2.1 Definicin 2.2 Morfologa y agrupamiento2.3 Tamao2.4
Estructura bacteriana2.5 Pared celular2.6 Membrana citoplasmtica
2.7 Citoplasma o matriz citoplasmtica2.8 Ribosomas2.9 Regin nuclear
o nucleoide2.10 Glicoclix: Cpsula y capa mucosa2.11 Fimbrias y
pilis2.12 Flagelos2.13 Endosporas2.14 Inclusiones
citoplasmticas2.15 Referencias bibliogrficasCAPITULO
2Bacteriologa
EstreptococoEsta micrografa electrnica ilustra bacterias del
gnero Streptococcus. Son transmitidas por va area en hospitales,
escuelas y otros lugares pblicos y algunas especies son
responsables de infecciones como faringitis, escarlatina y algunos
tipos de neumona.
2.1 DefinicinDisciplina que estudia las bacterias u organismos
procariotas.
2.2 Morfologa y agrupamientoa. Cocos: Clulas esfricas u ovoides
que se pueden disponer individualmente o en agrupaciones
caractersticas, tiles para su identificacin y que se originan como
consecuencia de su divisin celular (Figura 2.1).a.1 Diplococos: Los
cocos se dividen en un solo plano y permanecen juntos para
constituir pares, ejemplo: Leuconostoc mesenteroides.a.2
Estreptococos: Los cocos permanecen adheridos despus de dividirse
repetidamente en un solo plano y forman largas cadenas, ejemplo:
Streptococcus thermophilus.a.3 Tetradas: Los cocos se dividen en
dos planos formando grupos de cuatro clulas, ejemplo: Micrococcus
sp.a.4 Sarcinas: Los cocos se dividen en tres planos formando
grupos de ocho clulas, ejemplo: Sarcina sp.a.5 Estafilococos: Los
cocos no siguen un patrn regular de orientacin en sus divisiones
sucesivas o se dividen en planos aleatorios a manera de racimos,
ejemplo: Staphylococcus aureus.
b. Bacilos: Clulas alargadas en forma de bastones que se pueden
disponer aisladamente, en parejas (diplobacilos) o en cadenas
(estreptobacilos). Los extremos de los bacilos pueden ser
redondeados, rectos y agusados. Algunos bacilos son rectos:
Bacillus anthracis; otros son curvos: Vibrio cholerae, otros son
tan cortos y anchos que parecen cocos, denominndose cocobacilos:
Acinetobacter sp. (Figuras 2.2 a,b,c).
c. Filamentos: Clulas alargadas en forma de fibras que pueden
constituir una red denominada micelio, ejemplo: Streptomyces
sp.(Figura 2.2 d).
d. Formas espiraladas
(b)Formas alargadas o bacilos retorcidos como hlices o
espirales. Si las formas son rgidas se les denomina espirilos:
Rhodospirillum rubrum y si son flexibles espiroquetas: Spirocheta
stenostrepta (Figuras 2.2 e, f).e. Bacterias con yemas y
apndicesClulas que forman filamentos largos al final de los cuales
se observan yemas, ejemplo: Rhodomicrobium vannieli (Figura 2.2
g).f. Pleomrficos No presentan una forma definida caracterstica,
ejemplo: Corynebacterium glutamicum (Figura 2.2 h).
2.3TamaoEl tamao de las bacterias vara tanto como la forma y se
mide en micrmetros (10 -3 mm = 10 -6 m), as como en nanmetros (10
.3 um = 10 -6 mm = 10-9 m). En promedio, los bacilos no tienen ms
de 1 um de ancho ni 5 um de largo y los cocos tienen un dimetro
promedio de 0,5 um.Las bacterias ms pequeas pertenecen al gnero
Micoplasma con un dimetro aproximado de 0,3 um; sin embargo, se han
publicado investigaciones de las nanobacterias con un dimetro
aproximado de 0,2 a 0,05 um. La bacteria ms grande es Epulopiscium
fishelsoni y se encuenta en el intestino del pez cirujano marrn
Acanthurus nigrofuscus. Mide 600 nm por 80 nm, un poco menos que un
guin impreso.
(b)(a)
(d)(c)(a)
Figura 2.1 Diferentes agrupamientos de cocos.
ba
dc
fe
hg
Figura 2.2 Formas de bacterias: a. Bacilos rectos (Bacillus
anthracis), b. Bacilos curvos (Vibrio cholerae), c. Cocobacilos
(Acinetobacter sp.), d. Filamentos (Streptomyces sp.), e.Espirilos
(Rhodospirillum sp.), f. Espiroquetas (Leptospira sp.), g.Yemas y
apndices (Rhodomicrobium sp.), h. Pleomrficas (Corynebacterium
glutamicum). Captulo 2. Bacteriologa
(a)
21
2.4Estructura bacterianaEn su mayora las bacterias presentan
elementos constantes ( pared celular, membrana citoplasmtica,
citoplasma, nucleoide, ribosomas) e inconstantes (glicoclix, pilis
y fimbrias, endosporas, flagelos e inclusiones citoplasmticas
(Figura 2.3).
Figura 2.3 Estructura de una bacteria.
2.5 Pared celularLa pared celular es la estructura ms importante
de la mayora de las clulas procariotas (salvo algunos micoplasmas y
arqueobacterias), porque mantiene la forma y protege de la lisis
osmtica. Permite clasificar a las bacterias en dos grandes grupos
segn su respuesta a la tincin de Gram (1994, Christian Gram). Las
Gram positivas se tien de color oscuro azul- violeta mientras que
las Gram negativas adquieren un color rosa o rojo (Figura 2.4).
Fundamentalmente, la pared celular est formada por peptidoglicano
sobre todo en las Gram positivas.
ba
Figura 2. 4 Bacterias Grampositivas (a) y Gram negativas (b).El
peptidoglicano o murena es un polmero constitudo por dos derivados
de azcares: cido N-acetilglucosamina (NAG) y cido N-acetilmurmico
(NAM) unidos a travs de enlaces B 1,4. Una cadena polipeptdica de
cuatro aminocidos est siempre conectada a un grupo carboxilo del
cido n-acetil murmico. En las bacterias Gram positivas los
aminocidos son L-alanina, cido D glutmico , L.lisina y D-alanina.
En las Gram negativas, los aminocidos son L-alanina, cido D-
glutmico, cido mesodiaminopimlico (DAP) y D-alanina.
Peptidoglicano en bacteria Gram positiva:
NAG - NAM
Gli D alanina L alanina
Gli
Gli L lisina cido D glutmico
Gli
Gli cido D glutmicoL lisina
L alanina D alanina
NAG NAM Peptidoglicano en bacteria Gram negativa:
NAG NAM
D alanina L alanina
cido mesodiaminopimlico (DAP)cido D glutmico
cido D glutmicocido mesodiaminopimlico (DAP)
L alanina D alanina
NAG NAM
Los enlaces glucosdicos que unen los derivados de azcares son
muy fuertes pero slo cuando se entrecruzan a travs de puentes
peptdicos se logra la rigidez caracterstica de la pared celular
(Figuras 2.5 y 2.6). En las Gram positivas, el enlace depende del
tipo de microorganismo. En S.aureus el puente est formado por cinco
glicinas conectadas por enlaces peptdicos, unindose la L-lisina con
la D alanina. En las bacterias Gram negativas, los puentes entre
las cadenas de aminocidos se establecen entre enlaces peptdicos del
grupo amino del cido mesodiaminopimlico con el grupo carboxilo de
la D alanina terminal.
El peptidoglicano slo se presenta en el dominio Bacteria. En
Archaea o en Eukarya nunca se ha encontrado el cido N-acetil
murmico ni el aminocido diaminopimlico (DAP); sin embargo, no todas
las Bacteria tienen DAP. Este aminocido se encuentra en las
bacterias Gram negativas y en algunas Gram positivas, pero la
mayora de cocos Gram positivos presentan lisina en lugar de DAP.
Algunos procariotas como los micoplasmas carecen de pared celular
al igual que la archaea Thermoplasma.
Algunas Archaea presentan paredes celulares con un polisacrido
similar al peptidoglicano denominado pseudopeptidoglicano cuyo
esqueleto lo forman unidades de N-acetilglucosamina y acido
N-acetiltalosaminurnico que reemplaza al cido N-acetil murmico.
Otras Archaea slo presentan polisacridos, glicoprotenas o protenas
en la pared celular y algunas presentan una capa superficial
paracristalina o capa S compuesta por glicoprotenas.
Figura 2.5 Peptidoglicano a. Escherichia coli, bacteria Gram
negativa b. Staphylococcus aureus, bacteria Gram positiva (Prescott
et al., 2002).
a
b
Figura 2.6 Vista global de peptidoglicano (a) Escherichia coli,
bacteria Gram negativa. (b) Staphylococcus aureus, bacteria Gram
positiva (Prescott et al., 2002).
a. Pared celular de bacterias Gram positivasLa pared celular es
monoestratificada con 20 a 80 nanmetros de grosor en el
peptidoglicano (hasta 25 capas una sobre otra) y representa el 90 %
de la pared. Tambin se encuentran los cidos teicoicos que son
polmeros de glicerol y ribitol unidos por un grupo fosfato (Figura
2.7).Los cidos teicoicos pueden estar anclados al peptidoglicano
mediante un enlace covalente con el hidroxilo seis del cido
N-acetilmurmico o pueden estar anclados en los lpidos de la
membrana celular en cuyo caso se denominan cidos lipoteicoicos. Los
cidos teicoicos estn cargados negativamente, intervienen en el paso
de iones a travs de la pared celular y son responsables en parte de
la carga negativa de la pared celular de las Gram positivas.
Algunas veces aminocidos como la D - alanina o azcares como la
glucosa se unen a los cidos teicoicos.
Figura 2.7 Pared celular de una bacteria Gram positiva (a) Acido
teicoico (b) (Prescott et al., 2002)
b. Pared celular de bacterias Gram negativasLa pared celular es
biestratificada con 2 a 7 nanmetros de grosor en el peptidoglicano
y sobre ste se encuentra una membrana externa. El peptidoglicano
est formado por una a dos capas y representa el 10 % del peso de la
pared (Figura 2.8).La membrana externa presenta una protena
denominada lipoprotena de Braun o lipoprotena de murena que est
unida covalentemente al peptidoglicano. Los constituyentes ms
caractersticos de la membrana externa son los lipopolisacridos
(LPS) que son molculas grandes constituidas por lpidos e hidratos
de carbono (lpido A, polisacrido central o core y cadena lateral
O). El lipopolisacrido ms estudiado es el de Salmonella, en cuyo
caso se denomina antgeno a la cadenaO y es un polisacrido que se
extiende hacia afuera, fcilmente reconocido por lo anticuerpos del
husped por lo que las bacterias lo cambian rpidamente para evitar
su deteccin.El lipopolisacrido adems de evitar las defensas del
husped, contribuye a la carga negativa de la superficie bacteriana
y facilita la estabilidad de la estructura de la membrana externa.
Adems el lpido A a menudo es muy txico y puede actuar como una
endotoxina, siendo responsable de algunos de los sntomas que se
desarrollan en la infecciones por bacterias Gram negativas.
Figura 2.8 Pared celular de una bacteria Gram negativa.
c. Funciones de la pared celularLa pared celular mantiene la
forma de la bacteria y es una barrera protectora de la lisis
osmtica frente a cambios externos adversos. Normalmente los solutos
estn ms concentrados en el citoplasma bacteriano que en la mayora
de hbitat microbianos, que son hipotnicos. Durante la smosis el
agua se desplaza a travs de las membranas semipermeables como la
membrana plasmtica desde soluciones diluidas (con mayor
concentracin de agua) a soluciones ms concentradas (con menos
concentracin de agua). Por ello sin la pared celular, que resiste
la hinchazn celular y protege las bacterias, el agua entrara
normalmente, las clulas se hincharan y se destruiran en un proceso
denominado lisis.La pared celular tambin evita o disminuye la
entrada de sales biliares, antibiticos y otras sustancias txicas
que pueden destruir a las bacterias. Asimismo, permite el paso de
molculas pequeas cono glucosa a travs de las porinas o protenas
especiales que de tres en tres atraviesan la membrana externa y
forman canales estrechos a travs de los que pasan molculas menores
de 600 a 700 Dalton.
d. Fundamento de la tincin de GramLa diferencia entre bacterias
Gram positivas y Gram negativas se debe a la naturaleza fsica de su
pared celular, ya que si sta se elimina las Gram positivas se
convierten en Gram negativas. El peptidoglicano no se tie por s
mismo, ms bien parece que acta como barrera de permeabilidad para
evitar la salida de cristal violeta. Durante el proceso, las
bacterias se tien primero con el cristal violeta y luego se aplica
el yoduro (lugol) para favorecer la retencin del colorante (se
forma un complejo cristal violeta yodo insoluble).Cuando se
decoloran las bacterias Gram positivas con etanol, el alcohol
deshidrata el peptidoglicano y contrae los poros de la capa gruesa
de peptidoglicano. En consecuencia el complejo colorante-yoduro se
retiene durante la fase corta de decoloracin y las bacterias
mantienen el color azul-violeta. Por el contrario, la capa de
peptidoglicano de las bacterias Gram negativas es muy fina, sin
tantos enlaces y con poros de mayor tamao. Tambin es posible que el
tratamiento con alcohol acetona extraiga suficientes lpidos de la
membrana en las clulas Gram negativas como para aumentar
posteriormente su porosidad. Por estos motivos, el alcohol acetona
elimina rpidamente el complejo cristal violeta-yoduro en las Gram
negativas.
e. Clulas sin pared celularEl peptidoglicano puede ser destruido
por la lisozima, enzima que se encuentra en la saliva y lgrimas y
que rompe los enlaces glucosidicos 1,4 entre las unidades de
n-acetil glucosamina y N-acetil murmico. El agua ingresa a la
clula, sta se hincha y eventualente explota. Si se aade sacarosa al
medio en cantidad suficiente como para que la presin osmtica se
equilibre, entonces la lisozima digiere el peptidoglicano pero el
agua no ingresa a la clula formndose un protoplasto (forma
bacteriana libre de cualquier material residual de pared celular).
Por su parte la penicilina, impide la transpeptidacin de las clulas
bacterianas en crecimiento originando formas L con un crecimiento
en longitud y grosor desordenados, que llegan a tener un tamao
varias veces superior al del bacilo que los origin. En un medio
isotnico e hipertnico se transforman en esferas denominados
esferoplastos que se diferencian de los protoplastos porque
presentan restos de pared celular. Aunque la mayora de las
bacterias precisan de pared celular para sobrevivir, algunas
carecen de ella por ejemplo los micoplasmas.
f. Espacio periplasmticoEs una regin o espacio situado entre la
membrana externa de la pared celular y la membrana citoplasmtica.
En las bacterias Gram negativas presenta 12 a 15 nanmetros y
contiene protenas hidrolticas para la degradacin inicial de algunos
nutrientes, protenas de unin que inician el transporte de
nutrientes y quimiorreceptores implicados en las respuestas
quimiotcticas. Este espacio periplasmtico no es evidente en las
bacterias Gram positivas.
2.6 Membrana citoplasmticaEs una fina estructura que rodea
completamente a la clula. A pesar de que solo tienen 8 nm de
espesor esta barrera es vital y separa el citoplasma del entorno.
Esta membrana biolgica consta de una bicapa lipdica formada
mayoritariamente por fosfolpidos que le confieren fluidez (Figuras
2.9 y 2.10). Los fosfolpidos presentan cidos grasos (unidades
hidrofbicas) unidas al glicerol (unidades hidrfilas). En la bicapa
los cidos grasos apuntan hacia el interior mientras que el glicerol
est expuesto a la fase acuosa (Figuras 2.9 y 2.10)El modelo de
estructura de membrana ms aceptado actualmente es el modelo de
mosaico de fluido, donde se diferencian dos tipos de protenas de
membrana. Las protenas perifricas estn dbilmente conectadas a la
membrana, son solubles en soluciones acuosas, constituyen
aproximadamente del 20 al 30 % del total de las protenas y puede
ser fcilmente eliminadas. Las protenas integrales constituyen entre
el 70 a 80 % del total de las protenas, no se extraen fcilmente y
son insolubles en soluciones acuosas cuando se eliminan los lpidos.
Entonces, en el modelo de mosaico de fluido las protenas integrales
se encuentran flotando en una bicapa lipdica y las protenas
perifricas estn asociadas con la superficie de la membrana externa.
En la membrana plasmtica se observan invaginaciones denominadas
mesosomas y son ms prominentes en bacterias Gram positivas que en
Gram negativas; sin embargo, su funcin es incierta.
Figura 2.9 Estructura de la membrana plasmtica (Prescott et al.
2002).
Figura 2.10 Estructura bsica de una bicapa lipdica.Las membranas
plasmticas de las Bacteria se diferencian de los Eukarya en que
carecen de esteroles como el colesterol; sin embargo, algunas
Bacteria como los micoplasmas y metantrofos contienen molculas
pentacclicas denominadas hopanoides (similares a los esteroles). No
se han encontrado hopanoides en Archaea.A diferencia de lo que
sucede en Bacteria o en Eukarya, donde los nlaces ster son los
responsables de la unin entre el glicerol y los cidos grasos, en
Archaea, los lpidos presentan enlaces ter entre el glicerol y las
cadenas laterales hidrofbicas. Adems carecen de cidos grasos y en
su lugar tienen cadenas laterales compuestas de unidades
repetitivas de isopropeno (molcula hidrocarbonada de cinco tomos de
carbono). Los diteres y tetrateres de glicerol son los principales
tipos de lpidos presentes en las Archaea. Las cadenas laterales de
fitano en las molculas de un tetrater se unen covalentemente entre
s. Esto hace que se produzca una monocapa en lugar de una bicapa
lipdica. Las monocapas lipdicas son ms estables y resistentes a la
disgregacin y son caractersticas de las Archaea, algunas de las
cuales son hipertermfilas.
2.7Citoplasma o matriz citoplasmticaEs una sustancia englobada
por la membrana citoplasmtica y compuesta fundamentalmente por agua
(70 %).Carece de orgnulos limitados por una membrana unitaria
Alberga el nucleoide, ribosomas e inclusiones citoplasmticas. La
membrana y el contenido interior o matriz citoplasmtica se
denominan en conjunto protoplasto. 2.8RibosomasSe encuentran
mayoritariamente en la matriz citoplasmtica y muy poco en la
membrana citoplasmtica. Aparecen como partculas pequeas compuestas
de protenas y cido ribonucleico y son lugares de sntesis proteica.
Los ribosomas de la matriz citoplasmtica sintetizan protenas
destinadas a permanecer en el interior de la clula y los ribosomas
de la membrana plasmtica elaboran protenas que son transportadas al
exterior. Debido a que tienen una velocidad de sedimentacin en la
ultracentrfuga de 70 unidades Svedberg, se les llama ribosomas 70
S. Una unidad Svedberg es la unidad del coeficiente de sedimentacin
o medida de la velocidad de sedimentacin en una centrfuga. Cuanto
mayor sea la velocidad de desplazamiento de una partcula al ser
centrifugada mayor ser su valor Svedberg o coeficiente de
sedimentacin.Los ribosomas 70 S constan de dos subunidades:
partculas 30 S y 50 S. Una clula bacteriana tiene aproximadamente 5
000 a 50 000 ribosomas y su nmero es mayor cuanto ms de prisa crece
la clula. Durante la sntesis proteica activa se pueden observar
cadenas de ribosomas ordenados regularmente y alineados como perlas
de un collar a lo largo del filamento de ARN m. A stos se les
denomina polirribosomas o polisomas.
2.9 Regin nuclear o nucleoideEl material gentico de los
procariotas est contenido en una regin del citoplasma denominada
nucleoide (Figura 2.11) y que a la vez se caracteriza porque carece
de membrana a su alrededor.Los nucleoides aislados muestran en su
composicin 60 % de ADN; 30 % de ARN y 10 % de protena. El ADN sigue
el modelo clsico de Watson y Crick con dos hebras antiparalelas
medira 1 mm, es decir 1 000 veces ms de la longitud de la
bacteria.El ARN est constitudo por una sola cadena (unicatenrio) y
en los nucletidos la timina y desoxirribosa del ADN son
reemplazados por el uracilo y ribosa respectivamente. En algunas
bacterias se ha encontrado ADN extracromosmico contenida en los
plsmidos. Se trata de molculas circulares de doble cadena de ADN
que pueden existir y replicarse independientemente del cromosoma o
pueden estar integrados en ste. En cualquier caso son heredados por
las clulas hijas. No son necesarios para el crecimiento y la
reproduccin pero acarrean genes que confieren a la bacteria husped
una ventaja selectiva ejemplo: resistencia los antibiticos,
capacidad para fermentar carbohidratos.
Figura 2.11 Clula bacteriana: matriz citoplasmtica con
nucleoide, ribosomas, inclusiones citoplasmticas.
30
2.10Glicoclix: Cpsula y capa mucosaEl glicoclix se define como
el material polisacrido que se extiende alrededor de la clula
bacteriana, como una capa (Figura 2.12). La composicin de estas
capas vara en los diferentes organismos y puede ser gruesa o fina,
rgida o flexible, dependiendo de la naturaleza qumica en un
organismo determinado. Las capas rgidas se organizan como una
matriz impermeable que excluye algunos colorantes como la tinta
china y constituyen la cpsula. Si el glicoclix se deforma
fcilmente, no excluye partculas y es ms difcil de visualizar, se
denomina capa mucosa. El glicoclix permite la adherencia o fijacin
de algunos microorganismos patgenos a sus hospederos. Tambin se ha
visto que las bacterias con cpsula resisten mejor la accin de las
clulas fagocitarias. Adems como las capas de polisacrido
probablemente retienen una cantidad importante de agua, se piensa
que el glicoclix pueda contribuir a la resistencia a la
desecacin.Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienen
una capa normalmente estructurada, denominada capa S sobre su
superficie. Esta capa tambin es comn en las arqueobacterias, en las
que puede constituir la nica estructura de pared fuera de la
membrana plasmtica. La capa S est compuesta por protenas y
glicoprotenas. Protege a las clulas frente a fluctuaciones inicas y
de pH, estrs osmtico, enzimas e incluso frente a la bacteria
depredadora Bdellovibrio. Tambin ayuda a mantener la fuerza y
rigidez de la envoltura, facilita la adhesin a superficies y
protege frente al ataque de los fagocitos.
cba
Figura 2.12 Glicoclix (a) Cpsula, (b) capa mucosa, (c) capa S:
CS; pared celular: PC; membrana citoplasmtica :MC; citoplasma:
cit.
2.11 Fimbrias y pilisSon apndices rgidos constitudos por una
protena y no participan en la movilidad celular. Las fimbrias son
apndices cortos (3 a 10 nm) y delgados que se encuentran en las
bacterias hasta en nmero de 1 000. En algunos casos sirven para
fijar a las bacterias a las superficies solidas como rocas y
tejidos del husped. Los pilis (9 a 10 nm) son apndices largos y ms
anchos que las fimbrias que se encuentran en nmero de uno a diez
por clula. Estn determinados genticamente y son necesarios para la
conjugacin bacteriana por lo que tambin se denominan pilis sexuales
(Figura 2.13).
Figura 2.13 Fimbrias y pili sexual.
2.12 FlagelosApndices locomotores (Figura 2.14), en forma de
hilos que se extienden hacia fuera de la membrana plasmtica y de la
pared celular. Segn su nmero y distribucin las bacterias pueden
ser:Monotricas : Un flagelo en el extremo o flagelo polar (Vibrio
sp.)
Anfitricas : Un flagelo en los dos extremos (Campylobacter
sp.)
Lofotricas : Un grupo de flagelos en uno (Pseudomonas sp.) o en
los dos extremos (Spirillum sp.)
Peritricas : Flagelos en toda la superficie (Bacillus sp,
Proteus sp)
a
cb
d
Figura 2.14 Bacterias segn el nmero de flagelos (a), Monotricas:
Vibrio cholerae (b), Lofotricas: Pseudomonas sp.( c),
Peritricas:Proteus sp.(d).
2.13 EndosporasFormas de resistencia de las bacterias de los
gneros Bacillus, Clostridium y Sporosarcina, ante situaciones
adversas como deficiencia nutricional, fro, calor, agentes qumicos,
radiacin ultravioleta. Son impermeables a la mayora de colorantes y
pueden tener un dimetro menor o mayor al de la clula vegetativa,
denominndose en cada caso esporas no deformantes y deformantes. A
su vez puede estar ubicadas centralmente, cerca del extremo o en el
extremo de la clula vegetativa. Las endosporas se forman en el
proceso de esporulacin o esporognesis y se mantienen latentes por
muchos aos. Cuando terminan las condiciones adversas, generan una
clula vegetativa similar a la que las origin en el proceso de
germinacin.
2.14 Inclusiones citoplasmticasSon elementos que aparecen en el
citoplasma bacteriano y que no tienen una estructura uniforme.
Algunos no estn rodeados por una membrana y permanecen libres en el
citoplasma, ejemplo, grnulos de polifosfato, cianoficina, glucgeno.
Otros cuerpos de inclusin estn rodeados por una membrana no
unitaria de una sola capa, ejemplo: grnulos de polihidrixibutirato
(PHB), algunos de glucgeno, azufre, carboxisomas y vacuolas de
gas.Una de las inclusiones ms comunes entre los procariotas es el
cido poli-B-hidroxibutirato (PHB), un compuesto lipdico formado por
unidades de cido B-hidroxibutrico. Los monmeros de este cido se
unen por enlaces ster hasta formar largas polmeros de PHB cuyas
molculas se agregan formando grnulos. Se ha establecido el trmino
poli-B-hidroxialcanoato (PHA) para describir esta clase de polmeros
que pueden actuar como reserva de carbono y energa en ciertas
especies de Bacteria y Archaea.Otro producto de reserva que los
procariotas pueden sintetizar es el glucgeno, un polmero de glucosa
que se acumula cuando la fuente de carbono est en exceso en el
medio. Muchos microorganismos acumulan reservas de fosfato
inorgnico en forma de grnulos de polifosfato que pueden degradarse
y utilizarse como fuente de fosfato para la sntesis de cidos
nucleicos y de fosfolpidos y para sustentar el crecimiento. Adems
algunos procariotas pueden acumular dentro de las clulas azufre
elemental en forma de grnulos visibles que se forman cuando los
microorganismos oxidan compuestos reducidos del azufre como
sulfuros y tiosulfatos y cuando stos llegan a ser limitantes, los
grnulos de azufre se oxidan y desaparecen lentamente. Muchas
especies de bacterias acuticas (Magnetospirillum magnetotacticum)
acumulan magnetosomas o partculas cristalinas intracelulares del
mineral hierro magnetita, Fe3O4. La mayora crecen a concentraciones
de oxgeno muy bajas, lo que parece indicar que probablemente una de
sus funciones sea la de guiar a las clulas acuticas hacia el fondo
junto con los sedimentos, donde las concentraciones de oxgeno son
menores. Asimismo, numerosos procariotas como las cianobacterias
poseen vesculas de gas para flotar en los lagos y en el mar. Los
grnulos de cianoficina estn compuestos por polipptidos que
contienen aproximadamente la misma cantidad de arginina y cido
asprtico (se acumula el exceso de nitrgeno como reserva
bacteriana). Los carboxisomas presentes en muchas cianobacterias,
bacterias nitrificantes y tiobacilos son poliedros que contienen la
enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa y pueden ser el lugar de
fijacin de CO2.
baFigura 2.16 Endosporas (a) central, (b) subterminal, (c)
terminal, (d) terminal deformante, (e) ciclo de vida de un bacilo
esporulante.
c Figura 2.17 Esporas no deformantes en Bacillus anthracis y
Sporosarcina sp. (a,b) y deformantes en Clostridium sp. (c)
a
b
c
Figura 2.18 Inclusiones citoplasmticas, (a) Grnulos de
polihidroxialcanoatos en Azotobacter sp., (b) Grnulos de azufre en
Chromatium sp., (c) Magnetosomas.
2.15 Referencias bibliogrficas
Schlegel, H. (1997). Microbiologa General (9.ed.). Espaa:
Ediciones Omega, S.A.Madigan, M.; Martinko, J. y Parker, J. (2004).
Brock. Biologa de los Microorganismos (10. ed.) Madrid, Espaa:
Pearson Educacin, S.A.Prescott, L, Harley J., y Klein, D. (1999).
Microbiologa. Espaa: McGraw Hill Interamericana.