Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta Introducción Como organismos sésiles, las plantas dependen para su supervivencia de la suficiente provisión ambiental de aquellas pocas sustancias que son incapaces de producir, las cuales incluyen los minerales y el agua. Las plantas han desarrollado un asombroso conjunto de estructuras y mecanismos con el fin de absorber, transportar, almacenar y usar eficientemente dichas sustancias. La eficiencia de las plantas en este aspecto, queda demostrada por la gran cantidad de especies existentes y por el diverso tipo de hábitats que han podido colonizar, incluyendo numerosos ecosistemas áridos y de suelos pobres en nutrientes. En este capítulo se estudiará la forma en que la planta toma del medio el agua y los minerales, así como los medios que usa para movilizar internamente los fotoasimilados y las otras sustancias que viajan en el agua. Contenido 12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico del agua. 12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un elemento clave para las plantas. 12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico que regula el contenido hídrico de la planta. 12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la absorción inicial de agua y nutrientes. 12.5. La absorción del agua por la raíz y su movimiento dentro de la planta es un proceso finamente regulado. 12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en forma de vapor de agua. 12.7. El principal control de la transpiración se realiza en los estomas del vástago. 12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz. 12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de otros sustratos. 12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser evitadas en los cultivos comerciales. 12.11. Los iones, los minerales incorporados a sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados en el cuerpo vegetal por el floema.
18
Embed
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta el floema. Capítulo 12: ... de su movimiento y del transporte de los nutrientes, ... mientras que en el xilema, el transporte
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
Introducción
Como organismos sésiles, las plantas dependen para su supervivencia de la suficiente provisión ambiental de aquellas pocas
sustancias que son incapaces de producir, las cuales incluyen los minerales y el agua. Las plantas han desarrollado un
asombroso conjunto de estructuras y mecanismos con el fin de absorber, transportar, almacenar y usar eficientemente dichas
sustancias. La eficiencia de las plantas en este aspecto, queda demostrada por la gran cantidad de especies existentes y por el
diverso tipo de hábitats que han podido colonizar, incluyendo numerosos ecosistemas áridos y de suelos pobres en
nutrientes. En este capítulo se estudiará la forma en que la planta toma del medio el agua y los minerales, así como los
medios que usa para movilizar internamente los fotoasimilados y las otras sustancias que viajan en el agua.
Contenido
12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico del agua.
12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un elemento clave para las plantas.
12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico que regula el
contenido hídrico de la planta.
12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la absorción inicial de agua y nutrientes.
12.5. La absorción del agua por la raíz y su movimiento dentro de la planta es un proceso finamente regulado.
12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en forma de vapor de agua.
12.7. El principal control de la transpiración se realiza en los estomas del vástago.
12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz.
12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de otros sustratos.
12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser evitadas en los cultivos comerciales.
12.11. Los iones, los minerales incorporados a sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados en el cuerpo vegetal
por el floema.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
254
12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio
acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico
del agua.
El agua es el solvente universal de la vida y es en ella que
se realizan todas las funciones celulares. Sus principales
propiedades químicas ya han sido repasadas (Sección
10.2), por lo que en este apartado se hablará sólo acerca
de su movimiento y del transporte de los nutrientes, los
fotosintatos y otras sustancias que van disueltos en ella.
Para ello es necesario entender el concepto de potencial
hídrico o potencial del agua, que es una expresión
cuantitativa de la energía libre del agua, es decir,
representa su potencial químico. Dicho potencial, al igual
que sucede con toda sustancia, depende de los siguientes
factores: la concentración (s), la presión (p), la gravedad
(g) y el potencial eléctrico (e). Para el agua se denota
como w y matemáticamente se expresa así:
w = s + p + g + e
La importancia de cada componente varía según las
condiciones particulares, por lo que en algunas
circunstancias uno o varios de los componentes pueden
ser descartados en cuanto a su aporte al valor total de w.
Así, el potencial eléctrico del agua es cero porque se trata
de una molécula neutra, razón por la cual puede salir de
la ecuación. Igualmente, para la altura que alcanzan las
plantas el componente gravitatorio es casi nulo, por lo
que en la práctica el potencial hídrico es afectado sólo
por la presión hidrostática y la presión osmótica:
w = s + p,
pudiendo reducirse su expresión matemática a:
w = P – π,
donde P representa la presión hidrostática y π la presión
osmótica, es decir, π es una medida de la concentración
de solutos. El potencial químico se mide en unidades de
energía (Julio, J) por mol de sustancia, es decir J/mol,
pero en fisiología vegetal fue más práctico convertir el
potencial químico del agua en un nuevo parámetro, el
potencial hídrico, el cual se expresa en megapascales
(MPa), que es la unidad de presión actualmente usada
(Apéndice 1).
12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un
elemento clave para las plantas.
El contenido y la tasa de movimiento del agua en el suelo
dependen del tipo y estructura del mismo. Los suelos con
partículas grandes dejan grandes espacios entre ellas, tal
como sucede en los suelos arenosos, razón por la cual en
ellos el agua drena fácilmente. De otra parte, los suelos
con partículas pequeñas tienen una mayor área y dejan
menos espacios entre las partículas, por lo que el agua se
drena menos. Las arcillas son ejemplos de estos suelos.
El agua en el suelo puede estar adherida como una
película a las partículas, o bien puede ubicarse en los
espacios libres que dejan dichas partículas (Figura 12.1).
La capacidad de retener humedad por parte de los suelos
se denomina capacidad de campo, la cual es fiel reflejo
de la calidad de sus partículas. Los suelos arcillosos
poseen más capacidad de campo que los arenosos.
En el potencial hídrico del agua en el suelo
(w), el componente osmótico (s) es despreciable
debido a la baja concentración de los solutos, mientras
que la presión hidrostática (p), es variable y es el
principal componente. En suelos saturados de agua es
casi cero y disminuye a medida que el suelo pierde agua.
A medida que el suelo se seca el contenido de agua en los
espacios entre las partículas disminuye y las fuerzas
adhesivas del agua tienden a adherirla a las partículas del
suelo. Esto genera una gran superficie entre el agua y el
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
255
aire del suelo. La alta tensión superficial del agua tiende
a minimizar esta interfase formando meniscos curvos de
radio muy pequeño. Esto hace muy negativo el valor de
la presión hidrostática (p=-2T/r), lo que disminuye el
potencial hídrico del suelo y dificulta la absorción. Al
absorber agua, la raíz disminuye el p del suelo de la
rizósfera, lo cual genera un gradiente de presión con
respecto al suelo vecino. El agua entonces se mueve
mediante flujo en masa hacia la raíz a través de los
canales entre las partículas del suelo, siguiendo el
gradiente de presión.
12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta
heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico
que regula el contenido hídrico de la planta.
Como puede intuirse, la ruta del movimiento del agua del
suelo hacia la planta y luego a la atmósfera es continua y
altamente heterogénea. El agua debe moverse entre las
partículas del suelo, luego a través de membranas
plasmáticas, paredes celulares, conductos ahuecados y
por último pasar en forma de vapor de agua a los
espacios de aire en el interior de la hoja de donde pasa a
la atmósfera (transpiración). Es apenas obvio que hay una
gran variedad de fuerzas directrices y mecanismos de
transporte de agua a lo largo de esta ruta. Por ejemplo, la
pérdida de agua por transpiración en la hoja es dirigida
por un gradiente en la concentración de vapor de agua,
mientras que en el xilema, el transporte a larga distancia
es dirigido por gradientes de presión, al igual que sucede
en el suelo. Es importante tener en cuenta que el
movimiento del agua en esta vía es pasivo, ya que su
energía libre disminuye durante su movilización. Sin
embargo, el transporte de agua está finamente regulado
por la planta para minimizar la deshidratación, lo que se
logra principalmente a través del control de la
transpiración.
El agua posee características que la hacen el
solvente ideal para los sistemas biológicos, siendo la
principal de ellas su naturaleza polar. Debido a la alta
electronegatividad del oxígeno, la molécula está
parcialmente cargada en sus extremos aunque su carga
neta es cero. Esto le permite formar puentes de hidrógeno
entre sus moléculas, que le confieren propiedades muy
particulares como un alto calor específico (Sección
10.2.1). Dado que las plantas son organismos que carecen
del desplazamiento como una respuesta a condiciones
ambientales adversas, tales como la escasez de agua, los
mecanismos de absorción, transporte y utilización de ella
deben ser muy eficientes en el organismo vegetal. Varios
factores determinan la capacidad de la planta de absorber
el agua del suelo, de movilizarla por su cuerpo y de
regular su tasa de pérdida por las superficies de
evaporación. Este conjunto de factores conllevan a que la
planta alcance un balance hídrico, el cual es fundamental
para la supervivencia del individuo y de particular
importancia para lograr una eficiente productividad en las
plantas cultivadas.
12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la
absorción inicial de agua y nutrientes.
Los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua del suelo
son incorporados a los seres vivos por las raíces de las
plantas, ejerciendo así una función clave para el ciclaje
de ellos entre la biota y su ambiente. Una vez absorbidas,
estas sustancias son movilizadas a los diferentes sectores
del organismo vegetal donde se requieren, para lo cual se
usa el sistema vascular vegetal, conformado por dos
tejidos especializados, el xilema y el floema (Sección
5.6). Si bien algunas plantas viven en ambientes con buen
aporte de agua, como las especies adaptadas a ambientes
anegados (Portada del capítulo), otras especies viven en
ambientes muy secos como los desiertos, donde la
disponibilidad de agua puede ser muy baja. Por ello las
raíces vegetales muestran diversos mecanismos de
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
256
absorción y transporte, así como variadas adaptaciones
morfoanatómicas, los cuales en conjunto permiten una
óptima utilización del recurso hídrico.
El proceso de absorción de agua y nutrientes es
complejo, por lo que la raíz se especializó en dicha
función como puede verse en su estructura tan
característica. La forma alargada y cilíndrica, así como el
aumento de su superficie a través de los pelos
absorbentes, son adaptaciones inherentes a la función de
la raíz. Es importante decir también que los hongos
formadores de micorrizas, al asociarse con las raíces
incrementan significativamente la capacidad de la planta
de tomar nutrientes del ambiente. Los pelos absorbentes
son un elemento funcional esencial de la raíz,
constituyendo hasta el 65% de su área total, siendo su
función principal la de facilitar el contacto íntimo con las
partículas de suelo a las cuales se encuentra adherida el
agua, permitiendo así su mejor absorción. Estos pelos
absorbentes se forman por extensiones citoplasmáticas de
los tricoblastos, que son unas células especializadas de la
epidermis de la raíz o rizodermis.
12.5. La absorción del agua por la raíz y su
movimiento dentro de la planta es un proceso
finamente regulado.
En la raíz el agua se mueve por dos rutas: una celular
(simplástica) y otra extracelular (apoplástica). En la
primera debe atravesar membranas y moverse por la red
citoplasmática conectada a través de los plasmodesmos
celulares. Alternativamente, la ruta del apoplasto la
constituyen las paredes celulares y los espacios
intercelulares. Dicha ruta es interrumpida en la
endodermis por la banda de Caspary, una estructura
constituida por suberina que obliga al agua y sus solutos
a pasar a través de las células (Figura 12.2). Una vez la
solución acuosa pasa del suelo a la raíz, la acumulación
de solutos en el xilema hace que el potencial hídrico
disminuya. Esto provee una fuerza directriz para absorber
más agua, lo que aumenta grandemente la presión
hidrostática del xilema. Las plantas que presentan este
fenómeno a menudo exudan líquido por las hojas cuando
hay poca transpiración. A este fenómeno se le denomina
gutación (Figura 12.3), el cual es evidente al amanecer,
cuando la planta ha estado sometida a bajas temperaturas
y por lo tanto a baja transpiración, lo que produce una
gran acumulación interna de agua durante la noche.
En el xilema el agua es transportada por células
especializadas llamadas traqueidas y elementos de vaso,
las cuales presentan paredes gruesas lignificadas con
punteaduras que les permiten intercomunicarse. Estas
células están muertas cuando son funcionales, lo que trae
la ventaja de requerir menos presión para el movimiento
del agua que si se hiciera por células vivas. La diferencia
reside básicamente en que la resistencia impuesta por la
membrana plasmática y el citoplasma no existe en las
células muertas del xilema.
Los cálculos han mostrado que para mover agua
desde la raíz hasta la cima de un árbol de 100 m se
requiere una presión de 3 MPa. Se pensó que el
mecanismo de capilaridad era suficiente para explicar
dicho movimiento de agua, pero los estudios demostraron
que por capilaridad el agua sólo subiría unos 60 cm en el
xilema. De otra parte, la presión positiva de la raíz que
origina la gutación no supera los 0.1 MPa, por lo que
ninguno de estos mecanismos explica el ascenso del agua
a los árboles grandes. En el dosel del árbol el agua
desarrolla una gran tensión (presión hidrostática
negativa), lo que hala la columna de agua que existe en el
xilema. A este mecanismo se le conoce como la teoría de
la cohesión tensión del ascenso del agua por el xilema, ya
que requiere de las propiedades cohesivas el agua para
soportar las grandes tensiones en la columna de agua del
xilema. La tensión que el agua puede soportar antes que
se rompa la columna es de más de 30 MPa, lo que supera
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
257
con creces la presión requerida para subir el agua a los
árboles más altos. Se cree que el reforzamiento de las
paredes de las células del xilema con lignina es una
adaptación para soportar estas grandes tensiones internas,
las cuales podrían inducir el colapso del conducto
xilemático si sus células no estuvieran reforzadas.
Sin embargo, es necesario aclarar que el anterior
cálculo es aplicable al agua pura, es decir, al agua sin
nutrientes ni gases disueltos. Este no es el caso en los
vasos de xilema, donde además de oxígeno y nitrógeno,
puede haber otros gases disueltos. Al someter la columna
de agua del xilema a una tensión excesiva, estos gases
pueden formar burbujas y provocar la cavitación, que es
la ruptura de la columna de agua debido a la expansión
de una gran burbuja de aire. La interconexión de las
células del xilema a través de las punteaduras es una
estrategia para evitar que la cavitación, fenómeno
relativamente común, interrumpa el flujo del agua
(Figura 12.4).
12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en
forma de vapor de agua.
Una hoja en transpiración activa puede cambiar todo su
contenido de agua en una hora. En la superficie de la
pared de las células de la hoja se desarrolla la presión
negativa (tensión) que impulsa el movimiento hacia
arriba del agua contenida en el xilema. Las microfibrillas
de celulosa y otros compuestos hidrofílicos son
esenciales para este proceso al adherir moléculas de agua.
El agua en la pared celular se deposita en una pequeña
película situada en la superficie irregular de aquella,
formando una interfase agua aire. La superficie de esta
interfase aumenta en la medida que más agua se evapore,
lo que disminuye el radio de los meniscos de agua
creando una gran tensión (presión negativa). Así pues, la
fuerza motriz para el transporte en el xilema se genera en
las interfases agua aire en el interior de la hoja.
Cuando el agua se ha evaporado y pasa a los
espacios de aire intercelulares, la principal forma de
movimiento es la difusión. Casi un 95% del agua perdida
por la hoja sale por este medio a través de los estomas.
Sólo un 5% se pierde a través de la cutícula, lo que
muestra su eficiencia como aislante. La tasa de
transpiración depende de la diferencia en la
concentración de vapor de agua entre el espacio
intercelular y el aire afuera de la hoja, y de la resistencia
de la ruta. Hay un componente estomatal de esta
resistencia y uno debido a la capa fina de aire que está
asociada a la superficie de la hoja, la cual se denomina
capa limitante. La pérdida de agua es mayor si hay
turbulencia afuera producida por el aire, pues se altera la
capa limitante, la cual se mantiene más estable en las
plantas que poseen tricomas en la superficie de sus hojas
(Figuras 12.5 y 12.6).
La disponibilidad de agua es el factor más
importante para la productividad vegetal, a tal punto que
se ha desarrollado un concepto que tiene que ver con el
uso del agua por la planta, el cual es importante para
medir la eficiencia fotosintética. Tal concepto se
denomina la tasa de transpiración y resulta del cociente
entre las moles de agua transpiradas y las moles de
carbono fijado. Para plantas con fotosíntesis C3 es de
alrededor de 500, para las C4 es de 250 y para plantas
MAC alcanza valores de 50. De esto se deduce que estas
últimas son las más eficientes, ya que requieren menos
agua para fijar la misma cantidad de carbono.
12.7. El principal control de la transpiración se
realiza en los estomas del vástago.
La función de los estomas es permitir la entrada de CO2
al mesófilo para ser usado en la fotosíntesis. El problema
es que al abrirse el estoma, no es posible evitar el flujo de
vapor de agua desde el mesófilo (donde hay una alta
concentración), hacia la atmósfera (donde su
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
258
concentración es menor). Por ello la planta debe tener un
estricto control sobre la apertura y cierre estomáticos,
procesos en los que intervienen hormonas como el ácido
abscísico (ABA), los niveles intrafoliares del CO2 y los
iones potasio (K+), entre otras sustancias. Antes de
explicar en mayor detalle es pertinente mencionar que las
altas concentraciones tanto de ABA como de CO2
promueven el cierre del estoma.
Los estomas se encuentran en los órganos aéreos
de la planta, principalmente en las hojas, siendo una
estructura originada por la modificación de células
epidermales que pueden cambiar su forma rápida y
reversiblemente de acuerdo con su estado de turgencia.
Los estomas están formados por dos células denominadas
guardas (también llamadas células oclusivas, figura
12.6), las cuales poseen algunas particularidades
notables, como los reforzamientos en sus paredes
celulares formados por microfibrillas de celulosa, su
forma comúnmente arriñonada y la presencia de
cloroplastos, siendo las únicas células de la epidermis
que los poseen. Entre las células oclusivas existe un
espacio denominado poro estomático u ostíolo, que
aumenta o disminuye su área para permitir el intercambio
gaseoso. Adicionalmente, algunas especies poseen
células epidermales modificadas al lado de las células
guardas, denominadas células acompañantes, las cuales
también pueden experimentar cambios de turgencia.
Las células oclusivas no están conectadas por
plasmodesmos con sus vecinas y sus cloroplastos son
diferentes de los del mesófilo. Se cree que los productos
de la fotosíntesis cloroplástica (NADPH y ATP),
proporcionan la energía requerida para la función del
estoma. La luz también induce respuestas de movimiento
en los estomas, las cuales parece que están mediadas por
un par de receptores en la célula. Al parecer uno está en
el cloroplasto de la célula guarda y su espectro de
absorción coincide con el de la clorofila, mientras que el
otro parece ser un fotorreceptor citoplasmático de luz
azul. Esto es consecuencia lógica del fuerte acoplamiento
que existe entre la fotosíntesis y los movimientos
estomáticos.
Los movimientos de las células oclusivas se dan
por cambios en su volumen debido a la entrada y salida
de agua, lo que a su vez depende del movimiento de
solutos. El mecanismo se basa en una bomba de protones
de la membrana plasmática de la célula oclusiva que
consume ATP, la cual genera un gradiente
electroquímico mediante la expulsión de protones de la
célula. Esto induce la entrada de iones K+ al citoplasma a
través de canales muy selectivos para este ión, lo que,
junto a la síntesis de moléculas orgánicas pequeñas
(principalmente malato), y la entrada de otros iones como
el cloruro (Cl-), conlleva al incremento de la presión
osmótica. Esto hace que disminuya el potencial hídrico,
razón por la cual el agua entra a la célula. El ingreso del
agua puede variar reversiblemente el volumen celular
entre un 40% y 100% según la especie, debido a las
propiedades de la pared de la célula guarda. Lo curioso es
que el aumento de volumen por la entrada de agua a la
célula del estoma hace que el poro se abra, lo cual sucede
debido a la particular disposición de las fibras de celulosa
en su pared. Tales fibras rodean la célula e impiden que
se dilate en sentido transversal, así que la entrada de agua
hace que el volumen celular aumente pero en sentido
longitudinal, haciendo más esbeltas las células
estomáticas y abriendo el espacio entre ellas.
Los elementos más importantes para el control
estomático son la luz, la humedad y el elevado contenido
hídrico de la planta, que favorecen la apertura del estoma,
mientras que en el cierre intervienen la oscuridad, la
aridez (que promueve la síntesis de ABA) y una elevada
concentración intrafoliar de CO2.
Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta
259
12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes
inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz.
El agua no es la única sustancia prima indispensable para
las plantas, ya que ellas también necesitan algunos
elementos en forma de minerales que no son capaces de
sintetizar. Estos elementos se conocen como esenciales,
dado que su ausencia produce anomalías fisiológicas
porque poseen un papel definido en el metabolismo
vegetal. Su carencia puede incluso causar la muerte de la
planta si ella no tiene acceso a dichos elementos durante
mucho tiempo. A la fecha se sabe de la existencia de al
menos 17 elementos que, junto al agua y el CO2,
constituyen la materia prima a partir de la cual el
organismo vegetal es capaz de fabricar los compuestos
que requiere para su crecimiento y desarrollo. Dichos
nutrientes inorgánicos se encuentran en el suelo, donde
son utilizables por la planta siempre y cuando estén
disueltos en el agua formando compuestos asimilables.
Es importante tener presente que los minerales
absorbidos por las plantas experimentan ciclos naturales,
lo que garantiza que siempre estén disponibles, así haya
fluctuaciones temporales en su disponibilidad. Los
elementos de las plantas pueden pasar a herbívoros, luego
a consumidores y por último a descomponedores que los
retornan al medio. Estos sucesos repetitivos forman parte
de los ciclos biogeoquímicos (Sección 29.1.3), que son
procesos fundamentales para el mantenimiento de los
ecosistemas. Como puede verse, los elementos están sólo
transitoriamente dentro del cuerpo vegetal, lo cual se
logra mediante el proceso denominado asimilación de
nutrientes. Este proceso permite la incorporación de los
nutrientes minerales a las moléculas orgánicas como
proteínas, lípidos y glúcidos, pero es necesario enfatizar
que la asimilación es diferente para cada elemento.
Los elementos esenciales en todas las plantas
son el Nitrógeno (N), Oxígeno (O), Hidrógeno (H),
Carbono (C), Potasio (K), Sodio (Na), Calcio (Ca),