系統関係に基づく種間関係の復元 - affrc.go.jpcse.naro.affrc.go.jp/minaka/files/wssj2015talk.pdf系統関係に基づく種間関係の復元 系統学と生態学のはざまの30年

系統関係に基づく種間関係の復元̶ 系統学と生態学のはざまの 30年 ̶

噺役

三中 信宏MINAKA Nobuhiro

国立研究開発法人 農業環境技術研究所 生態系計測研究領域［生物統計学］東京大学大学院 農学生命科学研究科 生物・環境工学専攻［生態系計測学］

東京農業大学大学院 農学研究科［応用昆虫学］

minaka@aff rc.go.jphttp://twitter.com/leeswijzer/

http://cse.niaes.aff rc.go.jp/minaka/

日本雑草学会第 54 回大会　若手の会・外来雑草問題研究会 合同研究会〈系統関係を考慮した種間比較とは？〉

2015 年 4月 17日（金）17:00 ～ 29:30 ＠秋田市にぎわい交流館 AU

解説篇

系統学は「世界観」である

系統学的にものごとを見る

マニュエル・リマ［三中信宏訳］

『THE BOOK OF TREES — 　

系統樹大全：知の世界を可視化

するインフォグラフィクス』

2015年 3月 10日発売，ビー・

エヌ・エヌ新社，東京．

系統学的にものごとを見る

Konrad Lorenz 1944-48. The Russian Manuscript

系統学的にものごとを見る

Konrad Lorenz 1941. Avicultural Magazine

29 May 2005, Nobuhiro Minaka

Darwin Centenary [1959]

"NewSyst"

SSZ

SSS

SSE

ASSGB

SA

Phenetics

ExpTax

CCPGPS

1930

1940

1950

1960

1970

EvolTax

Cladistics

"Synthesis"

1937

1940

J. Huxley

1940

1942

1946

1930s

1939

1941

1942

1949

Th. Dobzhansky (1937)

G. G. Simpson (1944)

E. Mayr

1946

G. L. Stebbins (1950)

G. G. Simpson (1953)

1947

W. L. Schmitt

R. E. Blackwelder "Evolution"

"Systematic Zoology"

1952-

1947-

OldSyst

E. Mayr et al. (1953)

CBS

R. R. Sokal andP. H. A. Sneath (1963)

W. Hennig (1950)

W. Hennig (1966)E. Mayr (1969)

The Evolutionary Synthesis

pre-WWII

post-WWII

The Systematics War

E. Mayr (1974) R. R. Sokal (1975)W. Hennig (1974)P. H. A. Sneath andR. R. Sokal (1973)

E. Mayr (1942)

W. Zimmermann (1931)GermanPhyl

G. G. Simpson andAnne Roe (1939)

G. G. Simpsonet al.(1960)

G. G. Simpson (1961)

Sta

tTax

1945

Biometry

R. R. Sokal andF. J. Rohlf (1969)

A Taxonomy-Evolution Chart 1930-1975

R. C. Lewontin

B. Rensch (1959)

Edgar AndersonR. A. Fisher

John Tukey

Lars Brundin

Sewall Wright

J. B. S. Haldane

G. Wharton

Adolf NaefOthenio Abel

Konrad Lorenz

Adolf Remane

Glen Jepsen

Jepsen, Mayr, & Simpson (1949)

Sol Tax (1960)

Gareth NelsonJames S. Farris

Colin Patterson

A. W. F. EdwardsL. Cavalli-Sforza

E. ZuckerkandlW. M. Fitch

Arnold G. Kluge J. NeymanJ. Felsenstein

LSL

TheNew York

Circle

NRC

ASN

X

X

X

A. E. Emerson

APSX

W. B. TurrillJ. Clausen

G. L. Stebbins

J. S. L. Gilmour

Copyright © 2005, 2014 Nobuhiro Minaka, All rights reserved.

進化的綜合

体系学論争

進化分類学

分岐分類学 数量表形学

生態学もまた系統学の束縛から

逃れることはできない

系統学的にものごとを見る

「種間比較法」の

時代が到来

（1980 年代～）

系統学はなぜ種間比較に必要か？

Joseph Felsenstein 1985.

Phylogenies and the

comparative method.

The American Naturalist,

125(1): 1-15.

系統学はなぜ種間比較に必要か？

「系統発生は比較生物学の根幹である．

系統発生を考慮しないで比較生物学を行

なうことは不可能である」

（Felsenstein 1985: 14）

系統学はなぜ種間比較に必要か？

系統的独立 系統的非独立

系統学はなぜ種間比較に必要か？

「大部分の統計的手法は，データ点が同

一の確率分布から独立に得られることを

前提にしている．しかし，系統樹から複

数の種を取ったとき，それらの種は明ら

かに独立ではない」

（Felsenstein 1985）

系統的独立が欠如すると擬似反復になる

系統学はなぜ種間比較に必要か？

だから

統計的データ解析に系統関係が

及ぼす影響は適切に制御・補正・

除去されねばならない．

系統学はなぜ種間比較に必要か？

Harvey and Pagel 1996 三中信宏 1997

今世紀に入って種間比較法は

さらに発展し続け，ユーザー

の数を増しつつある．

押し寄せる種間比較の大波

Paradis 2012 Swenson 2014

押し寄せる種間比較の大波

http://www.mpcm-

evolution.org/

Gar

amsz

egi (

ed.)

2014

発展し続ける系統解析ソフトウェア

いつやるか？いまでしょ！

実習篇

実例：宮脇＆鷲谷 (2010)

実例：宮脇＆鷲谷 (2010)

サンプル・データの内容・種数 83 OTU

・rbcL 塩基配列データ 1038 bp

・生態データ：「侵入段階」を分布範囲・

雑草ステータス・湿地選好性・人為的導

入の 4 変数によって説明する．

実例：宮脇＆鷲谷 (2010)

種間比較の準備と手順1) 塩基配列データファイル（fasta 形式）を NEXUS

形式データファイルに変換［Mesquite 使用］

2) 最尤法に基づく系統推定と NEXUS 形式での保存

［PAUP* 使用］

3) 生態データファイル（Excel 形式）を多値／二値

コード化して NEXUS 形式データファイルに変換

［Mesquite 使用］

実例：宮脇＆鷲谷 (2010)

種間比較の準備と手順4) 多値コード化された生態データ（「侵入段階」）を

最尤系統樹の上にマッピングし，仮想祖先形質状態

を復元する［Mesquite 使用］

5) 統計言語 R の系統推定パッケージ ape および系統

学的一般化線形モデル（pGLM）のためのパッケー

ジ phylolm を用いて，二値化された侵入段階の説明

モデルを構築する．

離散変量の系統学的一般化線形モデル

離散変量の系統学的一般化線形モデル

今日の噺をまとめると ̶

・生物の系統関係を考慮して形質進化を考察する「種間比較法」は，

1980年代以降現在まで研究が続く成熟した分野である．

・系統推定に分子系統学が多用されるようになって以来，分子系統

樹に基づく数多くの新しい統計学的な種間比較法の理論が提唱さ

れ，新規開発されたさまざまなソフトウェアが公開されている．

・種間比較は推定された系統樹があって初めて可能になる．ユーザ

ーには系統学と統計学に関する知識と理解が求められている．

・分類体系は系統関係の代用にはならない．高次分類を種間比較に

そのまま用いるのはきわめて危険である．

・データから推定された系統樹はつねに真実ではない．注意すべし．

日本雑草学会第 54 回大会　若手の会・外来雑草問題研究会 合同研究会〈系統関係を考慮した種間比較とは？〉

2015 年 4月 17日（金）17:00 ～ 29:30 ＠秋田市にぎわい交流館 AU