123 Resumo 1. Pelas reduzidas dimensões e insignificante aspecto, os bri- ófitos não despertam a atenção do público em geral. Eles constituem, no entanto, uma componente importante da vegetação dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens. 2. O recente trabalho publicado por Sérgio et al. (2006) con- siste num catálogo actualizado de todos os taxa de briófi- tos conhecidos no arquipélago da Madeira. Este catálogo pode ser utilizado como uma lista de espécies da região, e serviu de base para o trabalho que é aqui apresentado. 3. Na presente lista foram registados para os arquipélagos da Madeira e Selvagens 512 taxa (333 musgos e 179 hepáticas-antocerotas). 4. Dos 512 taxa de briófitos conhecidos da Madeira e Sel- vagens, sete musgos e quatro hepáticas-antocerotas são endémicos dos arquipélagos da Madeira e Selvagens, representando 2,1% da brioflora existente nestes arqui- pélagos. No total, ocorrem na Macaronésia 25 musgos e 11 hepáticas-antocerotas endémicos (5% da brioflora presente na Macaronésia). 5. Sob o aspecto biogeográfico os briófitos mais bem repre- sentados na Madeira e Selvagens são os de tendência oceâ- nica (incluindo os elementos euoceânicos, subtemperados e suboceânicos,) correspondendo a 35,9% de todos os taxa. 6. Na região da Macaronésia ocorrem no total 792 taxa de briófitos. Destes, apenas cerca de 65 taxa são comuns a todos os arquipélagos. Isto sugere alguma heterogenei- dade no conhecimento da diversidade de briófitos entre os arquipélagos da Macaronésia. Na realidade o número de espécies no arquipélago de Cabo Verde está particu- larmente subavaliado. Abstract 1. Bryophytes are inherently small and inconspicuous plants that do not get much attention from the general public. However, bryophytes are an important compo- nent of the vegetation in the Madeira and Selvagens ar- chipelagos. 2. The latest paper published by Sérgio et al. (2006) consists of an updated catalogue that can be used as a checklist for all known bryophyte taxa in the Madeira archipelago, upon which this work is based. 3. In this list, 512 taxa (333 mosses and 179 liverworts- -hornworts) are presented for the archipelagos of Madei- ra and Selvagens. 4. The endemic taxa of Madeira and Selvagens compri- se seven mosses and four liverworts-hornworts, about 2.1% of the total Bryoflora. The endemic taxa of Maca- ronesia are 25 mosses (7 endemic from Madeira) and 11 liverworts-hornworts (4 endemic from Madeira), corres- ponding to about 5% of the total Bryoflora. 5. In terms of biogeographical origin, the best-represented elements are the oceanic ones (including euoceanic, oceanic-subtemperate and suboceanic) with about 35.9 % of the overall taxa. 6. The cumulative total of bryophyte taxa for Macaronesia is 792, although only 65 are common to all of the archi- pelagos. This also indicates a difference in the state of knowledge of the bryophyte flora for the Macaronesian archipelagos, showing that the number of species in Cape Verde is particularly undervalued. CAPÍTULO 5 | CHAPTER 5 OS BRIÓFITOS (BRYOPHYTA) DOS ARQUIPÉLAGOS DA MADEIRA E DAS SELVAGENS THE BRYOPHYTES (BRYOPHYTA) OF THE MADEIRA AND SELVAGENS ARCHIPELAGOS Cecília Sérgio 1 , Manuela Sim-Sim 2 , Susana Fontinha 3 & Rui Figueira 4 1 Jardim Botânico, Museu Nacional de História Natural, Universidade de Lisboa, CBA – Centro de Biologia Ambiental, R. da Escola Poli- técnica, 58, 1250-102 Lisboa, Portugal; e-mail: [email protected]2 Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências (DBV – Dep. de Biologia Vegetal), CBA – Centro de Biologia Ambiental, R. Ernesto de Vasconcelos, Ed. C2, Campo Grande, 1749-016 Lisboa, Portugal; e-mail: [email protected]3 Parque Natural da Madeira/CEM, Quinta do Bom Sucesso, Caminho do Meio, 9050–251 Funchal, Madeira, Portugal; e-mail: susanafon- [email protected]4 Instituto de Investigação Científica e Tropical, Jardim Botânico Tropical. Trav. Conde da Ribeira, 9 1300-142 Lisboa, Portugal; e-mail: [email protected]
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CAPÍTULO 5 | CHAPTER 5 OS BRIÓFITOS (BRYOPHYTA) DOS …islandlab.uac.pt/fotos/publicacoes/publicacoes_7_Cap5.pdf · 2016-01-04 · 123 Resumo 1. Pelas reduzidas dimensões e insignificante
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Resumo 1. Pelas reduzidas dimensões e insignificante aspecto, os bri-
ófitos não despertam a atenção do público em geral. Eles
constituem, no entanto, uma componente importante da
vegetação dos arquipélagos da Madeira e das Selvagens.
2. O recente trabalho publicado por Sérgio et al. (2006) con-
siste num catálogo actualizado de todos os taxa de briófi-
tos conhecidos no arquipélago da Madeira. Este catálogo
pode ser utilizado como uma lista de espécies da região,
e serviu de base para o trabalho que é aqui apresentado.
3. Na presente lista foram registados para os arquipélagos
da Madeira e Selvagens 512 taxa (333 musgos e 179
hepáticas -antocerotas).
4. Dos 512 taxa de briófitos conhecidos da Madeira e Sel-
vagens, sete musgos e quatro hepáticas -antocerotas são
endémicos dos arquipélagos da Madeira e Selvagens,
representando 2,1% da brioflora existente nestes arqui-
pélagos. No total, ocorrem na Macaronésia 25 musgos
e 11 hepáticas -antocerotas endémicos (5% da brioflora
presente na Macaronésia).
5. Sob o aspecto biogeográfico os briófitos mais bem repre-
sentados na Madeira e Selvagens são os de tendência oceâ-
nica (incluindo os elementos euoceânicos, subtemperados e
suboceânicos,) correspondendo a 35,9% de todos os taxa.
6. Na região da Macaronésia ocorrem no total 792 taxa de
briófitos. Destes, apenas cerca de 65 taxa são comuns a
todos os arquipélagos. Isto sugere alguma heterogenei-
dade no conhecimento da diversidade de briófitos entre
os arquipélagos da Macaronésia. Na realidade o número
de espécies no arquipélago de Cabo Verde está particu-
larmente subavaliado.
Abstract1. Bryophytes are inherently small and inconspicuous
plants that do not get much attention from the general
public. However, bryophytes are an important compo-
nent of the vegetation in the Madeira and Selvagens ar-
chipelagos.
2. The latest paper published by Sérgio et al. (2006) consists
of an updated catalogue that can be used as a checklist
for all known bryophyte taxa in the Madeira archipelago,
upon which this work is based.
3. In this list, 512 taxa (333 mosses and 179 liverworts-
-hornworts) are presented for the archipelagos of Madei-
ra and Selvagens.
4. The endemic taxa of Madeira and Selvagens compri-
se seven mosses and four liverworts -hornworts, about
2.1% of the total Bryoflora. The endemic taxa of Maca-
ronesia are 25 mosses (7 endemic from Madeira) and 11
liverworts -hornworts (4 endemic from Madeira), corres-
ponding to about 5% of the total Bryoflora.
5. In terms of biogeographical origin, the best -represented
elements are the oceanic ones (including euoceanic,
oceanic -subtemperate and suboceanic) with about 35.9
% of the overall taxa.
6. The cumulative total of bryophyte taxa for Macaronesia
is 792, although only 65 are common to all of the archi-
pelagos. This also indicates a difference in the state of
knowledge of the bryophyte flora for the Macaronesian
archipelagos, showing that the number of species in
Cape Verde is particularly undervalued.
CAPÍTULO 5 | CHAPTER 5
OS BRIÓFITOS (BRYOPHYTA) DOS ARQUIPÉLAGOS DA MADEIRA E DAS SELVAGENS
THE BRYOPHYTES (BRYOPHYTA) OF THE MADEIRA AND SELVAGENS ARCHIPELAGOS
1 Jardim Botânico, Museu Nacional de História Natural, Universidade de Lisboa, CBA – Centro de Biologia Ambiental, R. da Escola Poli-
técnica, 58, 1250 -102 Lisboa, Portugal; e -mail: [email protected] 2 Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências (DBV – Dep. de Biologia Vegetal), CBA – Centro de Biologia Ambiental, R. Ernesto de
Vasconcelos, Ed. C2, Campo Grande, 1749 -016 Lisboa, Portugal; e -mail: msim [email protected]
3 Parque Natural da Madeira/CEM, Quinta do Bom Sucesso, Caminho do Meio, 9050–251 Funchal, Madeira, Portugal; e -mail: susanafon-
tinha.sra@gov -madeira.pt4 Instituto de Investigação Científica e Tropical, Jardim Botânico Tropical. Trav. Conde da Ribeira, 9 1300-142 Lisboa, Portugal; e-mail:
rate; oceanic and suboceanic; oceanic -mediterranean and
mediterranean -oceanic; submediterranean and mediterra-
nean; boreal; and subalpine.
The bryophyte flora of Madeira archipelago was com-
pared to the Bryoflora of other Macaronesian archipelagos
with reliable checklists such as: Gabriel et al. (2005) for the
Azores, Losada -Lima et al. (2001) for the Canary Islands
and Patiño -Llorent et al. (2005) for the Cape Verde Islands.
For the evaluation of relationships between the four ar-
chipelagos we used Kroeber’s percentage of similarity in-
dex that corresponds to KI= C(A+B)/2AB × 100, where A is
the number of taxa occurring in place A; B, the number of
taxa occurring in place B; and C, the number of taxa shared
by both regions (common taxa). The index minimises the
influence of different sampling sizes (Tan 1984).
4. Bryophyte diversity in Madeira
The Bryoflora of Madeira Island appears to be exceptio-
nally rich for its small area, particularly in view of its history
of human impacts. Although this diversity may partly reflect
the high intensity of collection efforts, the wide range of
distinct habitat types within Madeira’s 742 km2 constitutes
another important factor.
The total number of taxa recorded (mosses and liverworts-
-hornworts) in different islands is summarised in Table 1.
The greatest diversity of taxa is found on Madeira Island,
where most surveys and research were undertaken. The lo-
west diversity occurs on the Selvagens Islands, which due
to their geographical position and topography are much
more difficult to survey. In general, there are a higher per-
centage of mosses than liverworts -hornworts in all regions
except for Porto Santo.
In this list, 512 taxa (333 mosses and 179 liverworts-
-hornworts) are presented for the archipelagos of Madei-
ra and Selvagens based on a recent critical assessment of
data from literature. According to Sérgio et al. (2006), the
total of bryophytes reported for Madeira include 531 taxa,
of which 352 are mosses and 179 are liverworts and hor-
nworts. However, in that work both varieties and a few taxa
with very improbable occurrence were considered, so the
129
Quadro 1. | Table 1. Diversidade dos principais grupos de briófitos nos arquipélagos da Madeira e Selvagens (M – Madeira; PS – Porto Santo; D – Desertas; S – Selvagens; Global – O número acumulado de taxa em todas as ilhas).Diversity of the main groups of bryophytes in Madeira and Selvagens archipelagos (M – Madeira; PS – Porto Santo; D – Desertas; S – Selvagens; Global – The cumulative number of taxa in all the islands).
Grandes grupos TaxonómicosHigher Taxonomic groups
N.º de taxa (espécies e subespécies)N.º of taxa (species and subspecies)
Global M PS D S
Phylum Bryophyta 512 510 104 55 9
Classe Sphagnopsida 3 3 0 0 0
Ordem Sphagnales 3 3 0 0 0
Classe Andreaeopsida 4 4 0 0 0
Ordem Andreaeales 4 4 0 0 0
Classe Polytrichopsida 10 10 0 0 0
Ordem Polytrichales 10 10 0 0 0
Classe Bryopsida 316 315 40 31 8
Ordem Archidiales 1 1 0 0 0
Bryales 38 38 3 7 2
Bryoxiphiales 1 1 0 0 0
Dicranales 59 59 7 4 1
Diphysciales 1 1 0 0 0
Encalyptales 1 1 0 0 0
Funariales 10 10 0 1 0
Grimmiales 27 27 0 0 0
Hedwigiales 2 2 0 0 0
Hookeriales 5 5 0 0 0
Hypnales 90 90 12 6 1
Orthotrichales 13 13 2 0 0
Pottiales 67 66 16 13 4
Splachnales 1 1 0 0 0
Classe Anthocerotopsida 6 6 4 3 0
Ordem Anthocerotales 6 6 4 3 0
Classe Marchantiopsida 32 32 15 10 1
Ordem Marchantiales 16 16 8 5 0
Ricciales 16 16 7 5 1
Classe Jungermanniopsida 141 140 45 11 0
Ordem Fossombroniales 7 7 2 1 0
Jungermanniales 81 81 20 1 0
Metzgeriales 12 12 3 0 0
Porellales 34 33 17 9 0
Radulales 7 7 3 0 0
130
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
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ceae
Th
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iaceae
S
Nas hepáticas, a família com maior número de taxa é
a Lejeuneaceae (20). Nos musgos, as famílias com maior
diversidade são (Fig. 2): Pottiaceae (64), Brachyteciaceae
(30), Fissidentaceae (23) e Grimmiaceae (23). Os géneros
Fissidens (23), Bryum (18), Plagiochila (9), Frullania (9) e
Lejeunea (7) são os que têm maior número de taxa. Exis-
tem 15 famílias representadas por uma única espécie.
A Madeira é a única ilha dos arquipélagos estudados que
apresenta espécies endémicas, à excepção da espécie
Frullania sergiae, que é exclusiva da Deserta Grande
(ilhas Desertas).
Analysing the taxonomic composition, the largest fa-
milies are, for liverworts the Lejeuneaceae (20 taxa) and
among mosses (Fig. 2): Pottiaceae (64), Brachyteciaceae
(30), Fissidentaceae (23) and Grimmiaceae (23). The most
numerous genera are Fissidens (23), Bryum (18), Plagio-
chila (9), Frullania (9) and Lejeunea (7). Fifteen families are
represented by a single species and Madeira is the only
island that bears endemic species, apart from Frullania
sergiae, which is exclusive to Deserta Grande (Desertas
Islands).
Famílias (families)
Figura 2. Riqueza de espécies e subespécies (S) de musgos que ocorrem nos arquipélagos da Madeira e Selvagens, organizados por famílias, por
ordem descendente (numérica e alfabética).
Figure 2. Species and subspecies richness (S) of mosses living in the Madeira and Selvagens archipelagos according to family affiliation in descending
order (numeric and alphabetic).
131
5. Padrões biogeográficos
Alguns exemplos clássicos de taxa com distribuição
disjunta nos dois hemisférios foram apresentados nos
trabalhos de Herzog (1926) e Allorge (1947). Existem opi-
niões divergentes quanto aos factores responsáveis pela
distribuição dos briófitos ou existência de taxa vicariantes
na Macaronésia e quais os fenómenos de dispersão a que
estão ligados. A maior parte dos resultados filogenéticos
estão de acordo com a cronologia da separação do super-
continente Gondwana. Por outro lado, algumas ocorrências
foram explicadas por eventos de dispersão no final do Ter-
ciário (Sérgio 1984) e algumas espécies agressivas podem
inclusivamente ser consideradas neófitas.
Estudos filogenéticos recentes, com base em análises
moleculares, indicam uma forte influência Neotropical na
flora de hepáticas da Macaronésia. Esses estudos serviram
igualmente de base para o estudo biogeográfico molecular
de outros géneros característicos da brioflora da Macaro-
nésia (Stech et al. 2006).
Foram reconhecidos sete tipos principais de elementos bio-
geográficos para os briófitos da Madeira e Selvagens (Fig. 4):
temperado; oceânico e suboceânico; oceano -medi terrânico e
mediterrâneo -oceânico; mediterrânico com o submediterrâni-
co; boreal; subalpino; e, em oposição os tropicais.
Os elementos mais bem representados são os oceâni-
cos (incluindo euoceânico, oceano -subtemperado e subo-
5. Biogeographical patterns
Classical examples of the disjunctive distribution of
species in the two hemispheres are well described in the
works of Herzog (1926) and Allorge (1947). There are con-
trasting opinions as to whether vicariance or dispersal
events are responsible for the distribution of Macaronesian
bryophytes. However, most of the phylogenetic results are
in accordance with the chronology of the Gondwana break-
-up. On the other hand, some occurrences are interpreted
as dispersal events in the late Tertiary (Sérgio 1984) and
some particularly aggressive species can be interpreted
as neophytes.
Recent phylogenetic studies based on molecular analy-
sis indicate a pronounced neotropical influence on the Ma-
caronesian liverwort Flora, and provided a basis for molecu-
lar biogeographical analyses of further genera typical of the
Macaronesian bryophyte flora (Stech et al. 2006).
Seven categories of phytogeographical patterns were re-
cognised for Madeira bryophytes (Fig. 4). The condensed
form for phytogeographical elements used in the present
text include: temperate; oceanic and suboceanic; oceanic-
-mediterranean and mediterranean -oceanic; mediterranean
with submediterranean; boreal; subalpine and in opposition
the tropical elements.
The most highly represented elements are the oceanic
ones (including euoceanic, oceanic -subtemperate and su-
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Leje
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Pelli
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Exo
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thecaceae
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Palla
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Famílias (families)
Figura 3. Riqueza de espécies e subespécies (S) de hepáticas -antocerotas que ocorrem nos arquipélagos da Madeira e Selvagens, organizados por
famílias, por ordem descendente (numérica e alfabética).
Figure 3. Species and subspecies richness (S) of liverworts -hornworts living in the Madeira and Selvagens archipelagos according to family affiliation
in descending order (numeric and alphabetic).
132
ceânico) com 35,9 % dos taxa (Fig. 4). Este é, aliás, o grupo
fitogeográfico com maior número de taxa, tal como seria de
esperar nestas ilhas. Pelo contrário, os elementos menos
bem representados são os tropicais, com apenas 0,9%. Os
elementos oceano -mediterrânico e mediterrâneo -oceânico
estão também bem representados, com cerca de 22% da
brioflora total da Madeira e Selvagens. Os taxa da região
temperada correspondem a 19,3% (26 taxa) da brioflora
total, o que corresponde ao terceiro padrão biogeográfico
mais bem representado na brioflora da Madeira e Selva-
gens. Os elementos boreal e subártico -subalpino são os
que têm valores mais contrastantes (correspondendo, res-
pectivamente, a 11,3% e 1,9% da brioflora). Existem muito
poucos taxa cosmopolitas ou subcosmopolitas (com uma
ampla distribuição mundial) na Madeira e Selvagens, não
tendo sido considerados nestas análises.
boceanic) with 35.9 % (Fig. 4). This is the largest phytoge-
ographical group that could be expected in these islands.
On the contrary, the least represented elements are the
tropical ones, with only 0.9%. The oceanic -mediterranean
and mediterranean -oceanic elements are also well repre-
sented with about 22% of the total Madeira Bryoflora. The
26 taxa of temperate bryophytes are indicative of 19.3% of
the total Bryoflora. This is the third largest pattern in the lo-
cal bryophyte flora. The most opposite data found are tho-
se corresponding to the boreal and subarctic -subalpine
elements, which are significantly less (11.3% and 1.9%).
Cosmopolitan and subcosmopolitan (with wide global dis-
tributions) taxa are very few in number and were not con-
sidered in the analysis.
temperate
19,3%
boreal
11,3%
subalpine
1,9%
oceanic and suboceanic
35,9%
oceanic-mediterranean
22,0%
mediterranean
8,7%
tropical
0,9%
Figura 4. Percentagem dos principais grupos fitogeográficos de briófitos nos arquipélagos da Ma-
deira e Selvagens.
Figure 4. Percentage of main phytogeographical groups of bryophytes in the Madeira and Selvagens
archipelagos.
Espécies endémicasNa Madeira e Selvagens ocorrem sete musgos e quatro
hepáticas endémicos, o que corresponde a 2,1% da brio-
flora total registada para os arquipélagos. Na Macaronésia,
são conhecidos 25 musgos e 11 hepáticas endémicos (in-
cluindo os 11 musgos e hepáticas da Madeira e Selvagens),
correspondendo a 5% da brioflora total.
Os géneros com maior número de taxa endémicos são
Pelekium, Echinodium e Fissidens, para os musgos, e
Aphanolejeunea, Frullania, Plagiochila e Radula, para as he-
Endemic speciesThe Madeira and Selvagens endemic taxa comprise
seven mosses and 4 liverworts, about 2.1% of the total
Bryoflora. The Macaronesian endemic taxa are 25 mosses
(7 endemic from Madeira) and 11 liverworts (4 endemic
from Madeira), corresponding to about 5% of the total
Bryoflora.
The genera that comprise a high number of Macarone-
sian endemic mosses are Pelekium, Echinodium, Fissidens
and, for liverworts Aphanolejeunea, Frullania, Plagiochila
páticas. Por outro lado, existem dois géneros monoespecí-
ficos e endémicos: Alophozia e Nobregaea.
À escala regional, é importante ter em conta os taxa in-
fraespecíficos, uma vez que a sua exclusão reduz o número
de taxa endémicos. Este é o caso de Plagiomnium undula-
tum (Hedw.) T.J.Kop. var. madeirense T.J.Kop. & Sérgio e de
Jubula hutchinsiae (Hook.) Dumort. var. integrifolia Lind.
6. Relação e similaridade com outros arquipélagos da Macaronésia
Uma análise comparativa das nove famílias mais diver-
sas dos arquipélagos da Macaronésia é apresentada nas
Figuras 5 e 6. Apesar do nível de conhecimento actual em
briologia não ser o mesmo para os diferentes arquipélagos,
é, ainda assim, possível observar uma congruência no que
diz respeito às famílias com maior número de taxa, tanto
para as hepáticas (Lejeuneaceae, Ricciaceae e Junger-
manniaceae) como para os musgos (Pottiaceae, Bryaceae
e Brachytheciaceae).
A reduzida presença ou até ausência de taxa de musgos
pleurocárpicos pode indicar que as espécies e subespécies
persistentes são menos diversificadas nestes grupos de
ilhas. Apesar disso, as famílias Brachyteciaceae, Fissiden-
taceae e Bryaceae estão representadas por um grande nú-
mero de espécies e subespécies em todos os arquipélagos,
e a família Hypnaceae está bem representada nos Açores.
Com o acréscimo das condições xéricas para os arquipéla-
gos mais a sul, é evidente a presença de um maior número
de taxa de Ricciaceae e Pottiaceae nas ilhas Canárias e em
Cabo Verde. Por outro lado, existe um maior número de taxa
de Jungermanniaceae nos Açores e na Madeira, já que estas
hepáticas têm pouca capacidade de suportar condições de
secura. É de realçar a grande percentagem de Sphagnaceae
e de Dicranaceae no arquipélago dos Açores (Figs. 5 e 6). À
escala regional, o arquipélago com a flora mais rica é o da
Madeira, seguido pelo das ilhas Canárias, pelo dos Açores,
e por último, pelo de Cabo Verde (Quadro 2). De notar que
a diferença no número de espécies e subespécies entre os
vários grupos de ilhas estudados, variando de 24 taxa em
Cabo Verde até 360 taxa na Madeira, reflecte apenas par-
cialmente a diferença real na diversidade de espécies entre
os arquipélagos.
and Radula. Alophosia and Nobregaea, on the other hand,
are two endemic monotypic genera.
In general, on a regional scale, it is of interest to consi-
der the infra -specific categories, as their exclusion reduces
the number of endemic and characteristic taxa. This is the
case of Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.J. Kop. var. ma-
deirense T.J. Kop. & Sérgio and Jubula hutchinsiae (Hook.)
Dumort. var. integrifolia Lind.
6. Relationship and similarity with other Macarone-sian archipelagos
A comparative analysis of the nine more diversified fa-
milies in each of the Macaronesian archipelagos is shown
in Figures 5 and 6. A preliminary taxonomic pattern can be
inferred from this analysis, despite the lack of congruence
of the status of bryological knowledge between the diffe-
rente archipelagos. In general, the families with higher num-
ber of taxa were the same in the four archipelagos, both for
liverworts (Lejeuneaceae, Ricciaceae and Jungermanniace-
ae), and mosses (Pottiaceae, Bryaceae and Brachythecia-
ceae).
The lack of, or low presence of pleurocarpous moss taxa
may indicate that families of perennial species are less di-
versified in all island groups. Nevertheless, Brachyteciaceae
are well represented in all archipelagos but Hypnaceae are
more diverse in the Azores. Fissidentaceae are well repre-
sented in all regions as well as Bryaceae. Under increasing
xeric conditions, towards the Southern archipelagos of the
Canary Islands and Cape Verde, the increase in the number
of taxa of the Ricciaceae and Pottiaceae is evident. By con-
trast, the larger number of taxa of the Jungermanniaceae
at the Azores and Madeira archipelagos was expected, as
these liverworts have a reduced drought -stress capacity. It
is important to highlight the large percentage of taxa belon-
ging to the Sphagnaceae and Dicranaceae in the Azores (Figs. 5 and 6). At a regional level, the archipelago with the
richest Flora is Madeira, followed by the Canary Islands,
Azores and Cape Verde (Table 2). The large difference in the
numbers of species among the various island groups (ran-
ging from 24 up to 360, between Cape Verde and Madeira)
reflects only partly the real difference in species’ diversity.
Quadro 2. | Table 2. Diversidade de briófitos nos arquipélagos da Macaronésia (Ma – Madeira e Selvagens; Ac – Açores; Ca – Ilhas Canárias; CV – Cabo Verde).Diversity of bryophytes in the Macaronesian archipelagos (Ma – Madeira and Selvagens; Ac – Azores; Ca – Ca-nary Islands; CV – Cape Verde).
O número total acumulado de taxa na Região Macaro-
nésica é de 792 espécies e subespécies, dos quais apenas
64 taxa são comuns a todos os arquipélagos. Existem 21
taxa de hepáticas e 43 taxa de musgos comuns aos quatro
arquipélagos (Quadro 3). Os resultados são também eluci-
dativos das diferenças no estado de conhecimento da brio-
flora nos diferentes arquipélagos, estando provavelmente
subestimada a brioflora de Cabo Verde.
The number of taxa in Macaronesia is 792, from which
only 64 are common to all of the archipelagos. From these
taxa, 21 are liverwort species/subspecies and 43 are mos-
ses (see table 3). These values also indicate a difference in
the state of knowledge of the respective bryophyte flora, le-
ading to the conclusion that the number of species in Cape
Verde is particularly undervalued.
Figura 5. Percentagem das nove famílias de hepáticas mais diversas em cada um dos arquipélagos da Macaronésia estudados.
Figure 5. Percentage of the nine more diversified liverwort families in each Macaronesian archipelago.
Jubulaceae
6,0%
Geocalycaceae
6,0%
Ricciaceae
9,6%
Jungermanniaceae
7,8%
Lejeuneaceae
12,0%
Outros/Others
36,7%
Cephaloziaceae
6,0%
Scapaniaceae
4,8%
Cephaloziellacea
5,4%Plagiochilaceae
5,4%
Lepidoziaceae5,1%
Scapaniaceae4,5%
Geocalycaceae5,8%
Cephaloziaceae5,8%
Jungermanniaceae9,6%
Ricciaceae6,4%
Lejeuneaceae10,9%
Outros/Others41,7%
Calypogeiaceae5,8%
Cephaloziellaceae4,5%
Radulaceae4,3%
Scapaniaceae4,3%
Plagiochilaceae4,3%
Lophoziaceae4,3%
Outros/Others41,3%
Ricciaceae13,8%
Jubulaceae6,5%
Lejeuneaceae10,9%
Cephaloziellaceae5,1%
Jungermanniaceae5,1%
Anthocerotaceae
5,4%
Fossombroniaceae
5,4%
Marchantiaceae
5,4%
Targioniaceae
5,4%
Ricciaceae18,9%
Aytoniaceae10,8%
Lejeuneaceae21,6%
Outros/Others10,8%
Jubulaceae13,5%
Radulaceae
2,7%
135
Although a recent comparative analysis on the biodiver-
sity of the different archipelagos of the Macaronesia was
presented, not including Cape Verde (Frahm & Häusler
2006), our results show some dissimilarities, due also to the
distinct taxonomic criteria followed.
Num estudo recente foi comparada a biodiversidade
de briófitos nos diferentes arquipélagos da Macaronésia
(Frahm & Häusler 2006). No entanto, existem diferenças
significativas entre os nossos resultados, principalmente
por existirem bastantes disparidades quanto à nomencla-
tura ou outros critérios taxonómicos usados e por estes
autores não terem considerado Cabo Verde.
Grimmiaceae6,8%
Fissidentaceae6,8%
Brachytheciaceae8,9%
Bryaceae7,1%
Pottiaceae19,0%
Outros/Others34,8%
Dicranaceae6,0%
Funariacea3,0%
Polytrichaceae3,0%
Orthodontiaceae4,5%
Funariaceae3,4%
Neckeraceae3,4%
Fissidentaceae4,6%
Orthotrichaceae4,9%
Outros/Others24,6%
Pottiaceae23,7%
Brachytheciaceae10,5%
Bryaceae
11,4%
Dicranaceae5,2%
Grimmiaceae8,3%
Sphagnaceae
4,5%
Fissidentaceae
4,9%
Dicranaceae
8,0%
Hypnaceae
4,9%
Bryaceae
10,8%
Brachytheciaceae
9,4%
Pottiaceae
15,7%
Outros/Others
32,4%
Grimmiaceae
4,9%
Dicranaceae
4,5%
Dicranaceae1.7%
Grimmiaceae
2.6%
Hedwigiaceae
2.6%
Orthotrichaceae
3.4%
Outros/Others
17.2%
Pottiaceae
38.8%
FissidentaceaeBryaceae
Bartramiaceae6.0%
Brachytheciaceae
7.8%
7.8%12.1%
Cabo Verde (Cape Verde)Canárias (Canaries)
Figura 6. Percentagem das nove famílias de musgos mais diversas em cada um dos arquipélagos da Macaronésia estudados.
Figure 6. Percentage of the nine more diversified moss families in each Macaronesian archipelago.
Madeira and Selvagens Açores (Azores)
136
Através da análise do índice de similaridade de Kroeber
foram observadas maiores afinidades na composição de
briófitos entre os arquipélagos da Madeira e das Canárias
(Fig. 7). Como seria de esperar, devido ao menor conheci-
mento da sua brioflora, o arquipélago de Cabo Verde é o
que tem menor similaridade com o arquipélago da Madeira
e Selvagens.
In figure 7 it is possible to observe the percentage of simi-
larity between the four archipelagos, by means of Kroeber’s
percentage of similarity index. The closest affinities are then
between Madeira and the Canary Islands, while Cape Verde
reveals the least similarity with the Madeira taxa, which was
expected in view of the insufficient knowledge regarding
that archipelago.
Quadro 3. | Table 3. Os 64 taxa de briófitos comuns a todos os arquipélagos da Macaronésia.The 64 bryophyte taxa common to all the Macaronesian archipelagos