Briofitas

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En el ambiente terrestre, con cerca de 20,000 especies, las briofitas son el segundo grupo ms importante deplantas verdes. Generalmente son pequeas y habitan en ambientes muy variados, desde cerca del nivel del marhasta las elevaciones ms altas, en las selvas o en los desiertos, pero su vida siempre est ntimamente ligada alagua en estado lquido. Su ciclo de vida incluye dos fases: el gametofito y el esporofito. Cada una de ellas tieneatributos morfolgicos y biolgicos que sealan a las briofitas como un grupo excepcional y muy importante en laevolucin del reino vegetal. Tradicionalmente se les divide en tres categoras, a saber, Antocerotes, Hepticas yMusgos.

Clasificacin tradicional

Divisin Bryophyta

Clase Anthocerotopsida - Antocerotes

Clase Hepaticopsida- Hepticas

Clase Bryopsida- Musgos

Propuestas recientes

DivisinAnthocerotophyta

DivisinMarchantiophyta

ClaseMarchantiopsida

ClaseJungermanniopsida

DivisinBryophyta

ClaseTakakiopsida

ClaseSphagnopsida

ClaseAndreaeopsida

ClaseAndreaeobryopsida

ClasePolytrichopsida

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Los estudios modernos indican que a pesar de estar relacionados, los grupos principales de briofitas son muydiferentes entre s y como no tienen un origen comn, deben ser clasificadas en divisiones independientes. Eltrmino Briofita' tiene, en este sentido, una connotacin informal; en las clasificaciones recientes, el trmino serefiere nicamente a los grupos de musgos.

Las briofitas son organismos muy antiguos de gran importancia cientfica. Se encuentran entre los primeros queocuparon el ambiente terrestre; son clave en la evolucin de las plantas terrestres, pero sus ligas con ellas sondifciles de establecer. El ciclo de vida de muchos artrpodos y microorganismos depende de los microambientes delas briofitas; muchas semillas de las plantas vasculares germinan en sus cspedes pues retienen agua y la liberanlentamente. Por esta caracterstica tambin intervienen en el balance hdrico de los bosques y en la reduccin de laerosin en ciertos ambientes. Su eliminacin de bosques y selvas podra dar lugar a deterioro ecolgico puestambin parecen intervenir en el ciclo del carbono y otros minerales. Antes de calificarlos como insignificantes en laeconoma del hombre, se debe evaluar su papel ecolgico y su utilidad como material de experimentacin.

Inicio

El Ciclo de Vida

Las briofitas tienen un ciclo de vida heteromrfico. El gametofitoo fase haploide es la dominante en las briofitas; esla ms conspicua y la que tiene mayor duracin. En comparacin, el esporofitoo fase diploide es pequeo y deduracin corta. En la fase del gametofito, las plantas verdes pueden tener formas taloides o foliosas que derivan dela divisin de una sola clula apical. Durante la etapa reproductiva, el gametofito produce rganos sexualesmasculinos (anteridios) o femeninos (arquegonios); las clulas sexuales masculinas o anterozoidesson

biflagelados y, por lo tanto, necesitan un ambiente acuoso para desplazarse. Los anterozoides y la oosfera(clulasexual femenina) se producen por mitosis pues se forman en gametofitos haploides. Al ocurrir la fecundacin, laclula diploide o cigoto, derivada de la unin de las dos clulas sexuales, por divisiones sucesivas se transforma enun embrinmulticelular. Ms tarde, una vez diferenciado el pieque lo sujeta al gametofito y la setao pedicelo que

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sostiene a una cpsula, el embrin se transforma en un esporofito en el que la divisin meitica del tejidoesporgeno de la cpsula permite la formacin de esporasunicelulares haploides. Las esporas maduras sonliberadas y al dispersarse, germinan y forman filamentos o masas celulares que se conocen como `protonema'. Apartir del protonema se froman nuevos gametofitos.

Ciclo de vida de las Briofitas. Modificado de Delgadillo & Crdenas (1990)

Las etapas del ciclo de vida son procesos complejos de gran inters biolgico. La ontogenia de los rganos y clulassexuales, de las tres partes fundamentales del esporofito y el protonema, entre muchos, son eventos controlados

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genticamente y por el ambiente a travs de sistemas enzimticos y hormonales. La forma, estructura ycomportamiento de los rganos todava son sujetos de investigacin; las consecuencias de la meiosis, la dispersinde esporas y la evolucin del gametofito y del esporofito son temas poco explorados para la mayora de las briofitas.

Inicio

Antocerotes

Se conocen unas 100 especies de antocerotes en el mundo. Su gametofito es un talo multiestratificado en el quecada clula contiene de 1 a 12 cloroplastos usualmente lenticulares. En el centro del cloroplasto hay un pirenoide.La superficie inferior del talo tiene numerosos rizoides unicelulares y cuenta con poros que se comunican concmaras de muclago en las que se encuentran, con frecuencia, colonias de una alga del gnero Nostoc. Losanteridios y arquegonios se forman a partir de clulas superficiales dorsales; los anteridios estn en cmarasmientras que la pared de los arquegonios es parte del tejido poco diferenciado del gametofito.

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Anthoceroscon esporofitos Foto Jan-Peter Frahm

El esporofito de los antocerotes es una estructura cilndrica con una pared de varias capas de clulas que encierranal tejido esporgeno y la columela. A partir del tejido esporgeno se forman las esporas y los pseudoelaterios;estos ltimos son estructuras multicelulares intercaladas entre las esporas. La capa externa de la cpsula tieneestomas. Al madurar se forman de una a cuatro lneas de dehiscencia que se abren a partir del pice y exponen alas esporas a la accin del viento. Un meristemo en la base de la cpsula permite el crecimiento y la produccin deesporas indeterminados.

Los antocerotes parecen un grupo clave en la evolucin de las plantas. El gametofito es de estructura simple ypresenta rasgos primitivos como cloroplastos grandes y poco numerosos, con pirenoides (cuerpos proteicos queintervienen en la sntesis de almidn). En comparacin, los estomas, la columela y el meristemo intercalar delesporofito pueden considerarse como rasgos avanzados. Los estomas aparecen aqu por primera vez e indican una

adaptacin al ambiente areo; la presencia de la columela indica el desarrollo progresivo de tejido estril, unatendencia que se acenta en otras plantas terrestres.

Inicio

Las Hepticas

Se supone que existen entre 6500 a 7000 especies de hepticas. Su gametofito puede ser taloide o folioso. Elprimero generalmente es postrado, como un listn, ramificado dicotmicamente, con una lnea media y numerososrizoides unicelulares en a superficie de contacto con el substrato. La complejidad anatmica de las formas taloides

es variable, desde unas cuantas capas de clulas hasta las que muestran cmaras areas, poros, tejido fotosintticoespecial y tejidos de almacn. Los rganos sexuales generalmente se forman en la superficie superior del talo, confrecuencia sobre ramas especializadas. Los esporofitos, por tanto se desarrollan en las partes elevadas quefavorecen la diseminacin de las esporas por el viento. Los gametfitos pueden producir estructuras asexuales dereproduccin como las yemas o propgulos que se forman en estructuras en forma de copa o media luna con

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caractersticas aerodinmicas peculiares. Las gotas de lluvia se encargan de liberarlas y dispersarlas a sitioscercanos.

Dumortiera hirsutacreciendo sobre basalto. Foto Claudio Delgadillo. Pellia epiphyllay Barbilophozia

lycopodioides. Fotos Jan-Peter Frahm

Las formas foliosas, por su parte, exhiben numerosos rizoides unicelulares, dos hileras de hojas dorsales y unahilera de hojas ventrales. Las hojas uniestratificadas, son de tamao variable o isfilas; las dorsales soncomparativamente grandes, bilobadas e se insertan diagonalmente sobre el tallo, mientras que las ventrales sonms pequeas y se insertan transversalmente. El tallo tiene una estructura simple y los arquegonios crecen sobrelos extremos de tallos o ramas en tanto que los anteridios se desarrollan solos o en grupos en las axilas de lashojas.

El esporofito de las hepticas tiene las tres partes fundamentales, pero es muy distinto al de los antocerotes. La

pared carece de estomas y el tejido esporgeno forma elateriosunicelulares cuyos movimientos higroscpicosayudan a la diseminacin de las esporas. Las cpsulas se abren por valvas.

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Las hepticas son estructuralmente menos complejas que los musgos, pero en algunos lugares, especialmente enciertos bosques tropicales, son ms abundantes que los musgos. Algunas de ellas son frecuentes sobre las hojas deplantas vasculares. Una de sus peculiaridades fisiolgicas es la produccin de oleocuerpos que aparecen comopequeas gotas en el citoplasma de las clulas.

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Los Musgos

Con cerca de 12,800 especies a nivel mundial, los musgos son el grupo ms numeroso y el ms diverso de lasbriofitas. El tallo puede ser erecto o postrado, de unos milmetros o centmetros de tamao; su estructura interna,aunque simple, puede incluir un eje o cordn centralen muchos musgos, y un sistema de conduccin primitivo enalgunos grupos. Adems de los rizoides, los tallos de los musgos pueden tener estructuras fotosintticas o deproteccin como pelos axilares, parafilios y pseudoparafilios. Las hojas estn arregladas en forma espiral sobre eltallo, pero con frecuencia tienen otros arreglos; son uni o pluriestratificadas y sus clulas varan en tamao, forma yornamentacin. Las hojas de muchos musgos tienen una costa, un nervio de longitud variable que puedeprolongarse ms all de la lmina foliar en un mucrn o pelo foliar hialino. La costa puede se doble en algunosmusgos tropicales y en algunos musgos, est cubierta por filamentos o lamelas. La anatoma de la costa tambin escompleja; consiste de varios tipos de clulas, incluyendo algunas de pared gruesa y otras de pared delgada queparticipan en la conduccin de agua.

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Astomiopsis ambliocalyxmuestra el gametofito de unos 5 mm de alto con un esporofito prpura. Polytrichastrumtenellum, con tallos robustos hasta de 8 cm de alto. Braunia squarrulosa, con cpsulas esfricas, tiene un gametofitopostrado. Octoblepharum albidum, muestra su tpico color lechoso. Fotos Claudio Delgadillo

Yemas de Grimmia trichophylla. Secciones de la hoja y del tallo de Grimmia pulla. Fotos Claudio Delgadillo

El esporofito de los musgos tiene las tres partes fundamentales, es decir, pie, seta y cpsula. El tamao de la setaes variable y, en algunos grupos, est ausente. En Sphagnum es substituida por el pseudopodio, un pedicelo quese desarrolla a partir del tallo. La cpsula tiene una pared de varias capas de clulas y lleva estomas en la la partebasal o hipfisis. En el extremo distal se distingue la caliptra, una cubierta membranosa, fugaz, derivada delarquegonio. La boca de la cpsula est cubierta por una tapa u oprculo; al madurar, el oprculo cae y deja al

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descubierto 1 o 2 ciclos de apndices que en conjunto son denominados `peristoma'. El peristoma regula laliberacin de las esporas. El tejido esporgeno forma solamente esporas, pero la cpsula forma mayor cantidad detejido estril, incluyendo a la columela en un saco esporfero.

Peristomas: Sematophyllum adnatum, Ctenidium malacodesy Haplocladium angustifolium. Fotos ClaudioDelgadillo

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Los musgos tienen adaptaciones comparativamente simples que les permiten ocupar hbitats inaccesibles paraotras plantas. Como otras briofitas, producen compuestos qumicos, algunos de los cuales tienen efectos antibiticossobre microorganismos.

Diferencias generales entre los grupos de briofitas (Adaptado de Delgadillo 2002)

Estructura/ Taxon Antocerotes Hepticas Musgos

Protonema Indistinto Filamentos cortos Taloide, filamentoso o masivo

Gametofito Taloide Taloide o folioso Folioso

Cloroplastos Uno o pocos, con pirenoide Numerosos, sin pirenoide Numerosos, sin pirenoide

Rizoides Lisos, unicelularesLisos o trabeculados,unicelulares

Lisos o papilosos,multicelulares, con paredesoblcuas

Hojas Ausentes Bilobadas Rara vez lobadas, costadas

Parafisos Ausentes Ausentes Presentes

Seta Ausente Presente Presente

Estomas Presentes Ausentes Presentes

Columela Presente Ausentes Presente

Dehiscencia de la cpsula Por valvas Por valvas Por un oprculo

El tejido esporgeno produce Pseudoelaterios + esporas Elaterios + esporas Esporas

Peristoma Ausente Ausente Presente

Caliptra Ausente En la base del esporofito En el pice del esporofito

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Las brifitas son un grupo de plantas caracterizadas por poseer un gametofitofotosinttico y dominante (casi siempre perenne), esporofitos monoesporangiados, yuna escasa diferenciacin de tejidos conductores. Estas tres importantes caractersticaslas diferencian de los otros grupos de plantas: los helechos, gimnospermas y plantascon flores.

Sin embargo, las brifitas son en si un grupo artificial ya que sus miembros (musgos,hepticas y antocerotes) no comparten un ancestro comn, representando 3 linajes

independientes unos de otros. Las diferencias entre estos tres grupos radican en lamorfologa general de las plantas y en la estructura de los esporofitos, principalmente.

ANTOCEROTES

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Phaeoceros cf. squamuligerus, Chilo. Phaeoceros skottsbergii, Chilo. Dendroceros crispus, Pumaln.

HEPTICAS TALOSAS

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Marchantiasp., Constitucin. Marchantiasp., Lago Quetru, Aisn. Marchantiasp., Tierra del Fuego.

HEPTICAS FOLIOSAS

Cryptochila grandiflora, Chilo. Jamesoniella sp., Chilo. Fossombronia sp., Quillota.

MUSGOS

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Hypopterygium arbuscula, Chilo. Polytrichadelphus magellanicus, Ro Bravo. Polytrichum piliferum, Cochrane.

La siguiente clave permite diferenciar entre los distintos grupos (para la terminologautilice el glosario en lnea deTROPICOS):

1. Plantas ms o menos aplanadas, talosas, no diferenciadas en tallos y hojas........2

1. Plantas foliosas, con tallos y hojas fcilmente distinguibles.............................3

2. Talos crujientes al romperse, siempre en sitios muy hmedos o junto al agua; los

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esporofitos nacen a partir de una especie de cuerno formado por tejido del gametofito,del que emerge una cpsula larga, cilndrica, que se abre por su extremo distal en dosvalvas que contienen una columela central rodeada de esporas, con pseudo elteres

(excepcionalmente con elteres en los gneros Dendrocerosy Megaceros); setaausente............................................................. .antocerotes

2. Talos no crujientes al romperse, en sitios secos o hasta sumergidos en el agua; losesporofitos emergen de un periquecio folioso, a veces muy reducido; cpsulas globosassostenidas por una seta o que emergen a partir de esporangiforos con forma deparaguas, dehiscentes por cuatro aperturas longitudinales, con elteres y sin columelani oprculo...........................................................hepticas(en parte)

3. Plantas con simetra bilateral, generalmente postradas y a veces con una hilera dehojas ventrales diferenciadas (anfigastros); hojas sin nervadura, sin clulas alaresdiferenciadas y generalmente lobadas o laciniadas; esporofitos efmeros, que se abrenpor cuatro aperturas longitudinales en la madurez, sin oprculo, ni peristoma, nicolumela; elteres presentes................................hepticas(en parte)

3. Plantas generalmenteerectas, con hojas dispuestas de forma radial a lo largo de lostallos (raramente aplanadas), sin anfigastros diferenciados (con algunas excepciones);hojas generalmente con nervadura, a veces con clulas alares diferenciadas, nuncalobadas; esporofitos persistentes, compuestos por una cpsula con oprculo, columela

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y generalmente con peristoma; elteres ausentes...........................musgos

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Las briofitas, tambin llamadas muscneas, son un filo de metafitas criptgamas con clorofila, que tienen clulas

especializadas para el transporte de sustancias, aunque no llegan a forman tejidos conductores tpicos. Son, por

tanto, plantas protocormofticas. No tienen ni fibras ni races, substituidas stas ltimas por pelos rizoides.

Tienen reproduccin alternante con predominio del gametfito o fase haploide con arquegonios, donde se producen los

gametos masculinos o antererozoides, y anteridios sonde se producen los gametos femeninos u oosferas, sobre elesporfito o fase diploide con esporangios, donde se contienen y se fabrican las esporas.

Dentro de las briofitas hay especies acuticas y especies que viven en tierra. Las briofitas poseen caracteres

intermedios entre las algas, de organizacin taloftica, y las plantas superiores o cormofitas, aunque ms prximos

a los primeros. Necesitan el agua de lluvia o el roco para evitar su desecacin para poder reproducirse, ya que los

antererozoides estn dotados en general de cilios para desplazarse por el agua cuando se encharca el terreno. Las

especies son monoicas y dioicas.

Las briofitas se dividen en dos clases: las hepticas, de forma laminar, y los musgos.

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Cractersticas generales

ciclo vital con alternancia de generaciones heterofsica y heteromrfica

gametofitoque desarrolla gametangios,anteridiosyarquegonios(arquegoniadas) los arquegonios estan rodeados por una envoltura protectora de clulas estriles trs la fecundacin el cigoto desarrolla un embrin pluricelular (embrifitos) alimentado por la clula madre

los esporangios presentan una envuelta de clulas estriles

puede aparecer una cutcula que protege a las clulas de la evaporacin, pero es muy fina y los brifitos se desecan

rpidamente puede aparecer un sistema conductor muy simplificado cloroplastos con clorofila a y b, adems de carotenoides

material de reserva el almidn

paredes celulares decelulosa,carecen delignina

unas 24000 especies que incluyen a los antoceros, hepticas y musgos

Alternancia de generaciones

predomina el gametofito sobre el esporofito

el gametofito puede ser de morfologa talosa, con rizoides en la cara inferior, puede presentar una diferenciacin en

tejidos asimiladores y tejidos almacenadores

el gametofito puede presentar morfologa foliosa, con rizoides, filoides y cauloides

los filoides suelen ser uniestratificados

los rizoides son tubos pluricelulares o unicelulares

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Arquegonio de Riccia

Arquegonios

tienen forma de botella, formados por una capa de clulas, diferenciados en dospartes, el vientre y el cuello

el vientre contiene una clula grande (clula central) que se divide y produce laovoclula y una clula del canal o conducto del vientre en la base del cuello

en el cuello aparecen las clulas del canal del cuello, muy numerosas

las ovoclulas pueden tener cloroplastos pequeos

Anteridios

de forma globosa o mazuda, sostenidos por un pednculo

las clulas espermatgenas se dividen en dos espermtidas, se desprenden de la masa de tejido y se transforman enespermatozoides

los espermatozoides son filamentosos, algo retorcidos, con dos flagelos largos, lisos, inclinados hacia la parte posterior enngulo agudo, a veces presentan un pequeo plastidio

Fecundacin

solo ocurre en presencia de agua, las clulas del canal se transforman en muclago, emiten sustancias quimiotcticas paraatraer a los espermatozoides

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del cigoto se origina un embrin diploide, se desarrolla en un esporofito sin pasar ningn perodo de reposo

Esporofito

Tetrada de Anthoceros laevis

se desarrolla sobre el gametofito, puede presentar clorofila, pero su desarrollodepende siempre del gametofito

puede presentar estomas

desarrolla un haustorio que penetra en el gametofito

en su extremo desarrolla una cpsula

del tejido interno de la cpsula, el arquesporio, se originan meiosporas en gruposde cuatro

la dispersin de las esporas es por el viento

la pared de las esporas consta de un endosporio, fino e interno y un exosporio,

resistente y externo que se desgarra en la germinacin las esporas al germinar desarrollan un protonema, el gametofito, que se

transforma

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Multiplicacin vegetativa

por propgulos, originados de diversas maneras sobre el talo, caulidios o filidioso sobre el protonema

se desprenden y originan nuevas plantas

Crecimiento

por clulas apicales dgonas (diangulares o bilteras), trgonas (triangulares otrilteras) o de ms ngulos o caras

slo en raras ocasiones por unmeristema

Clulas de un filidio de Funar ia hygrometrica

Strasburger_(1994)

Clasificacin[SegnBresinsky in Strasburger (1994)]

clase orden

nthocerotopsida Anthocerotales

Marchantiopsida

Marchantiales

SphaerocarpalesMonocleales

Metzgeriales

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Jungermanniale

s

Bryopsida

Sphagnales Andraeales

Dawsoniales PolytrichalesDicranales Fissidentales

Potiales Grimniales

Funariales Bryales

Neckerales Hookerales

Hypnales

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Briofitas

Las Bryophyta o, estrictamente, los musgos, son vegetales inferiores, fotosintticos, cuya estructura recuerda por analoga al tallo y las hojas de las plantassuperiores. Entre las plantas verdes, son las ms simples, tanto morfolgica como anatmicamente, no poseen tejidos conductores, se multiplicanvegetativamente con gran facilidad y son totipotentes, es decir, cualquier clula viva puede reproducir una planta. Obtienen muchos de sus nutrientes de

sustancias disueltas en la humedad ambiente y otros son probablemente absorbidos directamente del sustrato por difusin a travs de las clulas. Viven enlos ms variados sustratos, especialmente hmedos, sobre suelo, rocas, troncos y ramas de rboles y arbustos o troncos cados , sobre huesos, estircol,etc., desde el rtico al Antrtico, en desiertos y altas montaas, en aguas dulces, solamente son ms raros en las cercanas del mar. Hay algunas especiescon un hbitat tan especfico que su sola presencia indica precisas condiciones ecolgicas como suelos quemados, con pH elevado y alto contenido depotasio (K) o suelos con alto contenido de cobre (Cu).

Hay amplias evidencias que las briofitas son excelentes indicadores de la contaminacin ambiental y algunos autores (Taoda 1973) han sugerido usarloscomo brimetros, instrumentos para medir la fitotoxicidad de la polucin ambiental utilizando briofitas. Muchos eclogos en el mundo, han investigado eldramtico empobrecimiento de las comunidades briofticas en y alrededor de las grandes ciudades y reas industriales. An ms, muchas especies debriofitas han perdido su fertilidad o se han extinguido en las reas urbanas por su gran sensibilidad a la polucin ambiente(Le Blanc & Rao 1973, Barkman1969).

La sensibilidad de las briofitas a la polucin crece desde las formas terrcolas a las saxcolas y las epfitas. Esta sensibilidad de las briofitas ha sidoespecialmente investigada para los gases txicos del aire como el dixido de azufre (SO2), cido fluorhdrico (HF) yozono(O3). Tambin son capaces deconcentrar metales pesados en grandes cantidades, como Zinc (Zn), Plomo (Pb), Hierro (Fe), Cobre (Cu), Nquel (Ni) y Cadmio (Cd), entre otros. Finalmentese ha demostrado que los cspedes de musgos tienen una alta capacidad para retener agentes radioactivos [Circonio ( 95Zr), Niobio (95Nb), Cesio (137Cs),Berilio (7Be), etc.] derivados de emisiones accidentales o deliberadas en Rusia y Japn y comparativamente mucho mayor que las plantas vasculares(Gorham 1959). Por fin, vale reiterar que el Primer Congreso Europeo sobre la influencia de la Polucin del Aire sobre las Plantas y Animales (enWageningen, 1968), resolvi recomendar a las criptgamas epfitas para uso general como indicadores biolgicos de polucin, por su fcil manejo y la vastagama de sensibilidad especfica a ciertos agentes contaminantes, muchas veces excediendo la capacidad de las plantas superiores en ambientes prstinos.

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Clasificacin de las briofitas

Las hepticas, los antocerotes y los musgos son comnmente referidos como briofitas y tradicionalmente se clasificaban como un solo grupo, Divisin Bryophyta (Margulis ySchwartz 1988, Raven, Evert y Eichhorn 1986).

Estos tres grupos juntos no constituyen un grupo taxonmico formal.

Los tres grupos son un conjunto morfolgicamente muy similar, pero no forman un grupo monofiltico, aunque sin duda son los ms basales entre las embriofitas. Losresultados de Garbary et al (1993) colocaron a los musgos, hepticas y antoceros como monofilticos. Sin embargo, ellos sugirieron que esta agrupacin podra ser anmaladebido a que muchos de los caracteres de ultraestructura del aparato motil de los gametos masculinos pueden estar funcionalmente correlacionados.

Los tres grupos de briofitas ciertamente comparten similitudes, pero hay evidencia en aumento de que juntos no forman un grupo monofiltico (Mishler y Churchill 1984,Bremer 1985, Kenrick y Crane 1991, Lewis et al 1997).

Anlisis recientes son consistentes con la naturaleza parafiltica de los tres grupos de briofitas y la colocacin de los musgos como hermanos de las plantas vasculares(Polysporagiomorpha, sensu Kenrick y Crane 1997). Aun es incierto si las hepticas o los antoceros son el linaje mas basal entre las plantas terrestres (Duff y Nickrent 1999).

Algunos anlisis filogenticos han mostrado que los musgos estn ms relacionados con las plantas vasculares que con las otros dos grupos de briofitas.

El esporofito no ramificado y con un solo esporangiode los musgos es comparable con los esporofitos ramificados y con tres esporangios en Horneophython y Aglaophyton(Rhynia) major.

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Otras caractersticas comparables entre los musgos y las plantas vasculares son los estomas, la forma de los gametangios, especialmente los arquegonios en forma de botella,la cutcula, y las clulas conductoras internas (Mishler and Churchill 1984, Mishler, Lewis et al 1994).

Las relaciones filogenticas entre los tres linajes de briofitas permanece como una de las grandes preguntas sin resolver en la biologa evolutiva de las plantas (Goffinet 2000,Mishler et al 1994, Shaw y Renzaglia 2004).

Las Hepticas

Este grupo de briofitas es muy diverso (ms o menos 8 000 especies), pues incluye tanto las formas talosas como las foliosas.

La diversidad se ha clasificado en seis ordenes: Jungermaniales, Marchantiales, Metzgeriales, Monocleales, Calobryales y Sphaerocarpales.

Algunos de los gneros ms conocidos son: Marchantia, Plagiochila, Frullania y Metzgeria.

Clasificacin:

Reino Chlorobiota Subreino Streptobionta Infrareino Embryobiotes Superdivision Marchantiomorpha Divisin Marchantiophyta

Caracteres del grupo.

i. Cuerpos de aceite (oleosomas) en las clulas del gametofito.

ii. Elteres entre las esporas.

iii. La presencia de cido lunulrico se ha interpretado como una sinapomorfia para las Marchantiophyta, pero queda la duda si este compuesto tambin est presente enalgunas algas verdes, las cuales no se han estudiado (Kenrick y Crane 1997. p. 69).

Relaciones dentro del grupo.

Las relaciones filogenticas entre los seis subgrupos de hepticas son muy inciertas. nicamente se ha podido reconocer la relacin de grupos hermanos entre Metzgeriales(talosas simples) y Jungermaniales (foliosas). Las relaciones entre los otros cuatro rdenes y ste ltimo grupo an no estn resueltas.

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Los Antoceros

Este es un grupo pequeo de ms o menos 100 especies, clasificados entre 5 o 9 gneros.

Algunos grupos de gneros se han clasificado al nivel de familia, aunque Notothylas se ha propuesto a nivel de orden.

Los gneros ms conocidos son: Anthoceros, Megaceros y Phaeoceros.

Clasificacin:Reino Chlorobiota Subreino Streptobionta Infrareino Embryobiotes Superdivision Anthoceromorpha Divisin Anthocerophyta

Caracteres del grupo.

i. Clula apical cuneada.

ii. Pirenoides divididos por una membrana en cuerpos pirenoidales. En las algas el pirenoide no est dividido.

iii. Clulas mucilaginosas en el talo gametoftico.

iv. Cavidad con mucilago en la cara ventral del talo.

v. Simbiontes de Nostoc.

vi. Anteridios endgenos.

vii. Arquegonios sumergidos en el talo.

viii. Ultraestructura del espermatozoide, bilateralmente simtrica con los cuerpos basales similares y de insercin adyacente (Fig. 22, Carothers y Duckett 1979. BryophyteSystematics p. 439).

ix. Divisin inicial del cigoto vertical.

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x. Pseudoelteres en el esporangio.

xi. Columnela. Hay una columna central de tejido estril en el esporofito en los antoceros y en los musgos. Esta estrucctura satisface el criterio de similitud y de conjuncinpero no la prueba de congruencia. Esta sinapomorfia por tanto es homoplsica en esos dos grupos de briofitas.

Relaciones dentro del grupo.

El grupo Anthocerophyta, contiene alrededor de 100-150 especies escasamente descritas. Los conceptos de las interrelaciones de los antoceros basado en la morfologa, y losesquemas de clasificacin resultante, muestran que no hay consenso en los niveles de orden, familia y gnero (Hyvnen y Piipo 1993, Shaw y Renzaglia 2004).

Los musgos

Como linaje, los musgos son un grupo histrico crucial en el entendimiento de la transicin de la vida a la tierra. Los gametofitos retienen algunas caractersticas de las algasverdes ancestrales (clorofila a y b, almidn, espermtidas con dos undulipodios). En cambio, los esporofitos despliegan innovaciones clave para la vida fuera del agua como:estomas, un eje simple de clulas conductoras en un esporofito no ramificado, y esporas liberadas al aire producidas en un esporangio sencillo apical.

Este es el nivel estructural mas simple entre todas las plantas terrestres. El siguiente nivel estructural se encuentra en dos grupos fsiles: Horneophythopsida y Aglaophyton(Rhynia) major, donde el esporofito es ramificado y produce varios esporangios apicales. El esporofito muestra la organizacin estructural mas compleja en las traqueofitas.

Clasificacin

Reino Chlorobiota Subreino Streptobionta Infrareino Embryobiotes Superdivision Bryomorpha Divisin Bryophyta (Musgos).

1. Qu es el grupo?

Los musgos tanto fsiles como actuales consisten en por lo menos unas 10 000 especies. Entre los gneros ms conocidos se encuentran: Sphagnum, Andreaea, Polytrichum,Funaria, Bryum y Thuidium.

2. Caracteres del grupo.

i) Hojas en el gametofito (filidios).ii). Rizoides multicelulares.

5/20/2018 Briofitas

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iii). Columnela. Esta es una sinapomorfa homoplsica pues tambin se presenta en Anthocerophyta.Sphagnopsida,

3. Relaciones filogenticas.

Se reconocen cuatro niveles de organizacin entre los musgos:Sphagnopsida, es el grupo ms basal.Andreaeopsida es un grupo pequeo intermedio.Takakiopsida. La briofita interesante Takakia merece una nota aparte. Inicialmente se consideraba como heptica, pero ahora se clasifica entre los musgos por el recientedescubrimiento de plantas con anteridios y esporofitos y las similitudes en las secuencias de varios genes.

El grupo ms distal incluye a tres Clases de musgos con peristoma:PolytrichopsidaTetraphidopsida, yBryopsida

La gran mayora de especies de musgos constituyen tres grupos informales de Ordenes de la Clase Bryopsida:1. Diphysciales, Funariales, Timmiales, Encalyptales,2. Grimmiales, Dicranales, Pottiales, Fissidentales,3. Orthotrichales, Splachnales, Hedwigiales, Bryales, Rhizogoniales, Hookeriales e Hypnales.