Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:12 AM Page 106VODOZEMCI GMAZOVI SISAVCI Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:12 AM Page 106 107 razvila rebra, a nemaju ni oˇit, diˇne po-krete umjesto prsnoga koˇa

Diœni su se organi kraljeœnjaka tijekomfilogenetskog razvja razvili izbo∫enjemprednjega crijeva. U vodenih kraljeœnjakarazvile su se œkrge, a u kopnenih plu≈a.Œkrge riba su nastale od ¥drijelnih vre≈ica.(196. slika) Œupljinu sa strane pokrivajupokretljivi œkr¥ni poklopci. Na svodu usneœupljine i ¥drijela nalaze se œkr¥ni lukovi.To su krute tvorevine na koje se nadovezu-ju brojni œkr¥ni listi≈i. Oni su dobroprokrvljeni krvnim kapilarama. Œkr¥nelisti≈e prekriva tanko epitelno tkivo krozkoje se odvija mijena plinova. Transportplinova izme∂u œkr¥nih listi≈a i stanica obavlja krv. Diœne pokrete osigu-rava uskla∂eni rad usta i œkr¥nih pok-lopaca. Pri udisaju usta se otvore, usna seœupljina proœiri, a œkr¥ni je poklopaczatvoren. Voda iz usta prelazi u œkr¥nuœupljinu, prolazi kroza œkr¥ne listi≈e. Za tovrijeme prolazi u œkrge kisik, a izlazi ug-lji∫ni dioksid. Pri izdisaju se usni otvor zat-vara, usna se œupljina su¥ava, i tada vodaispod œkr¥nih poklopaca struji u okoliœ.

Osim œkr¥nog disanja mijena plinova u ribaodvija se i difuzijom kroz ko¥u. To se osobitozbiva u vodama s razmjerno malo kisika. Unekih vrsta takvo dodatno disanje odvija sepreko sluznice stra¥njega crijeva; ribe gutajuatmosferski zrak. Neke ribe, iako diœu œkrgama,

mogu nekoliko dana ¥ivjeti bez vode. Perajamase koriste poput udova, pa pu¥u po mo∫varnomprostoru. U njima su se uza œkrge u œkr¥nuœupljinu uvukle izbo∫ine sluznice koje imajuveliku povrœinu. To je tzv. labirintni organpomo≈u kojega mogu i du¥e vremena zadr¥atise na kopnu, jer se tada, koriste≈i atmosferskizrak, preko njegove respiracijske povrœine odvi-ja mijena plinova.

Plu≈a vodozemaca su od diœnih organakopnenih kraljeœnjaka najnerazvijenija. Uli∫ina∫kom stadiju vodozemci imaju œkrge.Plu≈a ≈e se razviti tek poslije. Odraslejedinke diœu parnim plu≈ima koja izgleda-ju poput naboranih vre≈ica. Zrak u plu≈adospijeva proœavœi kratak duœnik. Unutraœ-nja povrœina plu≈a vodozemaca oblo¥enaje tankim epitelnim tkivom kroz koje seodvija difuzija plinova. Transport diœnihplinova obavlja krv. Zbog toga je vanjskapovrœina plu≈a u vezi s brojnim krvnimkapilarama. Nabori plu≈ne povrœine slu¥epove≈anju respiracije. Ma koliko je razvi-jena ta respiracijska povrœina, u plu≈imavodozemaca uvijek ostane znatan obujamsrediœnje œupljine, koji ne sudjeluje umijeni plinova. (197. slika) Zbog toga se∫ak i u najrazvijenijih vodozemaca, kaoœto su ¥abe, disanje odvija i difuzijom pre-ko ko¥e. Budu≈i da se u vodozemaca nisu

106

197. slika Pove≈anje diœne povrœine u plu≈ima kraljeœnjaka

srediœnja œupljina

plu≈ni mjehuri≈i

duœnice

duœnikre¥anj

VODOZEMCI GMAZOVI SISAVCI

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:12 AM Page 106

107

razvila rebra, a nemaju ni oœit, diœne po-krete umjesto prsnoga koœa obavlja usnaœupljina. Vodozemci dakle gutanjem po-tiskuju zrak u plu≈a.

U srediœnjoj œupljini plu≈a gmazova sveje viœe nabora koji znatno pove≈avaju res-piracijsku povrœinu. (197. slika) Ta je ∫i-njenica od velikoga zna∫aja jer im jepovrœina ko¥e prekrivena debelim ro¥na-tim tvorevinama, pa se kroz nju ne mo¥edifuzno disati. Na plu≈a ptica se nadove-zuje obi∫no pet pari zra∫nih vre≈ica kojese pri disanju napune zrakom. (198. slika)Tako plu≈na povrœina iz dva smjera dobi-va svje¥i zrak, pri udisaju iz duœnika, a priizdisaju iz zra∫nih vre≈ica. Zna∫aj zra∫nihvre≈ica je u uskladiœtavanju zraka, prekonjih se ne odvija mijena plinova. Udisajemdio zraka iz duœnika preko dvije duœniceulazi neposredno u zra∫ne vre≈ice. Drugidio zraka ulazi u spu¥vasta pti∫ja plu≈a, pase rasporedi u brojnim diœnim kapilarama.One su okru¥ene mnoœtvom krvnih kapi-lara. Kroz tanko epitelno tkivo odvija semijena plinova. Pri izdisaju svje¥i zrak izzra∫nih vre≈ica se istisne u plu≈a. Ti pro-cesi pticama osiguravaju ekonomi∫no di-sanje.

Plu≈a sisavaca dijele se na ve≈e re¥nje-ve. U plu≈nim re¥njevima doœlo je do bo-gatog razgranjenja duœnica u sve manjeogranke, dok kona∫no ne zavrœe slijepo umnoœtvu plu≈nih mjehuri≈a. Takve naku-pine mjehuri≈a podsje≈aju na grozd gro¥-∂a. Tanka stijenka tih mjehuri≈a s vanjskestrane oblo¥ena je mnoœtvom krvnih kapi-lara, pa se mijena plinova odvija difuzi-jom. Respiracijsku povrœinu sisavaca dakleosigurava veliki broj plu≈nih mjehuri≈a.Diœne pokrete sisavaca obavljaju miœi≈iprsnoga koœa i trbuha. Udisaj nastaje dje-latnoœ≈u miœi≈a prsnoga koœa. On se podi-¥e, œiri i pove≈ava svoj obujam. Time jesmanjen tlak zraka u plu≈ima, pa budu≈ida je tlak zraka izvan tijela ve≈i, zrak stru-ji u plu≈a. Pri izdisaju se smanji prsni koœ,a time i njegov obujam, tlak zraka u plu≈i-ma postaje ve≈i, pa on struji iz plu≈a van.(197. slika)

Optjecajni sustav ¥ivotinja

U organizmu viœestani∫nih ¥ivotinja samorijetko se doga∂a da se prehranom i disa-njem primljene tvari uporabe neposrednouz mjesto gdje su primljene. Odavdeve≈inom moraju dospjeti do stanicasmjeœtenih u unutraœnjosti tijela. Isto tako inepotrebne tvari stanica ∫ekaju na pri-jenos, kako bi se izlu∫ile iz organizma.Tijekom filogenetskog razvoja u jednos-tavnije gra∂enih ¥ivotinja joœ se nije razvioposeban sustav za prijenos tvari. U njimasu se specijalizirale neke stanice za obav-ljanje te funkcije, kao œto su u spu¥vamaameboidne stanice, ili im se probavilotoliko razgranalo da osigurava vezuizme∂u stanica i vanjskoga svijeta, kao œtoje to u ploœnjaka. U ve≈ini mnogostani∫nih¥ivotinja, me∂utim, za prijenos tvari pos-toji poseban sustav. To je sustav otvorenih

198. slika Zra∫ne vre≈ice su nadovezane napti∫ja plu≈a

duœnik

duœnica

plu≈a

zra∫ne vre≈ice

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:12 AM Page 107

ili zatvorenih cijevi koje isprepli≈u ¥ivotinj-ski organizam. U sustavu struji teku≈ina.Kad se radi o otvorenom sustavu, ka¥emoda u njemu struji tjelesna teku≈ina, a u zat-vorenom govorimo o krvi. Optjecaj te-ku≈ine prenosi u organizmu razli∫ite tvari.Strujanje teku≈ine osiguravaju stezljividijelovi optjecajnog sustava.

Krv koluti≈avaca struji u zatvorenom optje-cajnom sustavu. U krvi se nalazi teku≈a krvnaplazma i u njoj plivaju≈e krvne stanice. Krvna jeplazma vodena otopina razli∫itih iona i organskihmolekula. Neke stanice smjeœtene u krvnoj plaz-mi prenose hranjive tvari, druge pak uniœtavaju(fagocitiraju) bakterije ili strane tvari koje su dosp-jele u krv. Zatvoreni optjecajni sustav koluti≈a-

vaca sastoji se od jedne le∂ne i jedne trbuœne glav-ne ¥ile. (199. slika) U le∂noj glavnoj ¥ili krv stru-ji prema naprijed, a u trbuœnoj prema natrag. Dvi-je su glavne ¥ile povezane bo∫nim ograncima.Le∂na glavna ¥ila i bo∫ne ¥ile na prednjem dijelutijela su stezljive, stijenka im je miœi≈ava, pa oneodr¥avaju optjecanje krvi. Tanke ¥ilice su raz-granate i po ko¥i, pa sudjeluju u mijeni plinova.

Karakteristi∫an oblik otvorenoga cir-kulacijskog sustava ∫lankono¥aca na-lazimo u tijelu kukaca. Plazma tjelesneteku≈ine tih ¥ivotinja sadr¥i otopljeneione i organske molekule. Boja tjelesneteku≈ine je ¥uta. Ona ne prenosi diœneplinove. Budu≈i da kukci imaju bogatorazgranati sustav uzduœnica, to nije nipotrebno.

108

199. slika Optjecajni sustav gujavice

smjer strujanja krvi

smjer strujanja krvitrbuœna glavna ¥ila

le∂na glavna ¥ila

bo∫ni ogranci

200. slika Optjecajni sustav kukaca

glavna ¥ila klijetke srca

bo∫ni otvorglavna ¥ila

lepezasti miœi≈i

bo∫ni otvor

klijetka

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 108

Neke stanice tjelesne teku≈ine uniœ-tavaju (fagocitiraju) razli∫ite ∫estice,druge pak, kad je potrebno, stvarajutvari koje poma¥u gruœanje tjelesne te-ku≈ine. Strujanje tjelesne teku≈ine osi-gurava pulsiranje srca. (200. slika)Kontrakciju srca obavljaju miœi≈ismjeœteni u samome srcu, odnosno le-pezasti miœi≈i koji su pri∫vrœ≈eni za sti-jenku klijetki. Drugi kraj tih miœi≈apri∫vrœ≈en je za le∂nu plo∫u tijela.Stra¥nji je dio srca zatvoren, prednji diose nastavlja u glavnu ¥ilu prsa. Tjelesnateku≈ina se iz srca potiskuje kroz glavnu¥ilu u me∂utkivne prostore, odaklehranjive tvari prenosi sve do stanica.Kako srce pulsira, kroz bo∫ne otvoreupija iz tjelesnih œupljina tjelesnu te-ku≈inu. U otvorenom je optjecajnomsustavu strujanje tjelesne teku≈inesporo.

Optjecajni sustav kod kraljeœnjaka jezatvoren. Krv im se sastoji od teku≈ekrvne plazme i stani∫nih elemenata.Viœe od 90% krvne plazme je voda ukojoj se nalaze ioni i organske mole-kule, primjerice bjelan∫evine. Od sta-ni∫nih elemenata ima najviœe crvenihkrvnih stanica. Njihov karakteristi∫nioblik se pod mikroskopom dobro raz-likuje od ostalih stani∫nih elemenata.(201. slika) U krvi se nalaze u velikombroju, pa krvi daju crvenu boju.Molekularna im struktura omogu≈avaprimanje, prijenos i otpuœtanje diœnihplinova. Same se ne mogu gibati,krvo¥ilnim sustavom ih prenosi struja-nje krvi. Crvene krvne stanice su veomaelasti∫ne, pa prolaze i kroz uske krvnekapilare, a nakon toga opet poprimeprvobitan oblik. Bijelih krvnih stanica ukrvi ima znatno manje. No one se nenalaze samo u krvnim ¥ilama nego iizvan njih, na primjer u rahlomvezivnom tkivu. Kre≈u se sli∫no ameba-ma. Budu≈i da imaju la¥ne no¥ice,mogu mijenjati svoje mjesto, pa kroztanku stijenku kapilara napuœtaju i krvne

¥ile. Imaju va¥nu ulogu u obram-benome mehanizmu organizma jer raz-gra∂uju raspadnute tkivne ostatke,stani∫ne organele, a uniœtavaju (fagociti-raju) i strane tvari, odnosno mikrobe.Stani∫ni elementi su i krvne plo∫ice kojesu se tijekom filogenetskog razvoja stvo-rile od stani∫nih dijelova, nepravilnogsu oblika i nemaju stani∫nu jezgru. Prioœte≈enju krvnih ¥ila sudjeluju ugruœanju krvi, za∫epe manja oœte≈enja isprije∫e krvarenje.

Krvo¥ilni sustav kraljeœnjaka sastojise od srca i krvnih ¥ila. Unutraœnje œup-ljine srca su klijetke i pretklijetke.Klijetke obavija debela miœi≈na stijenka,a pretklijetke znatno tanja. Redovitostezanje i opuœtanje srca tjera krv krozzatvoreni krvo¥ilni sustav. Iz srca krvodvode arterije. One se u tijelu granajuu sve tanje arteriole, a najtanje se nas-tavljaju u krvnim kapilarama. Prekotankih stijenki kapilara izme∂u stanica ikrvi odvija se izmjena plinova, odnosnoi mijena hranjivih i otpadnih tvari.Kapilare se nastavljaju u tanke venule,koje se spajaju u sve deblje vene, patako krv vra≈aju u srce. (202. slika)

109

201. slika Crvene krvne stanice ¥abe

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 109

Tijekom evolucije kraljeœnjaka krvo¥il-ni sustav je postajao sve slo¥eniji.Optjecanje krvi riba osigurava srce kojeje gra∂eno od jedne pretklijetke i jedneklijetke. U tijelu se istroœena krv vra≈aprema pretklijeci, pa odavde protje∫e uklijetku. Kad se srce ste¥e, krv struji pre-ma œkrgama, gdje se kroz stijenke krvnihkapilara odvija izmjena plinova. Kisikomopskrbljenu krv iz kapilara skupljajuarterije, pa ju raznesu u ∫itavo tijelo, aodavde se venama vra≈a u pretklijetku.Ribe dakle imaju samo jedno optjecanjekrvi. Smjer optjecanja je srce – œkrge –tijelo-srce.

U srcu vodozemaca tijekom evolucijeizme∂u desne i lijeve pretklijetke razvilase pregrada. Vene iz tijela istroœenu krvvra≈aju u desnu pretklijetku, a iz plu≈aoksigeniranu krv dovode u lijevu pretkli-jetku. Budu≈i da klijetka u vodozemacajoœ nema pregradu, ovdje se uvijek nalazimijeœana krv. Tako arterijama iz klijetke i prema plu≈ima, i prema tijelu uvijekprotje∫e mijeœana krv. Ona zapravosadr¥i manju koli∫inu kisika. Zbog togavodozemci kisik koji je potreban za odvi-janje ¥ivotnih funkcija nabavljaju joœ i preko ko¥e, odnosno disanjem kroza

sluznicu usne œupljine. Budu≈i da su se u vodozemaca ve≈ razvile dvije pretkli-jetke, razvila su se i dva optjecanja krvi.Tako se izme∂u srca i plu≈a razvilo malooptjecanje, a izme∂u srca i ostalog dijelatijela veliko optjecanje.

Tijekom evolucije u srcu gmazova ve≈otpo∫ela je podjela klijetke. Neki gma-zovi imaju srce s tri œupljine, sli∫no ono-mu u vodozemaca, ali u ve≈ini vrsta kli-jetka je manje-viœe pregra∂ena. Srce pticai sisavaca ve≈ ima ∫etiri œupljine, pretkli-jetke i klijetke su ve≈ potpuno pre-gra∂ene. U optjecajnom sustavu viœenema mijeœane krvi, pa je opskrba kisi-kom time osigurana. Venama se u desnupretklijetku dovodi krv bogata uglji∫nimdioksidom, koja odavde dospijeva udesnu klijetku. Kako se srce stegne, krv izdesne klijetke protje∫e kroz plu≈nu arter-iju u kapilare. Ovdje se krv iz zraka uplu≈ima oksigenira, pa se kroz plu≈nuvenu dovodi u lijevu pretklijetku. Odavdese pak prebacuje u lijevu klijetku. Kad seklijetka stegne, krv kroz arterije te∫eprema tjelesnim kapilarama, pa takodospije u sve dijelove tijela. Krv iz tijelaskupljaju vene, pa se ona opet vra≈a udesnu pretklijetku.

110

202. slika Tipovi krvo¥ilnih sustava u kraljeœnjaka

klijetka

klijetka klijetka

pretklijetka

pretklijetka pretklijetka

RIBE VODOZEMCI SISAVCI

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 110

111

Izlu∫ivanje ¥ivotinja

U tijelu ¥ivotinja nagomilava se mnoœtvotakvih tvari koje im za ¥ivotne funkcijenisu potrebne. Te tvari ili izravno potje∫uiz okoliœa ili se pak stvaraju procesimamijene tvari. Ve≈inu tih suviœnih tvari ¥ivabi≈a izlu∫ivanjem odstrane iz organizma.

Tijekom evolucije prvi ¥ivotinjski organiza izlu∫ivanje razvili su se u ploœnjaka.(203. slika) Na po∫etnom dijelu organa zaizlu∫ivanje nalazi se trepetljikava stanicakoja cijedi tjelesnu teku≈inu. Zahvaljuju≈itreperenju snopa trepetljika, profiltriranateku≈ina se skuplja u tanku cjev∫icu. Izcjev∫ice se voda i joœ neœto upotrebljivihiona apsorbira, a ostali se dio skuplja u za-jedni∫ku izvodnu cijev i izbacuje iz tijela.

Koluti≈avci u svakom koluti≈u imaju popar organa za izlu∫ivanje. (204. slika) To jezapravo cijev otvorena na oba kraja kojapovezuje tjelesnu œupljinu s vanjskim svi-jetom. Cijev je opkoljena krvnim ¥ilama.Iz krvnih ¥ila u tjelesnu œupljinu cijedi seteku≈ina koja kroz trepetljikavi lijevakorgana za izlu∫ivanje dospijeva u odvod-nu cijev. Jedan se dio filtrata apsorbira, aostali se dio kroz cijev izbacuje u vanjskisvijet.

Od ∫lankono¥aca kukci izlu∫ujuMalpighijevim cjev∫icama. (205. slika)One po∫inju na prijelazu izme∂u srednje-ga i stra¥njega crijeva i slijepo zavrœavajuu tjelesnoj teku≈ini. Upijene otpadne tvariizbacuju se kroz stra¥nje crijevo.

Organi za izlu∫ivanje u kraljeœnjakajesu parni bubrezi. Svaki je od njih gra∂enod velikoga broja nefrona. Nefron jeosnovna funkcionalna jedinica bubrega.(206. slika) Izgra∂en je od glomerula i mokra≈noga kanali≈a. Dovodna arterija u glomerulu stvara klupko kapilara kojeopkoljava poput ∫ahure dvostruka stijen-ka, proœireni dio mokra≈noga kanali≈a. Krvkoja ulazi u klupko kapilara filtrira se, pase jedan dio krvne plazme s tvarima zaizlu∫ivanje procijedi u ∫ahuru dvostrukestijenke. 205. slika Organ za izlu∫ivanje u kukaca

204. slika Organ za izlu∫ivanje u koluti≈avaca

203. slika Organ za izlu∫ivanje u ploœnjaka

Malpighijeve cjev∫ice

apsorpcija

apsorpcija

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 111

Bjelan∫evine se iz krvne plazme ne filtrira-ju. Filtrat iz ∫ahure ulazi u mokra≈ni ka-nali≈. Odavde se neki sastojci ponovnoupijaju u kapilarnu mre¥u oko kanali≈a, pase tako vra≈aju u optjecanje krvi. Tako se

apsorbira velik dio vode i dio iona, odnos-no sav œe≈er. Izlu∫ene tvari pak u oblikuvodene otopine skupljaju se u sabirnekanale, pa se skupljena mokra≈a iz bubre-ga preko izvodnih putova odstranjuje iztijela ¥ivotinje.

Razmno¥avanje ¥ivotinja

Od rasplodnih tipova nespolno razmno-¥avanje karakteristi∫no je samo za ne-razvijenije ¥ivotinje. U tom slu∫aju seneki dijelovi tijela s viœe stanica odvaja-ju, pa se iz njih razvija nova jedinka. Tajtip razmno¥avanja mo¥e se na≈i u spu¥ava i ¥arnjaka. Ve≈ina ¥ivotinjarazmno¥ava se spolno, spajanjem muœkei ¥enske spolne stanice. Spolne stanicenastaju u spolnim ¥lijezdama, spermiji u sjemenicima, a jajne stanice u jajnici-ma. U ve≈ine ¥ivotinja te ¥lijezde nalazese u razli∫itim jedinkama, dakle sjemeni-ci u mu¥jacima, a jajnici u ¥enkama, paka¥emo da su takve ¥ivotinje razdvojenaspola. Kod brojnih ¥ivotinjskih vrsta,me∂utim, obje ¥lijezde su u jednoj jedin-ki, pa se takve ¥ivotinje zovu dvospolci.U znatnom broju ¥ivotinjskih vrsta spol-nim ¥lijezdama se priklju∫uju i neki

112

206. slika Jednostavno gra∂eni nefron izbubrega jedne slatkovodne ribe

glomerul

∫ahura dvostrukestijenke

mokra≈ni kanali≈

sabirni kanal

bubr

e¥no

tjela

œce

207. slika Spermiji u sjemeniku œtakora – podsvjetlosnim mikroskopom

208. slika Jajne stanice u jajniku œtakora – podsvjetlosnim mikroskopom

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 112

drugi unutraœnji i vanjski spolni organi.Takvi su se organi razvili, na primjer, zauskladiœtavanje i izvo∂enje spolnih stani-ca, za parenje ili pak za zaœtitu potoma-ka u razvitku.

Spermiji se stvaraju u velikome broju.Sitni su i pokretljivi. (207. slika) Oblikstani∫nog tijela mo¥e im biti raznolik, aliim je zajedni∫ko obilje¥je kretanjebi∫em. Pomo≈u bi∫a dospijevaju dojajne stanice. Jajna stanica je ve≈a i nepokretna. (208. slika) U stani∫nojplazmi joj se nagomilavaju rezervnetvari. S vanjske strane ju obuhva≈a viœe-slojni zaœtitni ovoj. Spajanje spermija i jajne stanice je proces oplodnje. Kadase spolne stanice stapaju izvan materin-skog tijela, govorimo o vanjskoj oplodnji.Na primjer ¥enke riba u vodu odla¥ujaja, pa mu¥jaci na njih puœtaju spermije.Unutarnja oplodnja se zbiva u spolnomorganu ¥enke. U tom slu∫aju oplodnjiprethodi parenje, pa tako spermij dospi-jeva u spolne putove ¥enke.

Broj jaja spremnih za oplodnju mo¥e bitijako razli∫it. U vrsta gdje je briga o potomcimarazvijena, pa je i razvoj nove jedinke sigurniji,obi∫no je manje jajnih stanica. Kod riba, naprimjer, mu¥jak koljuœke ∫uva jaja, koja je¥enka odlo¥ila u vodu. ∞enka u gnijezdo

odla¥e u prosjeku viœe stotina jaja. ∞ivotinjekoje jednostavno isprazne jaja na neku vodenubiljku ili kamen, odla¥u mnogo viœe. Œaran, naprimjer, svaki put odla¥e do pola milijuna jaja,dok mani≈ ∫ak nekoliko milijuna. I broj spermi-ja varira ovisno o vrsti, ali je mnogo ve≈i odbroja jaja. Razlog je tome da pokretljivi spermi-ji tra¥e nepokretna jaja, pa usput joœ prije negodospiju do cilja mnogi uginu. Oplodnja je daklesigurnija ako se lu∫i œto viœe spermija. Na prim-jer, dok matica p∫ele medarice u prosjekuproizvede milijun jajnih stanica, dotle jedanmu¥jak 200 milijuna spermija.

Spu¥ve se nespolno razmno¥avajupupanjem. Na povrœini tijela im se stva-raju manje izrasline, tzv. pupovi koji namati∫noj jedinki po∫nu rasti, stvaraju≈inove pupove. Tako nastaju zadruge s bezbroj me∂usobno povezanih jedinki.U spu¥ava koje se razmno¥avaju spolnojoœ se nisu razvile spolne ¥lijezde, negose spolne stanice stvaraju u stijenci ¥ivo-tinje me∂u ostalim stanicama. I u ¥arnja-ka mo¥emo na≈i nespolan i spolan na∫inrazmno¥avanja. Nova jedinka koja nas-taje pupanjem odvoji se od mati∫nejedinke, pa otpo∫ne samostalan ¥ivot.(209. slika) U mnogih vrsta ¥arnjakanespolnu generaciju polipa slijedi spolnageneracija meduza.

113

209. slika Nespolno razmno¥avanje ¥arnjaka pupanjem

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 113

Vrste obli≈a su prete¥ito razdvojenaspola. (210. slika) Neparni spolni organmu¥jaka obi∫no je duga∫ka smotana ci-jev. Na po∫etnom dijelu joj je sjemenik,a donji proœireni dio je sjemenovod,odvodni put spermija. Na njegovu krajunalazi se bodlja za parenje gra∂ena odhitina, pomo≈u koje mu¥jak pri parenjuunosi spermije u ¥enski spolni organ.Spolni organi ¥enke po∫inju parnimsmotanim cijevima, ∫iji je gornji tankidio jajnik. Spermiji u tom dijelu oplodejajne stanice, koje nakon oplodnje krozoba jajovoda putuju u donji proœirenijidio, u maternicu. Donji dio dviju mater-nica spaja se u miœi≈avu izvodnu cijev,tzv. rodnicu.

Koluti≈avci su obi∫no dvospolci, pa setako, na primjer u jednoj gujavici, moguna≈i i jedni i drugi spolni organi. (211.slika) Spermiji se stvaraju u sjemenicima,na koje se nadovezuje proœireni sjemenimjehuri≈. U njemu se nalazi teku≈ina ukojoj sazrijevaju spermiji, odnosno tu seoni uskladiœtavaju. Sjemena teku≈ina napovrœinu ¥ivotinje dospijeva sjeme-novodom. U istoj se ¥ivotinji nalaze i ¥enski spolni organi. Iz jajnika zrela jajadospiju u tjelesnu œupljinu, odakle jajo-

114

sjemenik

sjemenovod

stra¥nje crijevo

bodlja za parenjejajnik

jajovod

maternicarodnica

usni otvor

otvori sjemenihspremiœta

pas

¥lijezde

sjemenospremiœte

jajnik

jajovod

sjemenik

sjemenimjehuri≈

sjeme-novod

∫ahura s jajima

210. slika Spolni organi obli≈a razdvojena spola

¥enski spolni otvormuœki spolni otvor

211. slika Rasplod dvospolne gujavice

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 114

vodom sti¥u na povrœinu tijela. Pri pare-nju, ¥lijezde zadebljanog dijela tijela,tzv. pojasa, lu∫e gustu sluz.Sluz privremeno spoji prednji dio tijeladvije dvospolne ¥ivotinje. (212. slika)Nakon toga obje ¥ivotinje izlu∫e sje-menu teku≈inu koja dospijeva u sjemenospremiœte druge ¥ivotinje, pa se tamouskladiœtava. Pri odlaganju jaja oko pasase stvara sluzavi ovoj koji na zrakuo∫vrsne, pa nastaje elasti∫an prsten. Iz tog se prstena ¥ivotinja, gibaju≈i se u stra¥njem smjeru, polagano izvu∫e.Kako sluzavi prsten prolazi ispred ¥en-skoga spolnog otvora, pokupi izlu∫enajaja, a nakon toga iz sjemenoga spremiœ-ta i spermije druge ¥ivotinje. Oplodnja seodvija u sluzavom prstenu. Kada se prs-ten sklizne s glavenoga dijela ¥ivotinje,oba kraja prstena se zatvore. U toj ∫ahuripo∫ne razvoj novih jedinki.

Od ∫lankono¥aca su kukci – s maloiznimaka – ¥ivotinje razdvojena spola. U nekih vrsta jedinke razli∫itih spolovaobi∫no se razlikuju i po vanjskom izgle-du. Rasplodni organi razli∫itih vrsta suraznoliki, ali im je osnovna gra∂a sli∫na.Parne spolne ¥lijezde nastavljaju se u od-vodnim putovima kojima spolne stanicedospijevaju u vanjski svijet. U mu¥jakase ∫esto razvijaju i organi koji slu¥e pa-renju, u ¥enki pak organ koji omogu≈ava∫in parenja. U ¥ivotinja razdvojena spolanakon oplodnje stvara se zigota.

Kraljeœnjaci – s malo izuzetaka – jesu¥ivotinje razdvojena spola. Spermiji imse stvaraju u sjemenicima. Sjemenici suslo¥ene cjevaste ¥lijezde u kojima i sazri-jevaju slo¥eno gra∂eni bi∫asti spermiji.Jajnici kraljeœnjaka su organi u ∫ijem sevanjskom dijelu kore stvaraju jaja. Spol-ne stanice od mjesta nastanka do vanj-skoga svijeta putuju razli∫ito gra∂enimspolnim putovima. Ribe i vodozemceprete¥ito obilje¥ava vanjska oplodnja, a gmazove, ptice i sisavce unutarnja op-lodnja. Na∫inima oplodnje prilagodili suse i spolni organi.

Ribe jajne stanice, tzv. ikru, odla¥u uvodu. Kad se sjemena teku≈ina mu¥jaka,tzv. mlije∫, tako∂er izlu∫i u vodu, zbiva seoplodnja. Jaja vodozemaca obuhva≈asluzavi bjelan∫evinasti ovoj koji se okonjih nasla¥e iz ¥lijezda stijenke jajovodakada ona prolaze kroz njega. Jaja te ¥ivo-tinje odla¥u u vodu, tu se odvija vanjskaoplodnja. ∞enke nekih vodozemaca jajaoplode tako da iz vode spermije unesu u ne∫isnicu, gdje su smjeœtena jaja. I najaja gmazova se u jajovodu natalo¥i bje-lan∫evinasti sloj, no oko njega se stvara i mekana ovojnica. Tako nastaju jaja s me-kanom ovojnicom, koja obilje¥avaju gma-zove. Ve≈ina vrsta pola¥e jaja u zemlju ilipijesak, gdje ih grije sunce, pa se takoizlegu. Neki gmazovi kote ¥ive mlade. U njih se jaja ne samo zadr¥avaju u jajo-vodu nego se tu i izlegu. U tom slu∫ajupotomci maj∫ino tijelo napuœtaju krozspolne putove. U jajnoj stanici ptica u ¥u-manjku se nagomilava pri∫uvna (rezervna)tvar koja ≈e hraniti zametak u razvitku. U zadnjem dijelu spolnoga odvodnog ka-nala oko ¥umanjka se natalo¥i i bjelan∫e-vinasti sloj, odnosno vapnena lupina kojapostupno o∫vrsne. Snesena pti∫ja jaja tre-baju za zametni razvitak inkubaciju –

115

212. slika Gujavice koje se pare

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 115

zagrijavanje le¥anjem roditelja na njima. Pri kopulaciji spermiji sisavaca pomo≈umu¥jakova organa za parenje unose sekroz rodnicu da bi dospjeli do jajovoda.(213. slika) Tu dolazi do oplodnje jajnestanice koja nakon oplodnje dospijeva u

razgranatu ili jednostavno gra∂enu mater-nicu. Ovdje se usadi u nabujalu sluznicu,gdje se odvija zametni razvitak.

Ontogeneza ¥ivotinja

Prvim dijeljenjem zigote, oplo∂ene jajnestanice, otpo∫inje proces ontogeneze,razvitak nove jedinke. Embrionalna fazaontogeneze po∫inje dijeljenjem zigote, atraje do napuœtanja jajetove ovojnice,odnosno do poroda. Tijekom uzastopnihdioba, granice novih stanica na povrœinizigote javljaju se poput brazda. Stoga se tajproces i naziva brazdanje. (214. slika)Zigota se podijeli, a nakon daljih dijelje-nja nastaje 4, 8, 16, 32, 64 itd. stanica.Novonastale stanice su povezane opnas-tom ovojnicom koja je obuhva≈ala jajnustanicu. Tijekom brazdanja nakupina od16 stanica podsje≈a na dud, pa se taj oblikzove morula. Budu≈i da se zigota dijeli namnoœtvo manjih stanica, morula zapravonije ve≈a od oplo∂ene jajne stanice.Daljim procesom brazdanja unutar morulestvara se œupljina, uslijed ∫ega dijeljenjestanica nastavlja u stijenci blastule.

Pojavom blastule otpo∫nu se razvijatizametni listi≈i. Tijekom tih procesa iz blas-

116

jajnik

jajovod

œupljina maternicestijenka maternice

vrat maternice

rodnica

213. slika Tipovi maternice u sisavaca

dijeljenje zigote

morula

blastocista

214. slika Proces brazdanja zigote

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 116

tule se razvija gastrula. (215. slika) U naj-jednostavnijem obliku to se odvija tako dase dio povrœine blastule uvrne premasrediœnjoj œupljini. Taj uvrnuti sloj ∫init ≈eunutraœnji zametni listi≈ gastrule, a onajizvana pak vanjski zametni listi≈. Na grani-ci dvaju zametnih listi≈a, gdje je doœlo douvrnu≈a, nastanu prausta koja vode u unutraœnjost pracrijevne œupljine. Tuœupljinu grani∫e stanice unutraœnjegazametnog listi≈a. U ¥ivotinja koje su razvi-jenije od ¥arnjaka u tjelesnu œupljinuizme∂u vanjskoga i unutraœnjega zamet-nog listi≈a odvajaju se iz unutraœnjega za-metnog listi≈a stanice, pa ≈e se od njihformirati srednji zametni listi≈.

Prausta, nastala u stadiju gastrule, postat≈e usni otvor razli∫itih crvi, mekuœaca i ∫lankono¥aca. Stoga se te skupine ¥ivo-tinja ubrajaju u praustaœe. Tijekom onto-geneze bodljikaœa, svitkovaca i kraljeœnja-ka prausta se zatvaraju, ili se na njihovumjestu stvara analni otvor. Kona∫na ustaim se pak razviju na novome mjestu, nasuprotnom polu pracrijevne œupljine.Takve se ¥ivotinje ubrajaju u novoustaœe.

117

215. slika Postanak zametnih listi≈a

tjelesna œupljina

pracrijevnaœupljina

prausta

vanjski zametni listi≈

srednji zametni listi≈

unutraœnji zametni listi≈

216. slika Postanak ¥iv∫ane cijevi tijekomzametnog razvitka jednog vodozemca

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 117

Nakon gastrulacije otpo∫ne razvoj¥iv∫ane cijevi, iz koje ≈e se tijekomontogeneze razviti srediœnji ¥iv∫ani sus-tav. √itav proces po∫inje iz plo∫e s le∂ne povrœine gastrule. (216. slika)Njezine se strane tijekom ontogenezesvinu prema gornjoj strani, pa se krajevizatvore. Tako nastaje ¥lijeb koji sekona∫no zatvara u cijev. Nakon toga secijev potisne pod vanjski zametni listi≈,pa se ovdje dalje razvija. Iz glavenogadijela nastaje mozak, a od ostalogale∂na mo¥dina.

Iz zametnih listi≈a embrija viœe-stani∫nih ¥ivotinja postupno se razvijajupojedini organi. Ti se procesi u razli∫itih¥ivotinja odvijaju na raznolike na∫ine,ali su neke op≈e oznake ipakzajedni∫ke. Iz unutraœnjega zametnoglisti≈a, na primjer, razvijaju se organiprehrane i disanja. Iz srednjegazametnog listi≈a nastaju organi za optje-canje, izlu∫ivanje i kretanje. Na krajupak iz vanjskoga zametnog listi≈a razvi-ja se ¥iv∫ani sustav i vanjski pokriva∫. Za to doba embrionalni razvitak obi-lje¥ava intenzivan rast koji uvjetujerazvitak organizma sposobnog za ¥ivot.Kad se taj razvitak zavrœi, ¥ivotinjicanapuœta jaje ili ra∂anjem otpo∫ne svojsamostalni ¥ivot.

Novoro∂ena ¥ivotinja obi∫no se raz-likuje od odraslih jedinki, pa se nakonro∂enja odvija postembrionalna fazarazvitka. Tijekom tog razvoja ne odvijase samo rast nego dolazi i do razvitkaspolnih organa i sekundarnih spolnihoznaka. Kada se te promjene odvijajupostupno, govorimo o neposrednomrazvitku. Takav je razvoj, na primjer,postembrionalni razvitak sisavaca iliptica. U mnogih ¥ivotinja, me∂utim,razvitak nije tako jednostavan, nego sepromjene odvijaju uklju∫uju≈i stadijeli∫inaka, na primjer u vodozemaca ili kukaca. Taj se na∫in postembrio-nalnog razvitka naziva preobrazba.(217. slika)

118

217. slika Tipovi postembrionalnog razvojakukaca

odrasla ¥ivotinja

jaje

li∫inka

li∫inka

odrasla ¥ivotinja jaje

li∫inka

kukuljica

odrasla ¥ivotinja

jaje

li∫inka

li∫inka

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 118

119

Dva naj∫eœ≈a oblika preobrazbe u kukacajesu nepotpuna i potpuna preobrazba. Kukcikoji se razvijaju nepotpunom preobrazbom,kad se izlegu iz jajaœaca, viœe puta se presvla∫edok ne dostignu odraslu dob. Li∫inke su manjeod odrasle ¥ivotinje, krila joœ nemaju, ili su paknerazvijena. Organi za letenje obi∫no se pot-puno razviju tek nakon zadnjega presvla∫enja.Li∫inke ¥ive sli∫no odraslim jedinkama. Razvojim se mo¥e pratiti samo njihovim rastom,razvojem krila i spolnih organa. Tako se razvi-jaju skakavci, ¥ohari ili lisne uœi. Li∫inke lisnihuœi bez krila jedva se razlikuju od odraslihjedinki.

Znatno se ve≈e promjene uo∫avaju u jedin-kama koje se razvijaju potpunom preo-brazbom. I u njih se iz jajaœaca razvijajuli∫inke, ali one nimalo ne sli∫e odraslimjedinkama. Gra∂a im se razlikuje ovisno o vrsti,odnosno o na∫inu prehrane. Navodimo samoneke poznate li∫inke: li∫inke opnokrilaca su

crvi, leptira gusjenice, hruœta gr∫ice. Budu≈i dase li∫inke znatno razlikuju od odrasle jedinke, unjih nije mogu≈ postupni razvitak. U takvihvrsta se razviju nepokretni oblici, ili pak nastu-pa stanje mirovanja s minimalnim kretanjima,pa govorimo o stadiju kukuljice. Tada, dok se unjezinu tijelu odvijaju bitne promjene, ¥ivotin-ja se ne hrani. U stadiju li∫inke neki organi koji-ma se li∫inka koristila zakr¥ljaju, nestanu, pa serazviju organi koji obilje¥avaju odraslu jedinku.Nakon nekoga vremena pukne stijenka kukulji-ce, pa se kroz pukotinu izvu∫e odrasla jedinka.

Procesima razvoja kukaca upravljaju razli∫itihormoni. Trajanje postembrionalnog razvitkapojedinih kukaca mo¥e biti razli∫ito. Kod nekihkukaca taj razvitak traje samo nekoliko dana,kao œto je to u muha, dok kod drugih mo¥e tra-jati i nekoliko godina, kao u hruœta. Ve≈inakukaca ipak se razvije u roku godinu dana, aima i rodnijih vrsta, u kojih se od prolje≈a dojeseni razvije i viœe generacija.

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 119

120

SA∞ETAK

Od ¥ivotinjskih tkiva zaœtitu organizma obavlja ponajprije epitelno tkivo. Vanjskui unutraœnju povrœinu ¥ivotinjskog tijela ∫ini jednoslojni ili viœeslojni pokrovni epitel.U povezivanju razli∫itih organa, odnosno u potpori tijela sudjeluju vezivna i potpor-na tkiva. Op≈enito im je obilje¥je da je izme∂u stanica ve≈a koli∫ina me∂ustani∫netvari u kojoj se nalaze u stanicama proizvedena vezivna vlakna. Rahliju strukturuimaju razli∫ita vlaknasta vezivna tkiva, dok hrskavi∫no i koœtano tkivo obilje¥avakru≈a struktura. U kretanju ¥ivotinja sudjeluju miœi≈na tkiva koja u stanicama imajuste¥ljiva miœi≈na vlakanca. Sporije, ali trajnije djelovanje ispoljava glatko miœi≈notkivo, dok je popre∫no prugasto miœi≈no tkivo br¥e i intenzivnije, ali se br¥e zamara.Dugotrajan, intenzivan rad obavlja sr∫ani miœi≈.

Vanjski pokriva∫ izvana œtiti ¥ivotinjski organizam. On osim œto zaœti≈uje unutraœ-nje organe i povezuje organizam s okoliœem, prima i vanjske podra¥aje. Vanjski jepokriva∫ crvolikih ¥ivotinja izgra∂en od epitelnoga tkiva na koji se sla¥e joœ i kutiku-la. U zaœtiti organizma sudjeluju joœ i izlu∫evine razli∫itih ¥lijezda koje ∫esto napovrœini ¥ivotinje ∫ine sluz ili ¥elatinozni sloj. Tijelo ∫lankono¥aca prekriveno jedebelom hitinoznom kutikulom ispod koje se nalazi sloj epitelnoga tkiva. Hitin nemo¥e rasti zajedno sa ¥ivotinjom, pa se ∫lankonoœci povremeno presvla∫e. Tada oneodbacuju stari sloj, i na njegovu mjestu stvaraju novi. Vanjski je pokriva∫ kraljeœnja-ka ko¥a. Gornji joj je sloj gra∂en od epitelnoga tkiva ∫iji se povrœinski oro¥njali dionadokna∂uje stalnim dijeljenjem stanica donjega sloja. Ispod pousmine nalazi sevezivno tkivo u kojem su smjeœtene ¥ile i ¥iv∫ani zavrœeci. Ispod usmine je podus-mina izgra∂ena tako∂er od vezivnoga tkiva. Ve≈inom sadr¥i masno tkivo kojeuskladiœtava masti.

Najuo∫ljivija ¥ivotna pojava je kretanje koja rezultira promjenu mjesta. Miœi≈nokretanje viœestani∫nih ¥ivotinja zasniva se na radu miœi≈noga tkiva. Crvolike ¥ivoti-nje za promjenu mjesta slu¥e se ko¥nomiœi≈nim sustavom. Vanjski hitinozni skelet∫lankono¥aca pokre≈u miœi≈i koji se s unutraœnje strane pri∫vrœ≈uju za hitin. To seo∫ituje prije svega u kretanju krila i ∫lankovitih nogu. Kraljeœnjaci se kre≈u miœi≈nimsustavom koji je pri∫vrœ≈en za unutraœnji skelet. Taj je skelet izgra∂en od kostiju,hrskavica i vezivnih sveza. Tijekom evolucije za unutraœnju potporu tijela prvo serazvio svitak. Na njegovu se mjestu tijekom filigeneze u kraljeœnjaka razvila kra-ljeœnica koja je glavna osovina organizma, na koju se nadovezuje lubanja i kostiudova. Za kosti su miœi≈i pri∫vrœ≈eni tetivama. Kako se miœi≈i skupe, kosti se prib-li¥avaju, pa tako tijelo mijenja mjesto.

Osnovne su faze ¥ivotinjske prehrane primanje hrane, razgradnja hrane u proce-sima probave, apsorpcija hranjivih tvari kroz stijenku crijeva, odnosno izbacivanjeneprobavljenih otpadnih tvari. Bogato razgranjeno probavilo ploœnjaka slijepozavrœava, pa se tako i primanje hrane, odnosno izbacivanje neprobavljenih ostatakaodvija kroz usni otvor. Prvi put se u obli≈a javlja probavni kanal koji po∫inje usnimotvorom, nastavlja se prednjim, srednjim i stra¥njim crijevom, a zavrœava crijevnimotvorom. Koluti≈avci imaju sli∫no gra∂eno probavilo, ali je ono viœe raœ∫lanjeno, paje slo¥enija i razgradnja tvari. Tako se probava priprema u ¥drijelu, volja slu¥i zauskladiœtavanje, miœi≈ni ¥eludac pak za mljevenje hrane. √lankonoœci se hraneraznoliko, pa su se u njih razvili i razli∫iti usni organi.

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 120

121

Neki ∫lankonoœci imaju i slinovnice, odnosno probavne ¥lijezde tankoga crijeva,koje lu∫e probavne sokove. Probavilo kraljeœnjaka joœ viœe je raœ∫lanjeno na pojedineprobavne faze. Kako se hrana potiskuje crijevom, susre≈e se sa sve novijim probav-nim sokovima u za njih optimalnoj sredini. ∞lijezde slinovnice u usnoj œupljiniotpo∫inju probavljanje ugljikohidrata. U kiseloj sredini ¥eluca po∫inje probava bje-lan∫evina. Jetra proizvodi ¥u∫ za rasprœivanje masti, a lu∫evine guœtera∫e u srednjemcrijevu zavrœavaju razgradnju ugljikohidrata, bjelan∫evina i masti. Iz neprobavljenehrane u debelom crijevu apsorbiraju se voda i mineralne soli, dok ostaci kroz crijevniotvor napuœtaju organizam.

∞ivotinje pri disanju iz zraka ili vode primaju kisik kroz veliku diœnu povrœinu. Tase mijena plinova mo¥e obaviti difuzno kroz ∫itavu povrœinu tijela, ali se mogu razvi-ti i posebni diœni organi. Od ∫lankono¥aca rakovi ¥ive u vodi i diœu œkrgama. One susmjeœtene u podno¥ju nogu, a zapravo su organi izgra∂eni od hitinoznih izraslina.Kroz njihova epitelna tkiva se zbiva izmjena plinova. Uzduœnice kukaca su cijevikoje gusto isprepli≈u ∫itav organizam. Od kraljeœnjaka ribe diœu œkrgama, izmjenaplinova se odvija kroz tanki epitel œkr¥nih plo∫ica koje su bogate krvnim kapilarama.Diœni organi onih kraljeœnjaka koji kisik primaju iz atmosferskoga zraka jesu plu≈a.Tijekom evolucije plu≈a postaju sve slo¥enija, njihova diœna povrœina je sve ve≈a.Li∫inke vodozemaca, dok ¥ive u vodi, diœu œkrgama, odrasle jedinke uz minimalnoko¥no disanje mijenu plinova obavljaju plu≈ima. U plu≈ima gmazova ve≈ imapregrada koje pove≈avaju diœnu povrœinu. Plu≈ima ptica priklju∫ene su i specifi∫nezra∫ne vre≈ice. Pomo≈u njih ¥ivotinja iz dva smjera prima svje¥i zrak, pri udisanju izduœnika, a pri izdisanju iz zra∫nih vre≈ica. Plu≈a sisavaca obilje¥avaju bogato raz-granate duœnice koje zavrœavaju u mnoœtvu sitnih plu≈nih mjehuri≈a.

Optjecajni sustav ¥ivotinja sastoji se od otvorenih ili zatvorenih cjevastih struktu-ra, u kojima cirkulira tjelesna teku≈ina, odnosno krv. Tjelesna teku≈ina otvorenogoptjecajnog sustava ∫lankono¥aca raznosi razne hranjive tvari. Optjecanje tjelesneteku≈ine odr¥avaju pojedini dijelovi cjevastih struktura koji se mogu skupljati i opuœ-tati. Tjelesna teku≈ina iz otvorenog sustava cijevi razlijeva se u tjelesnu œupljinu, pase odavde vra≈a opet u sustav cijevi. Kraljeœnjake obilje¥ava zatvoreni optjecajni sus-tav u kojem struji krv. Krv raznosi hranjive tvari i diœne plinove. Krv kraljeœnjaka sas-toji se od teku≈e krvne plazme u kojoj su smjeœteni stani∫ni elementi: crvene krvnestanice, bijele krvne stanice i krvne plo∫ice. Optjecanje krvi u krvo¥ilnom sustavuodr¥ava redovito stezanje i opuœtanje srca. Iz srca se krv izbacuje u arterije, a u srceju dovode vene. Ta dva osnovna tipa krvnih ¥ila u zatvorenom optjecajnom sustavupovezana su krvnim kapilarama. U ribama optok krvi osigurava srce koje je gra∂enood jedne pretklijetke i jedne klijetke. One imaju samo jedno optjecanje krvi.Vodozemci u srcu imaju dvije pretklijetke, pa se u njih ve≈ razvilo jedno optjecanjekoje povezuje srce i plu≈a, odnosno drugo optjecanje izme∂u srca i ostalih dijelovatijela. Budu≈i da se u njihovu srcu nalazi samo jedna klijetka, u njoj struji mijeœanakrv. U srcu ve≈ine gmazova nalaze se dvije pretklijetke i djelomice odvojene dvijeklijetke. Srce ptica i sisavaca ve≈ obilje¥avaju ∫etiri œupljine, a imaju i dva optjecanjakrvi. Time prestaje mijeœanje svje¥e i upotrijebljene krvi.

Ve≈i dio suviœnih tvari ¥ivotinje iz organizma uklanjaju izlu∫ivanjem. Organiza izlu∫ivanje te tvari izlu∫uju iz tjelesne teku≈ine, odnosno filtriranjem krvi.Crvolike ¥ivotinje za obavljanje izlu∫ivanja imaju jednostavno gra∂ene organe,

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 121

122

kukci pak Malpighijeve cjev∫ice. U kraljeœnjaka su se za obavljanje izlu∫ivanjarazvili nefroni smjeœteni u parnim bubrezima.

Osnovni tipovi razmno¥avanja, kao œto su spolno i nespolno razmno¥avanje, jav-ljaju se i u ¥ivotinjskome carstvu. Ve≈inu vrsta ipak obilje¥ava spolni na∫in raz-mno¥avanja. Kada se dva tipa spolnih ¥lijezda razvija u razli∫itim jedinkama,ka¥emo da su ¥ivotinje razdvojena spola. Ako su muœke i ¥enske spolne ¥lijezde ujednoj ¥ivotinji, ka¥emo da ona spada u dvospolce. Spu¥ve i ¥arnjaci obi∫no serazmno¥avaju na nespolni na∫in pupanjem, ali se razmno¥avaju i spolno. Ve≈inaobli≈a razdvojena je spola, dok su koluti≈avci uglavnom dvospolci. Dva spola∫lankono¥aca naj∫eœ≈e se razlikuju i po vanjskom izgledu. I kraljeœnjaci su razdvo-jena spola. Spolne stanice im se stvaraju u parnim spolnim ¥lijezdama. S mjesta nas-tanka u vanjski svijet dospijevaju razli∫ito gra∂enim odvodnim putovima. Jedan senjihov broj oplo∂uje izvan materinskog tijela, dok razvijenije obilje¥ava unutraœnjaoplodnja. Radi toga su se razvili i kopulacijski organi.

Ontogeneza ¥ivotinja nakon oplodnje otpo∫inje dijeljenjem zigote. Uzastopnadijeljenja se zovu brazdanje. To je prvi stadij embrionalnog razvitka ¥ivotinje.Tijekom brazdanja razvija se morula, pa blastula u kojoj ve≈ otpo∫inje razvitakzametnih listi≈a. U stadiju gastrule ve≈ se razlikuju tri zametna listi≈a, pracrijevnaœupljina i prausta.

Praustaœi kao usni otvor zadr¥e prausta. Kada se u ¥ivotinji prausta preobraze i dospiju na novo mjesto, govorimo o novoustaœima. Nakon stadija gastrule otpo∫injerazvitak ¥iv∫ane cijevi iz koje ≈e se razviti srediœnji ¥iv∫ani sustav. Dolazi i do dalj-njeg razvitka vanjskoga, srednjega i unutraœnjega zametnog listi≈a, pa se pojaveorgani. Kad je embrionalni razvitak zavrœen, ¥ivotinja napuœta jaje ili maj∫in organi-zam. U postembrionalnoj fazi razvitka, kada postupno dolazi do promjena u orga-nizmu sve do odrasle dobi, govorimo o neposrednom razvoju. U mnogih ¥ivotinja,me∂utim, promjene nastaju u pojavi razli∫ito gra∂enih li∫inaka, pa tada govorimo o preobrazbi.

Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 122