PREDMET BIOLOKE PSIHOLOGIJEBioloka psihologija je grana
psihologije koja istrauje organske osnove psihikih procesa i
ponaanja, a bavi se odnosima izmeu grae i funkcije dijelova ivanog
i endokrinog sustava te doivljavanja i ponaanja; psihologija
nastoji objasniti ponaanje, a bioloka psihologija nastoji objasniti
to ponaanje u biolokim okvirima (kako mozak proizvodi naa ponaanja
i doivljaje). Bioloka psihologija spada u tzv. neuroznanosti
odnosno znanosti koje se bave prouavanjem ivanog sustava od
anatomije do ponaanja (npr. neuroanatomija, neurologija,
psihofarmakologija...). Bioloka psihologija se koristi spoznajama
iz drugih znanosti kao npr. anatomije, fiziologije, biokemije,
biologije (genetika i znanost o evoluciji). Bioloka psihologija ima
4 vrste objanjenja za odgovore na 4 vrste ponaanja: FIZIOLOKO
povezuje neku aktivnost i ponaanje s tim kako ivani sustav
funkcionira ak na staninoj i kemijskoj razini; daje odgovor na
pitanje u kakvoj je vezi odreeno ponaanje s fiziologijom mozga i
drugih organa ONTOGENETSKO - opisuje kako se struktura i ponaanje
razvijaju kod pojedinca (npr. razmatrajui ulogu gena i okoline)
EVOLUCIJSKO povezuje strukturu i ponaanje s evolucijskom povijeu
vrste; odgovara na pitanje kako se tijekom evolucije razvio
kapacitet za odreeno ponaanje FUNKCIONALNO - opisuje zato se
struktura ili ponaanje razvilo upravo u takvom obliku; odgovara na
pitanje emu slui to ponaanje Bioloka psihologija se bavi onim
organskim strukturama koje imaju najvei utjecaj na psihike
fenomene, a to su ivani i endokrini sustav. Endokrini sustav je
aparat lijezda s unutranjim izluivanjem koji regulira unutarnji
milje organizma putem hormona. Funkcija ivanog sustava je
reguliranje odnosa unutar organizma te odnosa izmeu organizma i
okoline; za reguliranje unutar organizma vaan je vegetativni ili
autonomni ivani sustav. Funkcije ivanog i endokrinog sustava su
koordinacija i integracija djelatnosti razliitih organa,
omoguavanje odravanja homeostaze (ravnotee) organizma, prilagoeno
reagiranje u promjenjivim okolnim uvjetima, spoznajno djelatna
aktivnost kod ovjeka i jednim manjim dijelom viih primata
IVANI SUSTAVPODJELA: ivani sustav moemo podijeliti po dva
kriterija 1. Topografska podjela (s obzirom na smjetaj) 2.
Funkcionalna podjela (s obzirom na funkciju koju pojedini dijelovi
obavljaju) TOPOGRAFSKA PODJELA IVANOG SUSTAVA (s obzirom na
smjetaj) a) SREDINJI ILI CENTRALNI IVANI SUSTAV (CNS ili SS) Graen
je od kompaktne mase ivanih stanica smjetenih unutar upljine glave
i kraljenice. Dijelimo ga na 4 velike cjeline: veliki mozak
(cerebrum), mali mozak (cerebelum), modano deblo (truncus cerebri)
i kraljenika modina (medulla spinalis) b) PERIFERNI IVANI SUSTAV
Sastoji se od razliitih ganglija i ivaca. Ganglij je nakupina
ivanih stanica izvan centralnih struktura. ivac je snop ivanih
vlakana tj. izdanaka ivanih stanica koji izlaze iz centralnih
struktura ili pak u njih ulaze. Poznajemo razliite vrste ivaca: po
smjetaju ih dijelimo na:1
1. kranijalne (modane ili lubanjske) izlaze iz mozga ili modanog
debla 2. spinalne (modinske) izlaze iz kraljenike modine s obzirom
na funkciju ih dijelimo na: senzorike, motorike i mjeovite
FUNKCIONALNA PODJELA IVANOG SUSTAVA Unutar perifernog ivanog
sustava razlikujemo 2 dijela: 1. Autonomni ili vegetativni ukljuen
je u regulaciju razliitih sustava za odravanje homeostaze odnosno
unutarnje ravnotee 2. Somatski zaduen za prijenos uzbuenja iz
receptora u centre i za reulaciju ope motorike; bitan je za
komunikaciju organizma i okoline Na centralnom ivanom sustavu nije
mogue funkcionalno razlikovanje jer je nuno zajedniko djelovanje za
obavljanje sloenih funkcija.
IVANA STANICA ILI NEURONStruktura neurona iako u osnovi slina
strukturi drugih stanica ima neke specifinosti. Informacije o
neurocitologiji prikupljane su od asa kad je izumljen mikroskop.
1684. nizozemac Leuwenhock je promatrao bijelu modanu tvar i otkrio
cjevice (ivana vlakna). 1837. eki fiziolog Purkyne ustanovio je da
ivane stanice imaju razliite oblike u razliitim dijelovima mozga,
te da imaju jezgru i nastavak. Veliki problem u istraivanju
predstavljalo je to to obini svjetlosni mikroskop ima nisku
rezoluciju pa je bilo teko razlikovati ivane stanice od pozadine i
stanice meusobno, pa je zato Golgi 1875 izumio metodu bojanja
renjeva ivanog tkiva koja je kasnije i nazvana Golgijeva metoda ili
metoda crne reakcije i tada se tom metodom pod mikroskopom moglo
vidjeti da ivane stanice ine splet, no svjetlosnim mikroskopom nije
se moglo odrediti da li se ivane stanice meusobno dotiu svojim
izdancima ili prelaze jedna u drugu. Metoda crne reakcije ivano
tkivo se tretira srebrnim nitratom, pa se itava ivana stanica oboji
u crno, a okolno tkivo ostaje neobojano. Otkrivene su i druge
tehnike: Nisslova tehnika primjena tvari koje se veu a kiseline u
jezgri pa se tako oboji jezgra stanice; Weigertova tehnika
primjenjuju se tvari koje boje mijelinsku ovojnicu tako da se pod
mikroskopom ocrtaju mijelinizirana vlakna u plavoj boji a tijela
stanica ostaju neobojena. Nakon Golgijeve tehnike moglo se jasno
razaznati da ivane stanice tvore mnogostruko razgranati splet,
meutim promatranjem svjetlosnim mikroskopom nije se moglo vidjeti
da li se stanice samo dotiu ili tvore neprekinutu mreu. 2
suprotstavljene teorije: retikularna teorija teorija mree, zastupao
ju je Golgi, stanice ine mreu, njoj suprotstavljena teorija bila je
neuronska teorija iji je zagovornik bio Ramon Y Cajal koji tvrdi da
neuron ini samostalnu, dinamiku i morfoloku cjelinu. Ta rasprava
potrajala je sve do izuma elektronskog mikroskopa. 1906. Golgi i
Cajal su dobili Nobelovu nagradu za svoje teorije.
GRAA IVANE STANICETkivo ivanog sustava graeno je od 2 vrste
stanica: ivanih stanica (osnovne funkcionalne jedinice ivanog
sustava; u mozgu ih ima otprilike 100 milijardi) i glija stanica
(potporne stanice ivanog tkiva kojega uvruju, sudjeluju u prehrani
ivane stanice i tome slino), a sadri i mnogo krvnih ilica
(kapilara). ivana stanica sastoji se od staninog tijela i dvije
vrste izdanaka dendrita i aksona. Stanino tijelo (SOMA) ima promjer
od 4 150 mikrona (0,04 0,15 mm) a sastoji se od:2
JEZGRE (KARIOPLAZMA, NUKLEOPLAZMA) sadri kromosome koji se
sastoje od DNA koja kontrolira rast i razvoj stanice; nakon to je
rast stanice zavren, jezgra upravlja metabolikim procesima u
stanici; u jezgri se nalazi jo i jezgrica (nucleolus) b) CITOPLAZME
graena je od vode, elektrolita, bjelanevina, masti i
ugljikohidrata. Sadri razliite strukture koje se jednim imenom
nazivaju organele od kojih svaka ima specijalnu funkciju koja
pridonosi ivotu stanice. Ribosomi Sinteza proteina iz aminokiselina
na osnovi informacija koje dobivaju iz DNA u jezgri, neki ribosomi
su slobodni, a neki su vezani za endoplazmatski retikulum (to je
najekstenzivnija organela u citoplazmi i nalazi se posvuda po
stanici u obliku spljotenih vreica ili kao mrea cjevica (tubula)
kroz koje se transportiraju novosintetizirani proteini);
razlikujemo zrnati (granularni) endoplazmatski retikulum na koji su
vezani ribosomi i glatki endoplazmatski retikulum u obliku malih
cjevastih struktura. Nisslova tjeleca (tigroid) mjesta na kojima je
zrnati endoplazmatski retikulum naroito dobro razvijen i to su
glavna mjesta sinteze proteina u stanici. Golgijev aparat sortira
razliite vrste proteina u vezikule (mali mjehuri, vreica) koje e se
onda isporuiti razliitim dijelovima stanica. U mitohondrijima se iz
glukoze stvara ATP (adenozin trifosfat) koji daje energiju za
procese u stanici, pri emu troi kisik i proizvodi CO2; u
mitohondrijima se takoer uskladitava kalcij koji je nuan za
otputanje neurotransmitera. Lizosomi sadre razliite enzime koji
spojeve razgrauju na komponente, tako da se mogu reciklirati za
nove potrebe; razgrauju sve potrebno, pa djeluju kao mali stanini
probavni sustav. Mikrotubuli sudjeluju pri intracelularnom
transportu tvari, pri emu razlikujemo anterogradni transport (od
tijela ka izdancima) i retrogradni transport (od izdanaka ka
tijelu). Mikrofilamenti zajedno sa tubulama uvruju strukturu
stanice, pa ih se esto naziva CITOSKELET. Neke ivane stanice sadre
jo i velike koliine pigmenta, to pojedinim strukturama daje
karakteristian izgled (nucleus ruber crvena jezgra, supstantia
nigra crna tvar ...).a)
STANINI IZDANCI: a) DENDRITI (gr. dendron = drvo) su najee
kratki nastavci na staninom tijelu, ija je funkcija CELULOPETALNA
(oni dovode uzbuenje na tijelo stanice). Obino se granaju u vei
broj tanjih nastavaka i to se zove dendritiko razgranjenje. Imaju
mala izboenja dendritike spine (trnove) koji poveavaju povrinu
dendrita i na taj nain poveavaju broj kontakata koje ivana stanica
moe imati s drugima b) AKSON (NEURIT) ivana stanica ima jedan
nastavak ija je funkcija CELULOFUGALNA (odvodi uzbuenje sa staninog
tijela na druge stanice ili na izvrne organele efektore). Mjesto na
staninom tijelu gdje poinje akson naziva se aksonski breuljak.
Citoplazma aksona naziva se aksoplazma, a membrana aksolema. Sa
aksona se mogu odvijati ogranci tj. kolaterale. Na kraju se akson
grana u niz tankih niti i taj zavrni dio se zove TELODENDRON; svaka
nit telodendrona zavrava zadebljanjem koje se zove zavrni
(terminalni) vori (kvrica) i ti zavrni vorii prislanjaju se na
membranu drugih neurona ili efektora. Neki aksoni obavijeni su
mijelinskom ovojnicom koja je bijele boje i graena je od
lipoproteina; nije kontinuirana ve je u pravilnim razmacima
prekinuta, mjesta prekinua zovu se3
RANVIJEROVI PRSTENI, a razmak meu njima je INTERNODUS; funkcija
mijelinske ovojnice je mehaniko zatitna i izolacijska jer
onemoguava prijelaz impulsa s jednog aksona na drugi unutar snopa
ivanih vlakana; vrlo je bitna za brzinu provoenja ivanog uzbuenja.
Veina vlakana se mijelinizira tijekom embrionalnog razvoja
(prenatalna mijelinizacija), a dio tek nakon roenja (postnatalna
mijelinizacija); smatra se da usporedo s tom postnatalnom
mijelinizacijom raste i kompleksnost funkcija pojedinih dijelova
CNS a, npr. senzorni putovi se mijeliniziraju prije roenja (4 5
mjeseca) i zato kod novoroenadi svi osjetni organi dobro
funkcioniraju, piramidni put se mijelinizira u prve dvije godine
ivota dok asocijativna kora velikog mozga tek u pubertetu.. Kod
vlakana perifernog ivanog sustava oko mijelinske ovojnice nalazi se
jo i SCHWANNOVA OVOJNICA (NEURILEMA) koja se sastoji od niza
stanica od kojih svaka obavija mijelinsku ovojnicu izmeu dva
Ranvijerova prstena. Schwannove stanice proizvode mijelinsku
ovojnicu u perifernom ivanom sustavu, a u CNS u to ine
OLIGODENDROCITI (vrsta glija stanica). Ako doe do oteenja staninog
tijela to e vrlo vjerojatno prouzroiti smrt neurona, meutim, oteeni
akson se u nekim sluajevima moe regenerirati. Ako presjeemo akson
na distalnom dijelu (udaljeniji dio), propada aksoplazma i
mijelinska ovojnica, a ostaje samo schwannova ovojnica, meutim iz
proksimalnog dijela izrastaju tanki protoplazmatski izdanci i ako
razmak nije prevelik neki od tih izdanaka urastaju u schwannovu
ovojnicu distalnog dijela, pa se u nekim sluajevima vlakno moe
regenerirati opisani proces je mogu samo u perifernom ivanom
sustavu. Ne zna se tono zato to nije mogue i u CNS u. Aksoni mogu
biti razliite duljine pa razlikujemo stanice: a) GOLGIJEV TIP I
stanice sa dugakim aksonom (npr. oni koji vode iz kore velikog
mozga u kraljeniku modinu dugi su i do 1 m); te stanice prenose
informacije iz regije u kojoj se nalaze ivana tijela u druge
dijelove ivanog sustava zato se nazivaju jo i glavni, relejni ili
vanjski neuroni. b) GOLGIJEV TIP II stanice s kratkim aksonom,
ponekad kraim i od 1 mm; uglavnom ostvaruju asocijativne veze (veze
unutar odreenih struktura) pa ih nazivamo unutarnji, lokalni ili
interneuroni. STANINA MEMBRANA Obavija cijelu ivanu stanicu i ima
troslojnu grau: srednji svijetli sloj i sa svake strane po jedan
tamni sloj. Graena je od dva sloja lipidnih molekula uglavnom
FOSFOLIPIDA kod kojih razlikujemo glavu i rep; glave ine vanjski i
unutarnji sloj dok repovi ine sredinu izmeu ta dva sloja. U
membranu je umetnut vei broj proteinskih molekula. Iako membrane u
organizmu imaju razliite funkcije njihova najuniverzalnija uloga je
da djeluju kao selektivna barijera koja dozvoljava prolaz nekim
molekulama, a nekima ne. Slojevi lipida sprjeavaju prolaz veine
molekula kroz membranu, dok proteini osiguravaju put za selektivno
proputanje tvari. Membrana ivane stanice ima 3 funkcije: 1. sadri
posebne tzv. ionske kanale kroz koje neke molekule mogu ui u
stanicu ili izai iz nje; ionski kanali su posebno graene proteinske
molekule dok je ostali dio membrane nepropustan, a ta nejednaka
propusnost membrane za razliite tvari dovodi do toga da je stanina
membrana polarizirana izvana pozitivno, a iznutra negativno. 2. na
membrani se odvijaju elektrokemijske promjene ukljuene u prijenos
informacija uzdu neurona.4
3. membrana sadri receptore (posebno graene proteinske molekule)
na koje se vezuju neurotransmiteri tj. kemijske tvari koje omoguuju
prijenos ivanog uzbuenja s jedne stanice na drugu. ivana stanica
ima svojstva drugih stanica uz izuzetak dijeljenja. Nekada se
smatralo da se neuroni u mozgu kraljenjaka nipoto ne mogu dijeliti,
ali novija istraivanja pokazuju da postoje ograniena podruja u
mozgu takora gdje tijekom ivota nastaju nove stanice. Za sada nije
bilo mogue odrediti isti fenomen u mozgu primata: ali su sa
sigurnou potvrene promjene u grananju dendrita tijekom ivota.
Utvreno je da se kod nekih ivotinja poveava broj dendritskih
grananja ako je okolina bogata. U istraivanjima na ljudima starijim
od 70 godina pokazalo se da je broj neurona u njihovom mozgu neto
manji od broja neurona kod ljudi srednjih godina, ali je taj manjak
kompenziran produljenjem dendrita i poveanjem njihova grananja to
je povealo broj veza izmeu stanica. Kod senilnih osoba takve
promjene nisu naene. Svojstvo ivane stanice koje je naroito izraeno
je njena IRITABILNOST ili podraljivost, a to je osobina da stanica
reagira na vanjske podraaje kao i na promjene u unutarnjem miljeu
odreenim elektrokemijskim promjenama i to je ivano uzbuenje.
PODJELA IVANIH STANICA Prema dva osnovna kriterija: 1. MORFOLOKA
prema obliku, izgledu i broju izdanaka a) APOLARNE STANICE bez
izdanaka, imaju samo tijelo, postoje iskljuivo u embrionalnom
razvoju i nazivaju se NEUROBLASTI. b) UNIPOLARNE STANICE imaju
jedan izdanak akson, samo u embrionalnom razvoju i to je druga faza
razvoja neuroblasta. c) BIPOLARNE STANICE imaju dva izdanka jedan
dendrit i jedan akson; karakteristine su za razne receptorne
strukture, pa ih nalazimo na mrenici oka, u njunom epitelu,
vestibularnom organu kao prvi neuron slunog puta; (kod ovih stanica
dendrit se jo naziva i periferna grana, a akson centralna grana).
d) PSEUDOUNIPOLARNE STANICE imaju dva izdanka dendrit i akson; u
blizini staninog tijela ta dva su izdanka tako blizu da izgleda kao
da ima samo jedan izdanak; grade spinalne ganglije. e) MULTIPOLARNE
STANICE imaju jedan akson i mnogo dendrita; s obzirom na izgled
staninog tijela i nain grananja staninog tijela razlikujemo
piramidne (u kori velikog mozga), zrnaste, zvjezdaste, granate (ili
Purkinjeove koje grade II sloj kore velikog mozga i osjetljive su
na alkohol, a odgovorne su za ravnoteu)...; postoji oko 200
razliitih geometrijskih stanica po obliku i ravnotei.2.
FUNKCIONALNA PODJELA: a) AFERENTNE ILI SENZORNE STANICE koje
dovode uzbuenje iz raznih receptornih organa u centre; imaju
specijalne receptorne zavretke na krajevima dendrita ili su njihovi
dendriti u uskoj vezi s receptornim stanicama u osjetnim organima.
Aferentno je nadreeni pojam senzornom jer aferentni znai uzlazni
put, a senzoriki ono to e dovesti do uzbuenja. b) EFERENTNE ILI
MOTORNE STANICE odvode uzbuenje iz centara u efektore (izvrne
organe). Aferentne i eferentne neuroni su stanice Golgijevog tipa
I.
5
c)
SPOJNE STANICE (internuncijske, interkalilarne) spajaju razliite
dijelove unutar ivanog sustava.
Asocijativne stanice spajaju strukture smjetene ipsilateralno
(na istoj strani), a komisurne spajaju strukture smjetene
kontralateralno. U ivanom sustavu ima najvie interneurona oko 99%.
GLIJA STANICE ILI NEUROGLIJA To su potporne stanice ivanog sustava,
a u CNS u ih ima oko 10 puta vie nego ivanih stanica no kako su i
10 puta manje zauzimaju otprilike jednako prostora. Postoji ih vie
vrsta: 1. ASTROCITI ili ASTROGLIJA mnogo protoplazmatskih nastavaka
od kojih su jedni u vezi sa ivanim stanicama, a drugi sa krvnim
ilama; imaju metaboliku funkciju, vani su za izmjenu metabolita
izmeu neurona i krvi, a imaju i potpornu funkciju te se mnoe i
formiraju oiljak u sluaju ozljede ivanog tkiva. 2. OLIGODENDROCITI
prate tok aksona u CNS u i proizvode mijelinsku ovojnicu na
izdancima stanica CNS -a 3. MIKROGLIJA funkcija jednog dijela
mikroglija stanica nije poznata. Postoje tzv. reaktivne mikroglija
stanice koje se javljaju u velikom broju na mjestu povrede ili
upale CNS a. 4. EPENDYMA tri vrste stanica koje se nalaze u
mozgovnim korama, koroidnim pleksusima i centralnom kanalu
kraljenike modine, a to su sve mjesta gdje se nalazi
cerebrospinalni likvor; funkcija tih stanica vezana je uz kemijsku
kontrolu likvora. Posebna karakteristika glija stanica je da se
mogu dijeliti u sluaju povrede zauzimaju mjesto ozlijeenih ivanih
stanica naroito astrociti i mikroglija pa tamo formiraju tzv.
glijalne oiljke. SINAPSA Sinapsa je mjesto gdje je jedna ivana
stanica u kontaktu s drugom; na tom mjestu ivano uzbuenje prelazi s
jednog neurona na drugi neuron. U pravilu se na sinapsi ostvaruje
kontakt izmeu zavrne kvrice jednog neurona i dendrita
(aksodendritika sinapsa) ili some drugog neurona (aksosomatina
sinapsa). Veina stanica su kemijske sinapse u kojima se prijenos
ivanog uzbuenja odvija posredstvom posebnih tvari neurotransmitera
ili neuroprijenosnika. Postoje u malom broju i elektrosinapse kod
kojih prijenos uzbuenja se vri bez kemijskog posrednika. Svaka
sinapsa sastoji se od tri elementa: 1. presinaptiki element najee
zavrni vori na kraju aksona, sadri sinaptike mjehurie ili vezikule
koje su ispunjene neurotransmiterima. 2. sinaptika pukotina prostor
izmeu presinaptikog i postsinaptikog elementa; uska pukotina od 20
do 40 m (nanometara). 3. postsinaptiki element dio membrane koji je
u kontaktu sa presinaptikim elementom, sadri receptore (posebno
graene proteinske molekule) za koje se veu neurotransmiteri koji
stiu sa presinaptikog elementa; vezivanje neurotransmitera za
receptore u postsinaptikom elementu dovodi do otvaranja ili
zatvaranja ionskih kanala na membrani, a time i do promjene
potencijala membrane ivane stanice. Jedna ivana stanica moe imati
veliki broj sinapsi sa drugim stanicama.
6
IVANO UZBUENJE Kemoelektrina promjena nastaje u ivanoj stanici i
koja ako je dovoljno intenzivna poprima karakteristiku ivanog
impulsa koji se preko aksona prenosi na druge ivane stanice. Na
ivanu stanicu mogu djelovati podraaji no isto tako ona moe biti u
stanju mirovanja kada na nju ne djeluje nikakav podraaj. U stanju
mirovanja membrana ivane stanice je polarizirana: na vanjskoj
povrini nalazimo pozitivan naboj, a na unutranjoj povrini negativan
naboj; posljedica tog razliitog naboja vanjske i unutranje strane
membrane je transmembranski potencijal koji u stanju mirovanja
iznosi od 30 do 90 mV (milivolti) ovisno o vrsti vlakna na kojem se
registrira. Taj potencijal moemo registrirati tako da na povrinu
ivanog vlakna stavimo jednu elektrodu, a u unutranjost uvuemo
drugu, spojimo li ih na osjetljivom galvanometru moemo oitati
potencijal. Hodgin i Huxley (1963 dobili Nobelovu nagradu) prvi su
mikroelektrodama dokazali postojanje ivanog potencijala na ivanim
vlaknima sipe jer su sipina vlakna vrlo debela i otporna.
Transmembranski potencijal koji postoji u stanju mirovanja
uvjetovan je razlikama u koncentraciji pojedinih tvari koje grade
staninu odnosno intracelularnu i vanstaninu ili ekstracelularnu
tekuinu. koncentracija (u mmol / l) ekstracelularna tekuina
intracelularna tekuina 150 15 5 150 110 10 120 4 --155
Na+ K+ ClCa++ A- (veliki organski anioni)
Stanina membrana je selektivno propustljiva i kroz njene ionske
kanale mogu prolaziti samo neke tvari, a te ionske kanale ine
posebno graene proteinske molekule i za svaku tvar postoje posebni
kanali pasivni (uvijek otvoreni) i aktivni (otvaraju se pod
odreenim uvjetima npr. kad na stanicu djeluje podraaj). Neki su
ioni od posebnog znaaja za funkciju ivane stanice Na+, Ca++, K+,
Cl-, A- neki su vie koncentrirani u intracelularnoj (K+, A-), a
neki su vie koncentrirani u ekstracelularnoj tekuini (Na+, Ca+ + ,
Cl-). U stanju mirovanja membrana je gotovo nepropusna za ione
natrija i kalcija koji se nalaze u ekstracelularnoj tekuini i za
organske anione koji se nalaze u intracelularnoj tekuini, a proputa
K+ i Cl-. Za veliinu transmembranskog potencijala u stanju
mirovanja odgovorni u kalijevi ioni. Koncentracija kalijevih iona
je vea u intracelularnoj nego u ekstracelularnoj tekuini. Zbog te
razlike u koncentraciji dolazi do koncentracijskog gradijenta tj.
nastojanja da se koncentracija uravnotei i kalijevi ioni imaju
tendenciju da izlaze iz intracelularne tekuine u ekstracelularnu
tekuinu zbog ujednaavanja koncentracija. Tom koncentracijskom
gradijentu suprotstavlja se elektriki gradijent koji kalijeve ione
gura natrag u stanicu. Kalijevi ioni su pozitivnog predznaka i kad
prodiru izvan stanice nailaze na natrijeve ione takoer pozitivnog
predznaka i uslijed toga se javlja elektriki gradijent odnosno
tendencija da se ujednai elektriki naboj s obje strane stanice i on
gura kalijeve ione natrag u stanicu. Kad se koncentracijski i
elektriki gradijent uravnotee kalijevi ioni se vie ne gibaju ni u
jednom smjeru, tada nastaje razlika u potencijalu koja u stanju
mirovanja iznosi od 30 do 90 mV i to je tzv. POTENCIJAL MIRA.
Razlici u naboju unutranjeg i vanjskog dijela stanice pridonose i
veliki anioni koji se nalaze u unutranjem dijelu stanice pa uslijed
koncentracijskog7
gradijenta ele izai van no membrana je za njih nepropusna tako
da se oni gomilaju na unutranjoj strani membrane to pridonosi
negativnosti unutranjeg dijela. Potencijal stanice se odreuje prema
unutranjosti stanice pa je minus ispred mV arbitraran, to je
zapravo razlika izmeu potencijala vanjskog i unutranjeg dijela u
stanici. Prednost potencijala mira je u tome da pripremi stanicu da
brzo odgovori na podraaj, zadravajui koncentracijski i elektriki
gradijent za natrijeve ione time to ga ne proputa u unutranjost
stanice, time je membrana omoguila neuronu da brzo i snano odgovori
na podraaj (npr. luk i strijela). Stanicu moemo podraiti
subliminalnim podraajem ili pak onim koji je liminalan odnosno
supraliminalan, a efekti e biti razliiti u ta dva sluaja: a) ako
stanicu podraimo subliminalnim podraajem doi e do nastanka
elektrotonikog potencijala, ako je podraajna elektroda anoda doi e
do hiperpolarizacije, a podraivanjem katodom izazvat emo
depolarizaciju no te promjene izazvane subliminalnim podraajem
dovest e samo do kratkotrajne promjene potencijala koja e nestati
prestankom djelovanja podraivanja. b) ako stanicu podraimo
supraliminalnim podraajem doi e do akcijskog potencijala ili ivanog
impulsa, dolazi do naglog transmembranskog potencijala koji je
posljedica naglog prodora natrijevih iona u unutranjost stanice jer
je djelovanjem podraaja membrana postala propusna za ione natrija.
Proteini na membrani koji ine ionske kanale na natrijeve ione su
aktivirani potencijalom tj. njihova propustljivost za natrijeve
ione ovisi o potencijalu na membrani. im uslijed djelovanja
podraaja membrana postane i malo depolarizirana natrijevi kanali se
otvaraju i on ulazi u stanicu. Ako je depolarizacija manja od
limena depolarizacije povean ulaz Na+ bit e balansiran poveanim
izlaskom K+ iona. Ako depolarizacija dosegne limen odnosno kritinu
granicu depolarizacije od oko + 15 mV Na+ ioni naglo ulaze u
stanicu zbog udruenog djelovanja koncentracijskog i elektrikog
gradijenta. Kod Na+ koncentracijski i elektriki gradijent djeluju u
istom smjeru, pa imaju tendenciju da gurnu Na+ u stanicu nakon ega
unutranjost stanice postaje pozitivna, a vanjska membrana
negativna. Amplituda ivanog impulsa iznosi od 60 do 140 mV ovisno o
vrsti ivane stanice. Nakon otprilike 1 milisekunde natrijevi kanali
se zatvaraju i dolazi do inaktivacije prodiranja Na+ u stanicu, a
kanali za K+ ostaju otvoreni. Natrijevi ioni vie ne mogu ulaziti u
stanicu, a K+ izlazi jer je njegova koncentracija znatno vea unutar
stanice, a vie nema elektrikog gradijenta koji bi ga gurao natrag.
Stoga kalijevi ioni izlaze i membrana se repolarizira tj. postepeno
se vraa na vrijednost potencijala mira. Zbog poveane
propustljivosti membrane za K+ ione moe izai i vie iona pa dolazi
do trenutne hiperpolarizacije odnosno javljaju se tzv.
POSTPOTENCIJALI. Nakon velikog broja ivanih impulsa ovi procesi bi
naruili ravnoteu izmeu intracelularne i ekstracelularne tekuine jer
bi se u unutranjosti nagomilali Na+ ioni, a vani K+ ioni, no do
toga ne dolazi zbog tzv. aktivnog transporta NA K PUMPE koja
izbacuje ione natrija iz unutranjosti i ubacuje kalijeve ione
natrag u stanicu taj transport vre molekule enzima koji se zove
ATPaza koje u unutranjosti veu na sebe Na+ ione, iznose ga van pa
otputaju, veu na sebe K+ i vraaju ga u stanicu. Broj iona koji
prelaze membranu tijekom jednog akcijskog potencijala vrlo je mali
tako da pumpa ne mora raditi za svaki impuls nego se aktivira tek
nakon veeg broja ivanih impulsa jer ta pumpa troi oko 40% energije
stanice. Promjene u polaritetu praene su i promjenama u
podraljivosti u stanicama. Za vrijeme nastanka ivanog impulsa i za
vrijeme inaktivacije Na+ kanala ivana stanica je potpuno
nepodraljiva, to znai da ni sa kakvim intenzitetom podraaja ne
moemo izazvati novi ivani impuls to se razdoblje naziva FAZA
APSOLUTNE REFRAKTERNOSTI. Kad kalijevi ioni ponu izlaziti iz
stanice8
slijedi FAZA RELATIVNE REFRAKTERNOSTI kad se novi ivani impuls
moe izazvati samo intenzivnim podraajima, podraaj mora biti to
intenzivniji to se ranije u fazi relativne refrakternosti eli
izazvati novi impuls. KARAKTERISTIKE IVANOG UZBUENJA1.
ZAKON SVE ILI NITA Izraava injenicu da amplituda ivanog impulsa
ne ovisi o intenzitetu podraaja ve je odreena iskljuivo razlikom
potencijala izmeu povrine i unutranjosti ivane stanice. Vanjska
energija je samo povod da doe do ivanog impuls odnosno taj impuls
nije prijenos vanjske energije na neuron. Ako je podraaj
subliminalan do impulsa nee doi, no ako je liminalan i
supraliminalan amplituda ivanog impulsa bit e maksimalna bez obzira
na intenzitet podraaja. Amplituda ivanog impulsa ovisi o fiziolokom
stanju ivanog vlakna pa tako npr. niska temperatura, anoksija
(nedostatak kisika) i djelovanje nekih narkotika dovodi do promjene
amplitude. Amplituda takoer ovisi o prethodnoj aktivnosti ivane
stanice u fazi refrakternosti amplituda je manja jer je membrana
manje polarizirana. Zakon sve ili nita ne vrijedi za snop ivanih
vlakana. Na snopu ivanih vlakana amplituda ovisi o intenzitetu
podraaja. Amplituda u snopu vlakana jednaka je zbroju svih
pojedinanih vlakana u tom snopu. Vlakna u jednom snopu su normalo
distribuirana s obzirom na osjetljivost. Amplituda zbroja ivanih
impulsa u snopu ivanih vlakana raste s porastom intenziteta
podraaja u obliku sigmoidne krivulje. Taj sigmoidni porast
aktivnosti snopa vlakana tumai se upravo injenicom da je
osjetljivost vlakana u snopu normalno distribuirana. Uz mali
intenzitet podraaja regrutiraju se samo najosjetljiviji neuroni, a
daljnjim porastom manje osjetljiva vlakna i taj sigmoidni porast je
integral normalne distribucije osjetljivosti vlakana. Na osi x su
intenziteti podraaja, a na osi y su sume amplituda u snopu. Prvi
dio krivulje prikazuje djelovanje slabih intenziteta podraaja,
srednji dio krivulje djelovanje srednjih intenziteta podraaja dok
kraj krivulje prikazuje djelovanje vrlo visokih intenziteta
podraaja.
IRENJE Ako se ivano vlakno podrai subliminalnim elektrinim
podraajem nastat e elektrotoniki potencijal koji je posljedica
redistribucije iona na membrani. Ukoliko je stimulirajua elektroda
katoda vlakna e se djelomino depolarizirati i nastati e
katelektrotonus. Ionska osnova katelektrotonusa je ulazak odreenog
broja iona natrija u unutranjost stanice. Ako se vlakno stimulira
anodom ono e se hiperpolarizirati jer odreeni broj kalijevih iona
izlazi iz stanice i tada nastaje anelektrotonus. Pri subliminalnom
podraivanju ivano vlakno se ponaa kao svaki elektriki kabel (kao
neiva tvar) i stoga se te promjene potencijala nazivaju pasivne
promjene koje slijede tzv. kabelske zakonitosti. Elektrotoniki
potencijal ima neke karakteristike po kojim se razlikuje od ivanog
impulsa:2.
9
a) elektrotoniki potencijal je graduiran ili stupnjevan. Njegova
amplituda ovisi o intenzitetu podraaja. b) graduirani potencijali
nemaju limen (dok ga akcijski ima). Svaki pa i najmanji podraaj
izazvati e promjenu na membrani. c) s mjesta nastanka elektrotoniki
potencijal se iri na susjedna mjesta, ali mu se s udaljenou od
mjesta nastanka amplituda smanjuje ili drugaije reeno on se iri s
dekrementom. Stoga je elektrotoniki potencijal lokalna promjena
potencijala dok se akcijski iri s konstantnom amplitudom. d)
nastanak elektrotonikog potencijala ne prati faza refrakternosti
tako da se ti potencijali mogu sumirati. Ukoliko se drugi podraaj
aplicira dok jo nisu nestale promjene nastale drugim podraajem
sumirat e se efekti drugog podraaja sa preostalim efektima prvog.
Iz toga proizlazi da se brzim slijedom subliminalnih podraaja
eventualno moe dosei kritina granica depolarizacije koja je
dovoljna da nastane ivani impuls zahvaljujui vremenskoj sumaciji.
Isto je mogue postii ako se vie podraaja aplicira na prostorno
bliska mjesta pa se tada njihovi efekti zbrajaju na osnovi
prostorne sumacije. Akcijski potencijal iri se bez dekrementa sa
konstantnom amplitudom. To je mogue upravo zahvaljujui
elektrotonikim potencijalima. ivani impuls nastao na jednom mjestu
na susjednom mjestu izaziva elektrotoniki potencijal koji
depolarizira susjedno mjesto do one vrijednosti neophodne da bi
nastao ivani impuls odnosno dovodi do dosezanja limena
depolarizacije kad se otvaraju ionski kanali za natrijeve ione i
moe nastati ivani impuls. U umjetnim prilikama podraivanja ivani
impuls moe u oba smjera, u prirodnim prilikama ivani impuls nastaje
na aksonskom breuljku i iri se prema kraju aksona i ne moe se
vratiti zbog faze refrakternosti (to je mjesto potpuno ne
podraljivo nakon to podraaj proe). ivano uzbuenje razliito se iri u
mijeliniziranim i nemijeliniziranim vlaknima u nemijeliniziranim
vlaknima impuls se iri kontinuirano, na mjestu gdje je nastao
impuls s vanjske strane membrane nalaze se negativno nabijeni ioni,
a unutranja strana je pozitivno nabijena, na susjednim mjestima
situacija je obrnuta (lokalni strujni krug). Izmeu ta dva mjesta
razliitog potencijala nastaju tzv. LOKALNI STRUJNI KRUGOVI uslijed
kojih se podraajno mjesto repolarizira, a susjedno mjesto
depolarizira i kod kad depolarizacija susjednog mjesta dosegne
limen na tom mjestu nastaje ivani impuls. ivani impuls se zapravo
ne iri ve se iri depolarizacija, a ivani impuls na svakom susjednom
mjestu ponovo nastaje. U mijeliniziranim vlaknima uzbuenje se iri
skokovito ili saltatorno od jednog Ranvijerovog prstena do drugog
pa je tako mogue bre irenje. Time se poveava efikasnost ivanih
vlakana, a u isto vrijeme tedi se metabolika energija potrebna za
repolarizaciju aksona jer je njena potronja ograniena samo na
predio Ranvijerovih prstena. Brzina irenja ivanog uzbuenja ne ovisi
o intenzitetu podraaja, ona je proporcionalna promjeru ivanog
vlakna. S obzirom na brzinu irenja razlikujemo 3 osnovna tipa
vlakana: a) VLAKNA TIPA A debela i dobro mijelinizirana vlakna koja
provode uzbuenje brzinom od 120 m/s ( proprioceptivna, dodir,
motorna, bol, temperatura). b) VLAKNA TIPA B (funkcija
praganglijska, simpatika) srednje debela vlakna sa tankom
mijelinskom ovojnicom koja provodi uzbuenje brzinom 10 do 15 m/s.
c) VLAKNA TIPA C (postganglijska, simpatika funkcija) tanka,
nemijelinizirana vlakna s brzinom provoenja 2 mm/s.
10
Sve ovo odnosi se na prijenos ivanog uzbuenja za stanice s
relativno dugakim aksonima no kod malih ivanih stanica s kratkim
aksonima tzv. interneurona koji komuniciraju samo sa susjednim
ivanim stanicama, ne nastaju akcijski potencijali ve samo
elektrotoniki graduirani potencijali. Kod velikih stanica
informacije prima dendrit ili soma i te se informacije u obliku
graduiranih potencijala prenose do aksonskog breuljka gdje nastaje
akcijski potencijal koji se iri do kraja neurona i preko sinapse na
druge neurone. Kod lokalnih neurona nema ovakvog jednosmjernog
irenja potencijala. Svako mjesto na stanici moe informaciju primiti
i prenijeti u bilo kojem smjeru u obliku graduiranog potencijala
ija amplituda ovisi o intenzitetu podraaja i smanjuje se s
udaljavanjem od mjesta nastanka. Stoga ti neuroni komuniciraju
uglavnom samo sa susjednim neuronima pa se stoga nazivaju lokalnim
neuronima. U umjetnim prilikama podraivanja svakom udaru struje
odgovara jedan impuls. Niz impulsa dobit emo ako imami seriju
podraaja. U prirodnim prilikama djelovanje podraaja na neki
receptor u aferentnim ivanim vlaknima nastaju nizovi impulsa.
Pojava da ivana stanica u normalnim prilikama podraivanja reagira
na podraaj serijom impulsa koji slijede jedan za drugim odreenom
frekvencijom naziva se RITMINA (REPETITIVNA) FUNKCIJA IVANE
STANICE. Frekvencija ivanih impulsa ovisi o intenzitetu podraaja, a
ta ovisnost je posljedica postojanja faze relativne refrakternosti.
to je podraaj intenzivniji to e se ranije u fazi relativne
refrakternosti moi izazvati novi impuls, pa e i frekvencija biti
vea. Meutim, nakon odreene granice daljnje poveanje intenziteta nee
vie poveati frekvenciju. Svaki ivani element ima gornju granicu tj.
maksimalnu frekvenciju koju moe provoditi, to je tzv. vlastiti
ritam ivanog elementa. Vlastiti ritam ivanog elementa odreen je
trajanjem faze apsolutne refrakternosti (to je ona kraa to ranije
moe doi do nastanka novog ivanog impulsa). Mijelinizirana ivana
imaju najkrau fazu apsolutne refrakternosti. Kod motorikih vlakana
te maksimalne frekvencije vlakna kreu se od 100 do 150 imp./sec., a
kod senzorikih vlakana to je 300 do 500 imp./sec. MATHEWS ADRIAN ov
ZAKON: frekvencija ivanog impulsa je jednaka logaritmu intenziteta
podraaja.3.
RITMINOST. PROCESI NA SINAPSAMA
Kako svaka stanica ima na svom aksonu mnogo kolaterala, a ujedno
i veliki broj dendrita, ona je u vezi s mnogim drugim stanicama
sinapse. Razliite sinaptike veze s neuronima zovu se SINAPTIKA
(NEURONSKA) ARTIKULACIJA. 1. tip DIVERGENTNA VEZA jedan
presinaptiki neuron je u vezi s vie postsinaptikih neurona 2. tip
KONVERGENTNA VEZA vei broj presinaptikih neurona dovode uzbuenje na
jedan postsinaptiki neuron. 3. OTVORENI tip slian je divergentnoj
vezi, ali sloeniji; ivani impuls sa jednog presinaptikog neurona se
iri na vei broj postsinaptikih neurona preko kolaterala. 4. tip
REVERBERATIVNI (REKURENTNI) KRUGOVI ivano uzbuenje sa presinaptikog
neurona prelazi na postsinaptiki ili se preko njegovih izdanaka
ponovo vraa na presinaptiki. Prva tri tipa prevladavaju u niim
dijelovima ivanog sustava dok etvrti tip su u kori velikog mozga i
oni objanjavaju stalnu prisutnost ivanog uzbuenja u kori. SINAPSA
mjesto kontakta dvaju neurona, razlikujemo dvije vrste sinapsi:
11
KEMIJSKE veina sinapsi; prijenos ivanog uzbuenja odvija se
posredovanjem neuroprijenosnika ili neurotransmitera. 2. ELEKTRINE
prijenos ivanog uzbuenja vri se bez kemijskog posrednika. Kad ivani
impuls stigne na kraj aksona presinaptikog neurona, on direktno
izaziva depolarizaciju membranu postsinaptikog neurona. Membrane
dvaju neurona su priljubljene jedna uz drugu ili je pukotina vrlo
mala i premotena kanalima koje gradi protein KONEKSIN, kroz iju se
upljinu ioni slobodno kreu. Malo je takvih sinapsi. Svaka sinapsa
sastoji se od tri elementa: presinaptiki element vori na kraju
telodendrona na kojem se nalaze vezikule koje sadre
neurotransmitere, sinaptika pukotina i postsinaptiki element.
Postsinaptiki element je onaj dio membrane koji je u vezi sa
presinaptikim elementom. Sadri receptore odnosno posebno graene
proteinske molekule za koje se veu neurotransmiteri. Najpoznatiji
neurotransmiteri su: ACETIL KOLIN i NORADRENALIN. Pronaeni su jo
dvadesetih godina kao transmiteri koji posreduju pri prenoenju
uzbuenja, a pronaeni su u perifernom dijelu ivanog sustava. U
centralnom dijelu itav je niz neurotransmitera koji posreduju pri
prijenosu uzbuenja. Neurotransmitere dijelimo u dvije skupine: a)
klasine i b) neuropeptide. U skupini peptida (neuroaktivnih
peptida) nalazi se velik broj kemijskih tvari, prije svega razliiti
hormoni za koje se nekada nije znalo da postoje i u ivanom tkivu.
Danas znamo da ih nalazimo u razliitim mozgovnim podrujima i da
igraju vanu ulogu pri prijenosu ivanog uzbuenja. Brojna istraivanja
su pokazala da u mozgu postoje kompleksni neuronski sustavi koji se
meusobno razlikuju po neurotransmiterima koje koriste. Biokemijske
razlike pojedinim neuronskim sustavima omoguuju njihovo
diferencirano funkcioniranje, a to pak rezultira razliitim vrstama
ponaanja organizma. U lateralnom hipotalamusu nalaze se centri vani
za regulaciju gladi i ei, ta se podruja dijelom meusobno
preklapaju. Ono to razlikuje te dvije funkcije je neurotransmiter
koji je aktivan. U regulaciji uzimanja hrane aktivan je
noradrenalinski sustav, a u regulaciji ei acetil kolinski. Za
sloenost ponaanja vani su ne samo razliiti neurotransmiteri nego i
razliiti receptori za koje se oni veu, to takoer dovodi do
razliitih oblika ponaanja. Nekad se smatralo prema DALEovom zakonu
da pojedini neuron sadri samo jedan neurotransmiter. Novija
istraivanja su pokazala da se u svakom neuronu uz klasini moe
nalaziti i neuropeptid, tako da oni zajedno determiniraju funkciju
stanice, pri emu peptidi uglavnom modificiraju djelovanje klasinog
neurotransmitera. SINTEZA I TRANSPORT NEUROTRANSMITERA:
Neurotransmiteri se sintetiziraju u ivanoj stanici iz tvari koje se
dopremaju putem krvi (hranom). Najvei dio sinteze neurotransmitera
odvija se u staninom tijelu. Neuropeptdi se mogu sintetizirati
iskljuivo u staninom tijelu, a klasini n. se mogu sintetizirati i u
aksonu. Iz staninog tijela se neurotransmiter transportira kroz
akson do telodendrona, a brzina tog transporta varira od 1mm/dan do
10 cm/dan. OSLOBAANJE (EGZOCITOZA) I DIFUZIJA NEUROTRANSMITERA: Na
krajevima aksona postoje o potencijalu ovisni kanali za Ca ++. Kad
je membrana u stanju mirovanja tj. kada su kanali zatvoreni i Ca++
se nalazi u vanstaninoj tekuini. No kad ivani impuls stigne na kraj
aksona presinaptikog neurona, depolarizacija uzrokuje otvaranje
kanala za Ca++. Kalcijevi ioni ulaze u staninu tekuinu to uzrokuje
pucanje vezikula i otutanje neurotransmitera. Difuzijom se
neurotransmiteri ire kroz sinaptiku pukotinu i veu se na receptore
u membrani postsinaptikog neurona. Vezivanje neurotransmitera na
receptor dovodi do aktivacije receptora koja je prvi korak u1.
12
konanom odgovoru ivane stanice. Taj odgovor moe biti promjena
propustljivosti ionskih kanala ili promjena u sintezi odreenih
tvari u stanici, no u osnovi je uvijek promjena staninih proteina.
Razlikujemo tri vrste efekta: 1. IONOTROPSKI EFEKTI javljaju se kod
onih vrsta ionskih kanala kojima izravno upravlja receptor.
Neurotransmitor se vee za receptor i to izravno uzrokuje otvaranje
kanala. Ovisno o tome koji se kanali otvaraju dolazi do
eksitacijskog ili inhibicijskog postsinaptikog potencijala. Ako se
otvore kanali za Na+ i Ca++ nastat e eksitacijski postsinaptiki
potencijal, a ako se otvore kanali za K+ i Cl- nastaje inhibicijski
postsinaptiki potencijal. 2. METABOTROPSKI EFEKTI oituju se kroz
seriju metabolikih reakcija, sporiji su, dugotrajniji i sloeniji od
ionotropskih. Kod ovih efekata samo vezivanje transmitera na
receptor ne dovodi do promjene u propustljivosti kanala ve se
javlja tzv. drugi glasnik, dok prvi glasnik (neurotransmiter)
donosi poruku na postsinaptiki neuron, drugi glasnik je tvar koja
tu poruku prenosi dalje sa membrane postsinaptikog neurona u
njegovu unutranjost. Ti se efekti sastoje u zatvaranju ili
otvaranju ionskih kanala, ili u promjeni metabolike aktivnosti
stanice. 3. MODULARNI EFEKTI uglavnom su izazvani djelovanjem
peptida i oni najee djeluju preko drugog glasnika. Njihova osnovna
funkcija je da moduliraju efekte nurotransmitera, npr. da
produljuju ili blokiraju njihovo djelovanje. INAKTIVACIJA
NEUROTRANSMITERA: Nakon to se neurotransmiter vezao za receptor i
aktivirao ga, njegov je funkcija zavrena te se zato mora odstraniti
iz sinaptike pukotine jer bi inae trajno djelovao na postsinaptiki
neuron. To uklanjanje neurotransmitera vri se na razliite naine: 1.
serotonin i katekolamini (dopamin, noradrenalin...) odvajaju se od
postsinaptike membrane i molekule se vraaju u presinaptiki neuron
(REUPTAKE ili RETRANSPORT). 2. monoamini se jednim dijelom
inaktiviraju putem enzima koji se zove MAO (mono aminooksidaza). 3.
acetil kolin se nakon to je aktivirao receptor enzimom acetil kolin
esteraza razgrauje na acetat i kolin. Kolin se vraa u presinaptiki
neuron i resintetizira u acetil kolin. DOPAMINERGIKA SINAPSA:
Dopamin se sintetizira iz acetil kolin dopamina. Djelovanjem enzima
tirozin hidroksilaze nastaje DOPA. Za DOPU kaemo da je prekursor
dopamina. Iz enzima dopa dekarboksilaze nastaje dopamin i skladiti
se u vezikule. Vezanje za receptor dovodi do aktivacije G proteina.
G proteini su jedna grupa membranskih regulacijskih mehanizama koje
se mijenjaju uslijed interakcije s aktiviranim receptorom. Tako
izmijenjeni G protein tada stupa u interakciju s drugim proteinom
ili ionskim kanalom ili enzimom, i time zapoinje sljedei korak koji
vodi prema krajnjem odgovoru stanice. Interakcijom s aktiviranim
receptorom G protein prelazi u GPT oblik. GPT potom aktivira adenil
ciklazu, enzim koji pretvara ATP u cikliki adenozin monofosfat
CAMP. On prenosi informaciju sa stanine membrane u unutranjost
stanice, dakle CAMP je drugi glasnik. Taj drugi glasnik djeluje na
protein kinaze koji mijenjaju stanine proteine (fosforilacija) to
onda dovodi ili do promjene u propustljivosti ionskih kanala ili do
nekih drugih promjena u metabolizmu stanice.
13
Promjene polariteta do kojih dolazi na membrani postsinaptikog
neurona sline su elektrotonikom potencijalu. Oni su graduirani
(amplituda im je promjenjiva), lokalizirani (javljaju se samo na
jednom dijelu membrane u predjelu sinapse) i nemaju fazu
refrakternosti pa se mogu zbrajati. EPSP je lokalna depolarizacija
i ona pribliava membranu kritinoj granici depolarizacije. IPSP je
lokalna hiperpolarizacija koja udaljava membranu od kritine granice
tj. sprjeava nastanak ivanih impulsa. Akcijski potencijal e nastati
u postsinaptikom neuronu kad EPSP dosegne kritinu toku
depolarizacije. No pojedini sinaptiki potencijali ogranieni su na
mali dio membrane i rijetko mogu biti dovoljne amplitude da bi
doveli membranu do te granice. Meutim na jedan postsinaptiki neuron
konvergira vei broj presinaptikih neurona od kojih svaki moe
izazvati EPSP ili IPSP. Istovremena aktivacija vie presinaptikih
neurona dovodi do istovremenog pristizanja ivanog impulsa na
prostorno bliska mjesta pa moe doi do prostorne sumacije. Isto tako
je mogue da presinaptiki neuron generira vie impulsa u kratkom
vremenskom razmaku. Svaki taj impuls izaziva lokalni IPSP pa moe
doi do vremenske sumacije. Naravno IPSP i se mogu takoer zbrajati.
U normalnim uvjetima je praktiki nemogue da jedan neuron u odreenom
trenutku bude izloen djelovanju samo jednog IPSP ili EPSP. Neuron
moe imati tisue sinapsi od kojih su neke inhibitorne, a neke
ekscitatorne. Bilo koji broj kombinacija sinapsi mogu biti
istovremeno aktivni to omoguuje kombinaciju prostorne i vremenske
sumacije. Trenutni odnos izmeu EPSP a i IPSP a odreuje hoe li
neuron dosei granicu depolarizacije odnosno hoe li nastati akcijski
potencijal. to je vei broj EPSP a vea je vjerojatnost nastanka
akcijskog potencijala (to je vei broj IPSP a, manja je vjerojatnost
nastanka akcijskog potencijala). Utjecaj nekih sinapsi vei je od
utjecaja nekih drugih sinapsi zbog njihovog razliitog smjetaja.
EPSP i IPSP su graduirani potencijali koji se ire sa dekrementom
(amplituda im pada s udaljavanjem od mjesta nastanka). Stoga e
sinapse koje su blie sinaptikom breuljku biti e od veeg utjecaja.
Konani rezultat nije algebarska suma EPSP a i IPSP a nego jednog
sloenijeg procesa sumacije. Sumiranje sinaptikih potencijala vri se
na specijaliziranom dijelu membrane, a to je aksonski breuljak
(inicijalni segment). To je najpodraljiviji dio neurona tj. ima
najnii limen depolarizacije jer su tamo najgue smjeteni ionski
kanali. Broj receptora na membrani neke stanice nije stalan. ivana
stanica moe u odreenim granicama kompenzirati promjene u koliini
neurotransmitera do kojih ponekad moe doi. Tako stanice
sintetiziraju vie receptora ako ima manje neurotransmitera i
obratno. Do disfunkcije nekog neurotransmiterskog sustava nee doi
kad nekog neurotransmitera ima premalo ili previe, ve kad je ta
promjena tolika da ju stanica ne moe kompenzirati brojem receptora
za odreeni neurotransmiter.
14
IZORECEPTORI: Receptori za koje se vezuje isti neurotransmiter
ali uinak tog vezanja je razliit ovisno o tome za koji se receptor
neurotransmiter vezao. Npr. u glatkim miiima postoje i receptori i
na jedne i na druge vee se norepinefrin, no vezanje na receptor
dovodi do kontrakcije glatkog miia, a vezanje na receptor do
oputanja. Postojanjem izoreceptora tumai se razliit uinak koji isti
neurotransmiter moe imati u razliitim dijelovima ivanog sustava.
FILOGENETSKI RAZVOJ IVANOG SUSTAVA Jednostanina iva bia (PROTOZOA)
jo nemaju ivanog sustava ve ivotinje itavim tijelom mogu reagirati
na podraaj. Takvo reagiranje naziva se NEUROIDNA FUNKCIJA. Isti
sluaj je i sa najniim viestaninim biima (METAZOA) npr. spuve. Kod
ostalih metazoa razlikujemo 2 glavna tipa ivanog sustava: 1.
difuzni i 2. centralizirani. Kod organizama sa difuznim tipom
ivanog sustava ivane stanice su poput mree rasporeene ispod povrine
tijela. Te su ivane stanice meusobno u vezi i u vezi su s izvrnim
organima. Na svaki periferni dio tijela moe djelovati podraaj koji
izaziva ivano uzbuenje koje se s podraajnog mjesta iri na sve
strane. S udaljavanjem od mjesta podraaja ivano uzbuenje slabi (iri
se s dekrementom). Takva je npr. hidra. Kod ivotinja s difuznim
ivanim sustavom prvi puta nalazimo ivanu stanicu koja je nastala iz
EKTODERMALNE STANICE. Gornji dio te stanice postao je osjetljiv na
vanjske promjene a donji vazalni dio se kontrahira ako na gornji
djeluje podraaj To je osjetno miina stanica. U daljnjem razvoju ta
se stanica razvija u receptornu stanicu koja ostaje na povrini i
motoriku koja propada dublje. Veza izmeu receptorne i miine stanice
ostvaruje se preko izdanaka receptorne stanice. U sljedeem stadiju
razvoja izmeu receptorne i motorike umee se spojna stanica i to je
prva ivana stanica. U etvrtom stadiju razvoja ivana stanica
prestaje biti samo spojna stanica i poprima svojstvo koordinatora
(usklaivaa). Osim toga dolazi do funkcionalnog razlikovanja ivanih
stanica pa moemo razlikovati: aferentnu (u vezi sa receptorom) i
eferentnu stanicu (u vezi sa efektorom). Njihov je spoj prvi iani
centar. Daljnja etapa u razvoju je sakupljanje tih ivanih stanica u
ganglije. Gangliji su nakupine ivanih stanica koje su preko drugih
ivanih stanica u vezi sa receptornim i motorikim stanicama. Meu
ganglijima se uspostavlja poprena i uzduna veza i karakteristino je
da se ti gangliji razvijaju SEGMENTIRANO (svaki segment dobije svoj
ganglij) i tako difuzni tip ivanog sustava prelazi u centralni tip.
Prvi takav sustav je tip ljestvice. Tako npr. anelidni crvi (tipian
primjer je kina glista) u svakom segmentu imaju par ganglija koje
su u vezi s poprenim i uzdunim vlaknima. Naroito se dobro razvija
onaj par ganglija koji je smjeten u predjelu glave jer e ona najvie
izloena podraajima izvana. Taj par ganglija je osnova PRAMOZGA.
ivani sustav kukaca pokazuje jo veu centralizaciju. Pojedine
ganglijske skupine spajaju se u vea ivana vorita tako da pojedini
segmenti tijela vie nemaju svoja relativno autonomna ivana sredita.
Usporedo s ovim stapanjem ganglija rad ivanog sustava postaje sve
sloeniji i koordiniraniji. Najcentraliziraniji tip ivanog sustava
nalazimo kod viih sisavaca ukljuivo i ovjeka. No i kod tog visoko
centraliziranog vidimo ostatke segmentarne grae koji dolaze do
izraaja u funkciji spinalnih ivaca. Svaki par spinalnih ivaca
inervira osjetne i izvrne organe pojedinih segmenata tijela.
Evolucija ivanog sustava praena je porastom sve tonijih reakcija na
okolna zbivanja i poveanim varijabilitetom i sloenou ponaanja.
Najjednostavnije reakcije niskoorganiziranih ivih bia su15
neposredan rezultat djelovanja okolnih podraaja na nasljeem
odreene podraljive strukture. Opa karakteristika takvih reakcija je
uroenost i stereotipnost. Takvi tipini naini reagiranja su: TAKSIS,
INSTINKTI i REFLEKSI. U daljnjem razvoju ponaanje postaje
varijabilnije i mijenja se pod utjecajem iskustva. Kod
nieorganiziranih bia promjene ponaanja koje su steene na osnovi
individualnog iskustva ili ne postoje ili su vrlo ograniene, dok sa
razvojem ivanog sustava i stjecanje novih oblika ponaanja postaje
sve manje vezano uz neposredno djelovanje podraaja, a sve je vie
reguliranoprolim iskustvom, a djelomino i zahvaanjem bitnih odnosa
u situacijama tj. miljenjem i rezoniranjem. TAKSIS najjednostavniji
nain reagiranja na vanjski podraaj. To je direktna orijentacija
ivog organizma u odnosu na podraaj. Razlikujemo: pozitivni taksis
pribliavanje podraaju i negativni taksis udaljavanje od podraaja.
Slian taksisu je TROPIZAM koji se javlja kod nepokretnih oblika
ivota kao to su biljke (tzv. fototropizam okretanje prema
svijetlu). Kod nekih protozoa javlja se KEMOTAKSIS, kod kukaca
FONOTAKSIS (itavim tijelom reagiraju na zvuk). REFLEKSI slini su
taksisu i kod niih ivotinja ih je esto teko razlikovati. Osnovna
razlika je u tome to se taksis sastoji u orijentaciji itavog tijela
dok se kod refleksa radi o orijentaciji samo jednog dijela tijela.
Kod bia vie organizacije, pa i kod ovjeka refleks se definira kao
sekretorna ili motorna reakcija koja je nastala tako da se uzbuenje
iz nekog receptora proirilo nasljeem determiniranim putovima do
odreenog izvrnog organa. Takve nenauene, stereotipne reakcije
nazvane su refleks jer su one na neki nain direktni sekretorni ili
motorni odraz vanjskog podraaja. Refleksi se od drugih funkcija
ivanog sustava razlikuju po 3 bitne karakteristike: 1. osnivaju se
na nasljeem odreenim neuronskim putovima; 2. centri refleksnih
lukova nalaze se gotovo iskljuivo u subkortikalnim ivanim
strukturama; 3. refleksi su stereotipni, karakteristini za vrstu, a
ne za pojedinca i manje vie nepromjenjivi. Kad reakcija na podraaj
nije samo jedan refleks ve niz pokreta preteno preteno refleksnog
karaktera to nazivamo AUTOMATIZAM (npr. odravanje ravnotee).
INSTINKT kompleks primarnih potreba i s njim povezani tipovi
aktivnosti kojima se te potrebe zadovoljavaju. Primarne (biotike)
potrebe su: glad, e, potreba za O2, optimalnom toplinom, spavanjem,
seksualne potrebe itd. Kod ovjeka su dominantni oblici reagiranja
na promjenjivu okolinu uenje i miljenje, dok instinktivno i
refleksno ponaanje sudjeluje u znatno manjoj mjeri. Jednostavni
sisavci (takor) miljenje ne postoji, ali je uenje dobro razvijeno.
Instinkti imaju znaenje, ali i oni mogu bit modificirani iskustvom.
Ponaanje kukaca uglavnom je regulirano taksisima i neizmjenjivim
instinktima oni mogu vrlo malo nauiti. Kod crva i onih vrsta ispod
njih uenja praktiki nema, a ponaanje e uglavnom regulira preko
taksisa i refleksa. S obzirom na glavne oblike adaptivnog ponaanja
tijekom evolucije mogu se utvrditi neka naela: 1. Kad tijekom
filogenetskog razvoja odreeni oblik kompleksnog ponaanja postane
mogu on se pridodaje jednostavnijim oblicima, mijenja jednostavnije
oblike a katkad ih zamjenjuje. 2. Na svakoj novoj strukturnoj
razini ivanog sustava javljaju se novi sloeniji oblici ponaanja. 3.
Tijekom ontogenetskog razvoja bia koja su vie na ontogenetskoj
ljestvici mijenjaju im se dominantni oblici ponaanja od
jednostavnijih ka sloenijim. Tako npr. kod djeteta
16
u prvim danima ivota prevladavaju refleksi i instinkti, a tek
kasnije a sazrijevanjem ivanog sustava ti su mehanizmi potisnuti i
zamijenjeni uenjem i rezoniranjem. 4. Pogreno je interpretirati
ponaanje nie razvijenih bia u terminima ljudskih sposobnosti, ali
je jednako pogreno interpretirati ponaanje sloenijih bia u
terminima ponaanja niih bia.
ONTOGENETSKI RAZVOJ IVANOG SUSTAVAitav prenatalni razvoj traje
40 tjedana odnosno 10 lunarnih mjeseci. Iz oploenog jajaca u 2.
tjednu razvoja nastaje embrio i embrionalna faza traje do kraja 8.
tjedna razvoja, kad nastaje razvoj fetusa. Razvoj zametka odvija se
u 3 faze: 1. BRAZDANJE motorikom diobom nastaju nove stanice
BLASTOMERE koje se kruno poredaju oko centralne upljine i tvore
BLASTULU. 2. GASTRULACIJA Blastomere se poredaju u dva sloja i tako
nastaju vanjski i unutarnji zametni listi (ektoderm i endoderm), a
na kraju se javlja i mezoderm (vanjski zametni listi). 3.
ORGANOGENEZA Iz ektoderma se razvija koa, receptori i ivani sustav;
iz mezoderma se razvija kostur, miii, vaskularni sustav i endokrine
lijezde; iz endoderma se razvija probavni sustav.
RAZVOJ IVANOG SUSTAVAivani sustav kod kraljenjaka razvija se iz
vanjskog zametnog lista, odnosno ektoderma. CNS se poinje razvijati
u 3. tjednu embrionalnog razvoja. Na dorsalnoj strani embrija
ektodermalne se stanice multipliciraju i tvore tzv. MEDULARNU ili
NEURALNU PLOU. Zbog naglog razvoja stanica ta neuralna ploa se u
sredini udubljuje, a na rubovima uzdie tako a nastaje lijeb koji je
otvoren prema dorsalnoj strani. Rubovi se pribliavaju jedan drugom
dok ne srastu. Tako nastaje medularna ili NEURALNA CIJEV ispunjena
tekuinom i ona se odjeljuje od ektoderma i propada dublje u tijelo
embrija. Ona je osnova ivanog sustava. Daljnjim razvojem embrija
znaajne promjene zbivaju se u prednjem dijelu neuralne cijevi. Tu
nastaju 3 proirenja u obliku mjehuria tzv. 3 prvobitna modana
mjehuria: Prednji (PROZENCEFALINI), Srednji (MEZENFALINI), Stranji
(ROMBENECEFALINI). U daljnjem razvoju od 3 prvobitna nastaje 5
sekundarnih mjehuria. Iz primarnog prozencefalinog nastaju
sekundarni telencefalini i diencefalini mjehurii. Iz primarnog
mezencefalinog nastaje sekundarni mezencefalini mjehuri. Iz
primarnog rombencefalinog nastaju sekundarni metencefalini i
mielencefalini mjehurii. Iz sekundarnih mjehuria razvijaju se
razliiti dijelovi sredinjeg ivanog sustava. Iz telencefalinog
mjehuria nastaje prednji mozak (telencephalon); iz diencefalinog
mjehuria nastaje meumozak (diencephalon); iz metencefalinog
mjehuria nastaje most (metencephalon); iz mielencefalinog nastaje
produljena modina (mielencephalon). Iz stranjeg dijela neuralne
cijevi se razvija kraljenika modina. Kanal se suuje kod odraslog
ovjeka predstavlja usku cijev tzv. centralni kanal koji se protee
kroz sredinu kraljenike modine. U predjelu mozga ostaju vea
proirenja i to su 4 mozgovne komore. RAZVOJ IVANE STANICE17
U razvoju ivane stanice postoje 4 glavne faze: 1.
PROLIFERIZACIJA proizvodnja novih ivanih stanica. Na unutranjoj
strani neuralne cijevi formiraju se neuroblasti iz kojih e se
kasnije razviti ivane stanice i glijablasti iz kojih e se kasnije
razviti glija stanice. NEUROGENEZA (razvoj ivane stanice) poinje
oko 40 tog dana trudnoe i intenzivno se odvija do kraja prvog
tromjeseja trudnoe kada se usporava. 2. MIGRACIJA cilj migracije
neurona je njihovo smjetanje na funkcionalne lokacije zrelog CNS a.
Korteks se razvija iznutra prema van tj. neuroni se penju odozdo i
dolaze do kore pri emu se prvo formiraju nii slojevi, a tek zatim
vii tako da nove stanice migriraju prolazei ve postojee. U tome im
pomae tzv. RADIJALNA GLIJA, po kojoj se neuroni penju. Kod ovjeka
postoje 2 vala migracije neurona. Oko osmog tjedna trudnoe za 5. i
6. sloj (najdublji), te izmeu 11. i 16. tjedna za sve ostale
slojeve. Sa otprilike 22 tjedna embrionalnog razvoja svi neuroni su
na svom mjestu. 3. DIFERENCIJACIJA proces koji obuhvaa vie
komponenti koje omoguavaju sazrijevanje postojeih struktura. Ve za
vrijeme migracija formiraju se aksoni , neto kasnije dendriti,
dolazi do maturacije (sazrijevanja) staninog tijela to omoguava
normalan metabolizam stanica. Formiraju se sinaptike veze i dolazi
do maturacije enzima te sinteze i pohrane enzima. Sa
uspostavljanjem sinaptikih veza i komunikacije meu neuronima oni
postaju aktivni u specijaliziranim funkcionalnim sustavima. Iako je
diferencijacija karakteristina za prenatalni razvoj ona se
nastavlja i postnatalno (razvijaju se nove sinaptike mree...). 4.
MIJELINIZACIJA neuroni su strukturalno spremni i prije
mijelinizacije no njihova se funkcionalna zrelost postie tek
zavretkom izgradnje mijelinske ovojnice oko neurona. Mijelinizacija
zapoinje u kraljenikoj modini, pa u viim strukturama i zavrava u
telencefalonu. Razvoj ivane stanice nije zavren pri roenju ve se
njegovo sazrijevanje nastavlja i dalje. Nastavlja se mijelinizacija
u pojedinim dijelovima CNS -a. Mijelinizacija asocijativnih podruja
se nastavlja sve do puberteta, a neki autori smatraju i do odrasle
dobi. Pojedini kortikalni slojevi takoer nisu pri roenju potpuno
razvijeni. Tako da se poveava debljina itavog korteksa i pojedinih
slojeva. Poveavaju se ivane stanice, mijenja se njihov kemijski
sastav, te struktura i duljina aksona i dendrita. Sazrijevanje
ivane stanice oituje se u stvaranju velikog broja sinaptikih veza.
Sve nabrojane promjene dovod do sve kompetentnijeg
funkcioniranja.
SREDINJI IVANI SUSTAVKRALJENIKA MODINA (MEDULLA SPINALIS)
Izdueni stup smjeten u upljini prstenova kraljenice. Dugaka je 40
do 45 cm, debljine malog prsta. Protee se od velikog lubanjskog
otvora (foramen magnum) do 1. ili 2. Lumbalnog kraljeka. Medulla
spinalis i kraljenica jednako su dugake do 3. mjeseca embrionalnog
razvoja, a nakon toga kraljenica raste bre. Mogu postojati
interindividualne razlike do koje se razine unutar kraljenice
protee kraljenika modina zbog razlika u duini kraljenica. Od glave
prema dolje razlikujemo glavne dijelove kraljenike modine: 1.
vratni ili cervikalni dio 2. leni ili torakalni dio18
3. slabinski ili lumbalni dio 4. krini ili sakralni dio 5.
trtini dio conus medularis Dijelovi kraljenice od glave prema
dolje: cervikani (sadri cervikalni dio kraljenike modine),
torakalni (sadri torakalni dio i dijelom lumbalni dio k.m.),
lumbalni (sadri lumbalni i sakralni dio k.m.). Na prednjoj strani
kraljenike modine nalazi se duboka pukotina FISSURA MEDIANA
ANTERIOR, a na stranjoj strani je plia SULCUS MEDIANUS POSTERIOR i
one dijele kraljenicu simetrino u 2 polovice (lijevu i desnu).
(fissura pukotina, dublje udubljenje, sulcus brazda, plie
udubljenje). Kraljenika modina nije na svim dijelovima podjednako
debela. Na donjem i gornjem kraju nalaze s 2 izrazita zadebljanja
INTUMESCENTIA CERVICALIS (gornji dio) i INTUMESCENTIA LUMBALIS
(donji dio). U tim su dijelovima smjeteni neuroni koji inerviraju
gornje i donje ekstremitete. Kraljenika modina je obavijena s 3
ovojnice: 1. PIA MATER SPINALIS nalazi se uz samu kraljeniku modinu
i direktno se naslanja na ivane stanice. Ispunjena je krvnim
ilicama i ima hranidbenu funkciju. 2. ARACHNOIDEA SPINALIS nalazi
se oko pia mater spinalis. Tanka pauinasta ovojnica. 3. DURA MATER
SPINALIS vrsta ovojnica sa zatitnom funkcijom. Izmeu pia mater
spinalis i arachnoidea spinalis nalazi se subarahnoidalni prostor.
Osim dura mater spinalis kraljeniku modinu tite jo i kraljeci
injihovi ligamenti te cerebrospinalni likvor u subarahnoidalnom
prostoru. Likvor se jo nalazi u centralnom kanalu koji se protee
kroz sredinu kraljenike modine i predstavlja ostatak neuralne
cijevi. Iz kraljenike modine izlaze spinalni ili modinski ivci,
segmentarno sa svake strane ( u parovima jedan lijevi i jedan
desni) inei dva korijena i izlaze kroz otvore u kraljenici koji se
zovu FORAMINA INTERVERTEBRALIA: Stranji korijen RADIX DORSALIS;
Prednji korijen RADIX VENTRALIS. Meu njima postoji funkcionalna
razlika. Dorsalni je aferentan (kroz njega vlakna ulaze u
kraljeniku modinu), a ventralni je eferentan (iz njega vlakna
izlaze iz kraljenike modine) BELL MAGENDIE zakon. Na stranjem
korijenu nalazi se zadebljanje spinalni ganglij, a grade ga
pseudounipolarne stanice. 31 par spinalnih ivaca: 8 cervikalnih, 12
torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih i 1 kokcigealni. Korijeni
prvog cervikalnog ivca poloeni su vodoravno, a ostali su sve vie
usmjereni koso prema dolje. Kako se pribliavamo kaudalnom dijelu
kraljenike modine korijeni ivaca usmjeravaju se okomito prema dolje
inei snop CAUDA EQUINA (konjski rep). Duljina i zakrivljenost
spinalnih korijena progresivno se poveavaju u kaudalnom smjeru zbog
sve vee udaljenosti izmeu korespodentnih segmenata kraljenike
modine i kraljenice. Podruje inervacije prvoga para spinalnih ivaca
naziva se DERMATOM. Na glavi su podruja inervacije kranijalnih
ivaca. Postoji pravilnost u rasporedu ivaca s obzirom na to koje
dijelove tijela inerviraju, tzv. SOMATOTROPNA ORGANIZACIJA. Svaki
segment kraljenike modine organiziran je tako da obavlja 3
funkcije: 1. provoenje impulsa s periferije (odgovarajueg dijela
tijela prema mozgu). 2. prijenos impulsa iz motorikog dijela
corteksa u miie odgovarajueg dijela tijela 3. integracija
segmentiranih refleksa. Ako napravimo popreni presjek kroz
kraljeniku modinu vidimo da se oko centralnog kanala nalazi siva
tvar ili SUPSTANTIA GRISEA, a oko sive tvari nalazi se bijela
tvar19
SUPSTANTIA ALBA. Siva tvar je preteno graena od tijela ivanih
stanica i glija stanica, a bijela tvar od izdanaka mijeliniziranih
aksona. SIVA TVAR (SUPSTANTIA GRISEA) Ima u presjeku oblik slova H
ili leptira. U njoj razlikujemo ventralni stup ili kolumnu (gledano
kroz itavu duinu kraljenike modine) odnosno rog ili hornu (gledano
u presjeku); dorsalne rogove ili kolumne; u torakalnom i lumbalnom
dijelu jo i lateralne kolumne; tijela ivanih stanica u sivoj tvari
od kojih je graena razlikuju se po grai i funkciji; cjelokupna siva
tvar gledano u presjeku se dijeli u 10 ploa ili lamina tzv.
REDEXOVE LAMINE koji se oznaavaju I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII,
IX, X. Pojedine lamine graene su od stanica odreenog tipa i
funkcije. I lamina na stranjem vrhu stranjeg roga; II VIII lamina
vie manje pravilno idu prema dolje; IX lamina na kranijalnim
vrhovima prednjih rogova; X lamina oko centralnog kanala. U
stranjem rogu nalaze se neuroni na kojima se prekapaju vlakna koja
dovode uzbuenje iz raznih receptora na periferiji. U podruju lamina
I do V prekapaju se vlakna koja dovode uzbuenje iz receptora za
bol, dodir, toplo i hladno. Iz tih neurona uzbuenje se odvodi ili u
vie strukture ili na motorike stanice u prednjem rogu kod
refleksnih reakcija. U lamini VII prekapaju se vlakna koja dovode
uzbuenje iz proprioceptora (miii, zglobovi, tetive) iz tih stanica
uzbuenje ide ili prema viim strukturama ili prema prednjem rogu na
motorike neurone i nastaju refleksi. U stranjem rogu je znaajno
spomenuti laminu II koja sadri INTERNEURONE od kojih su vani oni
koji posredstvom ENKEFALINA moduliraju prijenos iz receptora za
bol. Lateralni rog sadri stanice koje pripadaju autonomnom ili
vegetativnom ivanom sustavu. Prednji rog sadri 3 glavne vrste
neurona: 1. velike multipolarne stanice tzv. ALFAMOTONEURONI
20
2. manje motorike stanice tzv. GAMAMOTONEURONI21
4.
razliite vrste INTERNEURONA 1. VELIKE MULTIPOLARNE STANICE TZV.
ALFAMOTO NEURONI
DIGRESIJA O MIIIMA Veina skeletnih miia privrena je na kost i
njihove kontrakcije su odgovorne za podupiranje i pokretanje
kostura. Glavnu miinu masu ine tzv. EKSTRAFUZALNA VLAKNA koja su
meusobno povezana vezivnim tkivom i u vezi su s kostima preko
tetiva koje se nalaze na krajevima miia. Svako miino vlakno ima
promjer od 10 do 100 mikrona i dugako je do 20 cm. Svaki mii
sastoji se od velikog broja miinih vlakana. Motoriki neuroni koji
inerviraju vlakna skeletnih miia nalaze se u ventralnim rogovima
kraljenike modine ili u modanom deblu. Aksoni motorikih neurona su
najdeblji i najbolje mijelinizirani neuroni tako da mogu prenositi
impulse velikom brzinom. Alfamoto neuron s pripadajuim vlaknima ini
jednu MOTORNU JEDINICU. Veliina motorne jedinice tj. broj vlakana
inerviranih jednim neuronom ovisi o preciznosti i snazi pokreta
koje taj mii treba obaviti. Ako je potrebna preciznost motorika
jedinica je mala, a ako je potrebna snaga onda jedan alfamoto
neuron inervira vie vlakana. Tako npr. kod miia oka jedan neuron
inervira npr. 3 vlakna, dok kod bicepsa jedan alfamoto neuron
inervira oko 100 miinih vlakana. Do kontrakcije skeletnog miia
dolazi onda kad eferentnim ivanim vlaknima ivani impuls stigne do
miia. Telodendron aksona motoneurona prislanja se na membranu
miinog vlakna inei posebnu vrstu sinapse koja se naziva
NEUROMUSKULARNA VEZA. Kod skeletnih miia motoneuroni otputaju
acetilkolin (ACH) koji se vee na receptore u tzv. zavrnoj motorikoj
ploi uzrokuje depolarizaciju membrane miinog vlakna to dovodi do
kontrakcije. KURARE (junoafriki indijanci su ivotinje ubijali pomou
tog otrova) se vee na receptore za acetilkolin pa ne dolazi do
kontrakcije miia i onemogueno je disanje to uzrokuje smrt. Sila
koju mii iskazuje u odnosu na neki objekt je miina napetost,
tenzija tj. tonus miia. Sila kojom teina objekta djeluje na mii je
optereenje. Tonus i optereenje djeluju u suprotnom smjeru. Da li e
miina kontrakcija dovesti do skraenja miia ovisi o relativnoj
veliini tonusa i optereenja. Kontrakcija skeletnog miia moe biti
IZOMETRIKA i IZOTONIKA. Kod izometrike duljina miia ostaje jednaka,
ali se poveava tonus. Ona nastaje kada mii dri neko optereenje u
kontraktnom poloaju ili pokuava pomaknuti teret koji je vei u
napetosti u miiu. Kod izotonike je obrnuto tonus se ne mijenja, ali
se mii skrauje. Do takve kontrakcije dolazi kada mii npr. pomie
neki teret. Ukupna napetost u miiu ovisi o dva faktora: o napetosti
pojedinih vlakana i broju vlakana koje se kontrahiraju u odreenom
trenutku. Po funkciji kod skeletnih miia razlikujemo: 1. FLEKSORI
vre pregibanje zgloba i prelaze s njegove unutarnje strane 2.
EKSTENZORI vre istezanje zglobova i prelaze preko tetiva s vanjske
strane zgloba Svi miii koji na isti zglob djeluju tako da se njime
izvodi ista kretnja zovu se SINERGISTI, a oni koji vre suprotne
kretnje na istom zglobu zovu se ANTAGONISTI. 2. MANJE MOTORIKE
STANICE TZV. GAMAMOTO NEURONI
22
Aksoni ovih neurona zavravaju na intrafuzalnim vlaknima koja
grade miina vretena, a miina vretena su vrsta proprioceptora
smjetena u miiu. Kontroliraju duinu i napetost miinih vretena o emu
ovisi njihova osjetljivost. To je dio sustava koji odrava tonus
miia. 3. RAZLIITE VRSTE INTERNEURONA Treba istaknuti dva bitna: a)
RENSHAW STANICE inhibitorni neuroni. Na njima zavravaju kolaterale
sa alfamoto neurona, a njihovi aksoni opet zavravaju na alfamoto
neuronima ili onom istom s kojeg je na njih uzbuenje dolo pa tako
neuron sam sebe inhibira (to je pretjerano iscrpljivanje) ili
inhibira alfamoto neuron antagonistikog miia. b) AKSIRAMIFICIRANE
STANICE interneuroni koji primaju uzbuenje iz razliitih viih
motorikih struktura i predaju ga alfamoto neuronima. Razmjetaj svih
ovih motoneurona u prednjem rogu odgovara naelu somatotopne
organizacije i to na sljedei nain: ovi motoneuroni koji su smjeteni
medijalno u ventralnom rogu inerviraju miie uz kraljenicu, pa kako
idemo vie lateralno neuroni koji kontroliraju ramena i zdjelicu, pa
oni koji kontroliraju nadlakticu i natkoljenicu, pa podlakticu,
potkoljenicu i na kraju oni koji inerviraju miie ake tj. stopala.
BIJELA TVAR (SUPSTANTIA ALBA) ine je snopovi vlakana koji grade
puteve kraljenike modine. Funkcija tih vlakana jest da provode
uzbuenje bilo put viih struktura (aferentni putevi) bilo put
periferije (eferentni putevi). Osim aferentnih i eferentnih puteva
nalazimo itav niz asocijativnih (smjeteni ipsilateralno) i
komisurnih puteva. S obzirom na poloaj u kraljenikoj modini
razlikujemo 3 glavna snopa vlakana: 1. FUNICULUS POSTERIOR
(DORSALIS) izmeu stranjih kolumni sive tvari i sadri aferentne
puteve 2. FUNICULUS LATERALIS izmeu ventralnih i dorsalnih kolumni,
sadri aferentne i eferentne puteve 3. FUNICULUS ANTERIOR
(VENTRALIS) izmeu prednjih kolumni, sadri eferentne putove, granica
izmeu lateralnih i ventralnih funikula nije jasna. FUNICULUS
POSTERIOR (DORSALIS) Sadri 2 snopa: 1. FACICULUS GRACIALIS
(medijalno smjeten) 2. FACICULUS CUNEATUS (lateralno smjeten) Ta
dva snopa nazivaju se LEMNISKALNI SUSTAV; grade ih aksoni
pseudounipolarnih stanica u spinalnim ganglijima, prenose uzbuenje
iz receptora za dodir i proprioceptora s kojima je u vezi periferna
grana dendrit pseudounipolarne stanice. Informacije koje dolaze u
koru preko ovog puta omoguuju preciznu prostornu lokalizaciju
dodirnih podraivanja i odreivanje podraivanja odreenih dijelova
tijela u prostoru. Tok lemniskalnog sustava: prvi neuron ovog puta
je pseudounipolarna stanica u spinalnom gangliju iji je dendrit
(periferna grana) u vezi sa receptorima. Aksoni pseudounipolarne
stanice ulaze kroz stranje korijene (funikule) i penju se istom
stranom23
kraljenike modine do jezgara u produljenoj modini tj. nucleus
cuneatus i nucleus gracilis, tu se uzbuenje predaje na novi neuron
iji aksoni prelaze na suprotnu stranu i u sastavu jednog masivnog
snopa MEDIJALNOG LEMNISKA najveim djelom odlaze u
ventroposterolateralnu jezgru talamusa. Jedan manji dio aksona iz
produljene modine odlazi u mali mozak. Ventroposterolateralna
jezgra talamusa prima informacije preko NERVUS TRIGEMINUS koji
dovodi somatosenzorne impulse iz kontralateralnih dijelova lica.
Aksonima stanica iz ventroposterolateralne jezgre talamusa uzbuenje
se vodi u GYRUS POSTCENTRALIS u kori velikog mozga gdje se nalazi
primarno osjetno podruje za somaesteziju (tjelesne osjete).
FUNICULUS LATERALIS Dva aferentna puta: 1. SPINOCELEBERALNI (od
kraljenike modine do malog mozga). Smjeten je na vanjskom rubu
lateralnog funikula. Funkcija mu je da prenosi uzbuenje iz
proprioceptora u mali mozak. Prvi neuron toga puta je
pseudounipolarna stanica iji su dendriti u vezi s proprioceptorima.
Aksoni pseudounipolarnih stanica kroz stranje korijene ulaze kroz
stranji rog sive tvari i tu se uzbuenje provodi direktno u mali
mozak. 2. SPINOTALAMIKI je aferentni put smjeten na granici
ventralnog i lateralnog funikula. Nekad se smatralo da postoje dva
dijela spinotalamikog puta: posebno spinalni i posebno lateralni, a
danas se zna da je to jedinstveni ANTEROLATERALNI SNOP. Funkcije
spinotalamikog puta je da prenosi uzbuenje iz receptora za bol,
toplo, hladno te djelomino iz receptora za dodir tj. prenosi
uzbuene iz receptora smjetenih u koi. Prvi neuron spinotalamikog
puta je pseudounipolarna stanica iji su dendriti u vezi sa
receptorima na koi. Aksoni pseudouipolarnih stanica ulaze kroz
stranje korijene i predaju uzbuenje na stanice u stranjem rogu.
Aksoni stanica iz stranjeg roga prelaze na suprotnu stranu i u
sastavu lateralnih i ventralnih funikula odlaze u
ventroposterolateralnu jezgru talamusa. Tijekom prolaza kroz modano
deblo s tih aksona odvajaju se brojne kolaterale koje zavravaju u
retikularnoj formaciji. Aksoni stanica iz ventroposterolateralne
jezgre talamusa vode uzbuenje u GYRUS POSTCENTRALIS u kori velikog
mozga gdje nastaju osjeti dodira, boli toplog i hladnog.
RECEPTOR slobodni ivani zavreci (nemijelinizirana ili slabo
mijelinizirana vlakna) Meissnerova tjeleca Pacinijeva tjeleca
Merkelovi diskovi Ruffinijevi zavreci
REAGIRA NA bol, toplo, hladno pomaci koe, niskofrekventne
vibracije pomaci koe, niskofrekventne vibracije udubljenje koe
istezanje koe
24
EFERENTNI (SILAZNI) PUTOVI KRALJENIKE MODINE Graeni su od aksona
iz razliitih motorikih podruja kore velikog mozga ili iz razliitih
subkortikalnih motorikih jezgara. Ti aksoni prolaze kroz medullu
spinalis i predaju uzbuenje na velike alfamoto neurone iji aksoni
izlaze kroz prednje korijene spinalnih ivaca i idu do efektora.
Postoje dvije kategorije eferentnih putova: PIRAMIDNI i
EKSTRAPIRAMIDNI. PIRAMIDNI PUT je vaan za nastanak tzv. kortikalnih
pokreta odnosno voljnih pokreta; graen je od aksona velikih
piramidnih stanica tzv. BENTZOVIH STANICA u primarnom motorikom
podruju kore velikog mozga GYRUS PRECENTRALIS, a te su stanice
smjetene u petom sloju mozgovne kore. Aksoni velikih piramidnih
stanica sputaju se prema kraljenikoj modini pri emu jedan dio u
kraljeniku modinu kortikospinalni dio, a kortikobulbarni dio i on
zavrava na jezgrama kranijalnih ivaca u modanom deblu.
Kortikospinalni dio slui za inervaciju miia trupa i udova, a
kortikobulbarni za inervaciju miia glave. Kortikospinalni dio sputa
se u kraljeniku modinu pri emu se najvei dio vlakana kria na
granici izmeu produljene modine i kraljenike modine na suprotnu
stranu, to mjesto krianja naziva se DECUSSATIO PYRAMIDUM. Zatim se
ukrtena vlakna sputaju u sustavu lateralnih fascikala, a manji
neukrteni dio vlakana ini ventralni snop piramidnog puta.
Ipsilateralna vlakna prelaze na suprotnu stranu u samoj kraljenikoj
modini neposredno prije prelaska na alfamoto neuron. Nakon to je
uzbuenje prelo na alfamoto neuron iri se njegovim aksonom kroz
prednje korijene spinalnih ivaca i izaziva njihovu kontrakciju.
Alfamoto neuroni su u kraljenikoj modini razmjeteni somatotropno s
obzirom na to koji dio tijela inerviraju. U cervikalnom dijelu
kraljenike modine nalaze se alfamoto neuroni za inervaciju miia
vrata i ramena; u intumescenciji cervikalis su alfamoto neuroni za
inervaciju gornjih ekstremiteta; u torakalnom dijelu za prsne i
trbune miie; u lumbalnom za miie kuka; u intimescenciji lumbalis za
donje ekstremitete; a u konusu za miie anusa i urogenitalnog
aparata. EKSTRAPIRAMIDNI PUT po uobiajenoj definiciji ukljuuje sve
strukture osim korteksa koje odailju impulse u kraljeniku modinu.
To je vrlo sloen mehanizam za kontrolu zavrnog zajednikog puta tzv.
FINAL COMMON PATHWAY, a odnosi se da svi motoriki putovi zavravaju
na alfamoto neuronima u ventralnim kolumnama ijim aksonima se
uzbuenje iri do miia. Funkcija ekstrapiramidnog puta je da
kontrolira zavrni zajedniki put. Putovi ekstrapiramidnog sustava
kreu se iz razliitih kortikalnih dijelova. Glavne skupine jezgara
koje pripadaju ekstrapiramidnom sustavu: 1. globus pallidus
(blijed) dio tzv. strijarnog sustava i spada u bazalne ganglije 2.
subtalamika jezgra 3. supstantia nigra na prijelazu izmeu modanih
krakova i tegmentuma 4. nucleus ruber (crvena jezgra) kod prednjeg
mozga 5. nucleus dentatus (zubata jezgra) u malom mozgu 6. olive na
gornjem dijelu medulle oblongate na ponsu Ove jezgre dobro su
meusobno povezane; primaju uzbuenje iz korteksa i alju uzbuenje
bilo direktno, bilo indirektno u kraljeniku modinu. Na taj nain vri
se potpuna organizacija i sinkronizacija motorike (ravnotea, tonus
miia, stav tijela25
(postularni stav)). Ekstrapiramidni putovi su graeni od aksona
stanica koje se nalaze u razliitim subkortikalnim motorikim
jezgrama. Glavni ekstrapiramidni put je RUBROSPINALNI PUT graen od
aksona motorikih stanica iz crvene jezgre; ti aksoni se sputaju
kroz lateralne funikule kraljenike modine, predaju uzbuenje na
interneuron i zatim na alfamoto neuron ijim aksonom uzbuenje ide do
miia. Funkcija rubrospinalnog puta je regulacija tonusa miia (mogue
je jer nucleus ruber prima impulse iz korteksa i malog mozga).
VESTIBULOSPINALNI PUT kojeg ine aksoni stanica iz vestibularnih
jezgara koje se nalaze na dnu etvrte mozgovne komore u produljenoj
modini i mostu. Ovaj put je vaan za odravanje ravnotee.
TEKTOSPINALNI PUT (u srednjem mozgu) ima funkciju kontrole
refleksnih postularnih pokreta na vidne podraaje, nalaze se odnosno
prekidaju jezgre vidnog i slunog puta. RETIKOSPINALNI PUT nije u
pravom smislu motoriki put jer kree iz retikularne formacije
modanog debla. Moe djelovati facilitacijski ili inhibicijski na
ventralne kolumne kraljenike modine.
MODANO DEBLO (TRUNCUS CEREBRI)Obuhvaa 3 cjeline (odozdo): 1.
Produljena modina (medulla oblongata) 2. Most (pons) 3. Srednji
mozak (mesencephalon) Siva i bijela tvar su u modanom deblu
isprepletene, ali pokazuju odreeni kontinuitet kroz itavo deblo pa
razlikujemo: 1. ventralni ili bazalni dio (modani krakovi) uglavnom
graen od kortikospinalnih, kortikobulbarnih, kortikopontnih vlakana
2. tegmentum (sredinji dio) koji sadri aferentne puteve
(spinotalamiki, spinocereberalni, lemniskalni snop),
ekstrapiramidne putove, retikularnu formaciju, jezgre kranijalnih
ivaca i jo neke specijalizirane jezgre 3. tectum (dorsalni dio)
jasno izraen samo u srednjem mozgu PRODULJENA MODINA (MEDULLA
OBLONGATA) Izravno se naslanja na kraljeniku modinu i dugaka je 2,5
do 3 cm. S prednje strane (bazalne) simetrino je dijeli duboka
udubina FISSURA MEDIANA ANTERIOR. Sa svake strane fissure mediane
anterior nalazi se po jedno zadebljanje, a to su piramide. Piramide
ine snopovi vlakana piramidnog puta koji se nalazi na prijelazu iz
produljene modine u kraljeniku modinu i ine DECUSACIO PYRAMIDUM. Sa
svake strane piramida nalazi se po jedno ovalno izboenje tzv. OLIVE
koje sadre NUCLEUS OLIVARIS koja je dio ekstrapiramidnog sustava i
sudjeluje u regulaciji tonosti pokreta. Sa stranje strane
(dorsalne) nalaze se po dva para dugoljastih izboenja koja se zovu
TUBERCULUM NUCLEI GRACILIS i TUBERCULUM NUCLEI CUNEATI u kojima se
nalaze nucleus gracilis i nucleus cuneatus. U sreditu produljene
modine nalazi se centralni kanal koji se kad idemo prema gore pomie
prema dorsalnoj strani i prelazi u etvrtu mozgovnu komoru tj.
ventriculus quatrus. Iz produljene modine izlaze 4 para kranijalnih
ivaca (IX, X, XI, XII); jezgre su smjetene u tegmentumu. Motorike
jezgre su: 1. jezgra nervusa hypoglosusa 2. nucleus ambiguus jezgra
IX, X, XI ivca za inervaciju drijela i grkljana 3. parasimpatika
jezgra nervus vagusa za inervaciju visceralnih organa26
Senzorne jezgre su: 1. nucleus solitarius na njoj zavravaju
okusna vlakna VII, IX, X n. 2. nucleus gracilis 3. nucleus cuneatus
Kroz medullu oblongatu prolaze i svi motoriki putovi koji dolaze iz
razliitih motorikih centara koji se nalaze iznad medulle oblongate,
te prolaze svi senzorni putovi koji idu iz kraljenike modine u mali
mozak i talamus, aferentni putovi prolaze kroz tegmentum, a kroz
ventralni dio prolaze vlakna piramidnog puta, kortikospinalna
vlakna koja kroz piramide idu u kraljeniku modinu te
kortikobulbarna koja zavravaju na motorikim jezgrama kranijalnih
ivaca. Kroz tegmentum produljene modine protee se i dio retikularne
formacije koja je sastavni dio modanog debla. REFLEKSNA AKTIVNOST
KRALJENIKE I PRODULJENE MODINE Refleks je sekretorne ili motorika
reakcija koja je nastala tako da se uzbuenje iz nekog receptora
proirilo nasljeem determiniranim putevima do odreenog izvrnog
organa. Ako je izvrni organ lijezda refleksna reakcija je
sekretorna, a ako je izvrni organ mii reakcija je motorika. Ovaj
nasljeem determinirani put kojim se iri iano uzbuenje naziva se
REFLEKSNI LUK. Kod nisko organiziranih bia refleksni luk je
jednostavan, a sastoji se od receptorne stanice koja je svojim
izdankom u direktnoj vezi s motorikom stanicom. U daljnjem razvoju
refleksni luk se uslonjava, tako da se izmeu receptorne i motorike
stanice umee ivana stanica. refleksni luk kod ovjeka obino obuhvaa
5 elemenata: receptornu stanicu, aferentni neuron, centar (mjesto
kontakta aferentnog i eferentnog neurona), eferentni neuron i
efektor (mii ili lijezda). Reflekse moemo grupirati na razliite
naine. Moemo ih podijeliti s obzirom na to jesu li naslijeeni
(bezuvjetni) ili naueni (uvjetovani). Centri za razliite reflekse
dobro su lokalizirani u kraljenikoj modini, modanom deblu i malom
mozgu tako da se na osnovi izostajanja pojedinog refleksa moe
zakljuiti na kojem je mjestu ivani sustav ozlijeen. Refleksi
naroito sloeniji ne posjeduju potpunu autonomiju jer su refleksni
centri pod utjecajem procesa u drugim ivanim strukturama, a
pogotovo najviih kao to je kora mozga. Ti nadreeni centri djeluju
inhibirajue na reflekse (iako su refleksni centri na niim razinama,
korteks moe inhibirati djelovanje odreenog refleksa, npr. kihanje).
Svaki refleks ima svoje receptivno polje, tj. REFLEKSOGENU ZONU. To
je podruje na koje treba djelovati podraajem da bi se izazvao
odreeni refleks. Jasan refleks izazvat emo pomou adekvatnog
podraaja umjerenog intenziteta (adekvatni je onaj na koji se
organizam naviknuo tijekom evolucije i za koji su se razvili
receptori). Ako je podraaj dovoljno intenzivan, ali ne prejak, onda
je refleks konstantan i ogranien na stalnu miinu skupinu ili
lijezdu. Ako je podraaj vrlo jak onda se uzbuenje iri i na druge
neuronske lance koji ne ine osnovni refleksni luk, odnosno dolazi
do iradijacije uzbuenja, a to dovodi do generalizirane reakcije
(npr. refleks brisanja kod abe). Refleksi ne nastaju istodobno sa
zadavanjem podraaja. Vrijeme koje protjee od asa zadavanja podraaja
do refleksne reakcije naziva se VRIJEME LATENCIJE. Prema vremenu
latencije reflekse dijelimo na: brze (gotovo svi koji pripadaju
somatskom ivanom sustavu; to je zbog dobre mijelinizacije u
perifernom ivanom sustavu); spore (oni koji pripadaju vegetativnom
ivanom sustavu).
27
S obzirom na trajanje i proirenost reflekse dijelimo na: tonike
(dugotrajniji i obuhvaaju ira miina podruja, kao npr. oni koji
reguliraju miini tonus i sudjeluju u odravanju ravnotee i
postularnog stava); fazike (kratkotrajni i na malom podruju; npr.
tetivni koji se oituju u kratkoj fleksiji udova). Reflekse dijelimo
i na osnovu toga na kojoj se razini ivanog sustava nalaze njihovi
centri: a) spinalni (centri u kraljenikoj modini) b) bulbarni
(centri u produljenoj modini) c) refleksi tectuma ili lamine
quadrigemine (laminati), refleksi malog mozga i refleksi modanog
debla. SPINALNI REFLEKSI: a) MIOTATSKI REFLEKSI (refleksi na
istezanje miia). Izazvani su podraivanjem proprioceptora. Nazivaju
se jo vlastiti ili duboki refleksi, jer se receptor i efektor
nalaze u istom organu. To su monosinaptiki refleksi jer postoji
direktna veza izmeu aferentnog i eferentnog neurona. Ako se mii
naglo istegne podrai se miino vreteno (proprioceptor u miiu) to
izaziva ivano uzbuenje u perifernoj grani pseudounipolarne stanice.
Preko centralne grane uzbuenje se prenosi na alfamoto neuron u
ventralnoj kolumni iji akson odvodi uzbuenje na popreno prugasti
mii koji se kontrahira i skrati. Da bi se mii obuhvaen refleksom
mogao skratiti, antagonistiki mii se mora relaksirati. To je mogue
zahvaljujui RECIPRONOJ INHIBICIJI. Neke kolaterale pseudounipolarne
stanice zavravaju na inhibitornim neuronima iji aksoni inhibiraju
alfamoto neuron antagonistikog miia. Primjeri miotatskih refleksa
su: PATERALNI (refleksogena zona patelarnog refleksa je patelarna
tetiva odnosno tetiva koja spaja mii quadriceps i potkoljeninu
kost. Uslijed udarca u patelarnu tetivu mii se istegne i uslijed
toga se podre miina vretena. o izaziva ivano uzbuenje u dendritu
pseudounipolarne stanice koja ulazi u kraljeniku modinu i ta
centralna grana predaje uzbuenje na alfamoto neuron u ventralnoj
kolumni. Istovremeno su kolaterale inhibirale mii. Kontrakcija
izaziva ekstenziju potkoljenice; Refleks bicepsa; Refleks Ahilove
tetive (refleksogena zona je Ahilova tetiva spojena na kost pete, a
mii je gastrocnemius). b) FLEKSORNI REFLEKSI (strani ili povrinski
refleksi). To su polisinaptiki refleksi i nastaju uglavnom
podraivanjem receptora za bol na koi ili sluznici. Najizrazitiji
refleks iz te kupine je refleks povlaenja. Kod tih refleksa je
naroito izraena iradijacija uzbuenja kod intenzivnih podraaja.
Receptori su u koi ili sluznici i uslijed djelovanja podraaja
nastaje uzbuenje koje idu u dorsalne kolumne sive tvari
(polisinaptiki refleksi) ijim aksonima se uzbuenje predaje na
alfamoto neuron pa akson alfamoto neurona izaziva kontrakcije
refleksora te dolazi do fleksije tj. povlaenja. Primjer ovakvih
refleksa je plantarni refleks. Ako mehaniki podraimo lateralni dio
stopala dolazi do fleksije nonih prstiju. Kod nekih oboljenja
ivanog sustava refleks je obrnut pa dolazi do ekstenzije palca i
lepezastog irenja ostalih prstiju (Babinskijev fenomen). Kod
novoroenadi do 6. mjeseca to je normalna pojava. BULBARNI
REFLEKSI:
28
Glavni refleksi su: refleks disanja, refleks kaljanja, refleks
gutanja, refleks kihanja, refleks povraanja, refleks sekrecije
sline, refleks sekrecije suza. Produljena modina je centar vitalnih
refleksa tako da njezino oteenje je esto fatalno. Velike doze
morfija i drugih opijata mogu prekinuti disanje i rad srca zbog
djelovanja na vitalne reflekse (oni se veu na receptore u
produljenoj modini). REFLEKSI TECTUMA ILI LAMINE QUADRIGEMINE
(LAMINATI), REFLEKSI MALOG MOZGA I REFLEKSI MODANOG DEBLA:
Najvaniji refleksi s centrima u lamini quadrigemini su: pupilarni
refleks ili refleks zjenice (titi oko od prevelike koliine
svijetlosti), palpebrauni refleks ili refleks kapaka (ako se strano
tijelo pribliava oku zatvaramo kapke). Refleksi malog mozga su
razni toniki refleksi. Refleksi modanog debla su npr. refleksi vani
za odravanje stabilne tjelesne temperature. POREMEAJI U NASTANKU
REFLEKSA: 1. Arefleksija (potpuno izostajanje nekog refleksa) 2.
Hiporefleksija (smanjena refleksibilnost) 3. Hiperrefleksija
(poveana refleksibilnost koja se oituje u veoj izraenosti refleksa
i proirenju refleksogene zone. Moe ukazivati na neku disfunkciju
izmeu nadreenih i refleksnih centara, uslijed ega izostaje
inhibicijski utjecaj viih struktura). MODANI MOST (PONS) Ima oblik
irokog, na sredini udubljenog pojasa koji je na krajevima savinut.
Nalazi se iznad produljene modine, a na njega se nastavlja srednji
mozak. Na dorsalnoj strani ponsa nalazi se etvrta mozgovna komora.
Sastoji se od veeg ventralnog i manjeg dorsalnog dijela. Ventralni
dio ine silazna vlakna, kortikospinalna i kortikobulbarna koja su
dijelovi piramidnog puta i kortikopontina vlakna koja dolaze iz
kore i zavravaju u jezgrama mosta, a zatim aksoni stanica iz
pontnih jezgara odlaze u mali mozak (neocerebelum). Kod vrenja
kortikalno kontroliranih pokreta i mali mozak sudjeluje u doziranju
impulsa koji odlaze u skeletne miie. Veza je vana zato jer preko
kortikopontnih vlakana mali mozak prima obavijesti o namjerama u
kori. Dorsalni dio ili tegmentum ponsa kroz njega prolazi
retikularna formacija, uzlazni putevi, ekstrapiramidni putovi, a u
tegmentumu se nalaze i jezgre 4 kranijalna ivca (V, VI, VII,
VIII).
SREDNJI MOZAK (MESENCEPHALON) Sastoji se od 3 dijela:1. TECTUM
(LAMINA QUADRIGEMINA) 2. TEGMENTUM 4. MODANI KRAKOVI (PEDUNCULI
CEREBRI ili CRURA)1.
TECTUM: Ploa sa kvrice: 2 gornje (coliculi superiores) i 2 donje
(coliculi inferioris). U gornjim se nalaze relejne stanice vidnog
puta, a u donjim se nalaze relejne stanice slunog puta.
29
TEGMENTUM: Tu se nalazi crvena jezgra (nucleus ruber). Nucleus
ruber je vea nakupina ivanih stanica koja pripada ekstrapiramidnom
sustavu. Na crvenoj jezgri zavravaju vlakna koja dolaze iz malog
mozga, bazalnih ganglija i frontalnih dijelova korteksa, a iz
crvene jezgre eferentna vlakna odlaze u kraljeniku modinu i neke
druge jezgre kranijalnih ivaca. Vlakna koja idu u kraljeniku modinu
ine RUBROSPINALNI PUT i zavravaju na alfamoto neuronima u
ventralnoj kolumni. Taj je put vaan za odravanje tonusa miia. Tu se
nalaze i jezgre kranijalnih ivaca (III i IV). Protee se i
retikularna formacija. 3. MODANI KRAKOVI (PEDUNCULI CEREBRI ILI
CRURA): Graeni su od vlakana koja povezuju veliki mozak s
kraljenikom modinom, niim dijelovima modanog debla i malim mozgom.
Uglavnom kortikospinalna, kortikobulbarna i kortikopontna
vlakna.2.
Izmeu tegmentuma i modanih krakova nalazi se supstantia nigra
(crna tvar). Graena je od mase pigmentalnih stanica. Povezana je sa
strijarnim sustavom i talamusom i ima motoriku funkciju. Kroz
mesencephalon prelazi i silvijev akvadukt kanal koji spaja trei i
etvrtu komoru; ispunjen je likvorom. RETIKULARNA FORMACIJA Protee
se kroz itavo modano deblo. Graen je od veeg broja jezgara
otprilike 90 smjetenih u sredinjem dijelu tegmentuma produljene
modine, ponsa i mesencephalona. Poseban nespecifini sustav koji
djeluje drugaije od senzornih i motorikih iako je s njima usko
povezan. Nazvana je retikularnom formacijom jer pod mikroskopom
izgleda kao mrea vlakana i staninih tijela. Neuroni unutar
retikularne formacije izuzetno su dobro meusobno povezani i
karakterizirani dugakim i jako razgranatim dendritima. Onaj dio
retikularne formacije koji sudjeluje u provoenju aferentnih impulsa
u koru zove se uzlazni ili ascendentni retikularni sustav, drugi
dio je silazni ili descendentni retikularni sustav koji alje
impulse uglavnom u kraljeniku modinu. Stanice u retikularnoj
formaciji primaju kolaterale aferentnih putova i kranijalnih ivaca.
Aksoni stanica iz retikularne formacije povezuju je s razliitim
dijelovima ivanog sustava pri emu su posebno vane veze sa talamusom
i korteksom (uzlazne) te s kraljenikom modinom (silazne). Aktivnost
retikularne formacije vana je za regulaciju razine pobuenosti
organizma, spavanja i budnosti, panje i raznih vitalnih refleksa.
Retikularni sustav regulira i graduira aktivnost veine ivanih
struktura (moe ju poveati ili smanjivati). Intenzitet djelovanja
retikularnog sustava u vezi je s razinom njegova uzbuenja, a ona je
uvjetovana aferentnim impulsima koji pristiu u retikularnu
formaciju preko kolaterala aferentnih putova kao i hormonalnim
utjecajima. Nespecifini sustav jer ne zavrava tono u odreenim
dijelovima modane kore nego najee difuzno; ona mijenja razinu
aktivacije u svim drugim strukturama.
MALI MOZAK (CEREBELLUM)Smjeten je na dorsalnoj strani modanog
debla s obje strane