Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 7: páginas 159 - 170. Salamanca, noviembre, 1983 Taxonomía, cromosomas y biogeografía de Harpalus ebeninus y H. atratus de la Península Ibérica (Col., Caraboidea) J. Serrano Palabras clave: Taxonomía, cromosomas, biogeografía, Harpalus, Coleóptera, Carahoidt'ü, Península Ibérica. RESUMEN: Presentamos los resultados de un estudio taxonómico, cromosómico y bio- geográfico sobre individuos ibéricos de Harpalus ebeninus Heyden,1870 y Harpalus atratus Latreille, 1804. Confirmamos las diferencias morfológicas entre ambas es pecies ya descritas, y describimos otras nuevas relativas a la genitalia mascu- lina. No hemos encontrado diferencias significativas entre caracteres de la geni talia femenina. Ambas especies tienen un número haploide n(0)= 18+X, así como otros caracteres cariotípicos comunes. Parece que H. ebeninus está restringido a la región central y occidental de la Cordillera Cantábrica, mientras que el área de H, atratus queda ampliada hasta el Macizo Dórico-Galaico; se desconoce si el área occidental de esta especie en la Península Ibérica es continua o se vé in- terrumpida por la de H. ebeninus. SUMMARY; Results on the taxonorny, chromosomes and biogeography of Iberian speci- mens of Harpalus 'ebeninus Heyden, 1870 and Harpalus o/tratus Latreille, 1804 are given. It is confirmed the morphological differences already known between these species and it is described new others relative to the male genitalia. Both spe- cies have the same haploid num'ber n(u)= 18+X, as well as other karyotypic featu- res in common. It seems at present that H. ebeninus may be restricted to the 159
12
Embed
Boletín Asoc. esp. Entom. · 2014-03-02 · frecuencia de bivalentes en anillo. En la metafase mitótica de //. ebeninus los cromosomas son metacéntricos y submetacéntricos, como
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Boletín Asoc. esp. Entom. - Vol. 7: páginas 159 - 170. Sa l amanca , noviembre, 1983
Taxonomía, cromosomas y biogeografía deHarpalus ebeninus y H. atratus de la Península
(.M.A. Ramos y A. Palanca cois.); id., 1 9 (1976); Canal Roya, Canfranc (Huesca),
1 9; Panticosa (Huesca), 1 Q, 1 f, (M.A. Ramos col.); id., 2 99 (1976); Río
Aguas Limpias, Sallent de Gallego (Huesca), 1 O* (A. Palanca col.); La Buenafuen-
te del Sistal (Guadala jara) , 1 O*; Cornejo (Burgos) , 1 Ó, 1 O; Moreda de Caurel
(Lugo), 2 d# y 1 .
160
figuran en el apéndice final. Los ejemplares sin colector han sido capturados
por el autor y se hallan depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales,
así como parte del material colectado por J. Vives.
MÉTODOS
Los caracteres examinados son los siguientes: 1) Cuerpo. Longitud total
aparente medida sobre la línea media desde el ápice de la mandíbula izquierda
plegada hasta el ápice del abdomen. 2) Pronoto. Longitud sobre la línea media
desde el borde apical al basal; anchura en la región nías dilatada; contorno;
puntuación basal y fosetas. 3) Élitros. Longitud sobre la línea media desde la
base al ápice ; anchura en la región más dilatada; sinuadura apical en vista
dorsal del élitro derecho. 4) Coloración de los apéndices. 5) Abdomen. Forma de
los metaepisternitos. 6) Genitalia masculina. Edeago en posición lateral; ápice
en vista dorsal; piezas copulatrices del endofalo. 7) Genitalia femenina. Octa-
vo terguito en vista dorsal; palpo vaginal derecho en vista dorsal. 8) Carioti-
po. Metafases mitóticas y meióticas de la espermatogénesis.
Los caracteres 1-7 han sido examinados bajo estéreomicroscopio, tomándo-
se las medidas con un ocular milimetrado. Los detalles cariotípicos han sido ob
tenidos de acuerdo con el procedimiento descrito por SERRANO (1980b).
RESULTADOS
El resumen de los caracteres métricos se encuentran en el cuadro 1. Cuer
po. Harpalus ebeninus es por término medio una especie más corta que H, atra-
tus (10,8 mm frente a 11,8 mm). No obstante, esta diferencia es prácticamente
nula cuando se toman en cuenta los individuos de H. o.tpatus de Moreda, Cornejo
y La Buenafuente (10,8 mm), es decir, de las áreas periféricas de la especie o
en contacto con //. ebeninus. A su vez, los individuos de ti. atr-atus de los
Pirineos son de gran tamaño (x = 12,4 mm),sobre todo las hembras. Solo una de
estas (Panticosa) presenta las alas completamente desarrolladas de entre todos
los individuos de ambas especies.
Pronoto. Forma aproximadamente cuadrada en ambas especies, proporcional-
mente más ancho en Harpalus ebeninus (cuadro 1, fig. 1). Lados rnás estrechados
hacia adelante y más largamente sinuados hacia los ángulos posteriores en H.
ebeninus, y más rectilíneos en #. atratus. La base rectilínea en esta especie y
algo avanzada hacia adelante en la mayoría de los individuos de H. ebeninus.
161
Carácter
CUERPOLongitud
Amplitud de variación
PRONOTO
LongitudAnchura
L/A
ÉLITRO
LongitudAnchuraL/A
11,8 - 1,1
10,2 - 14,1
Élitros. Más largos en Harpalus atratus, tanto en valor absoluto comoen relación al ancho. Sinuadura apical poco apreciable en H. atratus, presente
con diferente intensidad en H. ebeninus'. varía desde formar un diente marcadohasta ser éste poco apreciable, aunque en este último caso la inflexión essiempre mayor que en cualquier individuo de H. atratus (fig. 2).
Coloración de los apéndices. Antenas rojizas en todos sus artejos, o
bien, oscurecidas a partir de la mitad del tercer artejo en H. atratus. Solamen-te una hembra (Panticosa) fuertemente melánica presenta todos los apéndices os-
curecidos . Palpos oscuros en ambas especies, presentado tonalidades rojizas enindividuos inmaduros. Tibias pardo oscuro en H. ebeninus, pardo rojizo en H,atratus.
Metaepisternitos. Su longitud es similar a la máxima anchura en Harpalusebeninus, siendo cortos y moderadamente estrechados; alargadas y bien estrecha-
das en H. atratus {fig. 3).
162
1 b
Genitalia masculina. Edeago en vista lateral con el mismo aspecto en am-
bas especies, el ápice algo inclinado ventralmente (fig. 4). Lámina apical de
Harpalus atratus dilatada en vista dorsal, uniformemente estrechada y más corta
en E. ebenínus (fig. 5). El endofalo de H. ebeni-nus presenta un diente apical
en posición dorsolateral de gran tamaño y aguzado, un diente medio en posición
latero-ventral más corto y obtuso, adyacente a una bolsa ventral que contiene
4-6 espinas, dos conjuntos parejos de pequeñas escamas situadas en el dorso de
la parte basal y un conjunto de pequeñas escamas de desarrollo variable situa-
das entre los dos dientes y en posición lateral (fig. 6). En tia.fpQ.1us atratus
se observa un único diente, situado en posición apical y que sería el equivalen
te al de H. eben-inus. No obstante, es más corto y obtuso que él de esta espe-
cie, por lo que se asemeja morfológicamente al diente medio de H. eben-inus. La
bolsa ventral contiene alrededor de 20 espinas por lo que alcanza un mayor de-
sarrollo que la de tí. ebeninus . Por último hacia la base del endofalo se encuen
tran 2-3 pequeños conjuntos de escamas que no forman asociación, situados entre
un conjunto de membranas muy oscuras, coloración esta que no se encuentra en E.
ebeninus (fig. 6).
163
Fig. 3. Metaepistemitos de H. ebeninus (a] y H. atratus (b). Fig. 4. Edeago ósH. ebeninus.
Fig. 5. Ápice del edeago de H. ebeninue (a) y H. atratus(b). Fig. 6. Endofalo de H. ebeninus
(a; las piezas se hallan desplazadas para mayor detalle) y H. atP&tUS (b). Fig. 7. Palpo vaginal
derecho en vista dorsal de H. ebeninus. Fig. 8. Octavo terguito en vista dorsal de H. atratus.
La escala equivale a 0,5 mm (3, 5, 7), 0,8 un (4), 1 mnt (6) y 0,4 un (8),
tilo moderadamente alargado y suavemente curvado, con tres pequeñas sedas en la
arista ventral, y dos más alargadas y ventrales en la cara convexa (fig. 7); he-
mos observado un apreciable grado de variación con respecto al grado de elonga-
ción y curvamiento de esta pieza. El gonocoxito es alargado y estilizado, más
largo que el gonostilo. El cociente longitud gonostilo/longitud gonocoxito es al
go mayor en Harpalus ebeninus, aunque este dato se basa en pocos individuos. Oc-
tavo terguito igualmente similar en ambas especies, con dos prolongaciones bása-
les prominentes y curvatura apical suave y poco convexa (fig. 8).
Cariotipo masculino. Hasta el momento solo hemos obtenido resultados en
un macho de Harpalus atratus (Rioseta-Canfranc; SERRANO, 1981), n= 13+X, y otro
de H. ebeninus (Desfiladero de los Beyos), 2n= 37, n= 18+X (fig. 9). En metafase
de la primera división meiótica el cromosoma X es rnetacéntrico y de tamaño me-
164
diano en ambas especies; en H. atratus el par mayor y 1-2 cié los siguientes
pares mayores forman anillos, hecho este que se observa con baja frecuencia en
H. ebeninus . En esta especie se encuentra una mayor frecuencia de quiasmas in
tersticiales y subterminales, y en casos favorables es posible observar la exis
tencia de bivalentes ligeramente heteromorfos, lo que puede explicar la baja
frecuencia de bivalentes en anillo. En la metafase mitótica de //. ebeninus
los cromosomas son metacéntricos y submetacéntricos, como es habitual entre los
Harpalus . El par rnayor mide 6,1 um y es submetacéntrico y el menor mide 1,5 um.
Solamente se identifican con seguridad los pares 1, 2, 17 y 18.
DISCUSIÓN
Taxonomía. Los resultados obtenidos indican que Harpalus ebeninus y H.
atratus son especies morfológicamente afines, aunque existen diferencias defi-
nidas y estables que permiten distinguirlas. Las relativas a la morfología ex-
terna fueron puestas de manifiesto de forma excelente por PUTZEYS (1872) al re
165
describir a Harpalus ebeninus bajo el nombre de Harpalus cardiaderus. Mien-
tras que KEYDEN (1870J había indicado que H. ebeninus es similar a H. hotten-
tota (sinónimo de H. atratus ) pero con los ángulos posteriores del pronoto
más redondeados, PUTZEYS señala que entre otros caracteres distintos, H. ebeni-
nus posee los lados anteriores del pronoto más redondeados, los posteriores me-
nos rectilíneos, la base avanzada hacia adelante, los élitros más cortos y an-
chos, la sinuadura apical más marcada y los metaepisternitos cuadrados y no
alargados. Todos estos caracteres se confirman en los individuos que hemos es-
tudiado .
En lo que respecta a la genitalia masculina de H. ebeninus , solo se co-
nocen las indicaciones de JEANNE (1971), el cual señala que el ápice del pene es
rnás corto y que el diente del endofalo es mayor en comparación con H. atratus.
Recientemente este autor nos ha comunicado que el ápice es más dilatado en H,
atratus ; los detalles externos del edeago de esta especie pero no los del en-
dofalo figuran en JEANNEL (1942). Estamos de acuerdo con las indicaciones de
JEANNE, siempre que se considere que el diente apical del endofalo es equivalen
te en ambas especies. Por lo demás, la existencia en H. ebeninus de un segundo
diente, una bolsa con un número reducido de espinas y dos grupos parejos de pe-
queñas escamas básales, revela la existencia de un endofalo marcadamente distin-
to del de H. atratus y por tanto de gran valor taxonómico. Esta distinción es
prácticamente nula en lo que se refiere a la genitalia femenina.
Por último, cabe señalar que REITTER (1900) y FUENTE (1927) se refieren
a Harpalus ebeninus como H. cardiaderus (a pesar de que BEDEL había señalado
Is sinonimia en en 1891) y lo incluyen en el subgénero Harpaloxys , caracteriza
do por presentar una sinuadura noical marcada en el élitro que da lugar a la
formación de un diente. Dichos autores colocan a Harpalus atratus ~;n otros