1 Cadeia Cadeia Transportadora Transportadora de El de Elétrons trons e Fosforila Fosforilaç ão Oxidativa ão Oxidativa Alexandre Alexandre Havt Havt Objetivos Objetivos Demonstrar como o transporte de el Demonstrar como o transporte de elétrons trons na membrana mitocondrial gera for na membrana mitocondrial gera força a pr próton ton-motriz para a s motriz para a sí ntese de ATP ntese de ATP Importância da utiliza Importância da utilização de ATP para as ão de ATP para as rea reações biol ões biológicas gicas Obten Obtenç ão de Energia ão de Energia Quimiotr Quimiotróficos ficos Nutrientes oxidados Nutrientes oxidados Perda de pr Perda de prótons (H tons (H + ) e el ) e elétrons (e trons (e - ) Átomos de carbono convertidos em CO tomos de carbono convertidos em CO 2 Coenzimas reduzidas Coenzimas reduzidas Redu Redução de Oxigênio em H ão de Oxigênio em H 2 O Quimiolitotr Quimiolitotróficos ficos (compostos inorgânicos) (compostos inorgânicos) Quimiorganotr Quimiorganotróficos ficos (compostos orgânicos) (compostos orgânicos) Obtenção de energia por oxidação de compostos do meio Carboidratos Lipídeos Proteínas CO 2 H + + e - Coenzimas (oxidadas) Coenzimas H + + e - (reduzidas) O 2 + ADP + P i ATP + H 2 O Obten Obtenç ão de Energia ão de Energia Fontes Fontes de ATP de ATP Metabolismo anaer Metabolismo anaeróbio de nutrientes bio de nutrientes Al Aláctico ctico Fosfocreatina Fosfocreatina quinase quinase - ATP ATP Láctico ctico Glicose Glicose – Piruvato Piruvato – Lactato Lactato Metabolismo aer Metabolismo aeróbio de nutrientes bio de nutrientes Ciclo do Ciclo do ácido c cido cí trico trico Cadeia transportadora de el Cadeia transportadora de elétrons trons Fosforila Fosforilação oxidativa ão oxidativa Potência aer Potência aeróbia e anaer bia e anaeróbia bia Instantâneo Instantâneo 9,0 9,0 Catabolismo de Catabolismo de fosfocreatina fosfocreatina 5 5 – 10 segundos 10 segundos 4,5 4,5 Glic Glicólise lise Alguns minutos Alguns minutos 2,8 2,8 Oxida Oxidação de glicogênio ão de glicogênio ≅ 90 90 minutos minutos 1,0 1,0 Oxida Oxidação da glicose ão da glicose sangu sanguínea nea >2h >2h 1,0 1,0 Oxida Oxidação lip ão lipídica dica Tempo de Tempo de retardo retardo mmol mmol ATP ATP/Kg/s /Kg/s Substrato Substrato
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Cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa
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CadeiaCadeia TransportadoraTransportadora de Elde Eléétronstronsee
FosforilaFosforilaçção Oxidativaão Oxidativa
Alexandre Alexandre HavtHavt
ObjetivosObjetivos
�� Demonstrar como o transporte de elDemonstrar como o transporte de eléétrons trons na membrana mitocondrial gera forna membrana mitocondrial gera forçça a prpróótonton--motriz para a smotriz para a sííntese de ATPntese de ATP
�� Importância da utilizaImportância da utilizaçção de ATP para as ão de ATP para as reareaçções biolões biolóógicasgicas
ObtenObtençção de Energiaão de Energia
�� QuimiotrQuimiotróóficosficos
�� Nutrientes oxidadosNutrientes oxidados�� Perda de prPerda de próótons (Htons (H++) e el) e eléétrons (etrons (e--))�� ÁÁtomos de carbono convertidos em COtomos de carbono convertidos em CO22
�� Coenzimas reduzidasCoenzimas reduzidas�� ReduReduçção de Oxigênio em Hão de Oxigênio em H22OO
�� Metabolismo aerMetabolismo aeróóbio de nutrientesbio de nutrientes�� Ciclo do Ciclo do áácido ccido cíítricotrico�� Cadeia transportadora de elCadeia transportadora de eléétronstrons�� FosforilaFosforilaçção oxidativaão oxidativa
Potência aerPotência aeróóbia e anaerbia e anaeróóbiabia
InstantâneoInstantâneo9,09,0Catabolismo de Catabolismo de fosfocreatinafosfocreatina
�� Energia conservada nas coenzimas reduzidasEnergia conservada nas coenzimas reduzidas
�� OxidaOxidaççãoão
��Possam participar novamente das vias Possam participar novamente das vias catabcatabóólicaslicas
��Energia conservada Energia conservada éé usada parausada para::
�� SSííntese de ATPntese de ATP
�� ReduReduçção do Oão do O22 em Hem H22OO
OxidaOxidaçção de Coenzimasão de Coenzimas�� Compare as variaCompare as variaçções de energia livre padrãoões de energia livre padrão::
�� Transferência de 2 elTransferência de 2 eléétrons de NADH para o Otrons de NADH para o O22
��∆∆GGoo’’ = = -- 220 kJ.mol220 kJ.mol--1 1 ([ ] dos ([ ] dos produtos > [ ] dos reagentesprodutos > [ ] dos reagentes))
�� SSííntese de ATPntese de ATP��∆∆GGoo’’ = + 31 kJ.mol= + 31 kJ.mol--11 ([ ] dos ([ ] dos produtos < [ ] dos reagentesprodutos < [ ] dos reagentes))
�� ““Se a transferência de elSe a transferência de eléétrons das coenzimas reduzidas trons das coenzimas reduzidas fosse feita diretamente para o Ofosse feita diretamente para o O22 toda a energia seria liberada toda a energia seria liberada na forma de calorna forma de calor””
�� EstratEstratéégia celular para sgia celular para sííntese de ATPntese de ATP�� Energia da transferência de elEnergia da transferência de eléétrons para gerar gradiente de prtrons para gerar gradiente de próótonstons
Cadeia Transportadora de ElCadeia Transportadora de Eléétronstrons
�� Ocorre na membrana interna da mitocôndriaOcorre na membrana interna da mitocôndria
�� Quatro complexos enzimQuatro complexos enzimááticosticos
�� I I –– NADHNADH--CoQCoQ redutaseredutase (FMN / centros Fe(FMN / centros Fe--S)S)
�� II II –– SuccinatoSuccinato--CoQCoQ redutaseredutase (FAD / Centros Fe(FAD / Centros Fe--S / Citocromo b)S / Citocromo b)
�� III III –– CoQCoQ--citocromocitocromo c c redutaseredutase (Citocromos b e c(Citocromos b e c11 / Centros Fe/ Centros Fe--S)S)
�� IV IV –– CicromoCicromo c oxidase c oxidase (Citocromos a e a(Citocromos a e a33 / / ÍÍons de cobre)ons de cobre)
�� 2 transportadores de el2 transportadores de eléétronstrons
CoQCoQ Como Ponto de Convergência dos ElComo Ponto de Convergência dos Eléétronstrons
CoQCoQ Como Ponto de Convergência dos ElComo Ponto de Convergência dos Eléétronstrons CitocromosCitocromos�� Transportadores de elTransportadores de eléétronstrons
�� b e c b e c –– ““hemeheme”” igual ao da hemoglobina igual ao da hemoglobina
(grupos (grupos vinilavinila e metila)e metila)
�� a a –– grupo grupo isoprênicoisoprênico e e formilaformila
�� Forma de ligaForma de ligaçção do heme ão do heme àà proteproteíínana
�� a e b a e b –– ligaligaçção não covalenteão não covalente
�� c c –– covalente (covalente (cistecisteíínasnas) )
�� Forma de ligaForma de ligaçção do Ferro ão do Ferro àà proteproteíínana
�� a e b a e b –– 2 res2 resííduos de histidinaduos de histidina
�� c c –– resresííduos de histidina e duos de histidina e cistecisteíínana
Complexo III Complexo III –– CoQCoQ--citocromocitocromo c c redutaseredutase
�� Componentes do Ciclo QComponentes do Ciclo Q
�� Citocromo bCitocromo b562562 e be b566566
�� Centro FeCentro Fe--SS
�� Citocromo cCitocromo c11
�� CoQCoQ
�� Traz elTraz eléétrons dos Complexos I e II ao IIItrons dos Complexos I e II ao III
�� Citocromo cCitocromo c
�� ProteProteíína perifna periféérica que transporta elrica que transporta eléétrons do trons do
complexo III para o IVcomplexo III para o IV
Ciclo QCiclo Q
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Ciclo QCiclo Q Complexo IV Complexo IV –– Citocromo c oxidaseCitocromo c oxidase
�� ComponentesComponentes
�� Citocromo cCitocromo c
�� 3 3 ííons cobre divididos em dois gruposons cobre divididos em dois grupos
�� CuCuAA//CuCuAA
�� CuCuBB
�� Forma oxidada Forma oxidada –– CuCu+2+2 ccúúpricaprica
�� Forma reduzida Forma reduzida –– CuCu++ cuprosacuprosa
�� Heme a e aHeme a e a33
�� SSíítio cataltio catalíítico da enzima tico da enzima
�� CuCuBB e e citocromocitocromo aa33 (Fe(Fe+3+3 –– FeFe+2+2))
Complexo IV Complexo IV –– Citocromo c oxidaseCitocromo c oxidase Formas Reativas de OxigênioFormas Reativas de Oxigênio�� Radicais livresRadicais livres
�� ÍÍons de oxigênio não reduzidos completamenteons de oxigênio não reduzidos completamente
�� SuperSuperóóxido xido –– OO22--
�� PerPeróóxido xido –– OO2222--
�� PerPeróóxido de hidrogênio xido de hidrogênio –– HH22OO22
Complexo IVComplexo IVComplexo IIIComplexo IIIComplexo IComplexo I
FosforilaFosforilaçção Oxidativaão Oxidativa
�� FosforilaFosforilaçção do ADP em ATP utilizando a energia ão do ADP em ATP utilizando a energia liberada pelas realiberada pelas reaçções de ões de óóxidoxido--redureduçção da cadeia ão da cadeia transportadora de eltransportadora de eléétrons.trons.
�� Energia direcionada para criar um Energia direcionada para criar um contragradientecontragradientede prde próótonstons�� Excesso de HExcesso de H++ fora da matriz mitocondrialfora da matriz mitocondrial
�� Matriz com carga negativaMatriz com carga negativa�� PorPorçção ão intermembranaintermembrana carga positivacarga positiva
�� Membrana interna impermeMembrana interna impermeáável a Hvel a H++
�� ATP sintase ATP sintase
Força Próton-motriz
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ATP sintaseATP sintase
�� ComponentesComponentes
�� PorPorçção esfão esféérica rica –– Fator de acoplamento 1 (FFator de acoplamento 1 (F11))
�� PorPorçção ão membranalmembranal –– (F(Foo))
�� SSííntese do ATP ocorre com o retorno dos prntese do ATP ocorre com o retorno dos próótons tons
àà matriz mitocondrialmatriz mitocondrial
�� A cada 3 prA cada 3 próótons que retornam um ATP tons que retornam um ATP éé formadoformado
�� MudanMudançça na conformaa na conformaçção da enzima com a ão da enzima com a
entrada dos prentrada dos próótonstons
ATP sintaseATP sintase
ATP sintaseATP sintase Controle RespiratControle Respiratóóriorio
�� A velocidade do transporte de elA velocidade do transporte de eléétrons e trons e ssííntese de ATP são dependentes da ntese de ATP são dependentes da [ ] de [ ] de ADPADP�� Transporte de elTransporte de eléétrons esttrons estáá acoplado acoplado àà
ssííntese de ATPntese de ATP
�� ADP tem concentraADP tem concentraçções limitantesões limitantes
�� Quanto mais ADP for formado maior a Quanto mais ADP for formado maior a velocidade das reavelocidade das reaçções de catões de catáálise e maior lise e maior produproduçção de ATPão de ATP
DesacopladoresDesacopladores
�� Substâncias que impedem a sSubstâncias que impedem a sííntese de ntese de ATP sem a interrupATP sem a interrupçção da oxidaão da oxidaçção das ão das coenzimascoenzimas
�� Energia das oxidaEnergia das oxidaçções ões éé dissipada como dissipada como calorcalor
��ÁÁcido fracocido fraco��AssociaAssocia--se a prse a próótons e os carreia para a matriztons e os carreia para a matriz��Bloqueia a formaBloqueia a formaçção do gradiente de prão do gradiente de próótonstons
Desacoplador EndDesacoplador Endóógenogeno
�� FunFunçção de produão de produçção de calorão de calor
�� Tecido adiposo marromTecido adiposo marrom�� Certas regiões de recCertas regiões de recéémm--nascidosnascidos
LanLanççadeira Glicerol Fosfatoadeira Glicerol Fosfato ProteProteíínas Transportadoras da Membrana nas Transportadoras da Membrana MitocondrialMitocondrial