CAPITULO III FUNDAMENTOS BIOFISICOSeditorial.unca.edu.ar/Publicacione on line/DIGITESIS... · 2019-09-04 · Para estudiar el cerebro es imprescindible hacerlo teniendo en cuenta

“¡Nosotros no construimos representaciones definitivamente! La mente es

actividad en el tiempo, el tiempo real de las causas realmente físicas”

Clark Andy - 2001

CAPITULO III: FUNDAMENTOS BIOFISICOS


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CAPITULO III: FUNDAMENTOS BIOFISICOS 3. INTRODUCCION

El aprendizaje está asociado a situaciones de contenido emocionalmente

significativo, que se registra en los sistemas cerebrales de memoria de manera

más constante y persistente. Es muy posible que en su procesamiento

intervengan mecanismos análogos para la formación de memorias estables.

Esto significa que la manipulación emocional del estímulo puede ser utilizada

para provocar cambios en la plasticidad cerebral que se traduzcan en

incrementos de las posibilidades cognitivas.

Los circuitos neuronales que están involucrados en la expresión

emocional mantienen una relación con las conductas motivacionales y

conservan su propia identidad. Ambos interactúan entre sí e influyen

decisivamente sobre la corteza prefrontal, involucrada en la MCP, y demás

áreas corticales y núcleos subcorticales e hipocámpicos implicados en el

desarrollo de MLP. Estas son las bases neurobiológicas que explican las

experiencias habituales, las cuales muestran la evidente relación entre

actividad informativa e intelectual en el sujeto. [13], [18]

3.1. EL CEREBRO: UN SISTEMA COMPLEJO

El cerebro es un sistema extremadamente complejo, su peso oscila tan

sólo entre 1300 y 1500 gramos, contiene unos 11 billones de células nerviosas


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especializadas o neuronas, capaces de recibir, procesar y transmitir las

señales electroquímicas de las que dependen todas nuestras sensaciones,

acciones, pensamientos y emociones. Pero no es el elevado número de

neuronas individuales lo más relevante de nuestro cerebro, sino cómo están

organizadas e interconectadas.

Estudiar el diagrama de conexiones del cerebro es una tarea enorme, a

pesar de que en muchas áreas del cerebro se ha logrado establecer que las

interconexiones entre las neuronas no se hacen al azar, sino que siguen leyes

bastante definidas.

Tarea igual de compleja es determinar cómo funcionan las distintas

estructuras del cerebro y cómo se acoplan entre ellas. El cerebro procesa la

información en diferentes escalas espacio – temporal. Se dan interacciones a

nivel sináptico, entre grupos de neuronas de diversos tamaños y entre áreas

cerebrales. [3], [12], [13], [17]

3.1.1. ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DEL CEREBRO

La información que se presenta en esta sección, fue obtenida de los

textos [3], [8], [11], [13], [17]. Para una información más detallada sobre las

distintas estructuras del cerebro y sus funciones se sugieren tales referencias.

El cerebro es un órgano muy complejo de aproximadamente dos

centímetros de espesor y una superficie aproximadamente de 21600 cm . En la

cavidad craneana, la corteza se encuentra densamente plegada, formando por

dos hemisferios laterales y un gran surco que une ambos hemisferios


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denominado cuerpo calloso. El cerebro externamente posee una cara externa,

interna e inferior.

La cara externa (Figura 3.1) posee dos grandes fisuras llamadas cisura

horizontal o de Silvio y una cisura perpendicular o de Rolando. Una tercera

fisura, va desde la prolongación de la cisura perpendicular interna (cara

interna) hasta el borde externo del hemisferio llamada cisura perpendicular

externa. Estas tres cisuras dividen la cara externa del cerebro en cuatro

lóbulos:

� Frontal: desde el polo frontal hasta la cisura de Rolando. Está relacio-

nado con el lenguaje, la inteligencia, la personalidad, y el control del

movimiento.

� Parietal: el cual tiene como límites por delante la cisura de Rolando,

por detrás la cisura perpendicular externa, por debajo la cisura de

Silvio. Se asocia con los sentidos del tacto y el equilibrio.

� Temporal: entre las cisuras de Silvio y la perpendicular externa. Está

asociado con la sensación auditiva, así como con ciertos aspectos del

aprendizaje, la memoria y la emoción.

� Occipital: por detrás de la cisura perpendicular externa. Se reciben y

analizan las informaciones visuales.


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Figura 3.1: Corteza cerebral [Fuente: Diamond M. C., Scheibel A. B., Elson L. M. (1996): El Cerebro Humano]

La cara interna: posee las cisuras callosomarginal, la calcarina y la

perpendicular interna de la subdivisión, Figura 3.2. Consta de la circunvolución

frontal interna, lóbulo paracentral, circunvolución del cíngulo, lóbulo

cuadrilátero o precuña y el lóbulo de la cuña o cuña. En ésta cara también se

puede distinguir el cuerpo calloso, el surco anterior (que une el núcleo

amigdaloide con el área olfatoria), el quiasma óptico (unión de los nervios

ópticos), la hipófisis, los cuerpos mamilares y el surco posterior.


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Figura 3.2: División anatómica de la cara interna del cerebro [Fuente: Diamond M. C., Scheibel A. B., Elson L. M. (1996): El Cerebro Humano]

La cara inferior: presenta el inicio de la cisura de Silvio que divide la cara en

dos lóbulos, Figura 3.3. El lóbulo orbitario presenta los surcos interno

(olfatorio), externo y el surco en H, los cuales lo subdividen en las

circunvoluciones olfatorias interna y externa, orbitaria externa y medias. Y el

lóbulo temporo-occipital presenta los surcos tempero-occipitales superior e

inferior los cuales lo subdividen en las circunvoluciones superior o fusiforme,

inferior e hipocampo.

Tálamo

Hipófisis

Cerebelo

Cuerpo calloso Circunvolución

del cíngulo

Amígdala

Hipocampo Hipotálamo

Circunvolución

frontal interna

Lóbulo

paracentral

Precuña

Cuña


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Figura 3.3: Cara inferior del cerebro [Fuente: Diamond M. C., Scheibel A. B., Elson L. M. (1996): El Cerebro Humano]

La corteza cerebral, Figura 3.4 está dividida por una cisura longitudinal

en dos partes: derecha e izquierda, denominadas hemisferios cerebrales, que

son simétricos, como una imagen vista en un espejo. Ambos hemisferios se

encuentran interconectados a través del cuerpo calloso, que es un

conglomerado de fibras nerviosas blancas por la que transfieren información

de uno a otro. El hemisferio izquierdo (HI) tiene un comportamiento racional,

automático, lógico, analítico, de rápida capacidad de respuesta y repetitivo, se

va desarrollando paulatinamente con la acumulación de información que

registra en la memoria. El hemisferio derecho (HD) es imaginativo, ilógico,

intuitivo, innovador y creativo, es decir, que desde el nacimiento está casi

totalmente desarrollado.


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A continuación se analizará la anatomía del cerebro de sus principales

componentes, ellos son:

� El cerebelo: es la porción más grande del encéfalo. Tiene una estructura

muy sistematizada y homogénea en todo el órgano. La función más

importante del cerebelo es la coordinación de la actividad motora y de la

postura.

� El diencéfalo o cerebro intermedio: es una estructura situada en la parte

interna central de los hemisferios cerebrales. Se encuentra entre los

hemisferios y el tronco del encéfalo, y a través de él pasan la mayoría

de fibras que se dirigen hacia la corteza cerebral. Se compone de varias

partes: tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo.

o El tálamo es una estación de relevo y centro integrador de las

entradas sensoriales a la corteza. Se cree que también regula el

nivel de conciencia y los aspectos emocionales de las sensaciones.

o El hipotálamo se considera como la interfaz cerebral con los

sistemas hormonal y autónomo que controlan la homeóstasis interna

del cuerpo.

� El sistema límbico ocupa una porción cortical y una porción subcortical.

Se encarga de las funciones relacionadas con la emoción, la motivación,

el aprendizaje y ciertos tipos de memoria. Dos subestructuras del

sistema límbico son el hipocampo y las amígdalas cerebrales.


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o El hipocampo juega un papel importante en la consolidación de la

memoria y el aprendizaje, y participa en los procesos de atención y

alerta.

o Las amígdalas cerebrales: forman parte del sistema endocrino, el

cual está formado por un conjunto de glándulas que sintetizan

hormonas y las liberan al torrente sanguíneo. Las glándulas

endocrinas controlan una gran cantidad de funciones fisiológicas del

organismo como el metabolismo, la homeostasis, el crecimiento, la

reproducción, el dolor, etc., pero también están involucradas en la

conducta humana, concretamente en las emociones, la memoria, el

aprendizaje o incluso en las patologías como la depresión, la

ansiedad o la anorexia nerviosa.

� Los ganglios basales son cinco núcleos altamente interconectados:

caudado, putamen, globo pálido, núcleo subtalámico y sustancia negra.

Los ganglios basales se considera que están implicados en aspectos

cognitivos superiores del control motor y en otras muchas funciones.


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Figura 3.4: Estructura anatómica del cerebro [Fuente: Biology Courses - http://www.biology.eku.edu/]

A pesar de su complejidad, la gran cantidad de circunvoluciones y

aproximadamente 1010 neuronas densamente interconectadas, la corteza

cerebral tiene un conjunto de características anatómicas y funcionales que

facilitan la elaboración del modelo permitiendo estudiarlo teóricamente.

Algunas de estas características son:

1. Es un órgano estratificado que consta de seis capas horizontales de

distintas densidades, además la corteza es bastante uniforme en el

plano determinado por cada capa.

2. Tiene una organización columnar, es decir las neuronas se agrupan

por columnas de diversos tamaños (mini columnas, columnas y

macro columnas corticales) que se superponen y se orientan

perpendicularmente a la superficie cortical.

Lóbulo temporal

Hipotálamo

Fisura longitunial

Lóbulo parietal HI HD

Cisura longitudinal


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3. La corteza cerebral está mucho más densamente interconectada

consigo misma que con otras estructuras del cerebro. La estructura

que tiene más conexiones con la corteza es el tálamo y éste

contribuye con el 1% de las conexiones que tiene la corteza.

3.2. SISTEMA NERVIOSO (SN)

Para estudiar el cerebro es imprescindible hacerlo teniendo en cuenta

donde se inserta el sistema nervioso. Este está constituido por el tejido

nervioso del organismo y los elementos de soporte asociados, tal como se

muestra en la Figura 3.5. [7], [8]

Desde el punto de vista estructural o anatómico, el sistema nervioso se

divide en Sistema Nervioso Central (SNC) formado por el cerebro y la médula

espinal y el Sistema Nervioso Periférico (SNP) comprende los nervios, ganglios

y receptores especializados. Y desde el punto de vista funcional, el sistema

nervioso se divide en Sistema Nervioso Somático (SNS) es el que responde o

relaciona el organismo con el medio externo y el Sistema Nervioso Autónomo

(SNA) está en relación con el medio interno orgánico, realizando funciones

propias de regulación y adaptación internas. Ambos sistemas no actúan

independiente, sino que se hallan interrelacionados y cooperan entre sí.


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Figura 3.5: Sistema nervioso [Fuente: Diamond M. C., Scheibel A. B., Elson L. M. (1996):

El Cerebro Humano]

La función del SN consiste en recibir los estímulos que le llegan tanto

del medio externo como interno del organismo, organizar esta información y

hacer que se produzca la respuesta adecuada. Los estímulos procedentes del

medio externo son recibidos por los receptores situados en la piel, destinados

a captar sensaciones generales como dolor, tacto, presión y temperatura, y por

los receptores que captan sensaciones especiales como el gusto, la vista, el

olfato, el oído, la posición y el movimiento.

Las señales (o impulsos) que llegan al SNP, se transmiten a partir de

estos receptores al SNC, donde la información es registrada y procesada


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convenientemente. Una vez realizado esto, las señales son enviadas desde el

SNC a los distintos órganos a fin de proporcionar las respuestas adecuadas.

3.3. LA NEURONA Y SU FISIOLOGÍA

Tanto el SNC como el SNP están constituidos por el tejido nervioso, que

es el conjunto de células nerviosas denominadas neuronas y células no

nerviosas denominadas neuroglia; éstas pueden codificar información,

conducirla a lo largo de importantes distancias y transmitirla a otras células

nerviosas o no. Los temas expuestos en esta sección se pueden encontrar en

[3], [6], [8], [9], [10], [11], [13], [22].

Las neuronas presentan una gran variedad de formas y tamaños, ver

Figura 3.6, pero en todas ellas se pueden identificar cuatro partes:

a) El cuerpo celular o soma: es el centro metabólico de la neurona y el

lugar donde se procesa la información. Su diámetro varía de 5 a µ100

b) Las dendritas: son el centro receptor de la información de la neurona.

Por lo general, la neurona recibe la información (en su mayor parte de

tipo eléctrico) a través de las dendritas, aunque algunas veces la

recibe directamente a través del cuerpo celular.

c) El axón: es una fibra nerviosa que nace del cuerpo celular y es el

encargado de transportar las señales que genera la neurona, en

ocasiones transportando la señal a distancias considerables. El

diámetro de los axones en el ser humano, varía de µ10. a µ20 .


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Frecuentemente los axones están envueltos en una vaina grasa,

denominada mielina. La vaina está dividida por espacios regulares sin

mielina, llamados nodos de Ranvier. La misión de la vaina de mielina

es aumentar la velocidad de propagación de las señales generadas por

la neurona.

d) Los terminales axónicos o sinápticos: constituyen los elementos de

transmisión de la neurona. A través de ellos una neurona contacta y

transmite la información a la zona receptora de otra neurona. La zona

de contacto se llama sinapsis y por lo general la zona postsináptica se

ubica en las dendritas, aunque también ocurren contactos sinápticos

en el cuerpo celular de la neurona y algunas veces en el axón de la

neurona. Existen aproximadamente 410 contactos sinápticos por

neurona.

Por otro lado, las neuronas son células que poseen dos grandes y

notables propiedades como son: la irritabilidad, que le confiere a la célula la

capacidad de respuesta a agentes físicos y químicos con la iniciación de un

impulso, y la conductibilidad, la cual le proporciona la capacidad de transmitir

los impulsos de un sitio a otro. El grado en que estén desarrolladas estas dos

propiedades protoplasmáticas en las neuronas, junto con la gran diversidad de

formas y tamaños de los cuerpos celulares y la longitud de sus prolongaciones

distingue a este tipo de células de otras.


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Figura 3.6: Neurona biológica

[Fuente: Biology Courses - http://www.biology.eku.edu/]

En condiciones de reposo, la neurona está polarizada de manera tal que

el interior tiene un potencial de mV70− , considerando que la superficie

externa de la membrana es el nivel de referencia, es decir, tiene potencial

cero. Este potencial de la neurona es llamado potencial de reposo de la

membrana. El potencial de reposo puede variar, dependiendo del tipo de

neurona, pero el interior de la membrana de la neurona queda siempre

cargado negativamente con respecto al exterior de la misma. Además este

potencial puede cambiar en respuesta a diversos estímulos.


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La neurona recibe la información de otras neuronas a través de las

dendritas. Esta información se presenta como un cambio en el potencial

eléctrico en las dendritas; que llamaremos potenciales postsinápticos. Estos

potenciales son de naturaleza local, pasivos y disminuyen en intensidad

progresivamente y no se detectan más allá de 1 o 2 mm del sitio de origen. El

cuerpo celular los suma espacial y temporalmente, y cuando se alcanza un

cierto umbral, la neurona genera una señal llamada potencial de acción. Esta

señal es un impulso eléctrico que se propaga por el axón hasta los terminales

axónicos, donde la despolarización produce la liberación de neurotransmisores

que se propagan a través del espacio sináptico y afectan a la membrana

postsináptica. Esta afectación, modifica el estado eléctrico de la membrana y

puede ser de tipo excitatorio despolarizándola y así ayudar a la neurona

receptora a que genere más fácilmente un potencial de acción, o de tipo

inhibitorio que tiene el efecto contrario. Estos potenciales postsinápticos serán

llamados potenciales excitatorios postsinápticos (PEPS) si excitan a la neurona

y potenciales inhibitorios postsinápticos (PIPS) si la inhiben.

La señal que genera una neurona, es decir, el potencial de acción tiene

las siguientes propiedades:

1. Se propaga activamente a lo largo del axón.

2. No disminuye su intensidad en función de la distancia.


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3. Es semejante en todas las neuronas. Su velocidad de propagación

depende del diámetro del axón y de su mielinización.

4. La mayoría de las neuronas generan un potencial de acción cuando el

estímulo aplicado es despolarizado. La magnitud del estímulo debe ser

mayor que un cierto valor crítico, llamado el umbral de disparo de la

neurona. Este umbral depende de la neurona y aún en la misma

neurona puede cambiar. También existen neuronas que generan un

potencial de acción cuando el estímulo aplicado es hiperpolarizado y

de cierta duración.

5. Si el mismo estímulo aplicado a la neurona, se mantiene durante un

cierto tiempo, el umbral de disparo de la neurona disminuye.

6. Una vez que se genera un potencial de acción, la neurona es incapaz,

durante cierto tiempo, de generar un nuevo potencial de acción,

independientemente de la magnitud del estímulo que se le aplique; en

este caso se dice que la neurona está en estado refractario. Al tiempo

que dura la neurona en estado refractario se le llama período

refractario absoluto. Existe un intervalo de tiempo, llamado período

refractario relativo, durante el cual el umbral de disparo de la neurona

aumenta y con esto dificulta la generación de nuevos potenciales de

acción. El período refractario absoluto de una neurona determina la

frecuencia de generación de potenciales de acción.

7. Un potencial de acción se puede generar mediante estímulos de

corriente que varíen linealmente con el tiempo, con tal que la pendiente


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sea mayor que un cierto valor crítico. Si la pendiente es menor que

este valor crítico, no se genera ningún potencial de acción, sin importar

qué tan grande sea la despolarización de la membrana. A esta

propiedad de la membrana se le llama acomodación.

3.4. NEUROTRANSMISORES

En el SNC, las neuronas se comunican entre sí liberando mensajeros

químicos denominados neurotransmisores (léase NT), cuyos mecanismos

permiten o modulan el funcionamiento del SNC.

Las neuronas de varios de estos sistemas reguladores y /o moduladores

están densamente agrupadas en núcleos, cuya mayor parte se encuentran en

el tronco del encéfalo, que consiste de una sustancia negra y área segmental

ventral para la dopamina, el locus coeruleus para la noradrenalina (contiene

solamente 30.000 neuronas noradrenérgica), los núcleos del rafe para la

serotonina (unas 250.000 neuronas serotoninérgica), Figura 3.7.

Los cuerpos de éstas neuronas generalmente se localizan en el tronco

del encéfalo y áreas diencefálicas, y sus axones largos y profusamente

ramificados alcanzan prácticamente todas las estructuras cerebrales. Como

consecuencia, muy pocas neuronas consiguen inervar áreas muy extensas,

debido a que ellas se proyectan sobre amplias zonas anteriores del cerebro.

Además, cada sistema de neurotransmisión cuenta con una amplia diversidad

de receptores de membrana acoplados a distintos mecanismos de acción, lo


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cual proporciona una amplia versatilidad para efectuar diversas respuestas

biológicas.

Desde el punto de vista funcional, estos sistemas de NT moduladores se

relacionan con la memoria y el aprendizaje. Además, están vinculados con la

función de los neuromoduladores que están relacionados con la motivación,

percepción, atención, regulación de funciones orgánicas, funciones motoras,

movimientos y algunas patologías, etc. [13], [21], [22]

Figura 3.7.: Neurotransmisor [Fuente: Biology Courses - http://www.biology.eku.edu/]

3.5. SINAPSIS

Sherrington Charles S. (1857 – 1952) define la Sinapsis como la zona

de contacto anatómico y funcional entre dos células, donde se produce la

transmisión de los potenciales de acción de una célula a otra. La transmisión

sináptica, tal se muestra en la Figura 3.8, es un mecanismo altamente


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sofisticado y eficiente que hace posible la comunicación entre 1210 neuronas

en el cerebro humano y con los efectores. [10], [16], [22]

Figura 3.8: Descripción del proceso de sinapsis [Fuente: Biology Courses - http://www.biology.eku.edu/]

Hay dos tipos de sinapsis:

• Sinapsis eléctricas: Es la transmisión de información que se produce

mediante el paso de corriente eléctrica de una célula a otra. Esta sinapsis

representa una pequeña fracción del total de las sinapsis existentes. Sus

propiedades son:

� Sin vesículas sinápticas (neurotransmisor).

� Presenta uniones nexo en la membrana presináptica y

postsináptica

� Espacio sináptico estrecho 3 mm

� Ausencia de retardo sináptico.


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� Los canales de comunicación se llaman conexinas,

� Resistencia eléctrica muy baja.

� Sinapsis bidireccional.

� Agente transmisor: corriente iónica.

� No hay despolarización y la dirección de la transmisión se

determina por fluctuación de los potenciales de membrana de las

células interconectadas.

� Función fisiológica que genera respuesta muy rápida.

• Sinapsis químicas: son los contactos por donde se transmiten las señales

de neuronas a neuronas que producen la liberación del NT desde el

elemento presináptico en el terminal axónico, provocando cambios en el

elemento postsinápticos de la neurona receptora.

Sus propiedades son:

� Presenta vesícula sináptica.

� No hay continuidad citoplasmática.

� Espacio sináptico llamado hendidura sináptica es amplio y oscila

entre 30 a 400 nm .

� Presenta retardo sináptico.

� Se requiere que la membrana postsináptica tenga receptores.

� Sinapsis unidireccional.

� Existe una sustancia química que es la responsable de la

transmisión de información llamada neurotransmisor químico.


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3.5.1. SINÁPSIS EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

En el SNC la situación es mucho más compleja, puesto que una única

neurona puede recibir un gran número de sinapsis tanto excitadoras como

inhibidoras, en diversas partes de su estructura. [3], [10], [16], [22]

Las sinapsis centrales podríamos clasificarlas desde el punto de vista

funcional en dos grandes grupos:

• Sinapsis excitadoras: son aquellas en las cuales la interacción entre el

NT y su receptor dará lugar a un potencial postsináptico excitador

(aquel que desplaza el potencial de membrana de la célula

postsináptica hacia valores menos negativos), en este caso el NT es

excitador.

En el SNC existe un gran número de NT excitadores, pero

probablemente el más abundante y el que tiene funciones fisiológicas

más importantes es el glutamato, que está implicado en procesos que

van desde el aprendizaje y memoria hasta la lesión neuronal producida

en situaciones de isquemia.

En general, la interacción de un NT excitador con su receptor produce

un aumento en la permeabilidad a los iones +Na y/o +2Ca en la célula

postsináptica, Figura 3.9.


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Figura 3.9: Generación de Sinapsis Excitadora. (a) un impulso que llega a los terminales presináptico causan la descarga del neurotransmisor. (b) Las moléculas unen la entrada de transmisión de los canales del ion en la membrana postsináptica. Si Na+ entra en la célula postsináptica a través de los canales abiertos, la membrana se despolarizará. (c) El cambio resultante en el potencial de membrana (Vm), es registrado por un microelectrón en la célula, es la sinapsis excitadora. [Fuente: Tortora G., Grabowski S. (2002) Principios de anatomía y fisiología. Oxford Univ. Press]]

• Sinapsis inhibidoras: son aquellas en las qué la activación del receptor

postsináptico por el NT dará lugar a un potencial postsináptico inhibidor

(el potencial de membrana se hace más negativo).

El prototipo de NT inhibidor en el SNC es el aminoácido GABA.

Generalmente, las sinapsis inhibidoras generan los potenciales

postsinápticos inhibidores mediante un incremento en la permeabilidad

al −Cl , Figura 3.10.


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Figura 3.10: Generación de Sinapsis Inhibidora. (a) un impulso que llega a los terminales presináptico causas la descarga del neurotransmisor. (b) Las moléculas unen la entrada de transmisión del canal de ion en la membrana postsináptica. Si Cl- entra en la célula postsináptica a través de los canales abiertos, la membrana se hiperdespolariza. (c) El cambio resultante en el potencial de membrana (Vm), es grabado por un micro electrón en la célula, es una Sinapsis

inhibitoria. [Fuente: Tortora G., Grabowski S. (2002) Principios de anatomía y fisiología. Oxford Univ. Press]]

3.6. POTENCIACIÓN Y DEPRESIÓN A LARGO PLAZO

La comunicación neuronal y su modulación no sólo afectan a las

funciones fisiológicas básicas, sino también a funciones psicológicas

superiores como el aprendizaje y la memoria. Esto es debido a que el SN

puede modificar continuamente su estructura y su dinámica para adaptarse a

las necesidades del medio ambiente. Las sinapsis no siguen un proceso, sino

que puede variar a causa de los patrones de actividad del organismo. En


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muchas sinapsis, una actividad repetitiva puede conducir no sólo a una

alteración de corto plazo, sino también a modificaciones que pueden durar

horas o días, e incluso volverse permanentes. Los dos fenómenos asociados a

estos cambios son conocidos como potenciación a largo plazo (LTP) y

depreciación a largo plazo (LTD).

� La LTP: se debe a un incremento en la concentración de calcio

tanto en la célula presináptica como en la postsináptica. En esta

última, el incremento en la concentración de Ca2+ conlleva una

modificación en el sistema de segundos mensajeros, lo cual

genera receptores adicionales en la membrana dendrítica con el

consecuente incremento de sensibilidad al NT que cruza la

hendidura sináptica.

� La LTD: parece presentarse en respuesta a un incremento más

pequeño de calcio en la célula postsináptica, lo que viene

acompañado por una sensibilidad menor en los receptores de la

membrana.

Ciertamente, la actividad repetitiva en el SNC puede producir cambios en

la eficacia sináptica mucho más prolongados que aquéllos que se ven en el

sistema periférico. Tales cambios se presentan en un gran número de zonas

del cerebro. La LTP fue descrita por primera vez en la década de los 70,

cuando los investigadores Bliss Timothy y Lomo Terje (1973) la observaron en

las sinapsis glutamaérgicas durante la formación del hipocampo. Esta


100

estructura, localizada en el lóbulo temporal consiste en dos secciones

conocidas como hipocampal y giro dentado. Estos investigadores demostraron

que la estimulación de alta frecuencia en células del giro dentado produce un

incremento en la amplitud de sus potenciales de acción excitadores, y que ésta

se prolonga incluso durante días. [2], [3], [15]

Barrionuevo y Brown (1983) revelaron que la actividad repetitiva en una

terminal dendrítica de una neurona podría afectar la sensibilidad receptora de

otra terminal de la misma neurona que no ha sido activada. Este proceso,

conocido como potencial a largo plazo asociativo (LTPA), sugiere que los

mecanismos metabólicos involucrados en la LTP son realizados, al menos

parcialmente, en el soma neuronal. No obstante, se considera en que un factor

central, es la activación de transcriptores cuya acción resultante es el

incremento en la concentración de Ca2+ en el interior de la célula postsináptica.

[2]

En las células piramidales del hipocampo, se registra una entrada de

calcio a través de los receptores tipo NMDA (N-metil-D-aspartato), que posee

glutamato como enlace natural al NT. El NMDA es una proteína

transmembranal con propiedades particulares que le permiten intervenir

activamente en la modificación sináptica. Así, el receptor tipo NMDA posee la

inusual característica de permanecer bloqueado cuando la membrana se

encuentra bajo el potencial de reposo. Este bloqueo se debe a la ocupación de

los canales por parte de iones de magnesio provenientes del medio

extracelular, los cuales son eliminados de los canales al presentarse una


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despolarización de la membrana, lo que provoca que los canales tomen el

glutamato proveniente del botón axónico de la neurona presináptica. Los

receptores de este tipo poseen una alta conductividad de calcio, pero el

acceso de Ca2+ es dependiente de la despolarización de la membrana, de

modo que la estimulación debe ser lo suficientemente fuerte y sostenida como

para eliminar a los iones de magnesio, Figura 3.11.

Figura 3.11.: Mecanismo que subyacen a la potenciación a largo plazo. [Fuente: Purves, A., Hall F., LaMantia, W.: Neurociencia. pp 652]

Sin embargo, una de las formas más sencillas y claras de explicar el

fenómeno del LTP es señalar un incremento en la cantidad de NT que se

libera. En efecto, se ha observado un nivel más alto, a veces derivado de un


102

mayor tamaño de las vesículas y otras veces por la cantidad de vesículas

liberadas. [3]

Entonces, ¿cómo una modificación de la membrana postsináptica puede

elevar la cantidad de NT involucrados en la sinapsis?

Si se piensa en la membrana postsináptica como un elemento estático, la

única explicación es el aumento del número vesículas que participan en el

proceso, pero las investigaciones muestran que en muchos LTP el número y

cantidad de vesículas presentes se mantiene invariable. La explicación radica

en la capacidad de la membrana postsináptica para modificar el tipo de

receptores con los que cuenta. En algunas espinas dendríticas no existen

receptores para ciertos NT, lo que hace que se presente una sinapsis

silenciosa, llamada así porque no hay ningún receptor que escuche al NT.

Como es lógico, en las sinapsis silenciosas no se produce ninguna respuesta

en la zona postsináptica.

Shi et al. (1999) ha encontrado que estas sinapsis silenciosas pueden

dejar de serlo después de una estimulación frecuente, al colocar receptores

que capten al NT. No sólo las sinapsis silenciosas se modifican en algunas

membranas postsinápticas donde conviven dos o más tipos de receptores, el

receptor encargado de recibir al NT estimulado puede incrementar su número

desplazando a otro tipo de receptor. Esto explica por qué el mismo número de

receptores liberados por las vesículas presinápticas altera la fuerza de la

respuesta en la célula postsináptica. [2], [3], [13]


103

3.7. PLASTICIDAD CEREBRAL

La plasticidad cerebral, es la adaptación funcional del SNC para

minimizar los efectos de las alteraciones estructurales o fisiológicas, sin

importar la causa originaria. Ello es posible gracias a la capacidad que tiene el

SN para experimentar cambios estructurales - funcionales detonados por

influencias endógenas o exógenas, las cuales pueden ocurrir en cualquier

momento de la vida.

El cerebro humano cuenta con billones de neuronas interconectadas por

medio de múltiples sinapsis (capacidad instalada), muchas de ellas

multiplicadas o repetidas (redundancia). Las neuronas son células

postmitóticas, lo cual significa que no se reproducen a partir de sí mismas;

pero es posible observar cierta regeneración dendrítica y/o axónica después

de una lesión. Existen conexiones neuronales que incrementan su nivel de

actividad cuando ocurre la muerte de un grupo de neuronas que originalmente

lideraban una determinada función (desenmascaramiento compensatorio). A

los elementos anteriores siempre se asocian cambios en el balance excitatorio-

inhibitorio de un grupo de sinapsis, por pérdida de la influencia de los grupos

que pudieran estar afectados; con consecuencias locales y a distancia. La

eficiencia de la transmisión sináptica puede también modificarse

incrementando las funciones excitatorias de forma estable LTP o las

inhibitorias LTD. [1], [3], [15], [20]


104

3.8. PLASTICIDAD SINAPTICA

La plasticidad sináptica es un fenómeno fisiológico que induce patrones

específicos de actividad neuronal, sostenidos por mecanismos químicos y

moleculares. Estos dan origen a cambios en la eficiencia sináptica y en la

excitabilidad neuronal que perdura por más tiempo que los eventos que los

originan. Esta plasticidad sináptica se puede dividir en tres grandes categorías:

� Plasticidad a largo plazo: implica cambios en unas horas o más. Se

piensa que este tipo de plasticidad juega un papel importante en los

procesos de aprendizaje y memoria.

� Plasticidad homeostática: se da a ambos lados de la sinapsis, permite a

los circuitos neuronales mantener los niveles apropiados de

excitabilidad y conectividad.

� Plasticidad a corto plazo: dura unos milisegundos o minutos, y permite

al SN procesar e integrar temporalmente la información, ya sea

amplificando o disminuyendo la capacidad de transmisión de los

circuitos sinápticos. [1]

3.8.1. EXPRESIÓN E INDUCCIÓN DE LA PLASTICIDAD

Las sinapsis transmiten información cuando un potencial de acción

presináptico produce la liberación de las vesículas que contienen el NT. Los


105

NT se unen posteriormente a los receptores postsinápticos modificando así la

actividad de la neurona postsináptica. De este modo, la cantidad de NT

liberado depende de las características de la actividad presináptica y, por

tanto, las sinapsis pueden ser consideradas como filtros con propiedades

distintivas.

Las respuestas neuronales se describen típicamente por el tipo de

secuencias de potenciales de acción que producen; estas secuencias se usan

para caracterizar la información contenida en la respuesta neuronal y son la

base de todos los estudios sobre el código neuronal.

Las sinapsis de una misma neurona pueden expresar diferentes formas

de plasticidad. Además, las conexiones entre las neuronas pueden ser

consideradas a veces como lugares individuales de liberación de NT, donde la

liberación del mismo es probabilística y la probabilidad de liberación es

modificada por la actividad neuronal a través de la plasticidad a corto plazo. Es

decir, la fortaleza sináptica, que está determinada en parte por la probabilidad

de liberación, está continuamente modificada por la ocurrencia temporal de los

potenciales de acción (Figura 3.12). Dada la naturaleza estocástica de la

transmisión, una neurona, al disparar una secuencia de potenciales de acción,

puede generar diferentes patrones de liberación de NT en cada una de sus

miles de terminales presinápticas. Por tanto, diremos que cada neurona no


106

transmite solamente una señal, sino un gran número de señales diferentes al

circuito neuronal en el que opera (Figura 3.13). [1], [3], [5], [15], [20]

Figura 3.1 2: Patrones temporales definidos por los intervalos entre los potenciales de acción, influyen en la interacción de varios procesos

sinápticos. [Fuente: Purves, A., Hall F., LaMantia, W.: Neurociencia]

Figura 3.1 3: Diferentes señales transmitidas por una misma neurona.

[Fuente: Purves, A., Hall F., LaMantia, W.: Neurociencia].

Se pueden identificar tres clases de inducción sináptica dependiendo de

la dirección del flujo de la información a través de la sinapsis:

� Feedforward: su inducción sólo depende de la actividad presináptica.

� Feedback: la inducción depende de la actividad de la neurona

postsináptica.

� Asociativa: la inducción depende tanto de la actividad presináptica

como de la postsináptica.


107

3.8.2. FORMAS DE PLASTICIDAD

Las conexiones sinápticas no son fijas, sino que pueden cambiar

dependiendo de la actividad neuronal. A nivel celular, la plasticidad es una

modificación de la neurona debida a las características de los potenciales de

acción que se presentan en ella. La modificación en la neurona sólo se

presenta ante un tren de estímulos, es decir, ante un número de potenciales de

acción que recorren la célula en cierto lapso de tiempo. Si un tren de estímulos

invade una terminal, la cantidad de NT liberado en cada potencial de acción no

siempre permanecerá constante. Dependiendo de la neurona observada y de

las propiedades del tren de estímulos, se puede observar un progresivo

aumento o disminución en la cantidad de NT que se libera. Esta propiedad,

permite que la cantidad de NT se modifique como resultado de una actividad

previa en la terminal, que ha sido llamada plasticidad homosináptica.

Este tipo de plasticidad puede ser de tres tipos: facilitación, potenciación

y depresión. Tanto la potenciación como la facilitación implican un aumento de

la eficacia sináptica (fortalecimiento), mientras que la depresión implica una

disminución (debilitamiento).

� La facilitación: es el incremento progresivo en la cantidad de NT liberado

durante un tren de estímulos. Una hipótesis para explicar la facilitación

señala que este incremento se debe al calcio residual que permanece

en el citoplasma después de invadir a la neurona en cada potencial de


108

acción. Puesto que este calcio residual no tiene el tiempo suficiente

para ser eliminado, queda siempre una pequeña cantidad que aumenta

a medida que los potenciales del tren de estímulos recorren la célula.

� La potenciación: es el incremento en la cantidad de NT liberado

después de que en la terminal se haya presentado un tren de estímulos.

En muchos casos, se observa que la potenciación no desaparece tras

varios minutos de haberse estimulado la terminal. Si este es el caso, se

dice entonces que se trata de una potenciación postetánico (PPT).

La PPT se explica mediante la función de las mitocondrias en la

terminal, además de proveer la energía necesaria para las funciones

celulares, la mitocondria desempeña un importante papel en la

homeostasis del calcio, funcionando como una esponja que absorbe y

libera calcio. Durante el tren de estímulos, el calcio que invade la célula

alcanza el citoplasma, donde es absorbido y almacenado en la matriz de

las mitocondrias. Durante los minutos siguientes, las mitocondrias

liberan el calcio, y éste se añade al de los potenciales de acción

aislados, produciéndose así una mayor liberación de NT. La PPT no

debe confundirse con la LTP, puesto que ésta última permanece

después del tren de estímulos durante más tiempo (minutos, horas y

hasta días) y, al parecer, tiene como base mecanismos moleculares

muy diferentes a la PPT.


109

� La depresión sináptica: la progresiva disminución en la cantidad de NT

liberado durante un tren de potenciales de acción. Este fenómeno es

observado con frecuencia después de un largo e intenso tren de

estímulos, y muchas veces se debe a la depleción de las vesículas del

repositorio liberable de la neurona. A la proporción de vesículas que son

liberadas por un solo potencial de acción en condiciones normales se le

conoce como probabilidad de liberación, y varía enormemente a lo largo

del sistema nervioso. Existe una clara relación entre la probabilidad de

liberación y la presencia de depresión sináptica. Esto es debido a que

las terminales con una alta probabilidad de liberación tienden a sufrir

depresión después de una estimulación tetánica, mientras que las

terminales con baja probabilidad de liberación presentan, ante la misma

estimulación, facilitación y PPT. [1], [3], [11], [13], [19]

3.9. PLASTICIDAD NEURONAL

La plasticidad neuronal es la capacidad del cerebro para cambiar y

reorganizarse en respuesta a algún cambio en la entrada proveniente de una

fuente interna o externa. En función de su relación con la experiencia

Greenough W. y Black J. (1992) [5], clasificaron ésta plasticidad en las tres

categorías siguientes:

� Plasticidad independiente de experiencia: es aquélla en que los

cambios en el cerebro no se producen como resultado de la influencia


110

del medio o de los cambios en el exterior. El cerebro se remodela a sí

mismo espontáneamente, esto es, genera una actividad interior que

ocurre de manera independiente a la influencia exterior. De acuerdo

con la teoría de la plasticidad Hebbiana, las conexiones entre las

neuronas son fortalecidas o debilitadas basándose en las similitudes

o diferencias del momento en que se produce su actividad

presináptica y postsináptica. Ciertas sinapsis, llamadas Sinapsis

Hebbiana, se fortalecen cuando las neuronas presinápticas y

postsinápticas están activas simultáneamente. De la misma forma, la

conexión sináptica entre dos neuronas que no disparan

simultáneamente puede ser debilitada o incluso desaparecer. El

tiempo relativo entre el disparo de una neurona y otra en el núcleo

lateral del tálamo hace que se debiliten o fortalezcan sus conexiones

y, por tanto, determina sus posiciones, formando así las capas

específicas de los ojos. [1]

� Plasticidad expectante de experiencia: se refiere a aquellos cambios

sinápticos que requieren de ciertas experiencias que son esperables

en determinados momentos del desarrollo de una especie. Estos

períodos en que “se espera” que el sujeto esté sometido a

determinadas experiencias comunes a los miembros de su especie,

experiencias que a su vez generan cambios plásticos en el cerebro,

se denominan períodos críticos o sensibles. Una vez finalizados


111

dichos períodos críticos, la influencia sobre el cerebro de estas

mismas experiencias u otras de similares será mucho más limitada.

Entre los ejemplos más conocidos están los relacionados con la

privación sensorial. Entre los trabajos ya clásicos se encuentran los

que llevaron a cabo Hubel D.H. & Wiesel T. (1962) en relación con el

desarrollo de las áreas visuales de la corteza cerebral. [5]

� Plasticidad dependiente de experiencia: radica en ciertas

características del cerebro que no necesitan la experiencia para

desarrollarse, pero que, sin embargo, pueden ser cambiadas o

modificadas por ésta. Si una modificación en el medio interior o

exterior produce cambios en cierta característica del cerebro, se dice

que dicha característica posee plasticidad dependiente de la

experiencia. Este tipo de plasticidad es el que posibilita el aprendizaje

y la memoria. Los cambios físicos que se llevan a cabo durante el

aprendizaje se producen principalmente a nivel neuronal,

fortaleciendo o debilitando las sinapsis entre las neuronas. Estos

cambios dependen de la actividad neuronal a ambas partes de la

sinapsis. Si dos estímulos siempre aparecen juntos, las neuronas que

reciben este par de estímulos constantemente disparan juntas y la

conexión entre ellas se fortalece. Estos cambios en las conexiones

neuronales pueden dar lugar cambios en la topografía general de la

estructura cortical. [5]


112

3.10. CONCLUSION

Es evidente que la influencia de estímulos emocionales, y muy

particularmente aquellos que muestran un alto componente motivacional, han

de actuar de modo similar sobre los mecanismos de procesamiento y retención

de la información, reforzando así su adquisición y contribuyendo a mejorar la

capacidad cognitiva.

Esto comprueba la plasticidad que tiene la red neuronal para aprender

nuevos patrones a corto plazo, es así como se provoca la activación de genes

de acción inmediata y de acción tardía, que van a generar dos tipos de

modificaciones permanentes en el SNC, por una parte refuerzan la transmisión

en las conexiones sinápticas, y por otra, establecen y consolidan las redes

interneuronales. Esto posibilita la evaluación de estrategias cognitivas en

forma independiente o combinada, la cual será una información útil a los fines

educativo, dado que nos muestra en cuales de ellas existen mejores niveles de

logros.

3.11. REFERENCIAS

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CAPITULO III FUNDAMENTOS BIOFISICOSeditorial.unca.edu.ar/Publicacione on line/DIGITESIS... · 2019-09-04 · Para estudiar el cerebro es imprescindible hacerlo teniendo en cuenta

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