Madigan • Martinko • Stahl • Clark BROCK BIOLOGIA DEI MICRORGANISMI 2 Microbiologia ambientale e industriale Edizione italiana a cura di: Franco Baldi, Università Ca’ Foscari di Venezia Daniele Daffonchio, Università degli Studi di Milano Giorgio Gribaudo, Università degli Studi di Torino ALWAYS LEARNING
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Madigan • Martinko • Stahl • Clark
BROCK
BIOLOGIA DEI MICRORGANISMI
2 Microbiologia ambientale
e industriale
Edizione italiana a cura di:
Franco Baldi, Università Ca’ Foscari di Venezia
Daniele Daffonchio, Università degli Studi di Milano
Giorgio Gribaudo, Università degli Studi di Torino
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Curatori dell’edizione italiana: Franco Baldi, Daniele Daffonchio, Giorgio GribaudoTraduzione: Paola Barbieri (Capitoli 17, 18, 19 e 20), Enrico Casalone (Capitoli 26 e 27), Mauro Colombo (Capitolo 16), Alessio Mengoni (Capitoli 22, 23 e 24), Brunella Perito (Capitoli 15, 25), Ivan Vaghi (Capitolo 21)Realizzazione editoriale: Alberto PortalupiProgetto grafico di copertina: Achilli Ghizzardi Associati – MilanoStampa: EcoBook – Rho (MI)
Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.
978-88-7192-774-9
Printed in Italy
1a edizione: settembre 2012
Ristampa Anno00 01 02 03 04 12 13 14 15 16
Volume 2Capitolo 15 Fototrofia, chemiolitotrofia e principali biosintesi 410
Capitolo 16 Catabolismo dei composti organici 442
Capitolo 17 Cicli dei nutrienti, biodegradazione e biorisanamento 482
Capitolo 18 Metodi per studi di ecologia microbica 504
Capitolo 19 Principali habitat microbici e biodiversità 532
Capitolo 20 Simbiosi microbiche 562
Capitolo 21 Evoluzione e sistematica microbica 598
Capitolo 22 Bacteria: i Proteobacteria 627
Capitolo 23 Altri Bacteria 668
Capitolo 24 Archaea 706
Capitolo 25 Trattamento delle acque reflue, depurazione idrica 734e malattie microbiche di origine idrica
Capitolo 26 Conservazione degli alimenti e malattie microbiche 752di origine alimentare
Capitolo 27 Prodotti commerciali e biotecnologie 776
Madigan • Martinko • Stahl • Clark
BROCK
BIOLOGIA DEI MICRORGANISMI
2 Microbiologia ambientale
e industriale
Indice breve
Volume 1Capitolo 1 Microrganismi e microbiologia 2
Capitolo 2 Breve viaggio nel mondo dei microrganismi 24
Capitolo 3 Struttura e funzioni cellulari in Bacteria e Archaea 48
Capitolo 4 Nutrizione, coltura e metabolismo dei microrganismi 86
Capitolo 5 Crescita microbica 118
Capitolo 6 Biologia molecolare dei Bacteria 152
Capitolo 7 Biologia molecolare degli Archaea e degli Eukarya 194
Capitolo 33 Microbiologia e immunologia diagnostica 934
Capitolo 34 Epidemiologia 970
Capitolo 35 Malattie microbiche trasmesse da persona a persona 1002
Capitolo 36 Malattie microbiche trasmesse da vettori e dal suolo 1040
Madigan • Martinko • Stahl • Clark
BROCK
BIOLOGIA DEI MICRORGANISMI
3 Microbiologia biomedica
Indice
Autori xxviiPrefazione xxixRingraziamenti xxxi
Capitolo 15
Fototrofia, chemiolitotrofia 410e principali biosintesi
I Fototrofia 41115.1 Fotosintesi 41115.2 Clorofille e batterioclorofille 412
Diversità delle clorofille 412Membrane fotosintetiche e cloroplasti 413Centri di reazione e pigmenti antenna 413Clorosomi 414
15.3 Carotenoidi e ficobiline 415Carotenoidi 415Ficobiliproteine e ficobilisomi 415
15.4 Fotosintesi anossigenica 416Centri di reazione fotosintetici 416Flusso fotosintetico di elettroni nei batteri purpurei 416Fotofosforilazione 417Autotrofia nei batteri purpurei: donatori di elettroni 419
e trasporto inverso di elettroniFotosintesi in altri fototrofi anossigenici 420
15.5 Fotosintesi ossigenica 421Flusso di elettroni nella fotosintesi ossigenica 421Sintesi di ATP nella fotosintesi ossigenica 422Fotosintesi anossigenica nei fototrofi ossigenici 422
ed evoluzione della fotosintesi
II Chemiolitotrofia 42215.6 Energetica della chemiolitotrofia 423
Fonti di donatori inorganici di elettroni 423Energetica della chemiolitotrofia 423
15.7 Ossidazione dell’idrogeno 424Energetica dell’ossidazione di H2 424Autotrofia negli idrogeno-batteri 424
15.8 Ossidazione dei composti ridotti dello zolfo 424Energetica dell’ossidazione dello zolfo 424Biochimica dell’ossidazione dello zolfo 425Sistema Sox 426Energia dall’ossidazione dello zolfo 426
15.9 Ossidazione del ferro 426Batteri ferro-ossidanti 426
Energia dall’ossidazione del ferro ferroso 427Ossidazione del ferro in condizioni anossiche 427
15.10 Nitrificazione 428Bioenergetica ed enzimologia della nitrificazione 428Altri procarioti nitrificanti 429Metabolismo del carbonio ed ecologia 429
dei batteri nitrificanti15.11 Anammox 429
Anammoxosoma 430Autotrofia nei batteri anammox 430Ecologia dell’anammox 430
III Principali biosintesi: autotrofia 431e fissazione dell’azoto
15.12 Ciclo di Calvin 431RubisCO e formazione di PGA 431Stechiometria del ciclo di Calvin 431Carbossisomi 431
15.13 Altre vie autotrofiche nei fototrofi 433Autotrofia nei batteri verdi sulfurei 433Autotrofia in Chloroflexus 433
15.14 Fissazione dell’azoto e nitrogenasi 433Nitrogenasi 434Flusso di elettroni nella fissazione dell’azoto 435Nitrogenasi alternative 436Saggio della nitrogenasi: riduzione 437
dell’acetilene15.15 Genetica e regolazione della fissazione 437
dell’azotoGenetica della fissazione dell’azoto 437Regolazione della sintesi della nitrogenasi 438Regolazione dell’attività della nitrogenasi 438
Concetti fondamentali 439Domande 440Problemi 440
Capitolo 16
Catabolismo dei composti organici 442
I Fermentazioni 44316.1 Considerazioni energetiche e redox 443
Composti ricchi di energia e fosforilazione 443a livello di substrato
Bilancio redox, H2 e produzione di acetato 44416.2 Fermentazioni lattiche e acido-miste 444
Fermentazione lattica 445
Via di Entner-Doudoroff 445Fermentazioni acido-miste 445
16.3 Fermentazioni dell’acido propionico e clostridi 447Fermentazione degli zuccheri con la specie 447
ClostridiumFermentazione di aminoacidi con specie 447
di Clostridium e reazione di SticklandFermentazione di Clostridium kluyveri 448Fermentazione dell’acido propionico 448
16.4 Fermentazioni che mancano di fosforilazione 449a livello del substrato
Propionigenium modestum 449Oxalobacter formigenes 450Lezioni di bioenergetica 450
16.5 Sintrofia 450Consumo d’idrogeno nelle reazioni sintrofiche 451Energetica del trasferimento di H2 451Energetica della sintrofia 452Ecologia dei batteri sintrofici 452
II Respirazione anaerobica 45316.6 Respirazione anaerobica: principi generali 453
Accettori alternativi di elettroni 453Metabolismo assimilativo e dissimilativo 454
16.7 Riduzione del nitrato e denitrificazione 454Biochimica della riduzione dissimilativa del nitrato 454Altre proprietà dei procarioti denitrificanti 455
16.8 Riduzione del solfato e dello zolfo 456Riduzione assimilativa e dissimilativa del solfato 456Biochimica ed energetica della riduzione del solfato 456Utilizzazione dell’acetato e autotrofia 457Disproporzionamento dei composti dello zolfo 458Ossidazione del fosfito 458Riduzione dello zolfo 458
16.9 Acetogenesi 458Organismi e vie metaboliche 459Reazioni della via dell’acetil-CoA 459Conservazione dell’energia nell’acetogenesi 459
16.10 Metanogenesi 460Coenzimi trasportatori C1 nella metanogenesi 460Coenzimi coinvolti nelle reazioni redox 460Metanogenesi da CO2 � H2 460Metanogenesi a partire dai composti metilici 462
e dall’acetatoAutotrofia 462Conservazione dell’energia nella metanogenesi 463
16.11 Riduzione dei protoni 464Protoni come accettori di elettroni 464Tasso di crescita ed evoluzione 465
16.12 Altri accettori di elettroni 465Riduzione dello ione ferrico 465Riduzione del manganese e di altri substrati 466
inorganiciAccettori organici di elettroni 466Composti alogenati come accettori di elettroni: 466
declorazione riduttiva16.13 Ossidazione anossica degli idrocarburi connessa 467
alla respirazione anaerobicaIdrocarburi alifatici 467
Idrocarburi aromatici 468Ossidazione anossica del metano 469
III Processi chemiorganotrofi aerobici 47016.14 Ossigeno molecolare come reagente 470
e ossidazione aerobica degli idrocarburiOssigenasi 470Ossidazione aerobica degli idrocarburi 471Idrocarburi aromatici 471
16.15 Metilotrofia e metanotrofia 471Biochimica dell’ossidazione del metano 471Reazioni e bioenergetica della metanotrofia 472
aerobicaAssimilazione di C1 nel materiale cellulare 472
16.16 Metabolismo degli zuccheri e dei polisaccaridi 473Utilizzo di esosi e di polisaccaridi 473Disaccaridi 475Via del pentoso fosfato 475
16.17 Metabolismo degli acidi organici 476Ciclo del gliossilato 476Piruvato e utilizzo dei C3 476
16.18 Metabolismo dei lipidi 477Idrolisi dei grassi e dei fosfolipidi 477Ossidazione degli acidi grassi 478
Concetti fondamentali 479Domande 480Problemi 480
Capitolo 17
Cicli dei nutrienti, biodegradazione 482e biorisanamento
I Cicli dei nutrienti 48317.1 Ciclo del carbonio 483
Serbatoi di carbonio 483Fotosintesi e decomposizione 484Idrati di metano 484Bilancio del carbonio e accoppiamento dei cicli 485
dei nutrienti17.2 Sintrofia e metanogenesi 485
Degradazione anaerobica e sintrofia 486Ruolo dei batteri sintrofici 486Metanogeni simbionti e acetogeni nelle termiti 487
17.3 Ciclo dell’azoto 487Fissazione dell’azoto e denitrificazione 488Ammonificazione e flussi di ammoniaca 488Nitrificazione e anammox 489
17.4 Ciclo dello zolfo 489Solfuro di idrogeno e riduzione del solfato 489Ossidoriduzione dei solfuri e dello zolfo elementare 490Composti organici dello zolfo 490
17.5 Ciclo del ferro 491Riduzione batterica del ferro 491Ossidazione del ferro ferroso e della pirite 491
a pH acidoPER APPROFONDIRE: Cablaggio microbico 492
Drenaggi acidi di miniera 49317.6 Cicli del fosforo, del calcio e del silicio 493
Fosforo 494
x Indice
Calcio 494Silicio 495
II Biodegradazione e biorisanamento 495(bioremediation)
17.7 Biolisciviazione microbica 495Processo di lisciviazione 495Recupero del metallo 496Altri processi di lisciviazione microbica: 497
uranio e oroBiorisanamento di siti contaminati da uranio 497
17.8 Trasformazioni del mercurio 498Ciclo globale del mercurio e del metilmercurio 498Ossidoriduzioni microbiche nel ciclo del mercurio 498Resistenza batterica al mercurio 498
17.9 Biodegradazione del petrolio e biorisanamento 499Degradazione degli idrocarburi 499Degradazione di idrocarburi nei depositi 500
17.10 Biodegradazione di xenobiotici e biorisanamento 500Degradazione di pesticidi 500Declorurazione 501Plastiche 502Contaminanti emergenti 502
Concetti fondamentali 503Domande 503Problemi 503
Capitolo 18
Metodi per studi di ecologia microbica 504
I Analisi di comunità microbiche 505con metodi colturali
18.1 Colture di arricchimento 505Inoculi 505Risultati delle colture di arricchimento 505Colonna di Winogradsky 506Limiti delle colture di arricchimento 508
18.2 Isolamento in coltura pura 509Inclusione in terreno solido 509
e Most Probable Number (MPN)Criteri di purezza 510Isolamento di una singola cellula: 510
micromanipolatore al laser e citometria a flusso
II Analisi di comunità microbiche con metodi 511indipendenti dalla coltivazione
18.3 Metodi generali di colorazione 511Fluorocromi che legano gli acidi nucleici 511Colorazioni per individuare cellule vitali 512Anticorpi fluorescenti 512Uso della GFP (Green Fluorescent Protein) 512
come marcatore cellulare e gene reporterLimiti della microscopia 513
18.4 Ibridazione in situ con sonde fluorescenti (FISH) 513Identificazione filogenetica mediante FISH 514CARD-FISH 514
18.5 Uso della PCR per l’analisi delle comunità 515microbiche
PCR e analisi di comunità microbiche 515Separazione di geni simili mediante elettroforesi 516
su gel con gradiente denaturante (DGGE)
T-RFLP e ARISA 517Risultati delle analisi filogenetiche 518
mediante PCR18.6 Microarrays e diversità microbica: i filochip 51818.7 Genomica ambientale e metodi correlati 519
Nuove tecnologie metagenomiche 519Alcuni esempi di genomica ambientale 520Metatrascrittomica e metaproteomica 520
III Determinazione delle attività microbiche 521in campioni naturali
18.9 Isotopi stabili 523Frazionamento isotopico 523Uso del frazionamento isotopico in ecologia 524
microbica18.10 Associare geni e funzioni a specifici organismi 525
Analisi di singole cellule mediante SIMS 525Citometria a flusso e analisi multiparametrica 525Radioisotopi in combinazione con la FISH: 527
FISH-MARSIP (Stable Isotope Probing) 527Genomica a livello di singola cellula 528
Concetti fondamentali 529Domande 530Problemi 531
Capitolo 19
Principali habitat microbici e biodiversità 532
I Ecologia microbica 53319.1 Concetti ecologici generali 533
Ecosistemi e habitat 533Diversità di specie negli habitat microbici 533
19.2 Funzioni di un ecosistema: biogeochimica 534e cicli dei nutrienti
Input di energia in un ecosistema 534Cicli biogeochimici 535
II Ambiente microbico 53519.3 Ambienti e microambienti 535
Microrganismi, nicchie e microambienti 535Concentrazione dei nutrienti e velocità di crescita 536Competizione e cooperazione 536
19.4 Colonizzazione di superfici e biofilm 537Biofilm 537Formazione dei biofilm 538Pseudomonas aeruginosa e i biofilm 538Perché i batteri formano biofilm 539Controllo della formazione di biofilm 510
19.5 Tappeti microbici (microbial mats) 540Tappeti di cianobatteri 540Tappeti di chemiolitotrofi 541
III Ambienti terrestri 54219.6 Suoli 542
Composizione e formazione del suolo 542Suolo come habitat microbico 543
Indice xi
Panoramica della diversità filogenetica 544dei procarioti nel suolo
19.7 Sottosuolo 545Zone profonde del sottosuolo 546Velocità di crescita e futuro della microbiologia 547
del sottosuolo
IV Ambienti acquatici 54719.8 Acque dolci 547
Ossigeno nelle acque dolci 547Richiesta biochimica di ossigeno 548
19.9 Acque costiere e oceaniche: microrganismi 549fototrofi
19.10 Batteri, archea e virus pelagici 551Distribuzione e attività di archea e batteri 552
nelle acque pelagichePelagibacter 552Virus marini 553Panoramica sulla diversità filogenetica 553
dei procarioti marini19.11 Abissi oceanici e sedimenti abissali 554
Condizioni ambientali negli abissi 554Batteri e archea piezotolleranti e piezofili 555Effetti molecolari di pressioni elevate 555Sedimenti abissali 556Una carrellata sulla diversità filogenetica 556
dei procarioti nei sedimenti marini19.12 Sistemi idrotermali sottomarini 557
Tipi di sistemi idrotermali 557Procarioti dei sistemi idrotermali 558Panoramica sulla diversità filogenetica dei procarioti 559
nei sistemi idrotermali sottomariniConcetti fondamentali 560Domande 561Problemi 561
Capitolo 20
Simbiosi microbiche 562
I Simbiosi tra microrganismi 56320.1 Licheni 56320.2 “Chlorochromatium aggregatum” 564
Natura del consorzio 564Filogenesi di un consorzio 565
II Habitat microbici nelle piante 56520.3 Simbiosi dei noduli radicali delle leguminose 565
Leg-emoglobina e gruppi di infezione incrociata 566Stadi della formazione del nodulo 567Adesione e infezione 567Batteroidi 568Formazione del nodulo: geni, proteine e fattori nod 568Biochimica dell’azoto-fissazione nei noduli 569Rizobi che nodulano il fusto 569Simbiosi per l’azoto-fissazione con piante 570
non leguminose: Azolla-Anabaenae Alnus-Frankia
20.4 Agrobacterium e la malattia della galla 571del colletto
Plasmide Ti 571Riconoscimento e trasferimento del T-DNA 571Utilizzazione del plasmide Ti in ingegneria genetica 572
20.5 Micorrize 572Tipi di micorrize 572Micorrize arbuscolari 573Effetti benefici per la pianta 574
III Habitat microbici nei mammiferi 57420.6 Intestino dei mammiferi 574
Substrati vegetali 575Siti del canale alimentare deputati 575
alla fermentazione20.7 Rumine e ruminanti 575
Anatomia e funzione del rumine 575Fermentazione microbica nel rumine 576Microrganismi del rumine 577Variazioni potenzialmente pericolose 578
della microflora del rumineVariazioni della comunità microbica con effetto 578
protettivoFunghi e protisti del rumine 580
20.8 “Microbioma” dell’uomo 580Importanza per la salute umana 580Comunità microbica del tratto gastrointestinale 580
umanoContributo dei microrganismi intestinali 582
al metabolismo umanoRuolo della microflora intestinale nell’obesità 582Comunità microbiche del cavo orale 583Comunità microbiche della pelle 583
IV Habitat microbici negli insetti 58320.9 Simbionti ereditabili 583
Tipi di simbionti ereditabili 583Importanza funzionale dei simbionti intracellulari 584
obbligati degli insettiRiduzione del genoma ed eventi di trasferimento 584
genicoPER APPROFONDIRE: I simbionti microbici delle formi-
che coltivatrici di funghi 58520.10 Termiti 586
Storia naturale e biochimica delle termiti 586Diversità batterica e digestione della lignocellulosa 587
nelle termiti superioriAcetogenesi e fissazione dell’azoto nell’intestino 588
delle termiti
V Habitat microbici in invertebrati acquatici 58820.11 Seppia bobtail hawaiana 588
Interazione Euprymna-Aliivibrio come modello 589di simbiosi
Instaurazione della simbiosi 589Propagazione della simbiosi 589
20.12 Invertebrati marini delle bocche idrotermali 590e degli sfiatatoi di gas
Anellidi e bivalvi giganti 590Genomica e simbiosi delle bocche idrotermali 591
xii Indice
20.13 Sanguisughe 591Parassitismo delle sanguisughe 591Comunità microbica della sanguisuga 592
20.14 Coralli costruttori delle barriere 593Simbiosi fototrofe con animali 593Trasmissione, specificità e vantaggi della simbiosi 594
Symbiodinium-coralliSbiancamento dei coralli: rischio di ospitare 594
un simbionte fototrofo in un mondo che sta cambiando
Concetti fondamentali 595Domande 596Problemi 596
Capitolo 21
Evoluzione e sistematica microbica 598
I Terra primordiale: 599origine e diversificazione della vita
21.1 Origine e sviluppo del pianeta Terra 599Origine della Terra 599Prove di presenza microbica sulla Terra primordiale 599
21.2 Origine della vita cellulare 601Ipotesi dell’origine in superficie 601Ipotesi dell’origine sottomarina 601Mondo a RNA e sintesi delle proteine 601Membrane lipidiche e vita cellulare 602Forme primitive di metabolismo 602
21.3 Diversificazione microbica: 603conseguenze per la biosfera terrestre
Diversificazione metabolica 604Arrivo dell’ossigeno: formazioni ferrifere a bande 604Nuove forme di metabolismo e formazione 604
dello strato di ozono21.4 Origine endosimbiotica degli eucarioti 605
Endosimbiosi 605Formazione delle cellule eucariotiche 605Conseguenze dell’evoluzione sui moderni eucarioti 606
II Evoluzione microbica 60621.5 Processo evolutivo 606
Cambiamenti genomici 606Selezione e rapidità evolutiva nei procarioti 607
21.7 Analisi dell’evoluzione: metodi di studio 608Identificare la sequenza di DNA 609Allineamento delle sequenze 610Alberi filogenetici 611Costruzione dell’albero 611
21.8 Filogenesi microbica 612Interpretazione filogenetica della vita basata 612
sull’RNA 16SBacteria 613Archaea 614Eukarya 614
21.9 Metodiche filogenetiche che si basano 614sull’RNA 16S
Sonde filogenetiche e FISH 614
Analisi di comunità microbiche 614Ribotipizzazione 615
III Sistematica microbica 61521.10 Analisi fenotipica: 616
analisi degli acidi grassi (FAME)21.11 Analisi genotipica 616
Ibridazione DNA-DNA 617Rapporto GC 618Metodi di DNA profiling 618Tipizzazione di sequenze multilocus 618Analisi multigene e dell’intero genoma 619
21.12 Concetto di specie in microbiologia 620Attuale definizione di specie procariotica 620Concetti di specie biologica e specie 620
filogeneticaSpeciazione nei procarioti 621Quante specie microbiche esistono? 622
21.13 Classificazione e nomenclatura 622Taxa dei procarioti e loro nomenclatura 622Bergey’s Manual e The Prokaryotes 622Collezioni di colture 622Descrizione di nuove specie 624
Concetti fondamentali 624Domande 625Problemi 625
Capitolo 22
Bacteria: i Proteobacteria 626
I Filogenesi dei Bacteria 62722.1 Panoramica sulla filogenesi dei batteri 627
II Proteobacteria fototrofi, chemiolitotrofi 628e metanotrofi
22.3 Batteri nitrificanti 632Ammonio- e nitrito-ossidanti 632Ecologia, isolamento e coltivazione 633
22.4 Batteri zolfo- e ferro-ossidanti 633Thiobacillus e Achromatium 633Coltivazione 633Beggiatoa 634Thioploca e Thiothrix 634
22.5 Batteri idrogeno-ossidanti 635Fisiologia ed ecologia degli idrogeno-batteri 636Ossidazione del monossido di carbonio (CO) 636
22.6 Metanotrofi e metilotrofi 637Metabolismo C1 637Classificazione dei metanotrofi 638Ecologia e isolamento 638Metanotrofi e batteri ammonio-ossidanti 639
III Proteobacteria chemiorganotrofi aerobi 640e aerobi facoltativi
22.7 Pseudomonas e le pseudomonadi 640Caratteristiche delle pseudomonadi 640Pseudomonadi patogene 640Zymomonas 641
Indice xiii
22.8 Batteri acetici 642Ecologia e usi industriali 642
22.9 Batteri azoto-fissatori aerobi a vita libera 643Tassonomia 643Azotobacter e le nitrogenasi alternative 644
22.10 Neisseria, Chromobacterium e simili 64422.11 Batteri enterici 645
Tipologie di fermentazione dei batteri enterici 646Genere Escherichia 646Salmonella, Shigella e Proteus 646Fermentatori butanediolici: Enterobacter, 647
Klebsiella e Serratia22.12 Vibrio, Aliivibrio e Photobacterium 648
Bioluminescenza batterica 648Meccanismo ed ecologia della bioluminscenza 648
22.13 Rickettsie 649Metabolismo e patogenesi 649Wolbachia 650
IV Proteobacteria con morfologie inusuali 65122.14 Spirilli 651
22.15 Proteobacteria con guaine: Sphaerotilus 654e Leptothrix
Sphaerotilus 654Leptothrix 654
22.16 Batteri gemmanti e prostecati/peduncolati 655Divisione per gemmazione 655Batteri gemmanti: Hyphomicrobium 656Batteri prostecati e peduncolati 657Caulobacter e Gallionella 657
V Delta- ed Epsilonproteobacteria 65922.12 Mixobatteri 659
Corpi fruttiferi 659Ciclo vitale di un mixobatterio fruttifero 659
22.18 Proteobacteria solfato- e zolfo-riduttori 661Caratteristiche generali 661Riduzione dissimilatoria dello zolfo 663Fisiologia dei batteri solfato-riduttori 663Isolamento 664
22.19 Epsilonproteobacteria 664Campylobacter e Helicobacter 664Arcobacter 665Sulfurospirillum, Thiovulum e Wolinella 665Epsilonproteobacteria ambientali 665
Concetti fondamentali 666Domande 667Problemi 667
Capitolo 23
Altri Bacteria 668
I Firmicutes, Mollicutes e Actinobacteria 66923.1 Firmicutes non sporigeni 669
Staphylococcus e Micrococcus 669
Sarcina 669Batteri lattici e fermentazioni lattiche 670Streptococcus e gli altri cocchi 671Lactobacillus 671Listeria 672
23.2 Firmicutes che formano endospore 672Bacillus e Paenibacillus 673Clostridium 674Sporosarcina 675Eliobatteri 675
23.3 Mollicutes: i micoplasmi 676Proprietà dei micoplasmi 676Crescita dei micoplasmi 676Spiroplasma 677
23.4 Actinobacteria: corineiformi e batteri 677propionici
Batteri corineiformi 677Batteri propionici 678
23.5 Actinobacteria: Mycobacterium 67923.6 Actinobacteria filamentosi: Streptomyces e simili 680
Streptomyces 680Ecologia e isolamento degli Streptomyces 680Antibiotici da Streptomyces 683
II Cyanobacteria e Prochlorophytes 68423.7 Cyanobacteria 684
Struttura e classificazione dei Cyanobacteria 684Variazioni strutturali: vescicole gassose ed eterocisti 685Cianoficina e altre strutture 686Fisiologia dei Cyanobacteria 686Ecologia e filogenesi dei Cyanobacteria 686
23.8 Prochlorophytes 687Prochloron 687Prochlorothrix e Prochlorococcus 687
III Chlamydia 68823.9 Chlamydia 688
Proprietà molecolari e metaboliche 688Ciclo vitale di Chlamydia 689
IV Planctomycetes 69023.10 Planctomyces: un batterio peduncolato 690
filogeneticamente unicoAltre caratteristiche dei Planctomyces 690Compartimentalizzazione nei Planctomycetes 690
V Verrucomicrobia 69123.11 Verrucomicrobium e Prosthecobacter 691
VI Flavobacteria e Acidobacteria 69223.12 Bacteroides e Flavobacterium 69223.13 Acidobacteria 692
VII Gruppo Cytophaga 69323.14 Cytophaga e simili 693
Cytophaga e Flexibacter 694Rhodothermus e Salinibacter 694
VIII Batteri verdi solfurei 69423.15 Chlorobium e gli altri batteri verdi solfurei 694
Pigmenti ed ecologia 695Consorzi di batteri verdi solfurei 695
xiv Indice
IX Spirochete 69623.16 Spirochete 696
Motilità delle spirochete 696Spirochaeta e Cristispira 696Treponema e Borrelia 696Leptospira e Leptonema 698
X Deinococchi 69923.17 Deinococcus e Thermus 699
Resistenza alle radiazioni 699di Deinococcus radiodurans
Riparazione del DNA in Deinococcus 700radiodurans
XI Batteri verdi non sulfurei: Chloroflexi 70023.23 Chloroflexus e simili 700
Altri batteri fototrofi verdi non sulfurei 700Thermomicrobium 701
XII Batteri ipertermofili 70123.19 Thermotoga e Thermodesulfobacterium 70123.20 Aquifex, Thermocrinis e simili 702
Aquifex e l’autotrofia 702Thermocrinis 702
XIII Nitrospira e Deferribacter 70323.21 Nitrospira e Deferribacter 703
Nitrospira 703Deferribacter e Geovibrio 703
Concetti fondamentali 704Domande 705Problemi 705
Capitolo 24
Archaea 706
I Diversità 70724.1 Diversità metabolica e filogenetica degli Archaea 707
Crenarchaeota 707Euryarchaeota 708Diversità metabolica degli Archaea 708
II Euryarchaeota 70824.2 Archaea alofili estremi 708
Ambienti ipersalini: chimica e produttività 709Tassonomia e fisiologia degli archea alofili estremi 710Bilancio idrico negli alofili estremi 711Componenti citoplasmatiche degli alofili 711Batteriorodopsina e sintesi di ATP mediata 711
dalla luce negli alobatteriAltre rodopsine 712
24.3 Archaea metanogeni 712Diversità e fisiologia dei metanogeni 713Methanocaldococcus jannaschii come metanogeno 715
modello24.4 Thermoplasmatales 715
Archaea privi di parete cellulare 715Ferroplasma 716Picrophilus 717
24.5 Thermococcales e Methanopyrus 717Thermococcus e Pyrococcus 717Methanopyrus 717
24.7 Nanoarchaeum e Aciduliprofundum 719Filogenesi e genomica di Nanoarchaeum equitans 719Aciduliprofundum 720
III Crenarchaeota 72024.8 Habitat e metabolismo energetico 72024.9 Crenarchaeota da habitat vulcanici terrestri 722
Sulfolobales 722Thermoproteales 722
24.10 Crenarchaeota da habitat vulcanici sottomarini 724Pyrodictium e Pyrolobus 724Desulfurococcus e Ignicoccus 725Staphylothermus 726
24.11 Crenarchaeota da habitat non termali 726e nitrificazione negli Archaea
IV Evoluzione e vita alle alte temperature 72724.12 Un limite superiore di temperatura per la vita 727
microbicaQual è il limite di temperatura superiore per la vita? 727Problemi biochimici a temperature supercritiche 728
24.13 Adattamenti molecolari della vita all’alta 728 temperatura
Ripiegamento molecolare e termostabilità 728delle proteine
Chaperonine: assistono le proteine a rimanere 729nel loro stato nativo
Stabilità del DNA ad alte temperature: 729soluti, girasi inversa e proteine leganti il DNA
Stabilità dell’RNA ribosomale e dei lipidi 73024.14 Archaea ipertermofili, H2, ed evoluzione 730
microbicaVincoli filogenetici sugli ipertermofili 730Habitat ipertermofilici e H2 come fonte di energia 730
Concetti fondamentali 731Domande 732Problemi 732
Capitolo 25
Trattamento delle acque reflue, 734depurazione idrica e malattie microbiche di origine idrica
I Microbiologia delle acque reflue 735e depurazione delle acque
25.1 Salute pubblica e qualità dell’acqua 735Coliformi e qualità dell’acqua 735Analisi per coliformi fecali ed Escherichia coli 735Salute pubblica e depurazione dell’acqua potabile 736
25.2 Trattamento delle acque reflue e dei liquami 737Acque reflue e liquami 737Trattamento delle acque reflue e richiesta 737
biochimica di ossigenoTrattamento primario delle acque reflue 738Trattamento secondario anaerobico 738
delle acque reflueTrattamento secondario aerobico delle acque reflue 739
Indice xv
Trattamento terziario delle acque reflue 74025.3 Depurazione dell’acqua potabile 740
Depurazione chimica e fisica 740Disinfezione 741
II Malattie microbiche di origine idrica 74225.4 Fonti di infezioni di origine idrica 742
Acqua potabile 742Acqua per uso ricreazionale 743Infezioni derivate dall’acqua nei paesi 743
in via di sviluppo25.5 Colera 743
Biologia ed epidemiologia 744Patogenesi 744Diagnosi e prevenzione del colera 745Trattamento del colera 745
25.6 Giardiasi e criptosporidiosi 745Giardiasi 745Criptosporidiosi 746
25.7 Legionellosi (malattia del legionario) 747Biologia ed epidemiologia 747Patogenesi 748Diagnosi e trattamento 748
25.8 Febbre tifoide e altre malattie trasmesse 748con l’acqua
Febbre tifoide 748Virus 748Amebiasi 748
Concetti fondamentali 749Domande 750Problemi 750
Capitolo 26
Conservazione degli alimenti 752e malattie microbiche di origine alimentare
I Conservazione degli alimenti 753e crescita microbica
26.1 Crescita microbica e deterioramento 753degli alimenti
Deterioramento degli alimenti 753Crescita dei microrganismi negli alimenti 753
26.2 Conservazione degli alimenti 754Freddo 754Conservazione sottaceto e acidità 754Essiccamento e disidratazione 754Riscaldamento 755Lavorazione asettica degli alimenti 756Trattamento ad alta pressione 756Conservazione chimica 757Irradiazione 757
26.3 Alimenti fermentati e funghi 758Prodotti caseari 758Prodotti a base di carne 759Ortaggi e prodotti vegetali 759Salsa di soia 759Aceto 759Funghi 760
II Malattie di origine alimentare, 761campionamento dei microrganismi ed epidemiologia
26.4 Malattie di origine alimentare e campionamento 761dei microrganismi
Malattie di origine alimentare 761Campionamento dei microrganismi 761
26.5 Epidemiologia delle malattie di origine 763alimentare
Spinaci ed Escherichia coli O157:H7 763Segnalazione delle malattie alimentari 764
III Intossicazioni alimentari 76426.6 Intossicazione alimentare da stafilococchi 764
Epidemiologia 764Enterotossine stafilococciche 764Diagnosi, trattamento e prevenzione 765
26.7 Intossicazione alimentare da clostridi 765Intossicazione alimentare 765
da Clostridium perfringensDiagnosi, trattamento e prevenzione 765Botulismo 765Diagnosi, trattamento e prevenzione 766
IV Infezioni alimentari 76626.8 Salmonellosi 767
Epidemiologia e patogenesi 767Diagnosi, trattamento e prevenzione 767
26.9 Ceppi patogeni di Escherichia coli 768Escherichia coli produttore di tossina 768
Shiga (STEC)Altre forme patogene di Escherichia coli 768Diagnosi e trattamento 769Prevenzione 769
26.10 Campylobacter 769Epidemiologia e patologia 769Diagnosi, trattamento e prevenzione 770
26.11 Listeriosi 770Epidemiologia e patologia 770Diagnosi, trattamento e prevenzione 770
26.12 Altre infezioni di origine alimentare 771Batteri 771Virus 771Protozoi 771Prioni, BSE e nvCJD 772
Concetti fondamentali 773Domande 773Problemi 773
Capitolo 27
Prodotti commerciali e biotecnologie 776
I Mettendo al lavoro i microrganismi 77727.1 Prodotti industriali e microrganismi 777
che li formano27.2 Produzione e scala 777
Fermentatori e caratteristiche delle fermentazioni 778su larga scala
Aumento di scala (scale-up) da un fermentatore 779di laboratorio a uno industriale
xvi Indice
II Farmaci, altri prodotti chimici ed enzimi 78027.3 Antibiotici: isolamento, resa e purificazione 780
Isolamento di nuovi antibiotici 780Resa e purificazione 782
27.4 Produzione industriale di penicilline 782e tetracicline
Antibiotici �-lattamici: penicillina e molecole 782correlate
Produzione di penicilline 783Produzione di tetracicline 783
27.5 Vitamine e aminoacidi 784Vitamine 784Aminoacidi 785
27.6 Enzimi come prodotti industriali 785Proteasi, amilasi e sciroppo ad alto contenuto 786
di fruttosioEstremofili: enzimi con una particolare stabilità 787Enzimi immobilizzati 787
III Bevande alcoliche e biocarburanti 78827.7 Vino 788
Varietà di vino 788Produzione di vino 788Vini rossi e bianchi 788Fermentazione malolattica 789
27.8 Produzione di birra e distillati 790Produzione di mosto di malto (wort) 780Processo di fermentazione 791Birrificazione casalinga 791Bevande alcoliche distillate 792
27.9 Biocarburanti 793Etanolo come biocarburante 793Biocarburanti dal petrolio 793
IV Prodotti da microrganismi geneticamente 794ingegnerizzati
27.10 Espressione di geni di mammifero in batteri 794Clonaggio del gene utilizzando mRNA 794Trovare il gene attraverso la proteina 795Ripiegamento delle proteine e loro stabilità 796Proteine di fusione per migliorare 796
la purificazione
27.11 Produzione di somatotropina geneticamente 797ingegnerizzata
27.12 Altre proteine di mammiferi e altri prodotti 79827.13 Vaccini geneticamente ingegnerizzati 799
Vaccini ricombinanti 799Vaccini a subunità 800Futuro dei vaccini ricombinanti 800Vaccini a DNA 800
27.14 Estrazione da genomi (genome mining) 800Estrazione di geni ambientali 801Estrazione mirata di geni 801
27.15 Ingegnerizzazione delle vie metaboliche 802PER APPROFONDIRE: Biologia sintetica 803
e fotografie prodotte con batteri
V Eucarioti transgenici 80427.16 Ingegneria genetica di animali 804
Animali transgenici per la produzione di farmaci 804(pharming)
Animali transgenici nella ricerca medica 804Miglioramento del bestiame e di altri animali 804
Malattie ereditarie umane 805Problemi tecnici della terapia genica 806
27.18 Piante transgeniche in agricoltura 806Plasmide Ti e piante transgeniche 806Resistenza agli erbicidi e agli insetti 807Resistenza agli insetti: la tossina Bt 807Altri usi della biotecnologia delle piante 808
Concetti fondamentali 809Domande 810Problemi 811
Appendice – Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, A-1seconda edizione
Glossario G-1Crediti C-1Indice analitico I-1
Indice xvii
Prefazione
Gli autori, insieme alla Benjamin Cummings Publishers, sono or-gogliosi di presentare la tredicesima edizione di Biologia dei Mi-crorganismi di Brock (BBOM, Brock, Biology of Microorganism,13/e). Questo libro può a ben ragione essere considerato una pie-tra miliare tra i testi di microbiologia, per aver fatto conoscere lamateria a generazioni di studenti per ben 41 anni, più di ognialtro testo simile. Ma anche se la sua storia copre ben quattro de-cenni, i suoi obiettivi principali rimangono gli stessi della primaedizione pubblicata nel 1970: (1) presentare i principi della mi-crobiologia in modo chiaro e stimolante, e (2) fornire ai docentigli strumenti didattici necessari per proporre eccellenti corsi dimicrobiologia. La tredicesima edizione del BBOM assolve questicompiti con sempre maggiore entusiasmo.
Gli autori delle edizioni precedenti, Madigan, Martinko eClark, hanno accolto con entusiasmo il loro nuovo coautore,Dave Stahl, uno dei maggiori esperti mondiali di ecologia mi-crobica. Dave ha fornito una nuova e stimolante visione dellamateria, che ha portato, primo tra i libri di microbiologia, all’in-troduzione di un intero capitolo dedicato alle simbiosi microbi-che. I lettori si accorgeranno sicuramente del livello che la tredi-cesima edizione ha raggiunto nel campo dell’ecologia e dell’evo-luzione, anche se non bisogna dimenticare gli altri argomenti af-frontati: i principi base della microbiologia; la biologia moleco-lare e le basi genetiche della microbiologia; la grande diversità diorganismi e di forme di metabolismo; gli aspetti medici e immu-nologici della microbiologia. Siamo convinti che l’eccellenza deicontenuti e della loro presentazione renderanno questa edizionedel BBOM il testo di microbiologia più comprensibile ed efficacetra quelli oggi disponibili.
Le novità della tredicesima edizione
Gli insegnanti che hanno usato il BBOM in passato riconosceran-no nella sua tredicesima edizione il vecchio amico con cui hannocollaborato in precedenza, sia per i contenuti proposti sia per ilsuo ruolo di strumento pedagogico. Si tratta quindi di un testo ac-curato, aggiornato e impeccabilmente organizzato, oltre che se-ducente dal punto di vista grafico. Come parte integrante deltesto si possono anche trovare ausili di vario tipo e domande divalutazione. In questa edizione debutta, per esempio, la sezione“Verifica”, pensata per testare la comprensione da parte deglistudenti dei contenuti appena esposti. È presente inoltre alla finedi ogni capitolo la sezione “Concetti fondamentali”, che riassu-me i contenuti chiave e li confeziona in uno stile di chiaro impat-to che riceverà il gradimento degli studenti, soprattutto di quelli
sotto esame. A completare il pacchetto didattico potrete trovare ilglossario, due appendici dettagliate e un indice analitico. Ulterio-ri risorse didattiche si possono trovare anche online.
L’impatto visivo è altrettanto coinvolgente. Il libro è stato al-lestito in modo che la lettura fosse semplice e appagante, lascian-do agli strumenti didattici gli spazi necessari e consentendo agliautori di esprimersi al meglio, soprattutto attraverso una nuovaveste grafica. A supporto del testo troverete infatti illustrazionispettacolari, particolarmente curate e di effetto, che completano eintegrano le centinaia di foto presenti nel BBOM, molte dellequali sono una novità di questa edizione. D’altra parte i nostrilettori già sanno che l’aspetto grafico è quello che contraddistin-gue maggiormente il BBOM dagli altri testi di microbiologia.
I nostri autori sono però perfettamente consapevoli che l’ac-cumulo di nuovo materiale determina un aumento considerevoledella mole di un libro, pertanto la tredicesima edizione è statasottoposta a una vera e propria dieta. Troverete perciò un libromeno voluminoso della dodicesima edizione nonostante i mi-glioramenti nei contenuti e nell’aspetto grafico. Gli autori hannolavorato moltissimo per essere sicuri che ogni parte del librotenga presente ciò che gli studenti già sanno e cosa hanno biso-gno di sapere, avendo ben chiaro il principio che la microbiolo-gia è diventata una delle scienze biologiche più utili e interessan-ti. Il risultato finale è un testo che tratta la microbiologia in modoefficiente e stimolante, con modalità che saranno sicuramenteapprezzate da studenti e insegnanti.
Principali miglioramenti
Capitolo 15
• I due capitoli che trattano la diversità metabolica sono statirivisti e spostati per poter precedere invece che seguire latrattazione della diversità microbica. Lo scopo è di legaremeglio tra loro queste due importanti e spesso collegate areedi studio.
• In questo capitolo troverete nuove e più precise illustrazionie testi per sottolineare le peculiarità bioenergetiche, conparticolare riferimento alla fotoautotrofia e alla chemiolito-trofia.
Capitolo 16
• Nuove illustrazioni, impeccabilmente dettagliate, presentanola biochimica comparata del catabolismo aerobico e anaero-bico dei composti organici.
xxx Prefazione
Capitolo 17
• Nuova e rivisitata trattazione dei classici cicli di nutrientisupportata dall’utilizzo di nuove illustrazioni. Vengono trat-tati i cicli del calcio e del silicio, viene valutato come inter-vengono nei processi di sequestro della CO2 e quindi comeinfluenzano il clima.
• L’approfondimento delle tecniche di biodegradazione e dibioremediation ci insegna come i naturali processi microbicipossono essere sfruttati per il bene dell’umanità.
Capitolo 18
• Questo capitolo si concentra sulle ultime novità metodologi-che nel campo dell’ecologia microbica, tra cui la CARD-FISH, l’ARISA, i biosensori, le NanoSIMS, la citometria aflusso e l’amplificazione “multiple displacement”.
• Si troveranno nuovi ed eccitanti approfondimenti relativi aimetodi per l’analisi funzionale delle singole cellule, tra cuil’analisi genomica della cellula singola e l’analisi degli iso-topi stabili, insieme a un’estesa trattazione dei metodi dianalisi delle comunità microbiche, tra cui la metagenomica,la metatrascrittomica e la metaproteomica.
Capitolo 19
• Le comparazione dei principali habitat di Bacteria e Archa-ea è supportata da nuove spettacolari fotografie e da illustra-zioni che riassumono la biodiversità filogenetica e il signifi-cato funzionale degli eucarioti in ogni singolo habitat.
Capitolo 20
• Questo nuovo capitolo si concentra interamente sulle simbio-si microbiche, cioè le simbiosi batteri-batteri e le simbiosi trai batteri e i loro ospiti, sia piante sia mammiferi sia inverte-brati. Vengono trattante le simbiosi già note e quelle di nuovascoperta, come le simbiosi che coinvolgono l’apparato dige-rente umano e il controllo dell’obesità da parte del microbio-ma, quelle del rumine degli animali importanti da un punto divista zootecnico, quelle dell’apparato digerente delle termitie quelle dell’organo luminoso di alcuni cefalopodi. Sonotrattate inoltre le simbiosi tra i batteri chemiolitotrofi e glianimali che vivono nei pressi delle sorgenti idrotermali, leprincipali simbiosi tra batteri e insetti, i licheni importanti inmedicina, i coralli delle barriere e altre ancora, il tutto sup-portato da nuove foto a colori e nuove illustrazioni.
• È possibile imparare come gli insetti abbiano modificato igenomi dei loro endosimbionti batterici.
• Vi racconteremo anche la meravigliosa storia delle formichedel genere atta e del loro giardino di funghi.
Capitolo 21
• Maggiori approfondimenti sull’origine della vita e sui pro-cessi evoluzionistici nei microrganismi.
• La filogenesi microbica basata sullo studio dell’RNA 16Sviene comparata con quella ottenuta dall’analisi dei genimultipli e dell’intero genoma.
Capitoli 22-24
• Maggiori approfondimenti relativi alla biodiversità di batterie archea, in particolare per le specie che svolgono un ruoloimportante per la vita di piante e animali, e in generale per lasalute complessiva del pianeta.
• Le spettacolari immagini ottenute al microscopio ottico edelettronico consentono uno stimolante viaggio attraverso ladiversità microbica.
Capitolo 25
• Aggiornamenti sulla microbiologia delle acque, compresi inuovi metodi per l’identificazione di specifici organismi in-dicatori.
Capitolo 26
• Questo capitolo tratta dei nuovi metodi per la manipolazionedel cibo, come i metodi di preparazione in ambiente asettico ead alta pressione che possono estendere in modo considere-vole la vita e la sicurezza dei cibi e delle bevande deperibili.
Capitolo 27
• Questo capitolo è stato reimpostato in modo da descrivere leproblematiche principali della microbiologia industriale, dellebiotecnologie e delle nuove ecobiotecnologie microbiche.
Contenuti digitali
Questo titolo è corredato da una cartolina con un codice di regi-strazione che consente l’accesso ai contenuti digitali. Seguendole istruzioni contenute nella cartolina potrete accedere a un’areache include materiali da usare in aula e per lo studio individuale:
• le Panoramiche dei concetti fondamentali, presi in esamenel capitolo
• numerosi Tutorial correlati ad alcuni aspetti di particolareinteresse del corso
• le Animazioni e i BioFlix su argomenti di grande rilevanzanell’ambito della microbiologia
• Video con microrganismi ripresi dal vivo• le Soluzioni ai problemi e domande di fine capitolo• Domande di ripasso in formato interattivo, suddivise per
ciascun capitolo per la preparazione dell'esame• le Flashcard per lo studio e il ripasso dei concetti chiave in