CHƯƠNG 2. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT Sự sống đầu tiên xuất hiện và phát triển trong môi trường nước. Khi lên cạn, cơ thể sinh vật phải hoàn thiện các chức năng sinh lý, trong đó có bảo đảm sự bão hoà nước trong tế bào. Đối với thực vật trên cạn, sự cần thiêt giữ cho chất nguyên sinh của tế bào ở trạng thái bão hoà nước và ổn định bằng cách duy trì sự phối hợp nhịp nhàng giữa hút và thoát nước tạo nên một hoạt động đặc trưng: sự trao đổi nước. 1. Đặc trưng chung về vai trò của nước đối với thực vật 1.1 Hàm lượng, sự phân bố và các dạng nước trong cơ thể thực vật. Hàm lượng nước trong cơ thể thực vật chiếm tỷ lệ lớn: ở táo, nước chiếm 96-98%; cà chua, dưa chuột: 94-95%; thực vật thân gỗ: 40-60%...hàm lượng nước trong những tế bào nào hoạt động mạnh thì lớn, bởi hàm lượng nước có liên quan đến thành phần, cấu trúc, tính chất lý hoá đặc trưng của chất nguyên sinh, cường độ và liều lượng trao đổi chất. Hàm lượng nước trong các cơ quan khác nhau thì khác nhau: cơ quan dinh dưỡng có hàm lượng nước lớn hơn cơ quan sinh sản. Hàm lượng nước trong cùng một cơ thể thay đổi theo điều kiện sống và thời kỳ sinh trưởng. Cơ thể non chứa lượng nước lớn, giảm dần khi cơ thể hoá già. Thực vật thuỷ sinh có hàm lượng nước cao hơn cây trung sinh và hạn sinh.
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
CHƯƠNG 2. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT
Sự sống đầu tiên xuất hiện và phát triển trong môi trường nước. Khi lên cạn, cơ thể sinh vật phải hoàn thiện
các chức năng sinh lý, trong đó có bảo đảm sự bão hoà nước trong tế bào. Đối với thực vật trên cạn, sự cần
thiêt giữ cho chất nguyên sinh của tế bào ở trạng thái bão hoà nước và ổn định bằng cách duy trì sự phối
hợp nhịp nhàng giữa hút và thoát nước tạo nên một hoạt động đặc trưng: sự trao đổi nước.
1. Đặc trưng chung về vai trò của nước đối với thực vật
1.1 Hàm lượng, sự phân bố và các dạng nước trong cơ thể thực vật.
Hàm lượng nước trong cơ thể thực vật chiếm tỷ lệ lớn: ở táo, nước chiếm 96-98%; cà
chua, dưa chuột: 94-95%; thực vật thân gỗ: 40-60%...hàm lượng nước trong những tế bào nào hoạt
động mạnh thì lớn, bởi hàm lượng nước có liên quan đến thành phần, cấu trúc, tính chất lý hoá đặc
trưng của chất nguyên sinh, cường độ và liều lượng trao đổi chất.
Hàm lượng nước trong các cơ quan khác nhau thì khác nhau: cơ quan dinh dưỡng có
hàm lượng nước lớn hơn cơ quan sinh sản.
Hàm lượng nước trong cùng một cơ thể thay đổi theo điều kiện sống và thời kỳ sinh
trưởng. Cơ thể non chứa lượng nước lớn, giảm dần khi cơ thể hoá già. Thực vật thuỷ sinh có hàm
lượng nước cao hơn cây trung sinh và hạn sinh.
Hàm lượng nước trong cây được đảm bảo bởi sự cân bằng nước, biểu thị tỷ lệ lượng
nước hút vào và thải ra. Để có được sự cân bằng đó, cây phải có:
+ Hệ rễ phát triển
+ Hệ mạch phát triển
+ Mô bì phát triển (hạn chế thoát hơi nước)
Trong cây, nước tồn tại dưới hai dạng: nước tự do và nước liên kết. Tuy vậy, thế nào là nướ
tự do, nước liên kết: có nhiều quan điểm khác nhau.
Trước kia, Maximop cho rằng: Nước liên kết là nước không bị đông ở nhiệt độ <-10ºC,
không thể dùng làm dung môi cho những chất dễ hoà tan như đường.
Sau này, người ta phân chia thành ba dạng:
+ Nước tự do: nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào, phần nước bị hút thẩm thấu
của dịch bào; không tham gia vào thành phần các ion, phân tử.
+ Nước liên kết yếu: nước thuộc các lớp KT của vỏ nước, nước liên kết cấu trúc và nước hút
thẩm thấu.
Nước tự do và nước liên kết yếu có tính chất của nước thông thường.
+ Nước liên kết chặt: bị giữ lại trong quá trình thuỷ hoá các ion, phân tử, các chất trùng hợp.
Nước liên kết chặt là nước có tính chất bị biến đổi, không làm dung môi, không bị đông đặc
ở nhiệt độ 0ºC.
Ý nghĩa:
+ Nước ở dạng tự do có vai trò vô cùng quan trọng, quy định cường độ các quá trình sinh lý,
chiếm 70% lượng nước.
+ Nước liên kết chiếm 30%, đảm bảo độ bền vững của hệ keo nguyên sinh, tham gia cấu trúc
thành tế bào.
1.2. Tính chất lý, hóa của nước
Phân tử nước có khả năng bay hơi ở bất kì nhiệt độ nào, có khả năng cho ánh sáng
xuyên qua nên thực vật thủy sinh có thể sống được ở nhiệt độ rất cao.
Tính phân cực của phân tử nước: Phân tử nước gồm hai nguyên tử hyđrô và một
nguyên tử oxi nối với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị, góc liên kết giữa oxi và 2 nguyên tử hyđrô là
105o nên trung tâm diện dương và điện âm không trùng nhau, hơn nữa oxi hút electron mạnh hơn
nên hyđrô thường thiếu electron và tích điện dương. Kết quả là phân tử H 2O lưỡng cực, một đầu là
điện dương còn đầu kia là điện âm.
1.2.1. Cấu trúc phân tử của nước
`
Hình 2.1. Cấu trúc phân tử của nước
1.2.2. Liên kết hyđrô
Liên kết hyđrô là liên kết yếu, năng lượng cần để phá vỡ nó là khoảng 5Kcal/mol hình
thành giữa một nguyên tử mang điện tính âm (còn gọi là nguyên tử nhận A) và một nguyên tử hyđrô
(H) đang nằm trong một mối cộng hóa trị với một nguyên tử khác (nguyên tử cho)
D-H + A→ D-H---A
(Hay nói cách khác: là liên kết được tạo thành giữa nguyên tử oxi tích điện âm dư với nguyên tử
hyđrô tích điện dương dư khi chúng gần nhau trong không gian)
1.2.3. Các tính chất của nước sạch
- Nước sạch là nước không bị lẫn các tạp chất bẩn
- Hàm lượng các nguyên tố độc hại không có
- Các ion kim loại nặng rất ít đến mức coi không có
1.2.4. Trạng thái nước trong dung dịch
- Trong dung dịch nước ở 2 trạng thái: trạng thái tự do và trạng thái liên kết
1.3. Vai trò của nước đối với đời sống thực vật
- Nước được coi là một thành phần quan trọng cấu trúc nên chất nguyên sinh. Nước
chiếm trên 90% khối lượng chất nguyên sinh và nó quyết định tính ổn định của cấu trúc keo nguyên
sinh chất. Bình thường chất nguyên sinh ở trạng thái sol biểu hiện hoạt động sống mạnh. Nếu mất
nước thì hệ keo nguyên sinh chất có thể chuyển sang trạng thái coaxecva hay trạng thái gel làm
giảm mức độ hoạt động sống của tế bào và cây.
- Nước là nhân tố đảm bảo cho sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường, nhờ nước
mà cây hút được chất khoáng ở trong đất, lá hút được CO2.
- Nước là môi trường của các phản ứng hóa học xảy ra trong cơ thể.
- Nước tham gia trực tiếp vào quá trình trao đổi chất với tính cách như là một nguyên
liệu của phản ứng (quá trình quang hợp, hô hấp).
- Nước không ngừng lưu động trong tất cả các bộ phận của thực vật, đồng thời cũng
mang theo các chất tan trong nước đến khắp các bộ phận trong cây, làm cho các bộ phận trong cây
liên hệ với nhau thành một chỉnh thể thống nhất.
- Nước đảm bảo cho thực vật có một tư thái có lợi cho sinh trưởng (độ trương và cứng
rắn các mô) chẳng hạn như mầm non mọc ra từ hạt chưa có mô cơ mà vẫn chui ra được khỏi mặt
đất.
- Nước còn là nhân tố diều hòa nhiệt độ của cây. Cây thoát hơi nước làm cho chất
nguyên sinh không bị phá hoại, duy trì các hoạt động sinh lý của cây.
- Nước còn có chức năng dự trữ trong cây. Các loại thực vật chịu hạn như các thực vật
mọng nước (CAM) có hàm lượng nước dự trữ lớn, khí khổng đóng ban ngày nên có thể sống trong
điều kiện khô hạn ở sa mạc, các đồi cát, đồi trọc thiếu nước…Hàm lượng nước liên kết quyết định
khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện bất lợi.
- Nước còn có một số tính chất lý hóa đặc biệt như tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực
vật phát tán nhiệt lượng và duy trì được nhiệt độ trong cây. Nước có thể cho tia tử ngoại và ánh
sáng thấy được đi qua, điều này có lợi cho quang hợp.
Như vậy, nước vừa tham gia cấu trúc nên cơ thể thực vật, vừa tham gia các biến đổi
hóa sinh và các hoạt động sinh lý của cây, cũng như quyết định quá trình sinh trưởng phát triển, khả
năng chống chịu của cây nên quyết định đến năng suất cây trồng.
2. Đất là nguồn cung cấp nước cho cây
2.1. Các dạng nước trong đất
Trong đất nước tồn tại dưới 3 trạng thái: rắn, lỏng và hơi, trong đó có 2 trạng thái lỏng
và hơi có ý nghĩa đối với thực vật.
-Trạng thái rắn: Là H2O kết tinh hay H2O đá, cây không dùng được.
-Trạng thái hơi: là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất, chuyển động chủ
động liên tục theo quy luật khiến tàn hoặc bị động theo dòng không khí. Dạng nước này cây sử
dụng được và có ý nghĩa trong quá trình hô hấp của rễ.
- Trạng thái lỏng là dạng nước chủ yếu của đất và gồm các dạng sau:
+ Nước ngậm: trên hạt đất, các phân tử H2O có liên kết hóa học bền vững với các
thành phần vô cơ và hữu cơ của đấ như: Fe2O3.3H2O, CaSO4.2H2O. Ở trạng thái này, nước có tính
linh động rất thấp, cây không hút được dạng này.
+ Nước màng: là dạng H2O liên kết lỏng lẻo được giữ trên bế mặt các hạt đất bằng lực
hấp dẫn phân tử hay hút bám. Lớp nước bên trong sát với hạt đất có lực liên kết lớn gần như nước
ngâm, còn lớp nước xa trung tâm hạt đất bị hấp dẫn bởi lực yếu hơn nên khá linh động và cây có thể
sử dụng được.
+ Nước trọng lực: một phần nước lấp đầy các khe hở của các hạt đất và ở trạng thái
linh động tạo nên dạng nước trọng lực. Nước trọng lực chảy từ lớp đất phía trên xuống dưới theo
tác dụng của trọng lực. Khi nó chảy qua vùng rễ, có thể bị hấp thụ một phần còn phần khác chảy
xuống sâu hơn.
+ Nước mao quản: chứa đầy trong các mao quản của đất, được giữ bởi sức căng bề
mặt lâu và không bị chảy xuống dưới do tác dụng của trọng lực. Đây là dòng nước có thể sử dụng
dễ dàng nhất. Đường kính mao quản càng bé, nước mao dẫn dày lên càng cao. Dưới tác dụng của
lực mao dẫn, dạng nước này chuyển động trong đất theo mọi hướng. Dạng nước này có ý nghĩa đối
với cây.
Như vậy rễ cây có thể sử dụng một phần nước trọng lực, toàn bộ nước mao quản và một
phần nước màng. Dạng nước trong đất mà cây không sử dụng được hoàn toàn là nước ngậm.
Sự phân chia các dạng nước trên chỉ là tương đối, vì giữa chúng không có một giới hạn rõ
ràng. Căn cứ vào tác dụng sinh thái khác nhau, người ta chia nước dùng được và nước không dùng
được. Đất cát: nước chiếm 17,3% trong đó, nước dùng được chiếm 17%; đất sét có hàm lượng nước
64,1% trong đó 53,2% là nước dùng được.
Lượng nước bão hoà hoàn toàn của đất là khả năng chứa nước của đất (ẩm dung), được
tính bằng % so với đất khô tuyệt đối. Các loại đất khác nhau có ẩm dung khác nhau. Đất sét có ẩm
dung cao nhất, đất cát có ẩm dung thấp nhất.
Lượng nước trong đất mà cây không sử dụng được có liên quan với đặc tính giữ nước của
đất, được biểu thị bằng hệ số héo (q). Đó là lượng nước dự trữ “chết”, biểu thị bằng % đất khô lúc
lá cây mọc trên đất đó có dấu hiệu héo. Hệ số héo của cát thô là 0,9%; cát mịn: 2,6%, sét nặng:
16,2%. Khi nước trong đất giảm đến hệ số héo, cây phải chịu hạn sinh lý. Hiện tượng này thường
gặp trong đất nhiễm mặn, đất sét và đất bón nhiều phân.
2.2. Thế nước trong đất
Nước ở trong đất không phải ở trạng thái nguyên chất và hoàn toàn ở trạng thái tự do. Do đó,
không phải tất cả nước trong đất được cây hút mà khả năng sử dụng nước được của cây phụ thuộc
vào tính linh động của nước, tức là phụ thuộc vào lực liên kết của đất đối với nước có khả năng giữ
lại nước trong đất. Đó chính là thế nước của đất.
Thế nước của đất là tổng hợp tất cả các lực giữ nước trong đất. Ở điều kiện đất bảo hòa
nước, thế nước của đất hầu như bằng không (psi: ψ = 0) và các phân tử nước linh động nên rất dễ
xâm nhập vào rễ cây. Khi độ ẩm của đất giảm thì lực liên kết giữa đất và nước tăng lên, độ linh
động giảm tức là thế nước giảm xuống. Nếu thế nước của đất nhỏ hơn thế nước của rễ cây thì rễ cây
không thể hút được nước.
2.3. Sự trao đổi nước ở thực vật
Trao đổi nước ở thực vật là một quá trình liên tục: nước trong môi trường đất được rễ hút và đẩy lên
các bộ phận trên mặt đất (thân, lá) qua hệ mạch dẫn và thoát ra ngoài môi trường không khí (dạng
hơi) qua khe khí khổng. Như vậy, sự trao đổi nước ở thực vật gồm 3 hoạt động đặc trưng: hút nước,
vận chuyển nước và
3. Sự trao đổi nước ở thực vật
3.1. Sự hấp thụ nước ở rễ
3.1.1. Rễ là cơ quan hút nước
Rễ hút được nước là nhờ hệ thống lông hút, số lượng lông hút rất lớn, cấu tạo của
lông hút thích nghi có màng mỏng không thấm cutin, không bào lớn, nhân nằm sát màng …
- Khả năng đâm sâu và lan rộng của hệ rễ. Các cây họ lúa có hệ rễ ăn sâu 1-2 mét và
lan rất rộng. Thí nghiệm của Dilmen: một cây lúa mạch mùa đông cho thấy trong điều kiện thuận
lợi 1cây có 143 rễ cấp 1 (rễ chính), 35000 rễ cấp 2, 2 triệu ba trăm nghìn rễ cấp 3, trên 11 triệu rễ
cấp 4, chiều dài tổng cộng của hệ rễ là 60Km2, diện tích chung là 225 m2.
Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỷ lông hút, dài khoảng 1.000 km. Bề mặt và độ dài của bộ rễ
nhiều gấp nhiều lần so với thân. Tuy nhiên, không phải tất cả bộ rễ có lông hút mà chỉ có vùng hấp
phụ mới có. Kích thướt bộ rễ phụ thuộc vào các loài cây và điều kiện sống khác nhau. Đất khô rễ
thường ít phân nhánh mà ăn sâu xuống lớp đất phía dưới. Cây thuỷ sinh có bộ rễ ít phát triển.
Ngoài bộ rễ cây còn có thể lấy nước từ thân và lá.
Hình 2.2. Sự phân bố lông hút rễ trong đất
3.1.2. Dòng nước đi từ đất đến bề mặt rễ
* Con đường nước đi từ đất vào mạch dẫn
Cơ quan đầu tiên trực tiếp hút nước là lông hút. Lông hút là tế bào biểu bì có thành rất
mỏng, kéo dài thành sợi, len lỏi vào các mao quản đất để hút nước và chất khoáng. Lông hút rất
mẫn cảm với điều kiện môi trường. Khi gặp hạn, úng hay rét…thì chúng rất dễ bị chết nhưng cũng
dễ tái sinh phục hồi chức năng sinh lý.
Nước đi từ đất vào mạch dẫn của rễ phải qua một số lớp tế bào sống. Nước qua lông hút
đến các biểu bì rễ, sau đó qua nhiều lớp tế bào nhu mô vỏ rồi đến lớp tế bào nội bì có thành tế bào
hóa bần bốn mặt tạo nên vòng đai caspary rồi vào mạch gỗ.
* Các con đường nước đi trong tế bào
Nước đi qua hàng loạt các tế bào sống trước khi vào mạch gỗ bằng 3 con đường:
- Nước đi trong hệ thống chất nguyên sinh (symplast). Chất nguyên sinh của tế bào nối
với nhau nhờ các sợi liên bào thành một hệ thống liên tục, qua đó nước chảy từ ngoài vào trong
- Nước đi trong hệ thống vách tế bào. Thành tế bào được cấu trúc chủ yếu bằng các sợi
xenluloza tạo nên hệ thống mao quản thông suốt với nhau, nước có thể chảy từ ngoài vào trong dễ
dàng. Đến vòng đai caspary của tế bào nội bì thì nước không đi qua được mà chỉ còn 2 con đường
là đi theo không bào và chất nguyên sinh, sau khi qua đai caspary thì nước đi trong thành được tiếp
tục.
- Nước đi qua hệ thống không bào từ tế bào này sang tế bào khác. Động lực để nước đi
trong hệ thống không bào là nhờ sức hút nước tăng dần từ lông hút đến mạch dẫn. (S lông hút< S
nhu mô vỏ< S nội bì).
1. Con đường tế bào; 2. Con đường gian bào; 3. Biểu bì; 4. Vỏ