CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA - Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, re Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, re - Khoisánidos. Khoisánidos. - Pigmeos. Pigmeos. - Bantúes. Bantúes. - Otros pueblos Niger-Congo Otros pueblos Niger-Congo - Nilo Saharianos Nilo Saharianos - Este de Africa. Este de Africa.
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CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA - Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. - Khoisánidos. - Pigmeos. - Bantúes. - Otros pueblos.
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CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICACAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA
- Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. - Khoisánidos. Khoisánidos. - Pigmeos. Pigmeos. - Bantúes. Bantúes. - Otros pueblos Niger-CongoOtros pueblos Niger-Congo- Nilo SaharianosNilo Saharianos- Este de Africa. Este de Africa.
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Actualmente el continente africano se encuentra en buena medida polarizado entre desiertos y bosques tropicales, con una extensión limitada de climas y vegetaciones intermedios.
IntroIntro
Sin embargo, esta distribución no ha sido así siempre. Hasta hace unos 5000 años, el desierto del Sahara no existía, aunque lo más probable es que haya aparecido y desaparecido con sucesivos cambios de temperatura asociados a las glaciaciones. En todo caso, hace 5.000 años, los diferentes biomas se encontraba en unas proporciones más equilibradas.
IntroIntro
Desde un punto de vista cultural, es un continente heterogéneo, con varios troncos lingüísticos principales:AfroasiáticoNilo SaharianoNíger CongoKoisanidoAustronesio
IntroIntro
... y un número enorme de grupos etnolingüísticos, entre los que cabe destacar los que aparecen en la figura.
Tanto para el ADNmt como para el cromosoma Y se ha observado una correlación de los datos genéticos con los datos lingüísticos. Con la posición geográfica sólo se ha observado correlación para el ADNmt. Parece por tanto que ha existido un flujo génico mayor asociado a los cromosomas masculinos.
Salas Salas et alet al, 2002, 2002
Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa
PCA sobre poblaciones africanas a partir del ADNmt (No aparecen todas las poblaciones de la leyenda)
La topología genética que se obtiene para este continente a partir del ANDmt, por tanto, tiene bastante que ver con la geografía.
SE Africa
N Africa
Egipto
W Africa
C Africa
Mbuti
E Africa
Beleza Beleza et alet al, 2005, 2005
Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa
PCA sobre poblaciones africanas para Y-SNPs
En tanto que a partir de Y-SNPs, la distribución no se ajusta tan bien a la geogafía.
Cavalli-Sforza et al, 2003Cavalli-Sforza et al, 2003
Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa
Haplogrupos de ADNmt de 277 individuos de diferentes continentes
A partir del análisis del ADNmt en individuos de diferentes continentes, se observa que en Africa hay una variabilidad genética exclusiva de este continente. Este es el origen de la hipótesis de la Eva africana.
Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa
Origen de los haplogrupos de ADN-mt en AfricaLos haplogrupos L0, L1, L2 y L3 pueden considerarse africanos. L0 y L1 son anteriores al resto de haplogrupos y derivarían de un hipotético haplogrupo ancestral L.
Salas Salas et alet al, 2002, 2002
Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa
L1L2L3
L1
Distribución de haplogrupos de ADN-mt en Africa
En la figura se observan las frecuencias de los haplogrupos en diferentes regiones de Africa. L1 (que incluye en esta figura a L0) es mayoritario en poblaciones sudafricanas.En el Norte de Africa se encuentran con frecuencias elevadas otros haplogrupos
Tishkoff Tishkoff et alet al, 2009, 2009 HadzaSandawe
San, !XunKxoePigmeosRaiz
NJ obtenido a partir de 1327 STRs e indels
Los pigmeos y los koisánidos quedan agrupados en un extremo del árbol. Hadza y Sandawe muestran un patrimonio genético más parecido a otros grupos geográficamente más próximos, con los que probablemente se hayan mezclado.
Tishkoff Tishkoff et alet al, 2009, 2009
Afroasiáticos
Koisánidos
Niger Congo
Nilosaharianos
Raiz
En general, los diferentes troncos lingüísticos tienden a aparecer en ramas relativamente homogéneas del dendrograma. Cuando existe alguna excepción, normalmente es por que los grupos implicados se encuentran emparentados con otras poblaciones geográficamente próximas, aunque no compartan el tronco lingüístico.La raíz se ha definido incluyendo otros primates.
Kkoisánidos (Kkoi y San)Kkoisánidos (Kkoi y San)
Hace unos 8.000 años, los Khoisánidos o Joisánidos (de Khoi y San), ocupaban junto con los pigmeos un extenso territorio, que incluía la mayor parte del Africa situada al Sur del Ecuador, pero fueron desplazados desde hace 1.500 años por los bantúes y más recientemente por los colonos europeos.
KhoisánidosKhoisánidos
Los khoisánidos hablan alguna de las lenguas joisanas, caracterizadas por incorporar sonidos de chasquido o cliqueos. La población total es de unos 100.000 individuos. Actualmente viven mayoritariamente en el interior o las proximidades del desierto del Kalahari.Los !Kung se encontrarían en esta clasificación entre los !Xu
KhoisánidosKhoisánidos
El desierto del Kalahari es una gran área semiárida y arenosa en el sur de África de unos 500.000 Km2. Ocupa el 70% de Botswana, y partes de Zimbabwe, Namibia y Sudáfrica. El gran Kalahari se extiende más allá, hasta los dos millones y medio de kilómetros cuadrados, incluyendo Gabón, la República del Congo, la República Democrática del Congo, Angola, y Zambia.No obstante, no todo el territorio es desierto o semidesierto todo el tiempo. Dentro del gran Kalahari, se incluye el delta del Okavango, un delta interior que aparece en la época de lluvias y desaparece en la estación seca.
SanSan
Los !Kung son un el grupo San más representativo. Lo componen unos pocos miles de individuos.
SanSan
Viven en grupos de unas 10 a 30 personas en campamentos semipermanentes cuando se encuentran cerca de fuentes de agua, o bien de forma nómada cuando no existen fuentes cerca. Son cazadores-recolectores, aunque algunos grupos se están sedentarizando y convirtiendo en agricultores por presiones de algunas administraciones, especialmente Bostwana. Son más bajos que los bantúes y algo más altos que los pigmeos. Su piel es de color tostado, mucho más clara que la de los bantúes.
Schuster et al 2010Schuster et al 2010
JHO Juu JHO Juu MD8 !KungMD8 !KungNOH TuuNOH TuuSAN SanSAN San
En un análisis realizado a partir de 174.272 SNPs se observa que sus características genéticas son claramente diferenciables de otras poblaciones africanas y europeas.
SanSan
Si se incluyen sólo africanos, se separan claramente del resto.
Schuster et al 2010Schuster et al 2010
JHO Juu JHO Juu MD8 !KungMD8 !KungNOH TuuNOH TuuSAN SanSAN San
YRI YorubaYRI Yoruba
XHO XhosaXHO XhosaABT BantuABT Bantu
KhoiKhoi
Individuos Nama, khoikhois de NamibiaIndividuos Nama, khoikhois de Namibia
Los Khoi son un grupo étnico emparentado genética y lingüísticamente con los San o bosquimanos, con los que comparten el grupo de lenguas khoisanidas o joisanidas.El término hotentote con el que se les conocía se considera actualmente despectivo, ya que quiere decir tartamudo en un dialecto norholandés, que hablaban los primeros colonos en Sudáfrica. Se refiere a los chasquidos habituales en su lenguaje.Han sido ganaderos nómadas de vacas y también de ovejas, aunque actualmente se van sedentarizando. Son unas decenas de miles, dispersos entre Namibia y Sudáfrica.Son un poco más altos que los San, alrededor de 1,5 m en promedio.
KhoiKhoi
Soodyall et alSoodyall et al 2008 2008
Nama y Damara, 2 etnias khoi, comparadas con otras poblaciones khoisánidas para ADNmt (arriba)y haplogrupos del cromosoma y (abajo)
Los Nama y Damara de Namibia, 2 de las principales etnias khoi, muestran una heterogeneidad importante entre sí y con las poblaciones San. L0 se encuentra fundamentalmente en khoisánidos.
KhoiKhoi
Schlebusch , Schlebusch , 20102010
Mulatos
Mulatos
Nama
San
Bantús
Posición genética de los Nama, a partir de ADNmt, YSNPs y STRs
Los Nama aparecen claramente individualizados en esta figura. Los Karretje son considerados mulatos. En su ADNmt prácticamente sólo portan el haplogrupo L0, lo que indica que su herencia femenina es casi exclusivamente Koisánida, pero para el cromosoma Y se observa un origen más heterogéneo.
No africanos
Los Basters de RehobothLos Basters de Rehoboth
Los Basters (o bastardos) de Rehoboth son actualmente unos 25.000 individuos que viven en esa zona de Namibia y son descendientes de parejas formadas por colonos holandeses y mujeres khoi.
Los Basters de RehobothLos Basters de Rehoboth
Jenkins et alJenkins et al 1986 1986
NS – Northern SanCS – Central SanBS – Bantu-speaking
Los Basters, comparados con otros grupos sudafricanos a partir de 11 polimorfismos séricos
Su posición genética es intermedia entre diferentes grupos. También se aprecia a los Nama (Khoi) separados de los San.
Hadza y SandaweHadza y Sandawe
HadzaHadza
SandaweSandawe
Los Hadza y sus vecinos Sandawe son dos grupos del Norte de Tanzania que hablan idiomas khoisánidos. Son un grupo de pequeño tamaño (unos 1.000 habitantes), cazadores-recolectores y emparentados con los Khoi.
Hadza y SandaweHadza y Sandawe
Clasificación de las lenguas khoisánidas o joisánidas. Forman ramas aparte los Hadza, los Sandawe, los khoisánidos del centro, los khoisánidos del norte y los khoisánidos del sur.
Thiskoff et al, 2007Thiskoff et al, 2007
Hadza y SandaweHadza y Sandawe
Dendrograma obtenido a partir de ADN mt
Los datos genéticos corroboran los datos lingüísticos. Señalan que los dos principales grupos que hablan lenguas khoisánidas (poblaciones de Tanzania respecto a poblaciones de Sudáfrica) se habrán separado hace más de 35.000 años y los Hadza de los Sandawe hace más de 15.000 años.
Thiskoff Thiskoff et alet al, 2007, 2007SAK: Southern African KhoisanSAK: Southern African KhoisanMbugwe: Etnia del N de TanzaniaMbugwe: Etnia del N de Tanzania
Hadza y SandaweHadza y Sandawe
Dendrograma obtenido a partir de marcadores del cromosoma Y
Tanto el ADNmt como el cromosoma Y muestran que se encuentran más emparentados con poblaciones bantús próximas que con otros khoisánidos, debido a flujos génicos posteriores. En todo caso, el flujo génico parece mayor para el cromosoma Y que para el ADNmt.