BRNOgnathostomSHORT sex.dimorfismus, oviparní, schránky a# 30 cm • P!í"noústí - Elasmobranchii 900 spp. 42 f. Callorhynchidae Rhinochimaerida e...

10

Paryby - Chondrichthyes •  Mo!"tí, p!evá#n$ velké formy, K-strategové,

gonochoristé, vnit!ní oplození (pterygopody), etc. •  Chybí exoskelet a kost, kostra chrupav%itá,

spodní %elist - pouze mandibulare, rostrum •  plakoidní "upiny, zuby •  #aberní plátky p!irostlé po celé délce na #ab.p!epá#kách, typhlosolis, statokonie

•  Nemají plynov& m$ch&! (hydrostat. orgán játra), ureotelie

Paryby - Chondrichthyes: •  Chimery - Holocephali 31 spp. 3 fam •  hlubokomo!"tí 200-1200 m, benti%tí, a# 2 m •  bi%ovit& ocas, k'#e lysá (plak."up. Hlava, pterygopody) •  lebka autostylní, hyoidní oblouk dtto 3.-6. •  jen 4 #ab. "t$rbiny, kryté dermální kostí , 1 ext. otvor, zuby

nevym$(ují (kompositní %elistní desky), náp. velká hlava, velké o%i

•  obratle nemají t$la •  nemají #aludek, typhlosolis, nemají kloaku •  sex.dimorfismus, oviparní, schránky a# 30 cm

•  P!í"noústí - Elasmobranchii 900 spp. 42 f.

Callorhynchidae

Rhinochimaeridae

Chimaeridae

10 cm

Chimaera monstrosa

Elasmobranchii - P!í%noústí •  lebka amfistylní nebo hyostylní, spiraculum,

amficoelní obratle + #ebra •  #ab. $t%rbiny 5 (6,7): „Pleurotremata“,Hypotremata •  nemají plyn. m%ch&!, hydrostat.fce - játra (velké u

pelag. - a# 25% váhy t$la, malé u bentick&ch) •  heterocerkní ploutev, 2 h!b., 2 párové + !itní,

hrudní v$t"í a funk%n$ diff. •  mechanoreceptory (neuromasty, postr. %ára ),

extrém.sens.radioreceptory: elektrorecepce (10-8 V/cm) - ampul.Lorenzini, chemorecepce (1/10-9)

•  zrak, sv$t.citlivost (tapetum lucidum), u n$kt. m#urka

Smyslové orgány na hlavě #raloka (A) rejnoka (B) a chiméry ©: postranní čára, LA- Lorenziniho ampule

Elasmobranchii •  gonochoristé, gonády párové (m: nadvarle + Leydig. #l.- z p!ední %ásti opistonefros, f: diff. Muellerova ch. s p!ídatnou a nidimentární #l., + uterus, zpravidla jen pravé ovarium), oplození vnit!ní, pterygopody (=mixopterygia, gonopody), epigamní chování

•  max. rodi"ovská investice: vaj. polylecitální , v&voj dlouh& p!ím&, juv.prekociální, v"echny typy v&#ivy, mal& po%et juv., ro%ní repr.cyklus

•  sociální chování, diversifikace loveck&ch strategií •  55% litorál 0-200m, 35% 200-2000m, 2% voln& oceán, 5%

sladké vody, 8 %

Fylogenese Cestoda

podporuje hlubokou

divergenci Batoidea

-  Agnatha -  Gnathostomata

-  Chondrichtyes -  Osteognathostomata

-  Actinopterygii

-  Sarcopterygii

Osteognathostomata •  Monophylum: Actinopterygii+ Sarcopterygii •  Jícnová v&chlipka (ventr. –plíce, dors. plynov&

m$ch&!) •  Ztráta interbranchiálních sept •  Lepidotrichia •  Endoskelet s peri- a endochondrální osifikací •  Dermální skelet (extrascapularia – kaud okraj

stropu lebky, praeoperculare +preoperculární kanál – za%átek postr. %áry, operkulární komplex, gularia, premaxilare, maxillare, qudratojugale, dentale, infrraorbitalia, temporalia, frontale, parietale, parasphenoid, vomer, interclavicula, clavicula, cleithrum, cleithrum, supracleithrum, posttemporale

Osteichthyes = Osteognathostomata (jméno akcentující zahrnutí Tetrapoda)

• Endochondrální osifikace endoskeletu

• v&razn& rozvoj a specialisace exoskeletu • Mal& po%et otolit' (3) v blanitém labyrintu (srv.

otokonia u paryb) • )aberní p!epá#ky redukovány, spole%ná #aberní

dutina nebo vn$j"í #ábra • V&chlipky jícnu (plice +/vs. plynov& m$ch&!)

• lepidotrichia

Actinopterygii

V&razn$ moderní skupina obratlovc':

Teleostei: Cr –Q

Teleostei: extrémní kinetisace lebky: >30 pohybliv&ch element' + >50 sval'

Mechanika čelistních struktur Teleostei: !svaly, kosti, zuby a klouby tvoří (překvapivě kinetick")

modulární systém se vzájemně propojen"mi prvky

Pozice zubů a čelistí

Kaproun (Amia calva) represents a ‘primitive’ dental system

Oncorhynchus (Salmoniformes) •  Teeth present in multiple locations •  Homodont dentition •  Single row of oral teeth

Plesiomorfní stav: zuby na mnoha lokacích orofaryngeálního prostoru

Faryngeální čelisti a dentice

Muraena (Elopomorpha)

Ostariophysii: kinetisace viscerocrania,

specialisovan" rozvoj masivní faryngeální dentice

1478 vs. 576 sp.!!!

-  Cichlidae + Labridae (suborder Labroidei)

-  obrovská druhová diversita -  klí%ová inovace: specialisovaná

faryngeální dentice

Specialisovan& rozvoj faryngeální dentice u více skupin Teleostei

Teleostei: Aspekty konstitu%ní r-strategie I: vají%ko s micropyle – orgán pro

kompetici spermií, postfertilisa%ní p!estavby

struktury vají%ka

Teleostei:

Saltatorní ontogenetická

dynamika – prostor pro

rozvoj extrémní

adapta%ní plasticity

Variantní ontogenetické strategie Sekvence ontogenetick&ch morf Chauliodus (zubatka) – Stomiiformes – dtto Cyclothone – "t$tinozubka, nejhojn$j"í obratlovec Vs. “p!ím& v&voj”

Specialisované larvární orgány u histotrofní viviparie

Osteichthyes

!  !"#$%&'(#)*++,"#$%&'()'(*+%,-#.!"#$%&'(#)#*+,-#/  -$./+0.",012-3(1'&2&4+567(0)5&#

.'&'(8()'(*+%,9#/  12%"/"'"#.4(:;0&<9#

!  3+&/%+#.;%(=;>?4,9#!  42+&+5+0."##

/  .@A+1('1)6B(071AC#6('#"&%5"#"#D+>E4(F269#

!  ./%0'1&23)%4$&3!"#$$#%&'"()**3!35(6&',)%78#'9'0',)%3:9%/%;*<=>?-3

!  -$./%&'(#)*++,7,G&)0A8()'(*+%,#/  3'&;6AH&#.I6256E69#/  35(4;0(A+16#.250*)&%D6<9#/  J1()+10>K66#

!  L('(A+16#!  M1'1(A+(76#

$%&'()'(*+%,-#$&02()+10>K66#"#.35(&4625+5>1A9#

!  &0256)+10>K6*7C#I&A&'6&#A#%'&A+4,#&*+(4(7N#A%&'(%64(*#

!  O(A7(6;4,#?*)64>#!  25(&4>#.%46+E4,#4(:;0>9#/#;0*5(+4P#)&+0(#.)E1;)(8'&;#)'624,5(#;Q25R4,9#)'624,#801%4,#(IS5#.B*48D4,#A)126&'6A&21#F&I104,25#+1)149#

!  3(1'&2&4+567(0)5&C#T6)4(6#

Actinopterygium Archipterygium chiropterygium

!upiny ryb:

Kosmoidní (Sarcopterygii – zejm.fosilní),

Ganoidní (bichiři, kostlíni…)

Leptoidní – kostěnné (Teleostei): cykloidní, ktenoidní: annuli, circuli

!upiny basálních Osteichthyes

GANOIDNÍ

Ganiod (vitreodentin) /

dentin/lemel.kost (isopedin)

KOSMOIDNÍ (Sarcopterygii)

!upiny basálních skupin Osteichthyes

-  Agnatha -  Gnathostomata

-  Chondrichtyes -  Osteognathostomata

-  Actinopterygii

-  Sarcopterygii

• U2H46A+6&C##3(1'&2&4+5(7(0)5&#

– V&H71061#)(;6%4R#@%6>+/'%3(#%<=>&%+3

• U2H46A+6&C##3(1'&2&4+5(7(0)5&#– V&H71061#)(;6%4R#@%6>+/'%3(#%<=>&%+3

Objevena 1938 na trhu v J.Africe (srv. nákres M. Latimerrové)

1939 JLB Smith: popis a identifikace - Coelacantha Aggasiz 1839 (devonská

fosilní skupina s vice ne# 120 spp.)

Dalsi kus a# 1952 - Komorske ostrovy, dnes pres 200 ex. - stala populace, v

hloubce 200-400 m

1998 - nalez u Sulawesi (L.menadonensis)

Uniseriální archipterigium Polylecitální vejce a

viviparie

Chorda neredukována, chybí t$la obratl'

Rostrální orgán elektrorecepce?,

Zv$t"ené vzájemn$ isolované nosní

dutiny

Intrakraniální kloub, chybí

choany Plicní vak vypln$n tukem

A)60&2*'*7C#2(4*A#&0+106(A*AC#+>)5'(A('6A#

Lebka latimerie: masivní rozvoj dermatokrania, specifická úprava %elistí, intrakraniální kloub ovládan& basikraniálními svaly (synergicky s uzaviráním %elistí), zv$t"ena okcipitální oblast Obratle: bez pleurocenter, chorda neza"krcena

Fosilní Latimeria (Madagascar, 250 Mil.let)

Novorozená Latimeria se zloutkovym vackem

T%(=;>?4,#"#T6)4(6#

!  ;Q25R4,#F&I104,#W#)'624,C#XN)R0#+1)N#(I'N#"#)'624,#+1)4>C#4(%S#)'624,#F,'>#;(#A0;21C#%#)E1;A,46#&#8(7(E1#)E1)RF8&C#+1'1421)5N#;Y(#U7)5NC#&*+(A+>'61C#'&0%>#A#81EN#FRI0&76C#A)12N#7(;6Z8&21#'1I8>C#01;N#:*I[C#7&=,#8'(&8*C#8(A7(6;4,#?*)64>C#;6B>21084,#)'(*+1%C#1AH%&21#%1#A250R421##

!  A+$(+/%)$0=,3;$/,)+/'#U*#!  @+9'0$,'/+&39%/%0$4%#U7#!  B/$)$9)+/=,3%&&+()+&,#W#\#A))N#UB#

Lepidosiren (S Am 1 sp.), Protopterus (Af 4 spp. ) Párové plíce, redukovaná resp. zaniklá #ábra (3 páry)

Neoceratodus (AU 1 sp):

Nepárová plíce, pln$ funk%ní #ábra – 4 páry

primitivní znaky shodné s devonsk&mi

Lepidosiren paradoxa

Ceratodiformes - Jednoplicní

•  Jedin& plicní vak (prav&) – plicní d&chání dopl(kové,

•  4 páry pln$ funk%ních #aber •  Pln$ vyvinuté ploutve, vodní #ivot •  Ale schopnost estivace ve vyhraban&ch

dutinách •  Malá vejce, a# 5000 inserována na vegetaci,

larvy bez vn$j"ích #aber, jen embryonáln$, s cementa%ními #lázami

Ne

Neoceratodus - plicní d&chání dopln$k záberního

Maxilární zubní desky dosp$lce vs. jednohroté zuby larvy

Lepidosireniformes

•  Men"í po%et vajec (polylecitální) – kladeny do vyhraban&ch nor

•  Larva s vn$j"ími #ábrami

•  Estivace v období sucha (m'#e p!e#íti 4 roky)

Dipnoi – specifická stavba dermatokrania – nelze homologisovat, redukce opercula, autosynstylie – %asná integrace palatoquadrata do dermatokrania, p!estavba dentice

Dipnoi - od spodního devonu - p!es 250 spp.

•  V&stup na sou": ekologické a biogeografické souvislosti

•  Rozvoj ú#ivnosti sladkovodního prost!edí – cévnaté rostliny, %lenovci

Svrchní devon karbon -!í%ní ulo#eniny: nejstar"í Tetrapoda c=karbonské pralesy

Lepospondyli (trojuh), Labyrintodonta (te%ky)

NN%QA+*)#4&#A(*?#

W#@A+1('1)6B(071A#.]^56)6;6A+6&##ANA+0N9#

/  #A'&;8(%N#T1%"G107C#%46+E4,#25(&4>C#*46A106R'4,#&0256)+10>K6*7C#'()&+8N#)RA7(#=&8(#80>+('1I26C#'&I>064+(;(4+4,#250*)#!  @A+1('1)6B(071A3C=,)+&$9)+/$&33##

!  G14;10625+5>;&##.B%&0+/'(#)#*,D3.'E)%<'E-#

!  M1+0&)(;&#3

P!echod na sou": konstruk%ní a organisa%ní p!edpoklady

•  D&chání •  Pohyb: jiné nároky konstruk%ní

morfologie •  Vylu%ování (sole, voda): kondensovaná

ledvina •  Rozmno#ování •  Posuny v signifikanci smyslov&ch

podn$t'

•  Pevn& axiální skelet + dorsální nosné ligamenty + epaxiální svalovina

•  Kon%etiny s pevn&mi pletenci a klouby – jednotná nosná osa

•  Ichthyostega stensioei •  Svrchní devon, Gronsko

375 Ma

•  Acanthostega gunnari

Panderichthys rhombolepis

(Litva)

Tiktaalik (N Am arktida)

•  “Crossopterygii” : Rhipidistia/ Osteolepiformes (Eustenopteron aj.)

•  Ichtyostega U-Dev. 360 My

•  “krytolebci (Stegocephalia)” Ca2-Pe: Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli

•  Lissamphibia - Tr a# recentní Amphibia

•  Fosilní záznam tak!ka spojit&… ale “Romer'v hiát” (25 mil let)

•  Eryops megacephalus

•  Temnospondyli •  CA-Pe 300 Ma

•  Pederpes (2002: spodní Karbon, 350 Ma) - nejstar"í skute%n$ terestrick& Tetrapod

•  Labyrintodontní zuby s plicidentinem - apomorfie Rhipidistia a basálních Tetrapoda

Velké labyryntodontní zuby

Tetrapoda •  •  †"Ichthyostegalia" •  †TEMNOSPONDYLI

–  †Colosteoidea •  †Edopoidea •  †Euskelia •  †Limnarchia •  †Dvinosauria Yates & Warren, 2000 •  †Archegosauroidea (Meyer, 1857) Lydekker, 1885 •  †Stereospondyli Fraas, 1889 sensu Yates & Warren, 2000 •  †Mastodonsauroidea Lydekker, 1885b sensu Damiani, 2001 [Capitosauria Yates & Warren, 2000] •  †Trematosauria Yates & Warren

•  †LEPOSPONDYLI •  †Aïstopoda •  †Nectridae •  †Microsauria [polyphyletic] •  †Lysorophia •  Lissamphibia (moderní oboj#ivelníci)

Gymnophiona [Apoda] (%ervo!i) •  Urodela [Caudata] (ocasatí) •  †Allocaudata •  Salientia [Anura] (#áby)

•  †REPTILIOMORPHA •  †Chroniosuchia Tatarinov, 1972 •  †Emblomeri •  †Gephyrostegida •  †Seymouriamorpha Watson, 1917 •  †Diadectomorpha

•  Amniota •  Synapsida •  Sauropsida

Tetrapoda

Tetrapoda – základní apomorfie

•  Ztráta ploutevních paprsk', p!estavba kon%etiny – chiropodium

•  Vymizení nepárov&ch ploutví •  Emancipace lebky z axiálního skeletu – vznik kr%ní páte!e a

nepárového t&lního kloubu •  Uzav!ení #aberních "t$rbin, p!em$na hyomandibulare na

sluchovou k'stku (columella) •  Emancipace pletence hrudní kon%etiny od lebky: dermální

kosti (clavicula, cleithrum, coracoid) + enchondrální (scapula) •  Vznik sterna a #eber •  Plíce s pr'du"nicí, p!estavba srdce a oblouk' aorty •  Jazyk se #laznat&m polem

Tetrapoda plesiomorfie (apomorfie Sarcopterygii)

•  Choany •  Plicní vaky (ventrální v&chlipka hltanu •  Kompaktni autostylní lebka •  Labyrintodontní chrup •  T$la obratl' s dv$mi osifika%ními centry:

intercentrum a pleurocentrum •  Osní kostra párov&ch kon%etin s

jedin&m basálním elementem

TEMNOSPONDYLI

Amni

ota

Clack a Ahlberg (2006)

Parotosuchus ran& trias (-220 mil. let) Austrálie

Recentní Amphibia

•  sou" & sladké vody (ad vs. larva)., •  Chiropterygium: hrudní 4 prsty, pánevní 5 •  k'#e bez "upin, %etné #lázy (slizové, jedové) ,

met.potenciál (d&chání, barvy..) •  Anamnia: závislost na vodním prost!edí •  v&voj nep!ím& (larva – metamorfosa: imago –

ad.) •  larva – vn$j"í #ábra (3 páry) •  dosp$lci - draví, 1 cm - 1,5 m •  6805 spp. : Caudata, Gymnophiona, Anura

Recentní Amphibia

•  6805 (APR. 2011) •  6152 spp. (Apr 21, 2007)

•  6011 5422 #áby- Anura •  608 558 ocasatí- Caudata (Urodela) •  188 172 %ervo!i - Gymnophiona

•  od 1985 po%et znám&ch druh' vzrostl o 40% (#áby!).

Vrchol druhové diversity v tropech (a# 90 spp/ 3km2), %asté v"ak taxony s mal&mi areály, roz"í!ení vysok&ch taxon'

v$t"inou dosti specifické: Gymnophiona – cirkumtropické, Caudata – Laurasijské, Anura – specifické pro jednotl.

skupiny

•  Classis AMPHIBIA •  Subclassis NEOBATRACHI

Superordo BATRACHIA •  Ordo ANURA •  Ordo URODELA

– Superordo GYMNOPHIONA •  Ordo GYMNOPHIONA

*etné chromatofory pod epidermis

• K'#e: bez integumentu, stratum corneum jednovrstevné (d&chání), vaskularisace, inervace, #lázy, chromatofory, spec.org. - mozoly, regener.

•  K'#e oboj#ivelník' )lázy – slizové, jedové

(antibakterial., antifungi.), strat.corneum jednovrstevné

(d&chání)

Pedicelátní zuby

Chybí u n"kter#ch skupin a larev jinak apomorfie skupiny

povrch dásn$ Korunka dal"í zub pedicel

•  Kostra •  Zjednodu!ení , heterotopie a heterochronie

morfogenese kostí a osifikace (SRV: Krytolebci - masivní kostra, kompletní kost"né dermatokranium, monokond., pariet.otvor)

•  Lebka: zjednodu"ení a specialisace dermatokrania, integrace s persistujícím chrupav%it&m skeletem, pohyb emancipace hlavy atlas, epistropheus, kondyly na exooccipitaliích

•  Bikondylní, autostylní, akinetická •  Lopatkov& pletenec bez kontextu s lebkou,

sternum u #ab, pánev. pletenec, sakrální obratle •  Specifické p!estavby u #ab, redukce kon%. u %ervo!', sur&n' a úho!ík'

Pletenec hrudní na ventrální stran$ t$la - srv. mlok

•  D&chání: •  plicní (nozdry, hrtan, tenkost$nné plíce, u #ab

z!asen& vnit!ní povrch, kompresní respirace - polykání vzduchu) ,

•  #aberní (larv. 3 ke!.vn$j., u #ab p!er'stají vn$j"ím obalem, atrofují, nahr. vnit!ními na #ab. obl.),

•  ko#ní (mloci cf. Plethodontidae)

Cévní s.: Srdce s conus arteriosus a aortálními septy, atrium s p!epá#kami (i u larev), larva - 4 páry #ab. tepen (I-IV), metamorfosa – redukce resp. funk%ní , p!estavba: a.pulmocutaneua / a.carotis / aorta Podko#ní lymfatick& systém

Caudata

Larva

vs.

adult

Anura

Larva

vs.

adult

Atrium dext. + ústí sinus venosus

Atrium sin. + ústí v.pulmonalis

Ventriculus + a.pulmocutanea, a.cutanea

Aortální septum: arteria

pulmocutanea / a.carotis / aorta

•  Vylu%ovací: opistonefros, nefrony nekomunikují s coelomem, hust$ nahlou%eny, ale chybí Henleyova kli%ka, sek.mo%ovod + Wolf.v.-chámovod

•  Rozmno#ování: gonochoristé, gonády s tukov&mi org., (potenc.hermafrod.) Bidder'v org. ropuch (nedif.ovarium u samc')

•  vají%ka meso-polylec., rosol.obaly (potrava larvy), r'zné modifikace

•  oplození vn"j!í (Anura), amplexus, nebo: vnit#ní - spermatofory, spermatotheca (Caudata) nebo phallodeum (Gymnophiona)

•  embryo - larva - metamorfosa (thyroidea) •  larvární org., #ábra, Rusconiho org., diff. Anura /

Caudata •  neotenie, %etné behaviorální adaptace

Caudata Urogenitální soustava Anura

V - varle T - tukové t$leso R – ledvina (opistonefros) W – Wolf'v v&vod U – mo%.m$ch&!

T T

V V

R

R W

W U

U

Reproduk%ní cyklus oboj#ivelník': larva (pulec) - metamorfosa

)áby: Vn$j"í oplození - amplexus

Ocasatí: vnit!ní oplození - spermatofory, slo#ité epigamní rituály

Sparmatofory axolotla Jejich rozmíst$ní v'%i t$lu samice (bílá kole%ka – kumulované spermatofory)

•  Smysly a NS •  Zrak: 4 typy receptor' (zelené ty%inky u

Batrachia), stereoskopie (#áby), svaly (fce.), 3 ví%ka, zaost!.posuny %o%ky,

•  Sluch: vnit!ní + st!ední ucho - columella (=hyomandibulare), duct.endolymf., bubínek #ab, v&znam akust.inf. : saculus – papilla basilaris (nad 1 kHz) + p.amphibiorum (do 1kHz)

•  %ich, vomeronasální orgán zvl.%ervo!i, chu+ •  rheotaxe a elektrorecepce larev (hlava), •  Mozek - rozvoj dors. struktur: tectum mes., dienc.

- pineální, parietální org., 10 nerv' •  PNS - plexy (brachialis, lumbo-sacralis)

Batrachia (#áby+ocasatí) vs. Gymnophiona

•  Apomorfie stavby vnit!ního a st!edního ucha (absence papilla neglecta, atd.

•  Absence dermálních "upin

•  Absence metamerní diferenciace axiálních struktur

Papilla neglecta, papilla amphibiorum

)áby (Anura)

1. Starobylá skupina (vznik koncem triasu; cca -200 mil. let), av"ak velik& rozmach moderních skupin ;

2. Úsp$"ná anatomická konstituce, diverzita v rozmno#ování;

3. P!e#ily krizi na hranici K/T;

4. Pouze jediná linie vym!ela (Palaeobatrachidae); 5. Kosmopolitní roz"í!ení, v recentu více ne# 6 tisíc druh', v"echna prost!edí sou"e.

Amphibia: Anura - (áby

•  t$lo krátké (5-9 presakr. obr.), bez ocasu, skákání, diferenciace kon%. a spec. stavba: suprascapula-epicoracoid-procoracoid, sternum, radioulna (os antebrachii), tibiofibula (os cruris), prodl. astragalus a calcaneus, prodl. ilium, urostyl, red. dermatokrania (zv$t". o%í - pohybl.,polyk., d&ch.), frontoparietale

•  diff. sluchu, hlas. projevy, epigamní chov., r'zné repr. strategie, amplexus (typy)

•  kosmop. 6000 spp.

Cal

Astr

•  Pánev #ab: •  Urostyl, ilia (pln$ osifikována) •  Crupav%ité úseky – prox. Ilium, ischium, pubis

Firmisternální uspo!ádání –

odvozen& stav

Arciferní uspo!ádání -

stranová extense epikorakoidu

Vn$j"í oplození,

amplexus:

Inguinální (plesiomorfie) axiální (apomorfie)

•  Rheobatrachus silus (Myobatrachidae) •  Australie, objevena 1972, v p!írod$ do r. 1979, v zajetí 1983

(R.vitellinus - jen 1984)

R,vitellinus

R.silus

Stage 59

Stage 57 Stage 56 Stage 54 Stage 52

Stage 60 Stage 60 Stage 63 Stage 66

Stage 46

V&voj kostry #áby rodu Xenopus

Parotosuchus ran& trias (-220 mil. let) Austrálie

Triadobatrachus ran& trias (-250 mil. let), Madagaskar

Triadobatrachus massinoti

Trias, Madagaskar

Ascaphidae (2) Leiopelmatidae (4) Bombinatoridae (10) Discoglossidae (11) Megophryidae (136) Pelobatidae (11) Pelodytidae (3) Pipidae (31) Rhinophrynidae (1)

Allophrynidae (1) Astylosternidae (29) Brachycephalidae (11) Bufonidae (492) Centrolenidae (143) Heleophrynidae (6) Hemisotidae (9) Hylidae (833) Leptodactylidae (1288) Myobatrachidae (126) Nasikabatrachidae (1) Sooglossidae (4) Rhinodermatidae (2)

Mantellidae (165) Arthroleptidae (51) Rhacophoridae (290) Dendrobatidae (254) Ranidae (796) Hyperoliidae (262) Microhylidae (450)

Anura :

tak!ka v"echny typy suchozemského prost!edí,

r'zné pohybové a prostorové adaptace jednotliv&ch skupin

Recentní Anura: 30 %eledí

Archaeobatrachia 28 spp, Ascaphidae · Bombinatoridae · Discoglossidae · Leiopelmatidae

Mesobatrachia 170 spp. Megophryidae · Pelobatidae · Pelodytidae · Pipidae · Scaphiopodidae · Rhinophrynidae

Neobatrachia 5800 spp. Amphignathodontidae · Aromobatidae · Arthroleptidae · Brachycephalidae · Bufonidae · Centrolenidae · Craugastoridae · Dendrobatidae · Heleophrynidae · Hemiphractidae · Hemisotidae · Hylidae · Hyperoliidae · Leptodactylidae · Mantellidae · Microhylidae · Myobatrachidae · Petropedetidae · Pyxicephalidae · Ranidae · Rhacophoridae · Rhinodermatidae · Sooglossidae

AMNIOTA

savci+ptáci+plazi = Amniota: Zárode%né obaly -

rozmno#ování mimo vodní prost!edí Amnion

Extraembryonální epitely

Specifické heterochronie gastrulace a neurulace

Amniota - Diferenciace extraembryonálních epitel

- Relativn zrychlená diferenciace hlavového neuroektodermu (mimo Hox zonu)

Primitivní prou"ek a Hensen v uzel: zdroj specifick#ch regula ních signál a kmenov#ch bun k

Amniota: serie embryonálních

apomorfií:

polylecitální vejce, extraembryonální

orgány ektoderm – amnion, chorion,

allantois – extraembryonální

entoderm metab.v&m$na –

d&chání, exkrece ,

vlastní embryogenese s apomorfní

morfodynamickou regulací: primitivní prou#ek, Hensel'v

uzel etc.

Amniota •  Spodní karbon – jedna ze skupin

„labyrintodontních oboj#ivelník'“ •  Rozvoj adaptací k suchozemskému #ivotu: •  (1) amniotické vejce s pevnou sko!ápkou

(rozli"itelné ve fosilním záznamu !) •  (2) vnit!ní oplození a specifick& kopula%ní orgán •  (3) suchá poko#ka s keratinov&m integumentem,

drápy na prstech •  (4) metanefros + ureter, ureo- /urikotelie •  (5) D&chání: aktivní ventilace a p!estavba plic, •  (6) Podélné rozd$lení srdce (levá %ást: oxidovaná

krev), funk%ní rozd$lení komory

•  (7) rozvoj koncového mozku (neopalium) a cerebella

•  (8) 12 mozkov&ch nerv' •  (9) akomodace zm$nou tvaru %o%ky •  (10) t!etí ví%ko –m#urka (membrana

nicticans) •  (11) ztráta rheotaktického orgánu •  (12) emancipace

dermatokrania,zv$t"ení %elistního prostoru, specialisace %elistních sval' a zv$t"ení lebky: fenestrace

Amniota

Chelonia Lepido- A r c h o s a u r i a Mammalia

Sauropsida Synapsida

DIAPSIDA

+/- =Reptilia

Labyrintodontní zuby u Rhipidistia a karbonsk&ch Temnospondyli –

Zv$t"ení velikosti zub'

Alternativní adaptace

(charakteristické pro Amniota):

Zjednodu"ení stavby zubu a postupné

zv$t"ování zub' v ontogenesi, zv$t"ení

po%tu zubních generací -

polyfyodontie

Spojení zubu s elistí

akrodontní (p ipojovací acelulární kost) – p vodní stav + odvozené varianty Lepidosauria

pleurodontní (plná plocha, kolagení spojení, mineralisující cementem – odvozen# stav Lepidosauria

thecodontní - ko eny v alveolech (+cement): Synapsida. Archosauria

Amniota

•  Synapsida •  Synapsidní lebka •  Nepárov& penis •  Alveolární plíce •  thecodontie, caninisace

•  Sauropsida •  Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace •  Párov& hemipenis •  Specialisovan& keratin (alfa, beta)

SYNAPSIDA první velká diversifikace v rámci Amniota (ji# karbon-perm, do po%átku druhohor dominantní skupina pozemních obratlovc'), v pr'b$hu druhohor postupn& v&voj sav%í organisace: od jury dominantní slo#kou: savci

Amniota •  Synapsida •  Synapsidní lebka •  Nepárov& penis •  Alveolární plíce •  thecodontie, caninisace

•  Sauropsida •  Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace •  lebka tropibasická, monokondylní, v$t"inou

kinetická •  obratle v$t"inou procélní •  Párov& hemipenis (plesiomorfie?) – ne

Archosauria •  Specialisovan& keratin (alfa, beta): "upiny s

tvrd&m povrchem (alfa – keratin)

SAUROPSIDA

Sauropsida

Recentní Sauropsida – po"et druh'

Chelonia Lepidosauria Archosauria #elvy-300 je$t%!i 4900 +hadi 2900 krokod&li 22 ptáci 9500

D i n o s a u r i a

DIAPSIDA

„Basální Anapsida“

+Mesosuaria +Mesosaurus (L Perm)

+Millerosauroidea +Milleretta (U Perm)

+Captorhinida

(permská radiace)

Diapsida •  Vznik moderních diapsid (Eudiapsida)

koncem permu (srv. drsné podmínky permu a zm$na na hranici perm/trias)

•  Lepidosauria •  Archosauria •  + vym!elé skupiny

DIAPSIDA

Diapsida - basální radiace

Coelosauravus Ca-Perm, Mdg

DIAPSIDA Lepidosauri

a

Lepidosauria - Lepidosau!i

Rohovité $upiny, pravidelné svlékání integumentu, streptostylie, kinetisace lebky etc.

Lepidosauria ukon%en& r'st s interdiafysálními disky, astragalus a calcaneus srostlé, prota#ení postorbitální %ásti lebky, kinetisace lebky: pevná md. symfysa, redukce dermatokrania (postorbitale, quadratojugale, orbita velká kulatá, genit. otvor p!í%n&, (hemi)penis a klitoris párovit&

Srdce: 3 komory (cavum venosum, c.pulmonare, c.arteriosum – v&hody/nev&hody – srv. ventilace plic) Inspirace: synergetick#

kraniální stah m.intercostalis internus+externus (dtto p%i

pohybu!) Expirace: tlak vnit%ností

Lepidosauria 4800 spp. je"t$r' + 2900 spp. had'

•  Haterie – Rhynchocephalia 2 spp. –  haterie Spenodon punctatus , S.guentheri (300 ex.), 60 cm.

akinetická lebka, akrodontní chrup, patrové zuby, #ebra s proc. uncinati, gastralia, temenní oko – parietální orgán s %o%kou a funk%ní opt.inervací, tympanum chybí, chybí hemipenis, jen extense kloaky, Jacobson'v orgán v nosní dutin$ (u Lepidosauria ve stropu ústní dutiny), autotomie ocasu (plesiomorfie Lepidosauria: intravertebrální zlomová zóna, spec.kontrakce sval' a cév etc.), "upiny isolované granulární

–  J. ostrovy u NZ, reliktní, hojní v triasu •  )upinatí – Squamata 7700 spp.

–  Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. –  Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$ had', 19 + 19 ff.,

5300 spp.)

Rhynchocephalia: Planocephalosaurus Trias

Sphenodon Recent NZ

punctatus, guentherii

V norách bu!(ák', inkubace ji# p!i 190C (av"ak 11-16 m$síc'), dlouhov$cí (p!es 100 let)

Lepidosauria 4900 spp. je"t$r' + 3000 spp. had'

)upinatí – Squamata 7900 spp. ,upiny na celém t$le –svlékání, specificky hlava (pileus), hemipenisy, kinetická lebka (2 a více kloub'), Jacobson'v orgán ve stropu ústní dutiny Lacertilia (je"t$!i), Amphisbaenida (dvouplazi), Serpentes (hadi)

–  Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. –  Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$

had', 19 + 19 ff., 5500 spp.)

Lepidosauria

Iguania Scleroglossa

*Gekkota *Anguimorpha (=Anguina) *Scincomorpha (=Lacertilia) *Amphisbaenida ? Serpentes

Squamata

•  2005 – návrh zásadního

p!ehodnocení fylogenetického stromu (mt + nc

DNA) •  2009, 2010 –

dal"í podpora

Ztráta kon&etin Více ne' 200 spp.

DIAPSIDA Sesterské

skupiny Lepidosauria

Lepidosauria

+Sauropterygia

=Lepidosauromorpha

DIAPSIDA – inc.sedies

Ichthyopterygia

DIAPSIADA (Lepidosauromorpha)

Sauropterygia

vodní formy s masivním rozvojem gastrálií a komplexními pletenci

nejstar"í formy Cladiosaurus, U Perm

Notosauria Notosaurus Trias

Plesiosauria Plesiosaurus UTrias-UK!ída Pistosaurus mTrias

Sauropterygia

srv. Ichthyosauria

(nep!íbuzní!!!)

Sauropterygia: Plesiosauria

Sauropterygia: Plesiosauria

Elasmosaurus

(?Sauropterygia)

Placodontia (Trias)

Henodus

Placodus

st!edn$ velké vodní formy, mo!sk&ch / brakick&ch vod

nejasné postavení – snad p!íbuzní Sauropterygia

Placodontia svrchní trias: Placochelys,

Psephoderma, Henodus

konvergentní v&voj k #elvám

Placodontia

mo!ské / brakické formy, trias Tethys, durofágie (schránky ml#'?),

dlouh& ocas, !ada gastralií – podobn$ jako u Notosauria a

Plesiosauria

DIAPSIDA Archosauria

-sesterská skupina

Lepidosauromorpha

Archosauria

+ „Thecodontia“ Crocodilia +Pterosauria Saurischia +Ornitischia

r'st nedeterminován interepifys.disky, rozvoj fenestrace lebky: anteorbitální otvor, mandibulární otvor, orbita ve tvaru obráceného trojúhelníku, zuby lateráln$ stla%ené, kloubní artikulace mezi calcaneus a astragalus (p!edpoklad intertarsálního kloubu), pubis a ilium prodlou#eny, genitální otvor podéln&, femur s laterální hlavicí a 4.trochanterem (disposice k bipedii), K-strategové, hnízdo, pé%e o potomstvo

Archosauria:

zv$t"ení a fenestrace viscerokrania

thecodontie

p!estavby femuru a pánevní kon%etiny

Archosauria „Thecodontia

“ U Perm

Euparkeria

Longisquama insignis

Ornithosuchus

Crocodylia st!. trias – Rec: 22 spp.

#ebra s proc. uncinati, d&chání s více systémy sval' (mezi#eberní, bránice/játra, ischopubické), tém$! kompletní rozd$lení srde%ní komory,ale otvor mezi pravou a leovou aortou (for.Panizzae) a specifická regulace srde%ního ob$hu pro klid/aktivitu/potáp$ní, kompletní druhotné patro, hrdelní posice choan, masit& jazyk "iroce p!irost&, tekodontní zuby, lebka s masivním prota#en&m rostrem, nepárov& penis, velcí - K strategie (dlouhov$kost etc.), pé%e o hnízdo a potomstvo specifická vokalisace, p!ená"ení a hlídání juv a# 2-3 roky , mozek s neopáliem, k'#e bez "upin s rohovit&mi "títy

Postsuchus Trias

Gaviál aligátor krokod#l

Archosauria: Crocodylia

Pterosauria – ptakoje$t%!i U trias – U k!ída (220-65 mil.)

ca 170 rod'

hrudní pletenec a

pohyb k!ídlem jako

u pták' !

Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace

karpální oblasti – os pteroideum (a mobilní propatagium),

prodlou#ené metacarpy a 4.prst,

noha: intertarsální kloub (calcaneus

sr'stá s tibií – dtto dinosau!i a ptáci)

Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias – U Jura

Pterodactyloidea M Jura – U K!ída

Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) – krátk& pteroid - malé propatagium

Rhamphorhynchus

Dimorphodon

Rhamphorhynchoidea

K!ída jen Pterodactyloidaea:

Quetzalcoatl, Pteranodon

Ctenochasma, Tapejara etc.,

Jura Rhamphorhynchoidea

Ptereodactyloidea Pterodactalus

Trias Rhamphorhynchoidea:

Eudimorphodon, Rhamphorhynchus

Ornithocheirus

Pterodactyloidaea:

Pteranodon k!ída

Pterodactylus (jura)

Pterodactyloidaea:

Dsungaripterus

Gallodactylus

Pterodactyloidaea:

Ornithodesmus

Gnathosaurus

Pterodactyloidaea:

Ctenochasma Pterodactyloidaea:

Quetzalcoatlus

Pterodactyloidaea:

Anurognathus

drobná insectivorní forma – dtto netop&r

Pterodactyloidaea:

Tapejara

Pterodactyloidaea:

Dinosauria

Pterosauria – ptakoje$t%!i U trias – U k!ída (220-65 mil.)

ca 170 rod'

hrudní pletenec a

pohyb k!ídlem jako

u pták' !

Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace

karpální oblasti – os pteroideum (a mobilní propatagium),

prodlou#ené metacarpy a 4.prst,

noha: intertarsální kloub (calcaneus

sr'stá s tibií – dtto dinosau!i a ptáci)

Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias – U Jura

Pterodactyloidea M Jura – U K!ída

Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) – krátk& pteroid - malé propatagium

Rhamphorhynchus

Dimorphodon

Rhamphorhynchoidea

K!ída jen Pterodactyloidaea:

Quetzalcoatl, Pteranodon

Ctenochasma, Tapejara etc.,

Jura Rhamphorhynchoidea

Ptereodactyloidea Pterodactalus

Trias Rhamphorhynchoidea:

Eudimorphodon, Rhamphorhynchus

Ornithocheirus

Pterodactyloidaea:

Pteranodon k!ída

Pterodactylus (jura)

Pterodactyloidaea:

Dsungaripterus

Gallodactylus

Pterodactyloidaea:

Ornithodesmus

Gnathosaurus

Pterodactyloidaea:

Ctenochasma Pterodactyloidaea:

Quetzalcoatlus

Pterodactyloidaea:

Anurognathus

drobná insectivorní forma – dtto netop&r

Pterodactyloidaea:

Tapejara

Pterodactyloidaea:

Dinosauria

Oviraptor Tyrannosaurus

R.Owen 1842: Dinosauria Harry Seeley 1887: Sauri- vs. Ornithischia

Saurischia

Ornithischia

Orhithischia Saurischia Sauropsida Diapsida Archosauria DINOSAURIA :

1861: Solenhofen, U-Jura (230 mil.):

Archaeopteryx lithographica

1861 Lond#nsk#

1860 typus H.vonMayer

1874 Berlínsk#

Dromeosaurní theropodi

Archaeopteryx

Aves

Protarchaeopteryx

*ína 270 My

Sinosauropteryx prima E Cr, Sihetou, China

(dtto Caudipteryx zoui)

Caudipteryx zoyi

Confuciornis sanctus, *ína E-Cr, nov$: st!.Jura

(240 mil.)

pygostyl, zobák bez zub' (cf. té# pohl. dimorfismus)

•  Vznik pe!í – orgán sociální signalisace (epigamní funkce – pohlavní v&b$r) ?

Iberomesornis

U Jura (Spain): ozubené pta%í juv.

Velociraptor

Oviraptor – p!ímé doklady inkubace vajec v hnízdech (Gobi), d!íve interpretováno jako predace vajec inkuba%ní posice (fosilní doklady): pe!í jako inkuba%ní/ochlazovací orgán ?