CICY • ( POSGRADO EN ) CIENCIAS ( BIOLÓGICAS Centro de Investigación Científica de Yucatá n, A.C. Posgrado en Ciencias Biológicas VARIACIÓN EN LA COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL ACEITE ESENCIAL DE Lippia graveolen s, EN POBLACIONES SILVESTRES DE YUCATÁN, Y SU RELACIÓN CON FACTORES EDAFOCLIMÁTICOS Tesis que presenta VIOLETA ACOSTA ARRIOLA En opción al título de MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS Opción Recursos Naturales Mérida, Yucatán, marzo 2011 .
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Transcript
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CICY
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( POSGRADO EN
) CIENCIAS ( BIOLÓGICAS
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.
Posgrado en Ciencias Biológicas
VARIACIÓN EN LA COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL ACEITE ESENCIAL DE Lippia graveolens, EN POBLACIONES SILVESTRES DE YUCATÁN , Y SU RELACIÓN CON FACTORES EDAFOCLIMÁTICOS
Tesis que presenta
VIOLETA ACOSTA ARRIOLA
En opción al título de
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS Opción Recursos Naturales
Mérida, Yucatán, marzo 2011 .
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CICY
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e POSGRADO EN
) CIENCIAS ( BIOLÓGICAS
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.
Posgrado en Ciencias Biológicas
VARIACIÓN EN LA COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL ACEITE ESENCIAL DE Lippia graveo/ens, EN POBLACIONES SILVESTRES DE YUCATÁN, Y SU RELACIÓN CON FACTORES EDAFOCLIMÁTICOS
Tesis que presenta
VIOLETA ACOSTA ARRIOLA
En opción al título de
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS Opción Recursos Naturales
Mérida, Yucatán, marzo 2011.
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CICY RECONOCIMIENTO
POSGRADO EN
CIENCIAS BIOLÓGICAS
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Por medio de la presente, hago constar que el trabajo de tesis titulado "Variación en
la composición química del aceite esencial de Lippia graveolens, en poblaciones
silvestres de Yucatán, y su relación con factores edafoclimáticos"fue realizado en
los laboratorios de la Unidad de Recursos Naturales y Biotecnología del Centro de
Invest igación Científica de Yucatán, A.C. bajo la dirección de la Dra. Luz María
Calvo lrabién, dentro de la Opción Recursos Naturales, perteneciente al Programa
de Posgrado en Ciencias Biológicas de este Centro.
Para los efectos que sean necesarios,
Director Académico
Centro de Investigación Científica de Yucatán A.C.
1DECLARACIÓN DE PROPIEDAD
Declaro que la información contenida en la sección de materiales y métodos experimentales, los resultados y discusión de este documento proviene de las actividades de experimentación realizadas durante el período que se me asignó, para desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación Científica de Yucatán , A C., y que dicha información le pertenece en términos de la Ley de la Propiedad Industrial, por lo que no me reservo ningún derecho sobre ello.
Mérida Yucatán, 24 de Marzo del 2011 .
Violeta Acosta Arriola
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A mi abue, por su cariño y su apoyo.
A mi familia, amigos y compañeros.
A César, por impulsarme a seguir siempre adelante.
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AGRADECIMIENTOS
A Conacyt por la beca otorgada durante el desarrollo de la maestría clave 213709 .
A los proyectos de Ciencia Básica, CB-2007 -01 clave 82873 y CB-2008-01 clave 106389, y a FOMIX YUC-2008 clave C06-108231.
A los doctores Luz María Calvo lrabién y Luis Manuel Peña Rodríguez por su constante asesoría y enseñanzas durante el desarrollo de mi tesis. ·
A los miembros del "Laboratorio de Química Orgánica No 2", en especial al técnico Fabiola Escalante Erosa
Al Dr. José Luis Hernández Stefanoni por su asesoría en los análisis estadísticos.
Al grupo de "Plantas aromáticas", por su ayuda, paciencia, amistad y apoyo a lo largo del desarrollo de mi tesis. En especial a la Dra. Luz Maria Calvo y al técnico Gabriel Dzib.
A los investigadores Dra. María América Delgado Herrera , Dra. Elena Evguen ieva Stashenko, Dr. Francisco Javier Espinosa García y Dr. José Luis Andrade Torres quienes participaron en la revisión de mi trabajo de investigación ya sea como miembros del comité tutorial o del comité de examen de grado.
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ÍNDICE
Resumen
Abstract
Introducción
Bibliografía
CAPÍTULO 1
Aceites esenciales
Factores que afectan la composición del aceite esencial de las plantas
aromáticas
Factores que afectan la composición química de Lippia graveolens
Justificación
Objetivo general
Objetivos particulares
Preguntas de investigación
Bibliografía
CAPÍTULO 11
Introducción
Hipótesis
Materiales y Métodos
Resultados
Discusión
Bibliografía
1
2
3
7
11
18
23
25
26
26
26
27
35
37
37
42
52
57
CAPÍTULO 111
Conclusiones
Perspectivas
Bibliografía
¡¡
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65
65
66
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ABREVIA TU RAS
ACP: Análisis de componentes principales
ANOVA: Análisis de varianzas
C: Carvacrol
Q: Índice de aridez
S: No fenól ico
PAM: Plantas aromáticas y medicinales
T: Timol
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•
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ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Vías de la biosíntesis de los metabolitos secundarios presentes en
el aceite esencial. 13
Figura 2. Estructura y arreglos del isopreno. 14
Figura 3. Rutas de síntesis de isoprenoides. 15
Figura 4. Biosíntesis de carvacrol y timol. 16
Figura 5. Biosíntesis de cariofileno y humuleno. 17
Figura 6. Control genético de la biosíntesis en los quimiotipos de
Thymus vulgaris. 19
Figura 7. Biplot del análisis de componentes principales del porcentaje de los
metabolitos secundarios analizados en los individuos de las poblaciones
de Lippia graveolens en estudio. 43
Figura 8. Perfi les cromatográficos de los quimiotipos encontrados en las
poblaciones naturales de orégano mexicano en Yucatán. 47
Figura 9. Mapa de las poblaciones naturales de Lippia graveolens en estudio 48
Figura 1 O. Porcentaje de la varianza en el contenido de carvacrol del aceite
esencial de Lippia graveolens en los tres niveles analizados:
individuo, población y región . 48
Figura 11. Porcentaje de carvacrol en las poblaciones de Lippia graveolens 49
Figura 12. Relación entre las variables edafoclimáticas y la composición
del aceite esencial de Lippia graveolens. 50
IV
•
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Porcentajes de timol, carvacrol y rendimiento del aceite esencial de
Lippia graveolens reportado en la literatura 25
Cuadro 2. Características ambientales de las poblaciones de Lippia graveolens
39
Cuadro 3. Porcentajes de los principales metabolitos secundarios en los
quimiotipos del aceite esencial de Lippia graveolens.
Cuadro 4. Análisis de varianza (ANOVA) anidado.
Cuadro 5. Análisis de regresión lineal múltiple de la relación entre la
composición del aceite esencial de orégano y las variables
edafoclimáticas.
44
45
51
V
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RESUMEN
Los aceites esenciales producidos por las plantas aromáticas están formados por una
mezcla de hasta 300 componentes, principalmente mono y sesquiterpenos. La cantidad y
el tipo de metabolitos secundarios de un aceite esencial es afectada por factores
genéticos, físicos, químicos y biológicos; el generar conocimiento científico para entender
cuáles son los factores que determinan la composición química de los aceites esenciales
permitirá controlar su calidad. El orégano mexicano (Lippia graveo/ens) es una planta
aromática de importancia económica en el país por su uso como saborizante y en la
medicina tradicional. En México se colectan aproximadamente 4000 toneladas de esta
especie al año; en Yucatán la cosecha y la venta de esta planta es una fuente importante
de ingresos en comunidades rurales . Dadas las características y propiedades biológicas
(e.g . antibióticas, antioxidantes) de su aceite esencial, L. graveo/ens presenta un potencial
económico para la industria alimenticia y farmaceútica . En esta tesis se anal izó el efecto
de las variables edafoclimáticas sobre la composición química del aceite esencial de L.
graveolens en 14 poblaciones silvestres de Yucatán, con distintas condiciones de clima y
de suelo. El aceite esencial se extrajo de hojas maduras de L. graveo/ens por destilación
por arrastre de vapor y su composición se analizó por cromatografía de gases . La
variabilidad en la composición del aceite esencial se analizó tomando en cuenta el
contenido de seis metabolitos secundarios reportados como mayoritarios (p-cimeno y
terpineno, carvacrol, timol, (-)-trans-cariofileno y a-humuleno). Un análisis de
componentes principales permitió definir tres quimiotipos: e (75% de carvacrol) , T (80%
de timol) y S (no fenólico), que se reporta por primera vez. Aunque el clima no se
relacionó significativamente con la variación en la composición del aceite esencial , los
quimiotipos no se distribuyeron al azar en las cuatro regiones climáticas estudiadas. En
climas secos los quimiotipos e y T predominaron y en climas húmedos el quimiotipo S fue
más abundante. El análisis de regresión múltiple sugirió una asociación significativa entre
la presencia del quimiotipo S y mayores cantidades de fósforo en el suelo. Los quimiotipos
e y T se asociaron con mayores valores del punto de marchitez permanente del suelo.
Asimismo el quimiotipo T y el contenido de manganeso en el suelo se asociaron
significativamente. En conclusión , este estudio mostró que factores edáficos juegan un
papel relevante para explicar la variabilidad química encontrada en el aceite esencial de L.
graveolens. Son necesarios estudios futuros que incorporen aspectos genéticos así como
interacciones bióticas para profundizar en el entendimiento de la variabilidad encontrada.
1
•
ABSTRAeT
The essential oils produced by aromatic plants are a complex combination of up to 300
compounds, mainly monoterpenes and sesquiterpenes. The quantity and type of
secondary metabolites of an essential oil is affected by genetic, physical , chemical and
biological factors. Scientific knowledge that help understand which factors determine the
chemical com position of essential oils, can contribute to control their quality. Mexican
oregano (Lippia graveolens) is an aromatic plant of economic importance in this country ,
because of its use as seasoning and in traditional medicine. Every year, almost 4000 tons
of this herb are collected in Mexico; in Yucatán , the harvest and retail of th is plant
represen ts an important source of income for rural communities. Dueto the characteristics
and biological properties (e.g . antibiotic, antioxidant) of its essential oil , this species
represen ts an economic potential for a variety of industries (e.g. food , pharmaceutical) . In
this thesis, the effect of the edaphoclimatic variables on the chemical composition of L.
graveo/ens essential oil was analyzed on 14 wild populations in Yucatán, under different
climate and soil conditions. The essential oil was extracted from mature leaves of L.
graveo/ens using steam distillation, and its composition was analyzed by gas
chromatograp hy. Variability in essential oil composition was analyzed considering the
contents of six reported as major secondary metabolites (p-cymene y-terpinene, carvacrol ,
thymol , (-)-trans-caryophyllene and a-humulene) . Using principal component analysis,
three chemotypes were defined: e (75% carvacrol), T (80% thymol) ; and S (non-phenolic) ,
reported for the first time in literature. Even though the climate did not have a significant
relation in the variation in the composition of the essential oil , the chemotypes were not
randomly distributed in the four climatic regions analyzed in this study. In dry climates ,
chemotypes e and T were dominant, whereas in humid climates chemotype S was more
abundant. The multiple regression analysis suggested a significant association between
the presence of chemotype S and greater amounts of phosphorous in the soil. The
chemotypes e and T were associated with higher values of the permanent wilting point of
the soil. Also, chemotype T and manganese content in the soil were strongly related . In
conclusion , this study showed that edaphic factors play a relevant role to explain the
chemical variability found in the essential oil of L. graveo/ens. Future studies including
genetic factors as well as biotic interactions will contribute to deepen our understanding of
the variability found in the current study.
2
•
INTRODUCCIÓN
La demanda de una ampl ia variedad de especies silvestres se ha incrementado
con el au mento de las necesidades humanas y del intercambio comercial (Schippmann
et al., 2006). Las plantas aromáticas y medicinales (PAM) conforman un grupo extenso
de productos vegetales que pueden ser utilizados ya sea en su estado natural o
sometidos a procesos de transformación. Muñoz (2002) define a las plantas
medicinales como aquellas que producen principios activos, los cuales tienen una
acción farmacológica sobre un organismo vivo . En cambio las plantas aromáticas son
aquellas que pueden generar por algún proceso fisicoquímico, un producto aromático,
entendiéndose por productos aromáticos aquellos que tienen un olor o un sabor
determinado, sin evaluar su calidad comercial o estética (Biocomercio Sostenible,
2003). Algunas plantas aromáticas, cuyas características organolépticas proporcionan
a los alimentos y a las bebidas ciertos aromas, colores y sabores, se denominan
especias o condimentos. Debido a los efectos adversos provocados por los productos
sintéticos, en la actualidad ha surgido una creciente necesidad por el uso de aditivos
de origen natural (Jacinto et al., 2007). Lo anterior, explica que el uso de las plantas
como especias también se haya incrementado. Tal como en el pasado, su uso
principal es para potenciar los sabores, además de su importancia en el ámbito
farmacéutico (Avila-Sosa et al., 2010).
En los países en desarrollo, la producción y transformación de plantas
aromáticas y medicinales se plantea como un estímulo para el desarrollo rural ; como
una forma más de proporcionar tanto un incremento en los ingresos de las personas,
como una mejora de su estado de bienestar social (Fernández, 2006). Desde la
perspectiva de la industria o del consumidor, la ventaja de la utilización de las plantas
aromáticas y medicinales y sus productos transformados, reside en sus principios
activos que tienen propiedades específicas. Algunas plantas con varios principios
activos tienen diversos usos (Fernández, 2006), e.g . Papaver somniferum L. , una
planta principalmente de uso medicinal de la que se obtiene el opio y sus alcaloides:
morfina, codeína, tebaína, etc. Por otro lado, de sus semillas se extrae un aceite muy
apreciado en la repostería fina (Cases, 2007). El comercio de este tipo de plantas se
lleva a cabo a escala local e internacional. Una gran cantidad de estas plantas que se
comercializan en los centros urbanos, provienen de zonas rurales de países en
desarrollo. La mayor parte de este comercio no se encuentra registrado en las
3
•
estadísticas oficiales o está escasamente documentado (Hamilton, 2003), por lo que
es difícil saber con exactitud la cantidad de plantas de este tipo que realmente se
comercializan (Schippmann et al., 2006).
Con relación a las cifras obtenidas de la base de datos de las Naciones Unidas,
Clasificación Uniforme de Comercio Internacional revisión 3, Fernández (2006)
menciona que el volumen de comercio mundial de las plantas medicinales y
aromáticas tiene un crecimiento continuo, particularmente en el apartado de las
especias y de los aceites esenciales. De 2004 al 2008, las e?<portaciones a nivel
mundial de aceites esenciales, perfumes, cosméticos y artículos de higiene, se
incrementó casi tres veces (de $536,165000 a $1,484694000 dólares
estadounidenses) (Bulletin MNS, 2009).
En el caso de México, durante el período de 1993 a 2006, los aceites
esenciales y resinoides incrementaron el índice de comercio intra-industrial en los
intercambios con el exterior en un 53.8% (López y Rodil , 2008). De 2004 a 2008 las
exportaciones mexicanas de los aceites esenciales, resinoides , y subproductos
terpénicos se incrementó de $39,469 a $61 ,951 dólares estadounidenses. Los
principales países importadores fueron Estados Unidos, Reino Unido, Aleman ia,
Guatemala, Brasil , Japón, Países Bajos, Francia, Italia, República de Corea, Irlanda y
Bélgica (Bulletin MNS, 2009).
En general, un aceite esencial está formado por una mezcla compleja de 80 a
300 compuestos, principalmente monoterpenos y sesquiterpenos. Estos compuestos
se producen en diversas partes de la planta (tallos, hojas, flores, frutos, semillas y raíz)
como producto del metabolismo secundario (Stewart, 2006; Lovkova et al., 2001 ), pero
la cantidad y el tipo de metabolitos secundarios es muy variable tanto entre las
especies, como entre los individuos de una misma especie (Donaldson y Lindroth,
2007). Diversos factores físicos, químicos y biológicos, externos e internos a la planta,
pueden afectar la producción de metabolitos secundarios, tanto en calidad como en
cantidad (Barra, 2009; Figueiredo et al., 2008).
Entre los factores más importantes que influyen en la producción del aceite
esencial están: los genéticos, la edad , el estado fenológico y el órgano de la planta, así
como la calidad y la cantidad de la luz, el fotoperíodo, la temperatura, el estrés hídrico,
los productos orgánicos presentes en el medio, las deficiencias minerales, las
interacciones bióticas intra e interespecíficas y los contaminantes sintéticos (Anaya,
4
•
2003; Sangwang et al. , 2001; Swain, 1977). Asimismo, las prácticas de cosecha y de
manejo, además de las condiciones de cultivo influyen en la cantidad y la calidad del
aceite esencial producido (Arcila-Lozano et al., 2004).
Algunos autores señalan que la gran variabilidad en la composición química de
los aceites esenciales se debe, sobre todo, a la naturaleza genética de la planta, más
que a la influencia del medio ambiente. Keurentjes y colaboradores (2006), mencionan
que la variación en la composición de los metabolitos de una planta, podría ser una
respuesta de adaptación a condiciones naturales específicas y que esta variación está
controlada genéticamente. Otros autores otorgan un papel preponderante al ambiente
(Amzallag et al. , 2005; Vernin et al., 2001). De esta manera se pueden dividir los
estudios realizados sobre la composición y el rendimiento del aceite esencial de
plantas aromáticas en dos grupos principales: los que estudian los factores externos a
la planta como el agua (Dunford y Silva, 2005), la estación del año (Johnson et al. ,
2004), la cantidad de luz (Letchamo y Gosselin, 1995), los nutrientes (Kanias et al. ,
1998) y la localidad (A fifí et al., 2009), entre otras, y las investigaciones sobre los
factores internos como el genotipo (Ríos-Estepa et al., 2008), la edad o fase del ciclo
de vida (Jordán et al., 2006), y la cantidad de tricomas (Kokkini et al., 1994).
Uno de los aceites esenciales utilizados en diversas industrias es el aceite
esencial del orégano. Con el nombre de orégano se conocen cerca de 61 especies de
17 géneros pertenecientes a se is familias botánicas, siendo sólo las famil ias
Lamiaceae y Verbenaceae las de mayor importancia económica. Dentro de la familia
Lamiaceae, se encuentra el orégano del Mediterráneo perteneciente al género
Origanum, mientras que en la familia Verbenaceae el orégano está representado por
los géneros Lantana y Lippia, en particular, Lippia graveolens comúnmente conocida
como orégano mexicano (Kintzios, 2002).
El orégano mexicano es una de las plantas aromáticas de mayor importancia
para nuestro país. Su aceptación en el mercado, se debe a su gran poder saborizante
(Huerta, 1997), usándose principalmente como condimento para preparar comida
mexicana, pizzas y salsas para barbacoas (Kintzios, 2002) . Sin embargo, en la
medicina tradicional mexicana, las partes aéreas de esta especie se han utilizado
como antiséptico, antipirético, analgésico, abortivo, antiespasmódico, anti-inflamatorio
y para el tratamiento de problemas menstruales y diabetes (Martínez-Rocha et al.,
5
•
2008). Anualmente en México se colectan cerca de 4000 toneladas de orégano; de
éstas aproximadamente la mitad son reguladas por dependencias oficiales y
comercializadas principalmente a Estados Unidos, en tanto que el resto es extraído de
forma clandestina y se exporta a diferentes países bajo aranceles falsos, de los que no
se tienen datos precisos del precio obtenido (Huerta, 1997). La colecta de hojas de
orégano mexicano es una actividad complementaria a la siembra de temporal en las
zonas áridas y semi-áridas del Norte del país (González-Guereca et al., 2010). Por
otra parte, en el estado de Yucatán las mujeres y los niños de las comunidades rurales
son quienes principalmente cosechan el orégano del monte. La cosecha y la venta del
orégano representa una fuente importante de ingresos para el sustento fam iliar ya que,
en términos comparativos, representa cerca del doble del ingreso de un padre de
familia que labora en una granja avícola local (Calvo-lrabién y Dzib, 2006).
Algunos productores y/o colectores de Lippia graveolens han optado por
extraer el aceite esencial con la finalidad de tener mayores ganancias, por su creciente
demanda y por los altos precios de venta que tiene este producto a nivel internacional
(Jacinto et al., 2007). El aceite esencial de L. graveolens es apreciado por ser un
saborizante natural y por su uso como conservador. Además se utiliza en perfumería
(Vernin et al. , 2001) y en la elaboración de cosméticos, fármacos y licores (Arcila
Lozano et al., 2004). También tiene una actividad antimicrobiana y antioxidante
significativa (Martínez-Rocha et al. , 2008). En Estados Unidos, el precio del aceite
esencial del orégano mexicano es de aproximadamente $400 dólares por kilogramo
(Bulletin MNS, 2009).
Esta tesis aportará información acerca de cuáles son los principales factores
edafoclimáticos que afectan la composición del aceite esencial del orégano mexicano
(L. graveolens) en poblaciones naturales del estado de Yucatán . El conocer dichos
factores permitirá homogenizar y aumentar la calidad del aceite esencial producido y
de esta manera incrementar su valor comercial.
En el capítulo 1 de la tesis se presenta la revisión bibliográfica sobre la
importancia de los terpenos, los principales componentes del aceite esencial y su
biosíntesis; así como la revisión acerca de los factores que influyen en la cal idad del
aceite esencial en las plantas aromáticas, con especial énfasis en las especies cuyo
aceite esencial presenta una composición química similar a la del orégano mexicano
(e.g. Origanum spp. y Thymus spp.). De manera especial, se mencionan los trabajos
6
•
realizados acerca de la composición del aceite esencial de L. graveolens. Por último,
se presentan los objetivos y las preguntas generales de investigación.
En el segundo capítulo, se presenta el caso específico de L. graveo/ens, la
descripción de la especie, la importancia ecológica y económica de su aceite esencial
y los reportes acerca de los factores que afectan la presencia y la concentración de los
metabolitos secundarios que componen su aceite esencial. Además, se analiza la
relación entre los factores ecológicos (climáticos y edáficos) estudiados y la variación
en la composición del aceite esencial entre los individyos, las poblaciones y las
regiones en el estado de Yucatán. En el tercer capítulo se presentan las conclusiones
generales y las perspectivas.
BIBLIOGRAFÍA
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essentials oils of Teucrium po/ium L. grown in different arid & semi arid habitats in
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Amzallag, G.N. , O. Larkov, M. Ben Hur y N. Dudai (2005). Soil microvariations as a
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dayi Post. Journal of Chemical Ecology, 6, 1235-1254.
Anaya, LA. L. (2003). Ecología química. Plaza y Valdes, México. 349 p.
Arcila-Lozano, C.C., G. Loarca-Piña, S. Lecona-Uribe y E. González de Mejía (2004).
El orégano: propiedades, composición y actividad biológica de sus componentes.
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Avila-Sosa, R. , M.G. Gastélum-Franco, A. Camacho-Dávila, J.V. Torres-Muñoz y G.V.
Nevárez-Moorillón (201 O) . Extracts of mexican oregano (Lippia berlandieri
Schauer) with antioxidant and antimicrobial activity. Food Bioprocess Technology,
3, 434-440.
Barra, A. (2009). Factors affecting chemical variability of essential oils: a review of
Figura 9. Mapa de las poblaciones naturales de Lippia graveolens en estudio (Características
de las poblaciones en la Tabla 2). Quimiotipos: carvacrol : C, timol : T y no fenólico: S. El
subíndice indica el número de individuos de cada población .
• 40.2% Región
o 59.24% Población (Región)
o 0.32% Individuo (Población*Región)
o 0.22% Error
Figura 1 O. Porcentaje de la varianza en el contenido de carvacrol del aceite esencial de Lippia
graveolens en los tres niveles analizados: individuo, población y región.
48
•
R~eg io n es : 1 • 80 .0 20
78 .0 a 3-
i 4-
76 .0
a o 7 4 .0
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"' > 7 2 .0
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"' 0 .8 u o "-
0 .6 ab.
0.4
0 .2
0 .0
Figura 11. Porcentaje de carvacrol en las poblaciones de Lippia graveo/ens. Letras distintas
indican diferencias estadísticas significativas dentro de cada una de las regiones , Tukey HDS,
p:s;0.05 , promediaD ± error estándar. Las gráficas muestran los valores en la escala original
para facili tar la interpretación.
Los individuos de las regiones de clima subhúmedo con lluvias de verano (3) y la
subhúmeda cálida intermedia (4) mostraron porcentajes promedio inferiores al 1% de
carvacro l. En la región 3 los individuos de la población Maxcanú tuvieron el mayor
porcentaje (0.4±0.3%}, y los de la población de Kochol el porcentaje más bajo
(0.1±0.03}. En la región 4, no se encontraron diferencias estadísticas significativas en
el porcentaje promedio de carvacrol (Tixcacaltuyub 0.5±0.1% y Sotuta 0.5 ±0.06%).
Para evaluar si existe una relación entre las variables edafo-climáticas y la
composición química del aceite esencial del orégano mexicano, se realizó un análisis
de regresión múltiple entre los componentes principales 1 y 2 del ACP y dichas
variables (Figura 12). En el cuadro 5, se observa que el punto de marchitez
permanente y el fósforo del suelo, se asociaron significativamente (R2= 0.332) con el
CP 1. El modelo que explicó esta asociación fue: Y= -1 .34 + 0.064 punto de marchitez
permanente- 0.042 fósforo, en donde la contribución parcial del punto de marchitez
permanente fue de 15.5%, mientras que la del fósforo fue del 7.7%.
49
(~· · ··
' \
....... S
' ... .....
Componente Principal 1 R2= 0.332
·· .....
Y= - 1.34 + 0.064PMP - 0.042P PMP= 15.5% P= 7.7%
.... · . · -- · ··~
*\ e i
i
Componente Principal 2 R2= 0.135
Mn Y= 1.143 - 0.36Mn
PMP
o Chicxulub 6 Sierra Papacal 0 Chabihau o San Felipe
* Las Coloradas
* Tajo o Chenche de las Torres ... Abalá $ Kochol !!!'1 Opichén ~ Maxcanú
Sacalum Tixcacaltuyub
Sotuta
Figura 12. Relación entre las variables edafoclimáticas y la composición del aceite esencial de Lippia graveolens. Quimiotipos: C (carvacrol) , T (timol)
y S (no fenólico). Variables edafoclimáticas en letras verdes. PMP: punto de marchitez permanente. P: fósforo y Mn: manganeso.
50
•
•
Por otro lado, se encontró una asociación significativa {R2=0.1 35) entre el CP 2 y
el contenido de manganeso en el suelo. El manganeso explicó el 13.5% de esta
asociación. El modelo que explicó estos resultados fue el siguiente: Y= 1.143 - 0.36
manganeso.
En resumen, en las 14 poblaciones analizadas en este estudio se observó que
los individuos con quimiotipo carvacrol se encontraron tanto en matorral costero como
en selva baja caducifolia, en zonas donde la temperatura anual promedio fluctúa entre
25.5 y 25.9° C, con una precipitación anual entre 539 y 979 mm. Este quimiotipo se ve
favorecido en sitios bajo condiciones de estrés, en donde ·los valores promedio del
punto de marchitez permanente son de 35% en suelos Solonchak con alto contenido
de sales, Rendzina y Leptosoles que son suelos de poco profundos a someros.
Cuadro 5. Análisis de regresión lineal múltiple de la relación entre la composición del aceite
esencial de orégano y las variables edafoclimáticas.
1 R2= 0.332, Y= -1.34 + 0.064 punto de marchitez permanente - 0.042 fósforo
(Constante) -1 .334
PMP 0.064 0.414 0.1 552
p -0.042 -0.292 0.077
R = 0.135, Y= 1.143- 0.36 manganeso
(Constante) 1.143
Mn -0.043 -0.368 0.135
Regresión múltiple entre las variables edafoclimáticas y el: 1componente principal 1 y el 2componente principal 2. Los valores son significativos con un a<0.05.
Los individuos con quimiotipo timol se encontraron en matorral costero, selva
baja caducifolia y con menor frecuencia en selva baja subcaducifolia, en zonas donde
la temperatura anual promedio fluctúa entre 25.4 y 26.3° C, con una precipitación
anual entre 650 y 1014 mm. Este quimiotipo se ve favorecido en sitios bajo
condiciones de baja disponibilidad de agua (valor promedio del punto de marchitez
permanente 28%), en suelos solanchak, leptosol y leptosol-vertisol, en donde la
presencia de manganeso es importante.
51
•
Los individuos con quimiotipo no fenólico (S), se encontraron en selva baja
caducifolia y en selva baja subcaducifolia, en zonas donde la temperatura anual
promedio fluctúa entre 25.7 y 26.r C, con una precipitación anual entre 614 y 1156
mm. Este quimiotipo se ve favorecido en sitios con mayor disponibilidad de agua (valor
promedio del punto de marchitez permanete 23%) que los quimiotipos e y T, en suelos
leptosol , leptosol-vertisol y luvisol , donde la presencia de fósforo es importante.
DISCUSIÓN
Se encontraron tres quimiotipos claramente diferenciables de' L. graveolens en
las poblaciones analizadas en este estudio. Dos de ellos están representados
principalmente por monoterpenos, el quimiotipo carvacrol (e) y el quimiotipo timol (T);
ambos quimiotipos concuerdan con lo reportado previamente en la literatura (Calvo
lrabién , et al., 2009; Castillo-Herrera et al., 2007; Dunford y Silva, 2005; Salgueiro et
al. , 2003; Senatore y Rigano, 2001 ; Vernin et al., 2001 ; Alaniz-Gutierrez et al., 2000;
Uribe-Hernández et al., 1992; Compadre et al., 1987). Sin embargo, en el tercer
quimiotipo (S) o quimiotipo no fenólico, los metabolitos secundarios mayoritarios son
sesquiterpenos, en tanto que el timol y el carvacrol sólo se detectan a nivel de trazas.
Con base en la revisión bibliográfica, este es el primer reporte de un quimiotipo no
fenólico para Lippia graveolens.
Los elevados porcentajes promedio de carvacrol y timol (75.2% y 80.0%,
respectivamente) en los quimiotipos e y T sugieren que el aceite esencial del orégano
de los individuos encontrados en las poblaciones de Yucatán , presentan un alto
potencial para su comercialización, dada la considerable actividad antimicrobiana y
antioxidante que se ha reportado para estos dos metabolitos secundarios (Martinez
Rocha et al., 2008).
En cuanto al rendimiento del aceite esencial , se observaron diferencias en los
tres quimiotipos. El rendimiento de aceite esencial promedio en el quimiotipo S fue
comparativamente muy bajo (0.2%), en tanto que los quimiotipos e y T tuvieron
rendimientos promedio de 1.8% y 2.3%, respectivamente. Llama la atención que estos
resultados coinciden con lo encontrado en Lippia origanoides (Stashenko et al., 2009),
en donde los quimiotipos con mayor porcentaje de monoterpenos (T y e), mostraron
rendimientos más elevados que el quimiotipo con mayor porcentaje de sesquiterpenos.
En cuanto a la distribución espacial de los quimiotipos, se han reportado diferencias en
la composición y el rendimiento de las diversas especies de plantas aromáticas
52
•
encontradas en distintas ubicaciones (Gende et al., 2010; Salamon et al., 2010), que
dan lugar a la existencia de distintos quimiotipos (Figueiredo et al., 2008). En este
estudio los quimiotipos e y T, predominaron en la zona norte de Yucatán en donde el
clima es más árido, esto concuerda con lo encontrado para Thymus piperilla, donde
estos quimiotipos se asocian a sitios áridos (Boira y Blanquer, 1998). En la zona sur, la
proporción de individuos con quimiotipo T disminuyó, sin embargo los individuos con
quimiotipo S fueron más abundantes. Estos resultados son similares a los encontrados
por Gouyon y colaboradores (1986), ya que en un estudio realizado en Thymus
vulgaris , encontraron que en sitios con ambientes xéricos h9y un mayor número de
individuos con quimiotipos e y T comparados con sitios húmedos, en donde la
presencia de un mayor número de individuos con diversos quimiotipos es favorecida
por el aumento de la competencia intraespecífica.
En las poblaciones con quimiotipo C, no se encontraron individuos con los
quimiotipos T y S. Sin embargo, estos resultados pudieran sólo estar reflejando un
efecto de muestreo. Quizá si se aumentara el número de individuos muestreados se
encontrarían individuos con cualquiera de los otros dos quimiotipos faltantes. Los
resultados de la alta proporción de individuos con quimiotipo e encontrada en zonas
más áridas es contraria a lo que sucede en Thymus pulegioides, en el que la presencia
del quimiotipo e en una población, estuvo correlacionada positivamente con la
presencia de más de un quimiotipo en ese sitio (Mártonfi et al., 1994). Por otro lado,
los individuos del quimiotipo T se distribuyeron tanto en las poblaciones cercanas a la
costa, regiones más secas, como en las poblaciones en condiciones de mayor
humedad, que se encuentran al sur de la zona de estudio. Para el caso de individuos
del quimiotipo S, éstos se ubicaron preferentemente en zonas con la mayor humedad
(con excepción de la población de Sierra Papacal y un individuo de Las Coloradas que
se encuentran en climas más áridos). Los quimiotipos T y S, se encontraron tanto
poblaciones con la mezcla de ambos quimitipos, como poblaciones donde únicamente
se presentaron individuos con uno de los dos quimiotipos.
En las poblaciones silvestres del orégano mexicano en Yucatán se encontró que,
el mayor porcentaje (59.24%) de la variación química encontrada fue explicado por las
diferencias entre poblaciones de una misma región geográfica. Lo que indica que, con
relación al porcentaje promedio de carvacrol en los individuos analizados, existen
poblaciones de diferentes quimiotipos dentro de una misma región climática. Es decir,
53
•
la presencia de diversos quimiotipos no estuvo ligada únicamente a la cercanía o al
tipo de clima en el cual se desarrollan las poblaciones, porque de ser así, se hubiese
esperado encontrar que cada región estuviera representada por un solo quimiotipo. Si
la distancia entre las poblaciones explicara la variabilidad química encontrada,
poblaciones tan cercanas como San Felipe y Las Coloradas tendrían individuos de los
quimiotipos T y S. Sin embargo, San Felipe solamente tiene individuos con el
quimiotipo T, mientras que en Las Coloradas hay individuos de los quimiotipos T y S.
Lo mismo sucede con las poblaciones de Sierra Papacal y Chabihau, las cuales solo
tienen individuos de los quimiotipos S y e, respectivamente. Esto lleva a pensar que . muy probablemente otras variables ecológicas, por ejemplo el suelo, o bien
condiciones microambientales (disponibilidad de agua) al igual que el genotipo de los
individuos así como el flujo génico entre ellos (polinización y dispersión de semillas)
son relevantes para definir la combinación de quimiotipos que se presentan en una
misma región climática o poblaciones cercanas. Resultados similares fueron
encontrados en Thymus a/geriensis por Ben y colaboradores (201 0) , donde la
distribución espacial de los quimiotipos estuvo ligada en mayor medida a la distancia
geográfica entre las poblaciones, más que al tipo de clima definido en base al índice
de aridez (Q) . Estos autores consideraron que además de la altitud , la precipitación y
el tipo de clima existen otros factores que actúan sobre la diversidad de los
quimiotipos. En Rosmarinus officinalis también se encontraron individuos de diferentes
quimiotipos en un mismo tipo de clima (Zaouali et al., 2005).
En cuanto a la relación entre la composición química del aceite esencial de
Lippia graveolens y las variables edafoclimáticas, los datos analizados podrían sugerir
que las variables edafoclimáticas analizadas pueden estar funcionando como un filtro,
ya sea evitando la dispersión de un quimiotipo a lo largo del gradiente climático
analizado, o favoreciendo la presencia de individuos de un quimiotipo en particular en
unos ambientes más que en otros. El CP 1 agrupa a los 'quimiotipos con base en la
disponibilidad de agua (reflejadas por el valor del punto de marchitez permanente) y el
fósforo en el suelo. Por un lado, el quimiotipo no fenólico S, se encuentra en suelos
con mayor contenido de fósforo y disponibilidad de agua en el suelo, en cambio los
quimiotipos e y T, están asociados en zonas con menor disponibilidad de agua
(valores más altos del punto de marchitez permanente) y de macronutrientes. Estos
resultados son contrarios a lo reportado en un estudio en invernadero realizado en
Origanum vulgare, en el cual, Said-AI y colaboradores (2009) encontraron que el
contenido de carvacrol aumentó en suelos con 80% de humedad disponible. Azizi y
54
•
colaboradores (2009) no encontraron diferencias en el porcentaje de carvacrol en el
aceite esencial de individuos de Origanum vulgare sometidos a diferentes niveles de
humedad (50, 70 y 80% de capacidad de campo). Asimismo Dunford y Silva (2005) no
encontraron ninguna relación entre la concentración de timol y carvacrol del aceite
esencial de individuos de orégano mexicano sometidos a diferentes niveles de riego
en el suelo. Sin embargo, la mayoría de los individuos que analizaron tienen mayor
concentración de timol que de carvacrol. Aún cuando en este trabajo, el qu imiotipo T
se asoció con sitios con menor disponibilidad de agua, se encontraron ind ividuos con
este quimiotipo creciendo junto con individuos del quirl)iotipo S, en zonas más
húmedas, sugiriendo que el quimiotipo T es más tolerante a la humedad que el
quimiotipo C.
El CP 2 separa a los quimiotipos C y T con base en el contenido de fósforo en el
suelo. Los individuos con porcentajes elevados de carvacrol se asociaron con menores
cantidades de manganeso en el suelo, mientras que los individuos con porcentajes
elevados de timol estuvieron asociados con mayores contenidos de manganeso.
Lovkova y colaboradores (2001 ), mencionan que algunos iones como el cobalto, el
zinc y el manganeso modulan las etapas iniciales de la biosíntesis de los compuestos
fenól icos; de manera particular, Amzallag y colaboradores (2005) , encontraron que las
propiedades del suelo afectan la composición del aceite esencial de Origanum dayi, en
especial los contenidos de fierro, zinc, manganeso y cobre . En cambio en Origanum
vulgare la presencia de cromo y de fierro se correlacionó de forma positiva con el
carvacrol y negativa con el timol (Kanias et al, 1998). Sin embargo, aunque existen
reportes de la influencia de los nutrientes del suelo en la composición del aceite
esencial de diversas plantas aromáticas no se observan tendencias claras, como en el
caso de diferentes cultivares de Mentha spicata L. sometidos a estrés por manganeso,
en los cuales mientras en el cultivar Arka con deficiencia de manganeso el contenido
de carvona aumenta, en el cultivar Neera el contenido de carvona disminuye, mientras
que en el cultivar MSS-5 el no se ve afectado (Singh et al., 2001 ). Incluso algunos
autores mencionan que el suelo no tiene ningún efecto en la composición química del
suelo de ciertas especies (Duarte et al., 2009; Nascimento y Langenheim, 1986).
Figueiredo y colaboradores (2008), mencionan que las diferencias encontradas
en la composición del aceite esencial de una especie de origen diverso, refleja la
variedad de las condiciones ambientales particulares de cada localidad (d iferentes
55
•
altitudes, exposición solar, tipos de suelo, etc.). Sin embargo, estas diferencias
también se deben a causas genéticas, es decir, los diferentes mecanismos (tanto
ambientales como genéticos) que regulan la presencia de un quimiotipo podrían estar
operando con diferente intensidad en una zona en particular (Mártonfi et al., 1994). Por
lo que, para entender la relación entre la variación de los rasgos adaptativos y la
diversidad genética de los terpenos en el polimorfismo de las poblaciones son
necesarios análisis moleculares y de isoenzimas (Zaouali et al., 2005). Finalmente, si
bien en este estudio se encontró que los individuos de diferentes qu imiotipos (C, T y S)
no se distribuyen azarosamente en la Península de Yucatán, sino que tanto la . disponibilidad de el agua como de los nutrientes en el suelo ayudan a expl icar
parcialmente las diferencias encontradas en la composición qu ímica del aceite
esencial de los individuos de Lippia graveolens, aún falta explorar en experimentos de
jardín común a un nivel de organización menor, como el microambiente, cuáles serían
las cantidades óptimas de estos nutrientes que necesita un individuo de orégano para
producir aceite esencial con un quimiotipo y rendimiento determinados. Además es
necesario evaluar si, como en el caso de Thymus spp., son los genes los que definen
directamente el quimiotipo del orégano mexicano.
Otro factor que se debe tomar en cuenta al momento de analizar la variación en
la composición química del aceite esencial de las plantas aromáticas es el estrés
biótico, ya que cuando las plantas son expuestas a el consumo de herbívoros o al
ataque de virus, bacterias y hongos, hay una síntesis activa de metabolitos
secundarios (Sepúlveda et al. , 2003; ). Sin embargo, en este estudio, los ind ividuos de
L. graveolens analizados no mostraban ningún síntoma de daño en las hojas. Esto se
puede explicar debido a que el orégano mexicano es una planta de rápido crecimiento,
que solamente produce hojas durante el periodo de lluvias por lo cual se podría
clasificar como una planta "no aparente", lo que sugiere que es una planta difícil de
encontrar por los herbívoros (Anaya, 2003).
56
•
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•
63
•
CAPÍTULO 111
CONCLUSIONES
o Se encontraron tres quimiotipos (e , T y S) para el orégano mexicano, de los
cuales, el quim iotipo no fenólico (S) no había sido reportado con anterioridad.
o Se observó una segregación espacial de los quimiotipos de orégano, es
decir, no tienen una distribución aleatoria. Los individuos con quimiotipos e y
T, se localizan preferentemente en la zona norte de )'ucatán , que es la zona
más árida. Mientras que el quimiotipo S, se desarrolla en cl imas más
húmedos de la zona sur.
o Se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de carvacrol entre
las distintas poblaciones; incluso entre las poblaciones que pertenecían a un
mismo tipo de clima.
o Los individuos del quimiotipo S predominaron en sitios con suelos con mayor
cantidad de fósforo y mayor disponibilidad de agua.
o La concentración de fósforo en el suelo fue importante para separar al
quimiotipo S de los quimiotipos e y T, mientras que el manganeso fue un
factor importante en las diferencias encontradas entre los quimiotipos e y T.
PERSPECTIVAS
Los resultados obtenidos en este estudio de campo , permitieron evaluar la variación
en la composición del aceite esencial del orégano en individuos que crecen en diferentes
ambientes, así como generar hipótesis precisas sobre los factores edáficos y climáticos
que afectan su composición ; no obstante, aún se requieren evaluar en condiciones
controladas las hipótesis hasta ahora generadas , para poder determinar con detalle los
mecanismos mediante los cuales se afecta la composición del aceite esencial de Lippia
graveolens , ya que una desventaja de trabajar en poblaciones de campo es que más de
un factor se encuentra variando simultáneamente. El trabajo de Azizi y colaboradores,
(2009) es un claro ejemplo de estos estudios, ya que bajo condiciones controladas, se
pone a prueba como diferentes niveles de humedad y fertilización del suelo con nitrógeno
afectan la composición del aceite esencial. También hacen falta trabajos en los que se
explore la relación de la fotosíntesis y de variables microambientales con la composición
64
•
del orégano mexicano como el de Misra y colaboradores (201 0). Otras variables a
explorar en Lippia graveolens son la temperatura y el genotipo. Estudios recientes han
encontrado que un incremento en la temperatura, aumenta el contenido de carvacrol,
mientras que una disminución aumenta el contenido de timol (Novak et al., 201 0) . Esta
información pudiera ser abordada desde la perspectiva de estudios de cambio climático.
Bajo un escenario de aumento de temperatura, se esperaría que los individuos de L.
graveolens sintetizaran mayores cantidades de carvacrol. Por otro lado, bajo un escenario . en el que la sequía y el aumento de temperatura predominen los individuos de orégano
mexicano con quimiotipo C se desarrollarían mejor en estas condiciones, debido a que se
distribuyen en sitios con baja disponibilidad de agua y con suelos pobres en nutrientes.
Por otro lado se sabe que en Thymus spp., el quimiotipo está determinado genéticamente
(Vernet et al., 1986). En el caso del orégano mexicano no existen estudios en este
sentido. Experimentos de jardín común en los que individuos con diferentes genotipos se
sometieran a las mismas condiciones ambientales, serían de utilidad para evaluar el
efecto del genotipo, del ambiente y de la interacción genotipo-ambiente en la calidad del
aceite esencial.
Finalmente, es necesario describir con mayor detalle los quimiotipos en esta
especie, lo cual podría lograrse por medio de cromatografía de gases acoplada a un
espectrómetro de masas y con ello identificar una mayor cantidad de los metabolitos
secundarios presentes en el aciete esencial de Lippia graveolens.
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