3��T��;9�'(�6��X4(�T��6���(�-��.�/�����(�6��#��*(�7��1��34�*9'4�!�� �����������:�'�;�����MM� ;�;��� 4�����9�>+?@ABC+D?EF+AG+HIA?EF+AG+HIA?��'��'��4� �� � ����!'4�(�P� ��� � ���� /���;�'� /4�����M�� U��'�����9��;;�4�!�:� �����*��8��K���Y�80���M�� Q�� �(�3����(�U��U��T����9���(���!�U�����&� </��'��8�����3 �!���9��4*'� �'��9�4*/ �4�� /����� �'��<�'���M�� '�� ��'��=Q����; �'�K�Q/'������4!��J��:�S4'����� ���:� �����*��8MK���L��M���M�� Q���P�(�U����(�7��6��X� </�'(���!�.��6���4������������Q�:�T:K�����9 ��'�� ��<'�� ��4�;� �94����9'������� !4;��4!�*��� �;4<�!� ��9�'�M��*��� 4<���9 ��'��;'�*'�����&���<���'�:<���*�������'<����KM��L��8� M�������� Q�'��!�'(�U�(�)��#��!����(�&��)�(���!�&��U��34����;ZZ�����0��7�)3��K���/��<�!�;���4P4�4 4���9�'� /������ ������4���9�*��� 4<�;�;��� 4���� '�< �'���74�4�9�'�� 4<����K����L��������0� Q�'��!�'(�U�(�)��#��!����(���!�&��U��34����;ZZ��������7����4���������4���9�*��� 4<�!499�'�� 4� 4�����M� P� �����;�;��� 4�����$��� 4<��8��K���L��0������ Q�'��� (�U��&�(�R��3�� ��(�&�����7������ (�Q��)����P�' (�U��&��&�'4�(�1��U��7��!4�*(�T��$�4������!�� ����� ����������"�9�''4�*�;�;��� 4���/4� �'���4 /�1"O��7QK������'L9'4��!����;;'��</� ���;;'�W4�� ������ 7����4���<��;� � 4����74�4�9�'�� 4<���0K��8�L��8������� 1�S4��(�3�(����#/4 �(���!����X��������0�����4�S�� 4*� 4���4� ���99�< ���9����*L!4� ��<�����!�!4�;�'�������� ����'*�������;�;��� 4���*��� 4<�� '�< �'����!�<����45� 4���'� �K�����!���������4���6�'�!4 ����KM��L��8� M�������� 1'�[�(�U��&�(���!�1��&��X�!*����������������99�< �(�;'�;�*����;'����'����!� /��;'�P�P4�4 ���9����� �� �P�4�/��� K��4�[�������4��9�'�P4���*4<���4�S��4�����74���*4<���"�S��4�����K��ML��M����0� :!���!�(�Q����(����3��X4��4�(���!�X��X��Q�S���4L39�'5������0��&� � 4�����'4�4�*�4�� /����S��9'�� ��9������M� �W;��!4�*�;�;��� 4����)'�<��!4�*���9� /���� 4������<�!�����9�3<4��<����9� /��-�4 �!�3 � ����9����� ���'4<��8�8K��ML��������� :!��'!�(�Q����(���!�U��.4��������������#Q�������$���'���3;'��!�&�;�9�'�:�'�;���"#$%����� ������ �'���K������� :���(�1����(�Q��:���4!���(�.��$��!���(���!����Q��:��� '��! ��������)�;��� 4����45����!�'��� �!��������� �99�< �94 ������9������9L4�<��;� 4P���4�S��4S��;��� ��)'�<��!4�*���9� /���� 4������<�!�����9���8� 3<4��<����9� /��-�4 �!�3 � ����9����'4<��8�0KM0�LMM������� :� ��;(���(�&��7������ (�R��3����!� (�Q��&�'4 5(���!�U��&��Q�'��� �����0��$��� 4<�������4���9����� <��;��W�!���*'�;/4<��<���'4��K�3;� 4������W;��!4�*�;�;��� 4�����9� /��<���� ��!(�\]HBE?A+,]_����0� :S��� 4���M�K���8L��������M� :S����(�$�(�3����*��� (���!�U��$��!� �����M��1� �< 4�*� /�����P�'��9�<��� �'���9�4�!4S4!�������4�*� /������ ��9 ��'��3T�-QT-�:K����4���� 4���� �!���&���<���'�:<���*��80K��88L����������

Page 30: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������ ������� ���� ����� �������������������������������������������������������������� ��������������� � ���������������!������������"#"$%&"'( ����� )����*��+ ��, ����*��������- �. �/���*�� ����" �0����������������������������������������������� �����������#����1������������������������2����� �3������(�$#('�%&('�% ���(� )��*��� �4 �(�"% � *�5������������������������������� �4�����������������%#"''&"�� ����� 3����������6 �� ������� �������� ����� �4���������*��������������*�����������7������1�������"� ��2�����������������8��������5����������������� �/������������*�������������������$� �����������9&9�������������������%#�(&�% ���'� 3������9 �- ��- �4 ��*�1��������� �3���� ����' �:��*������������������)��*������������� ������������������������5���;<=>?@ABCB>DE<A@AAF?GAB����������������������������������%� ����������� �,���������������($#$�%'&$��' ����� 3������- ����( �)� 4 ������������������������������������������������������������H���������� � � "I �J����������3�����H(��'I �4�����7����#�%��� *���#KK555� ���� �*K�����K����5��K����� *�� �%�(� 3������ �: ������. �/ ���� �(��� ���������������&��������������������5��������%��� ���5���HL������#�L*��������I�����������7��5��*�������������*����1�,��*�����%�"� �*�� ������������������������(�#���&�%� �%�$� 3����, �� �� �M �������������� �- �,�����- �,��������, �6 �9�*� ����� �4��������������%�'� 0�������������M����L�������5��#�0���������������*������M�������/�� �4������%��� ���5���������������'$#"�"&"�( �%�%� 3��������3 ��4 ���������) �,���������- �) �L���� ����'� �4��������������������������������������%��� ������ �3������(%�#(��(&(��� �%��� 3��������3 ��) �,���������4 ������� ����'7 �3����4�+#�������������1���������������%(�� ������ �,��������������������'#%(�&%(' �%((� :�������*1��6 ��/ �:����� ��������*��������+ �� ������ ����% �3����������������������%(�� ������������������������� �/������������*����������4��������������������*�%("� J��������������4�����(�$#(����&(��"� �%($� :�������*1��6 ������+ �� ������ ����� �3�������������������������������� � *�������%('� /����������9�������%"#('�&(%� �%(�� :�7��8��, �- ��+ �)����*��, ����*��������- �. �/���*�� ����� �0������5�1�������������������%(%� 5��*��*����������������������������������� �,�����������������������#("���&(""� �%(�� 07�*����. �, ��� �4 ����*���������3 �, �:5��� �(��� ����������������������������������������%(�� 7������������������������������������������� �:�����%%#���&��( �%��� 0������ �4 ��- �� ������� �� �,�7�������� ����� ����$ �0����������������*�����������������%�(� *��*&������������*�����5�����������5���HL������#�L*��������I �������������%��� �����������""#�'�&�'� �%�"� -�*������+ �, ��4 �, ���7*�����/ �L � �7��������6 �� �9N������ ����� �4�������������������%�$� ���������7���*����������* ������$$$#"�(&"�" �%�'� .����. �� ������ �M ����������� ����'� �3������������������5�����������5���HL������#�%��� L*��������I�����������������*�J�����������7�������������������������������� �%�%� �����������������������"$#$�$&'�" �%��� O ����'7 �/������*�������������������������*�5�����������5���H0�����#�L������#�%��� L*��������I���������&��������������5��*���*�PAB=>?DAQB���� �,��������������������%"�� '#(('&((% �%"(� .�1�����1��, ������� �: �9���� �(��% ���������������������R���� �4����������������('�#(&�" �%"�� .�����- ��L �� ���5�����: �. �9���/ �L����, �L����� �L*1��- �+������� ����' �,������������%""� 5�����������5���HPAB=>?DAQBCSA>TAFE>BCSA>TAFE>BC�L���I���������(���&���"��/������&%"$� "��AU�� �V������J �.�*�����������L �� ���5������� �M����L�������5��#�������������%"'� ,������� �L��7�����,4�J�4��L490�/�7���*��� �%"�� .����������� ��, �L���������� �������� ����� � *�����������������������������*�5������������%"%� �������� �,�������9����������������������"#$��&$�� �%"�� ��L���V ������4 �.� �(��� �L������������������������������������������������������%"�� �������������������������������������������������������&��������� �-���������%$�� ������������9�������((#$�'&'(� �%$(�

Page 31: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������ ��������������������������������������������������������������������������������� ������!"� ����#�������$��%�����������������������������������������&�'�(��)�&(�����*����!�� �������&��+��,���*��%��$������-��.�*��*��� �� ���#���%��-�����/�0��%��0����������"��1���*��������!!� ��������������������*����������#��'����������������'�����%����������2��"���!1� �������&��3�����4�����$��5��%����������%��$����������3�� ��%�����������$�� *������*���"������!6� �������������7�89:;<�=8>?�:@�AB:8>?�:@�AB:8������������C��������������������'��#����������������!�� �����������3�*�������+�������,��������D����2������1���!�� ����D����,���������&�����)��������4������������#�������������������C������2�$#����������������!�� �������������3�*�������+�������,�����D�"12�������"����1�� &����������������*����,C��*������D� ���������&�'�(��)�4��*�E���F��C�����D���������1�� G�����3��-��&�� ���D����������-�*��������,��-�*���������0��-��H�*��#��"��!��,���������������1"� �C��*������D������I*��������E������#�������J�������$���������,�����D�K�,C��*�������2���"!���1�� G������-��5����� ��3����D��%��+��������,�� �C����3�� ��%������� ��5��.�������4�����,�'���������1!� ��������������������#�����������'����������������'����L4���������2�4#�D���������M����*���������11� ��������������DE�������������������,�C�����������,��������D�"�2������!���16� ����)�*�-�����%��������.*���������+��,���*���"��!�� ���������������������#��������#����������1�� �������������������������������������2������*�������E������N���������������*���D�������'�����1�� �����*����,�����D���211�61���1�� ����*������������4#��*���H����������3��.����D�����.��O*�D� ��5�� ���#����� ��%������������"������6�� ������*������#�����D���7:;P;QR�S8>PT9;9P=T:8�����#��&�'�5����2������������������E������*�C�D��6�� *�����+.4����#����������*����,�����D��62��6���������6"� ���������3��+��,����*����)�����G��������������������D�������*�����������������C����������#��E������6�� �������������)�����4�����C������.�����D��"2�!!��11���6!� ���������-��%����&����3��3����)��3��5��#�����4��%��������4��GU4�������,��5�����������"������61� ,��������������C������������#������������������������������������E����C��������+����*��*����66� ,���D������K�,�C����������!2��"����6�� ���D�%��+��+���������3�����4���*���-������)�*� ��.�*��*�������+��,���*���"��!�� ,&,4 +%%"2��6�� +����'�����������������������������������������������������������������3�*�������O������D��6�� �121�6�1�������� �����#����3��0�����%���#�����������-������D��"�������������������*����������*��*���*��������� �*������*�������D��������� ���������112�!1��1�����"� �����#����3��0��V��5�������-��H��*�#��"�����-��*�������������P<:T=<T:B����'���2�W�������"�"������ 4#������F%+2�F��C�����D���4#�������+C����E�����2�#���2XX�����#�E���*�#��������*X���*��*���#�������!� Y��"�����-��*�������������P<:T=<T:B����'���2�W�������"����4#������F%+2�F��C�����D���4#���������1� +C����E�����2�#���2XX�����#�E���*�#��������*X���*��*���#�������6� ��*�������H��+�������������H��.����*N��"��1�� ������#D������������*���������������C�����D���#*�������� ���*���������4*������.�����D��12��1����6������� ��-�C���������4���$�����"�����2�+�����*����������C����������������������������*����������� H�*�����������%�����������4���*�����W������+*����������� ��������.������3�� ����*�������������-���������������������ED�*������*������*�������D��������� ���������������#��&��������+�����D���%�����������#��F������%��������+��������!2������"������"� ��D������������H����*���������1���+���N���������������*����������������������,C��*�����!�2�"������� �"������!� Y�����1E�� �������LC����������"M������*�������������������'��������N����������������*������������1� 3�*�������O������D��62"!��"!�����6� ���)�� ������ �������J�������"������������������'����������������'����L7�89:;<�=8>?�:@�AB:8>���� ?�:@�AB:8� �4����M����O*����D����"������5 G�&�'��������""2"��"������� ������3������3��+��-��������"�����������N�����2�����������C�����D������#���*���������I*��������� ��C��������$���������,�����D�K�,C��*�����""2!1!�!6!������ �����E����&��+��"��!��-�%$�F4$2���������������#������#�����������D������*����������*��*�������� �����*����,�����D�&�����!2�����������"� ��*�����H�������� ���������������������������������������������'�����H������������*������������������� ED����������� ���������!12�"����""�����!�

Page 32: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ����������������� ������������������������� ��������� �������� �� ���������������!"""�#$%� ���� ���&�� ���'�(�)����� ���(������*�&��+�, �� �-�� -������)* �����'��(�.�������* ������� �#$/� )�)�- ����'�&�-��-� ��& -*������0 -����1"231$+%"�#$#� 4 5�������6�6�4- )*���)��� ���4���� �����!""%��4&�)����7�. �����3�7����*-����-��8)�������#$2� 8.���-����� ���,������� &*��4������ �������94���4�� ��������)� -���#$$� 4*���� � ��0����� � � ���� ���:�� ��� ��$$%����������-� -�'������''����������������) ��2""� ��. �������(���) ��0 -�� ���-��1/3!!$+!%��2"�� 4�.)�.��7�� ���4�4- ���.�)�!""1�;�&�� -������.���)* ������'����-����)�������-���(����48�,7��2"!� 7<�=�0�����--���!%3�"�2"�� 4�.)�.��7��4�4- ���.�)������-�)��0�� ��)�� ���>�;�&�.�)�!""$�;�&�� -���������-���'��� ���-�) �2"1� .����'�� �.����'�� ������-�����-�������4���� ��'���-��� �� ���)��-�������( ����'������6���� ���'�2"%� �&&�����8�-�(���������31�"+1�#�2"/� 4� -�������$$��7��� -����������- �)������ ��������(� ������+� ��������(�&�&�� -�����8.���-����2"#� 1#3!/1+!#$�2"2� 4�� �������� �����6����'��$$%��,��(�-����*��;���)�&���� ���;� )-�)���'�4- -��-�)�����,������) ��2"$� ���� �)*�0���:�����<������( �� �����(& ���2�"� 4&��)����6����8���.�����4���7� ���� ������� ����!""%��.�(��-�����&��� �� �����* .������'�2��� ���-����)�������-���(� ���-�������- -���( ���� �������� ��'�������; �����!�+�11�?@�4�A�� ���9�2�!� ��*�( ���� �������8�� ���������<��-������������-���(3�8)������ ��� � ��(��-�2��� � (����������94�����,7�;�����*����2�1� 4����)����;�� �������� �����$$/�0�(������-� ��&������� ���)����'�(�-�)*����� ��)�-�)*��(��2�%� �5�� ���7+77���� &*�����'�-*��������B?CDE?D@�F��(�&-�� 3��&*���� �G����)�� ��,������� ���2�/� 8.���-������3%�"+%!1�2�#� A�������������8������ �����A� ���!""%���''����-� ���*�''������'�� -�.������-�)���.����-�� )�����2�2� ��-����)�������������� ������� �� 3� � )��-����.��( ��-�(��-� ''�)��''�)-��;��)���������'�-*��2�$� 0 -��� ���) ��(���'�4)���)����'�-*��9��-���4- -����'��(���) ��"!3%1�!+%1�#�2!"� <�����,�4�� �������)���* (��$21�8�-�( -����H+�- -��-�)��'���-*�� � �������'�&�&�� -�����-��)-����2!�� 8.���-�����23��%2+��#"�2!!� <���� (��������8��)*�����<���=.��*��-�� ���6�;���� �!""#�������� -����& --������'�-*��2!�� ��. ��.��,� ���� ��&�&&��-�����BIJ?@KLMCNONE?@CJ?PDQ?KL����������� �������-��$23!21+!$��2!1� �2!%�2!/�

Page 33: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

� ������������� �������������������������� ���������� ���� !"#$��������������%��&�'�����(������'���'�������)�*�$������������&+�, �����(�������, �&'�����-'����� ������-�������'���& ���-�-&'������.�/01�2345��1��� 6/7�874���9/:15��2/2:��74/8� ;/5�74/8� �97�/�9<� 6�99�:=�.�1>�8?� � @145A480�8=�.�1>�8?� � @14:�4=�B7��?�C4****9D EF�D ��C4****9D EF�D � C4****9D EF�D� � � � � � � � � � � �G/173�H>�145�8�1�80�� I�J���� K& ��(�+�I�J���� L !#M� NO!"!�MOP"#�� QOQM#�MOPP!�� QOQQ#� MO� !�R �S���� ��''��J+�R �S���� L !T#� NOPP!�MOP ��� NONN!�MO Q#�� "OQP� MOPTQ���J��� U���K��'+���J��� L !"M� !O �N� MO TT��!O#PT� MO �P�� MOM#"� MOPPQ�V''������ ����-��(�+�V''������ L !T#� TONM#� MO N"��TO"#"� MO N��!O TN� MOPP!�����W'%����� X�''������+�����W'%����� L !"N� TOQQ!� MO TM���TOT�#� MO Q���"O N�� MOP "�� � � � � � � � � � � �Y�97�18�Z:1/2��8��49/��7�[�/:7�1��A9�� �������� \'�((��+�V��'W� PMMM� NOM!P�MO�#N�� �OQNP�MOP#P�� NO�N#� MO�NT�� � � � � � � � � � �� ��] � ����W�R� -� �+�, ����� PMMP� O�T!�MOP!!�� OTTN�MOP# �� #O#!#� MO#�!�� � � � � � � � � � �_ � �'�&(�+�_��������(���� PMM�� "O T#� MO ! ��"O"TT� MO �#�� O�M � MOP"N�� � � � � � � � � � �, �&'�� X&�� ��+�V��'W� PMM�� OMNP�MOP�!�� O#QQ�MO Q"�� ]� ]�� � � � � � � � � � �R'����� I&'��&���R� -� �+�, ����� PMM�� TO"" � MO TQ��"OQT"� MO MQ�� !O##� MOPQT�� � � � � � � � � � �� ��]P� �� �'�W�+�, ����� PMM#� O�NM�MOPPM�� POMN#�MO TT�� POTTT� MOPT"�� � � � � � � � � � �����&� ����&+�a� ���W� PMMT� �O�T"� ]� �NO#�"� MOMQ���NO"! � MOP�!�� � � � � � � � � � �, �����(��� , �����(��+�a� ���W� PMMT� b<�cc� MOMQ����#OPTM� ]� ��NO ##� MO Q"�� � � � � � � � � � � �d�871����8[�F/:73�Z�97�18�Z:1/2��8��1���/e�Zf2�894/8� X�'( ���]R� -� ���X�'( ����R� -� �+��� g��� !!P� NOM"T� MO M#��NOQPQ� MOMQ ��#O"Q�� c<��h��& ���i� �& ���+��� g��� !!P� #O�P"� MOM#N�� #O!"� MOMPT��NOPM!� MO N����� �]�S�%��ji� ��� ���S�%�+��� g��� !!�� #ON !� MOMQQ��#O""�� MOMP#��#OQ!Q� c<��h�� � � � � � � � � � �k g���� k g��+��� g��� !!N� #O "#� MOMN ��b<lmn�MOMM#�o��#O!�#� MO #��R'����]�������� R'�����������+��� g��� !!Q� #OPQ�� MOMN���#OQ �� MOMMQ��NOMPN� MO #T�k� ���g�� k� ���g+�p&�(� W� !!T� #O PM� c<cmq��#OQ !� MOMMQ��NO N�� MO #Q��� g�(� ��� �� g�(� �+�p&�(� W� !!!� #O #Q� MOMN ��#ONTQ�MOM P�o��#O"MQ� MO �Q�X������ X����+�p&�(� W� PMMM� #OP# � MOMN ��#ON#"�c<ccr�o�� NO�P� MO NN�X�g�'���� X�g�'��+�p&�(� W� PMM � #OP!!� MOMNN��#OQPQ�MOMM"�o��NOPQT� MO QT�K�&����]s�� ��� ��� K�&�����s�� ��� �+�R&�� ��� PMMP� #OP"T� MOMN ��#OQM!�MOMM#�o��NO "#� MO N!�� � � � � � � � � � ���t���i� ��t���+��� g��� !!#] !!N�#OP"Q� MOMNT��#OTMN� MOM N��#O!NT� MO #N��S�(��i� �S�(��+�p&�(� W� !!N� #O�PT� MOMNQ��#OQNN�MOMM!�o��NO "� MO NT�� ����&�i� � ����&�+�p&�(� W� !!Q� #OPTQ� MOM#N��#O!MQ� MOMPM��NOMQQ� MO #!����� ��i� ���� ��+�p&�(� W� !!T� #O#�P� MOMQM��#O"Q!� MOM Q��NO�N�� MO NQ�X����i� X����+�p&�(� W� !!"� #O"P!� MOM"T��NOP #� MOM#���NOP#N� MO N"�&����� ��i� &����� ��+�p&�(� W� !!!� #OQQT� MOMTT��#O!"!� MOMPT�� NO�"� MO N��I��� ��i� I��� ��+�������� !!T] !!!�#O#T#� MOMQ���#OTTM� MOM ���NO�P!� MO N���g�i� �g�+�p&�(� W� PMMM� #OTP!� MOMQ"��NOP!!� MOM#T��NOPQT� MO Q#�� � � � � � � � � � ��& ���%��� �& ���%��+�� ������ !!!� #O "P� MOM#P��#OTN!� MOM T�� b<hb� MO PN�� � � � � � �� � �� �u/97��4A��?�9/:15��2/2:��74/8� � � � v�1[/>��Y� �v1��9Y� w/A/[Y� ��:1�x8/y�5�w��01�[�xH412/17Y�/1�F7�1�x6�z/y�Y{G/7��|'�( M�%�'&����������)�*��� �����������O�o����������������(���������-�� ���������� �����������J���������O��}����-'��� ������������ �����-'��(�� ������O�i}����-'��� ������������ �����-'��(�� ������O� ����g�O}�,� ����g�� %������W�� O�p�(�����)�*�����������&������� ���������������g�'���W-�����O����������'���'W���& ���-�-&'�������� ���������-'����������������������'���� ��O

Page 34: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

���� ��������� ������������������� ����������� �� ���� ��� !"#�$��%&����%� %& ' &(�)���� *%��%��) ��) ���&� + ,�$�����������%���)��%&���(��-.�����%�.(�����%�����)�� �������������%����%����������������������%� �)���(�������()�� �%��%&����/��������)��������0�)*��&������1� ����)�� %�����2���%� �)���(�������()�� �%�� 0�)*��&������� 3�����4��� ��� 5.(������ 6�7 ���4� 8�%����7���9)) %� ��2�%%�:)'�% �� 52 �&��%�;�9��):�2�� �-!;�<��%���4)����;�<��%���=>��0�)*��&�-4 �������(�� %� ������ 5������� 0�)*��&�-4 ������ �!?1�"!� @1AA�$�!?1?BC� @1!?C$�#1"B"� @1!@�$�#1AC@� @1!@"$� DEFGH�IJEJHFK�5!A1"AB� @1!"C$�!!1@A!� @1ABC$�"1@@A� @1!!#$�#1BCA� @1!A?$��-�B1A@!� @1@!�$� �(�� %. �!?1BBB� @1A!�$�!?1#"�� @1!B"$�"1!##� @1!@"$�#1�#?� @1!@?$� DEHHL�IJELJMK�5!B1@AA� @1A�?$�!!1�""� @1A��$�#1#"�� @1!!A$�#1"B!� @1!A�$��B1��?� @1@!�$�-� �����-2�8�'���. �!C1�A�� @1A@�$�!C1@"?� @1!�#$�"1A�?� @1@"#$�#1�"B� @1@"#$�GEL� @1@"B$� 5!�1"�!� @1A!C$�!!1"�A� @1AA#$�#1"���IJEJHNK�"1�@A� @1!A@$��B1�@#� @1@@B$�B1!!@� -@1@@A$� ������ 5������� O�/��� �!?1!"@� @1A!�$�!B1B!!� @1!�A$�#1#"C� @1!@!$�C1#AC� @1@"�$�DEPLJ� @1@"!$� 5!�1A"?� @1A@�$�!@1"@@� @1A!C$�#1�?��IJEJGFK�#1?A#� @1!@"$��B1A��� @1@!C$��1"?�� @1@@?$� 4)����-��%� �� �!C1AB!� @1A!@$�!?1�!�� @1!��$�"1@?B� @1!@@$�#1@A?� @1@"A$�DEGDH� @1@"A$� 5!�1B��� @1A!"$�!!1�BA� @1A@"$�#1#�A�IJEJGDK�#1###� @1!@"$��B1��A� @1@A�$�B1!A�� @1@@A$� O��&��/� �!?1#"�� @1A@B$�!?1A�B� @1!�B$�"1�!B� @1!@#$�GELGP� @1@"B$�#1A@@� @1!@@$� 5!B1�B#� @1A�?$�!!1?@A� @1A!�$�#1#!@�IJEJGJK�"1@��� @1!!?$��B1CCA� @1@�"$�B1��C� @1@@C$� ���/�*��&� �!?1C�"� @1A��$�!?1!!A� @1!?C$�"1!B#� @1!!"$�#1A#B� @1!!B$�GEJJJ� @1!!�$� 5!�1AC"� @1AAC$�!!1B!@� @1A�@$�#1�A��IJEJHGK�"1@�B� @1!�A$��B1A�?� @1@A@$��1##C� @1@@B$� 0���&� �!?1!"#� @1A@"$�!B1@CC� @1!�A$�"1@@�� @1!@B$�C1##C� @1@"?$�DEFFN� @1@"C$� 5!�1B�!� @1AAB$�!@1#"B� @1A!?$�#1�@��IJEJGDK�#1#B@� @1!!#$��B1��?� @1@A?$�B1@@B� @1@@B$� 0�/�)%�� �!?1CAC� @1A@"$�!?1A�A� @1!�#$�"1A#�� @1!@C$�#1AC#� @1@"#$�GELHM� @1!@�$� 5!�1C""� @1A�!$�!!1�#�� @1A@#$�#1?C!�IJEJGHK�"1!#A� @1!!�$��B1CCA� @1@�B$�B1!A?� @1@@@$� Q�(����-R���%&���� �!B1#A"� @1!"?$�!B1�C!� @1!�B$�#1"#�� @1@"#$�C1"?C� @1@#C$�DEGG� @1@"A$� 5!�1A?B� @1AA!$�!@1"?C� @1A@�$�#1?@C�IJEJGK�"1@B"� @1!@C$��B1?#"� @1@�@$�B1!?�� -@1@@!$� ������ 5������� ��S���. �!C1@A"� @1AA!$�!?1�A�� @1!B#$�"1AA�� @1!!B$�#1A?!�IJELLJK�GEJ� @1!!A$� 5!B1��#� @1A�?$�!!1#CB� @1A�B$�#1#��� @1!!!$�"1�C!� @1!�?$��B1B�@� @1@A"$�B1@@"� @1@@@$� �8�*�&. �!?1B?�� @1!"#$�!B1"C"� @1!�#$�"1!�C� @1@"�$�#1!"?� @1@#A$�DEGGD� @1@#�$� 5!�1�B�� @1A@"$�!!1�!?� @1!"#$�#1"�B�IJEJGK�"1@��� @1!@@$��B1??"� @1@A#$�B1A@#� -@1@@A$� >��&���(�. �!?1ABA� @1A@@$�!?1�@?� @1!��$�"1!A�� @1!@!$�#1��#� @1@""$� DEGPG�IJEJHDK�5!�1?"C� @1AA#$�!!1CBC� @1A�B$�#1""C� @1!@B$�"1@�?� @1!!C$��B1�CB� @1@!B$�B1@��� -@1@@C$� >�%&����. �!C1�??� @1A@�$�!?1C�#� @1!�"$�"1AC�� @1@"!$�#1B!�� @1@##$� GELJ�IJEJGLK�5!B1@A?� @1!"#$�!!1#?B� @1A@?$�"1�B"� @1@"?$�"1!A�� @1@"C$��B1C#�� @1@!"$�B1�!B� -@1@@!$� 0����. �!?1�"#� @1!"A$�!?1?@?� @1!�C$�"1@@"� @1@#C$�#1����IJEJGK�GEJF� @1@#?$� 5!B1@B#� @1AA@$�!!1�B�� @1A@#$�"1�#C� @1!@@$�"1AB�� @1!@?$��B1?�@� @1@A�$�B1AC!� @1@@�$� >(%��&����. �!?1�?C� @1!#�$�!?1AB�� @1!�!$�"1!?�� @1@#�$�#1�@�� @1@CC$� GEJF�IJEJDDK�5!�1??�� @1A@�$�!!1B�B� @1A@!$�"1?#�� @1@"�$�"1!B#� @1@"B$��B1C!�� @1@!C$�B1�B�� @1@@@$� 6�&����. �!?1?C!� @1!"A$�!?1?A?� @1!�C$�"1�!"� @1@"!$�#1�?A� @1@#�$� GELGL�IJEJGNK�5!�1"!�� @1A@C$�!!1BCA� @1A@A$�"1�BB� @1@#?$�"1!!C� @1@"#$��B1C!�� @1@!#$�B1AC!� -@1@@?$� >�/�. �!?1B!?� @1!"?$�!C1��!� @1!�#$�"1�@C� @1!@�$�#1CCC�IJEJHGK�GELM� @1!@@$� 5!?1�!A� @1A�"$�!!1C?#� @1AA@$�"1BB"� @1!@"$�"1B??� @1!A�$��B1#�?� @1@�?$�B1�A!� @1@@�$� ������ 5������� �(��%�'���!?1B"#� @1!#"$�!?1CA"� @1!�?$�"1A��� @1@"C$�#1A"�� @1@"@$�DEHL� @1@"�$� 5!�1"BB� @1AAB$�!A1@!!� @1A!B$�#1C@@�IJEJGMK�"1A#B� @1!!A$��B1BA@� @1@A�$�B1@BB� @1@@@$� 5555555555555555555555555555 TUV��2���%� �)���(�������������()�� �%��� ������ �����/���'�� �%�:����W�A@@�� 1�1�����:���������))��� �%������.�.(�����%�����)��$1�����<� () ��(�/����������7�)(&�&���������� �%�):� ��/���(��� �� ���%��%������'���� * %���&� %���.�.(����;��%&���(���������.�.(�����%�����)��������7�����&�������%*):��� %�����<� () ���� �����������/�/)����(���1�X)�* !@���� ����+ , ������ %& ����&��%&�� ������� %�����%������1�� Y�����)�����������������%�����) %*����%����1�. Y�����)�����������������%�����) %*����%����1�<����������.�.(�����%�����)������ ��7 �(��+ , ���%&�� % �(��� ���� ���3�����4��� ��%��%&�.(�����%�����)������� %& ����&� %�/�)&��:������1�-Y�%����( ��/)�1�

Page 35: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 36: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 37: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 38: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal

������������� �������������� ����������� ���������������������� ������������������������������ ��!��"���������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�� �����Y���� ������������� ������Z�����������[����������������������@�\�Y����@�\�]��I)K6$5*:5B5:0)2$5L$1(J1(L(*/(:$MP$)$/65*$63153*/)2$25*($:5B5:(:$5*/3$@$K32301(:$L(47(*/L$/6)/$1(J1(L(*/$/6($5*:5B5:0)2_L$(L/57)/(:$7(7M(1L65J$81)K/53*L$5*$@$K20L/(1L#$N2)K9$25*(L$L(J)1)/($5*:5B5:0)2L$8137$:588(1(*/$L)7J2($23K)25/5(L#$I)K6$J23/Q$J13:0K(:$O5/6$.-EFGHE$+F3L(*M(14$RDDa&Q$5L$M)L(:$3*$/6($6546(L/VJ13M)M525/P$10*$+)73*4$/(*&$)/$/6)/$B)20($38$@#$bc$L)7J2($8137$/6($O(L/(1*$L)7J25*4$/1)*L(K/#$Ic$L)7J2($8137$/6($()L/(1*$L)7J25*4$/1)*L(K/#$$$

Page 39: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 40: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 41: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 42: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 43: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal
Page 44: Ciosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and …eprints.gla.ac.uk/60370/1/60370.pdfCiosi, M., Miller, N.J., Toepfer, S., Estoup, A., and Guillemaud, T. (2011) Stratified dispersal