Biologija Skripta

7/17/2019 Biologija Skripta

http://slidepdf.com/reader/full/biologija-skripta-568d58bc42a61 1/193

UNIVERZITET U BIHAĆU

VISOKA ZDRAVSTVENA ŠKOLA

SSKKRRIIPPTTAA SSAA PPRRAAKKTTIIKKUUMMOOMM IIZZ

BBIIOOLLOOGGIIJJEE

Doc. Dr. Azra Bećiraj

Dip. biolog Irma Šarić Kadić

Dip. biolog Irma Ičanović

BIHAĆ, 2011. GODINE



2



3

U V O D

Biologija (grč. bios = život, logos = nauka) je nauka o životu. Biologija, prije svega,obuhvata upoznavanje i istraživanje oblika života na Zemlji, njegovog nastanka i razvoja ubudućnosti. Ona istražuje organizaciju života od atoma preko molekule do biosfere kaointegralnog sistema. Pretpostavke koje odlikuju živa bića a od kojih polaze sva istraživanja su,prije svega, njihova autonomnost (individualnost), autoregulativnost (sposobnostsamoodržavanja) i autoreproduktivnost (sposobnost reprodukcije) kao ključa opstanka svihinduvidua. Osnovna općeprihvaćena podjela biologije, s obzirom na centar istraživanja, je:

• botanika – nauka koja proučava biljke,

•

zoologija – nauka koja proučava životinje,• antropologija – nauka o čovjeku.

S obzirom da sva živa bića odlikuje činjenica da su građeni od ćelije ili ćelija, a da ćelije,pored sličnosti, pokazuju i razlike, izvršena je dalja podjela biologije na osnovu predmetaproučavanja na daleko uže discipline (tabela 1).

NaukaPredmet

prouč avanja Nauka

Predmet prouč avanja

1. Virologija Virusi 9. Protozoologija Praživotinje

2. Bakteriologija Bakterije 10. Entomologija Insekti

3. Algologija Alge 11. Malakologija Mekušci

4. Mikologija Gljive 12. Ihtiologija Ribe

5. Lihenologija Lišajevi 13. Amfibiologija Vodozemci

6. Briologija Mahovine 14. Herpetologija Gmizavci

7. Pteridologija Paprati 15. Ornitologija Ptice

8. Antofitologija Cvjetnice 16. Mamaliologija i dr. Sisari

Tabela 1. Predmet prouč avanja osnovnih bioloških disciplina

Treća podjela biologije osnovana je na problemu proučavanja koji obuhvata različitestupnjeve ekološke integracije, različite organizaciono-funkcionalne cijeline, promjenjivost ievolutivni kontinuitet biotičkih (živih) sistema. Neke osnovne discipline biologije premaproblemu proučavanja su: citologija, embriologija i histologija, genetika, ekologija,biosistemastika, evolucija, anatomija itd.



4

OSNOVE CITOLOGIJE

Citologija (lat. citos = ćelija, logos = nauka) je grana biologije koja kao centar svojihistraživanja ima ćeliju, njene forme, organizaciju i aktivnosti. S obzirom na stupanj složenostiovih istraživanja, spoznaje unutar citologije su direktno vezane za razvoj nauke uopće, a prijesvega, za razvoj mikroskopije i usavršavanje optičkih sprava kao i drugih prirodnih znanosti(hemije, fizike). Unutar citologije razlikuju se discipline: citomorfologija, citofiziologija,citoekologija, citogenetika i dr. U osnovi svih saznanja na područ ju biologije, a posebnocitologije, počiva pronalazak mikroskopa kao optičke sprave. Njegovim otkrićem su se otkrilei do tada okom nevidljive životinje (praživotinje) ili dijelovi ćelije koji nisu bili ni poznati.Najsavršeniji su elektronski mikroskopi imaju veliku moć uvećanja. Osnovna uputstva omikroskopu i njegovom korištenju objašnjavaju se na običnom ili školoskom mikroskopu kojise još zove i svjetlosni mikroskop, a glavni izvor svjetlosti je sunčeva svjetlost ili vještačko

svjetlo (sijalica). Pored ovoga, danas su u upotrebi mikroskopi sa dva (binookulari) ili jednim(monookulari) okularom i ugrađenim svjetlom za osvjetljavanje vidnog polja.

Mikroskop se sastoji (slika 1 i 2) od optičkih i mehaničkih dijelova. U optičke dijelovespadaju:

• okular (okulari) ima oblik kratkog vijka, a postavljen je na gornji kraj tubusa; ovajoptički dio uvećava sliku koju je stvorio objektiv, a broj na okularu pokazuje uvećanjeokulara;

• objektiv se nalazi na revolveru s donje strane tubusa; njegov optički dio se sastoji odsistema leća, a i na objektivu se nalazi broj koji pokazuje koliko puta povećavaposmatrani predmet.

Sprava za osvjetljavanje sastoji se od ogledala koje je kod običnog mikroskopa sa jedne strane udubljeno, a sa druge ispupčeno; na mikroskopima sa većim uvećanjem, poredizvora svjetla, nalazi se i Abbeov kondenzor koji usmjerava snop svjetlosti na posmatranipredmet, a smješten je odmah ispod stočića sa preparatom; ispod kondenzora se nalazi iriszastor koji određuje količinu svjetlosti koja osvjetljava preparat; ispod iris zastora mogu seugrađivati različiti filteri za filtriranje svjetlosti, a i njihova boja može biti različita. Uvećanjemikroskopa se dobiva množenjem uvećanja okulara sa uvećanjem objektiva npr., ako jeuvećanje okulara 10, a objektiva 5 ukupno uvećanje mikroskopa je 50. Međutim, slika je

različita ako je uvećanje objektiva 10, a okulara 5, iako je vrijednost uvećanja mikroskopaista. Najvažniju ulogu u razdvajanju dvije bliske tačke ima objektiv, a okular samo uvećavašto je objektiv napravio. Dakle, moć razdvajanja kod mikroskopa ima objektiv.

Mehanički dijelovi služe za nošenje i podešavanje optičkih dijelova:

• podloga je masivan dio mikroskopa, može biti okrugla, četvrtasta ili oblika potkovicei daje stabilnost optičkim i ostalim mehaničkim dijelovima;

• stativ je donjim dijelom vezan za podlogu i služi za prenošenje mikroskopa, a sagornje strane se na njemu nalazi;

• tubus nosi s gornje strane okular, a njegov donji pokretni dio zove se revolver na

kojemu su smješteni okulari;



5

• predmetni stočić služi za postavljanje mikroskopskog preparata i u njegovoj sredini senalazi okrugli otvor na koji se naslanja Abbeov kondenzor;

• makrovijak je veći vijak i služi za grubo podizanje tubusa od predmeta;• mikrovijak služi za fino izoštravanje slike i koristi se samo pri najvećem uvećanju

mikroskopa.

Slika 1. Monookularni mikroskop sa ogledalom



6

Postupak mikroskopiranja

Prvenstveno je neophodno pravilno postaviti mikroskop, a zatim naći homogeno

osvijetljeno vidno polje. Zatim se vrši posmatranje sa najmanjim uvećanjem uz korištenjemakrovijka i mikrovijka. Potom, ako se radi o sitnom predmetu, prelazi se na srednjeuvećanje uz korištenje oba vijka. Ako je neophodno korištenje još većeg uvećanja, nasrednjem uvećanju je neophodno naći što jasniju sliku i na velikom uvećanju koristiti samomikrovijak, dok se ne nađe što jasnija slika. Prilikom prestanka mikroskopiranja prvo seokretanjem revolvera preko srednjeg povećanja vrati na malo povećanje, tubus se malopodigne i tek onda izvadi preparat. Pored ovih postoje još neka opća pravila prilikommikroskopiranja:

• ako se radi o monookularu uvijek se u mikroskop gleda lijevim okom, a desnimu svesku gdje se crta posmatrani objekt;

•

visina stolice mora biti podešena tako da je dovoljno samo blago nagnuti glavuprema okularu da se može vidjeti slika predmeta u mikroskopu;

• mikroskop, posebno njegovi optički dijelovi, se, prije i poslije upotrebe, obrišukrpicom koja ne ostavlja dlačice.

Slika 2. Binookularni mikroskop



7

Ćelija je organizovana i nedjeljiva osnovna jedinica života. S druge strane, ne postoji jedinstvena definicija ćelije, ali se uvijek može naznačiti da je ona visokorganizovanimolekularni sistem. Da bi se ćelija održala u životu, prema Greenu i Goldbergeru (1966),mora imati tri strukturna hemijska sistema:

•

sistem membrana (ograničava ćeliju i njene organele i reguliše transport materije);• sistem koji ćeliju snabdijeva energijom – neophodnom za glavne procese koji se

dešavaju u ćeliji;• sistem koji osigurava autoreprodukciju ćelije – preciznim kopiranjem njenih osnovnih

osobina.

Život je svojstven živim bićima: gljivama, lišajevima, bakterijama, praživotinjama,biljkama i životinjama, odnosno, život je svojstvo jednog vrlo složenog, organizovanog ispecifičnog sistema koje se manifestuje u određenim uvjetima vanjske sredine. Bez obzira narazlike u vanjskom izgledu (hrast, bakterija, čovjek) osnovna svojstva su zajednička svimbiološkim sistemima: genetski kontinuitet – organizmi ne postaju „de novo“ već vodeporijeklo od preegzistentnog organizma (omne vivum e vivo). Biološki sistemi su jediniautoreproduktivni sistemi na Zemlji - sami stvaraju svoje dijelove i reprodukuju se. Živisistemi su otvoreni sistemi, te, uslijed toga, dolazi do pojava mutacija koje nastaju kaopromjene prilikom kopiranja u genetskom materijalu. Zajedničko svojstvo bioloških sistema

je ćelija. U pogledu njihove organizacije, organizmi se dijele u dvije kategorije: jednoćelijske(Protista - jednoćelijske alge i Protozoa) i višećelijske (Metazoa). Sve biološke sistemeodlikuju hemijski procesi na kojima se zasniva njihov život – metabolizam. Biološki sistemiimaju sličnu hemijsku prirodu – zajednička osnova su im makromolekule proteina inukleinskih kiselina, a samo su biološki sistemi sposobni da sintetiziraju ova jedinjenja.Proteini nastaju od 20 vrsta aminokiselina, a nukleinske kiseline od samo četiri vrste

nukleotida.Biološki sistemi su otvoreni sistemi – oni neprestano vrše proces primanja (influx) i

proces odavanja (efflux) materija i energije.



8

HEMIJSKI SASTAV I FIZIČKO-HEMIJSKA SVOJSTVA ĆELIJE

Cjelokupni unutrašnji živi sadržaj ćelije zove se protoplazma, a nju okružuje ćelijska

membrana. Materije koje se nalaze inkorporirane (uronjene) u protoplazmu (slika 3) dijele sena:

Slika 3. Organske materije koje ulaze u sastav ćelije

neorganske materije voda i grupa neorganskih supstanci

Šest hemijskih elemenata učestvuje u izgradnji jedinjenja koji se nalaze u živimsistemima:

• ugljenik – C,• vodonik – H,• azot – N,• kiseonik – O,

•

fosfor – P i• sumpor – S.

hormoni

masti

nukleinskekiseline

vitamini

šećeri

bjelančevine

Organskematerije



9

ORGANSKI SASTOJCI ĆELIJE

Od velikog broja organskih jedinjenja u ćeliji zadržat ćemo se na četiri velike grupe

jedinjenja koja se javljaju u svim živim bićima:

• ugljeni hidrati – izvor su energije, a u ćeliji se nalaze u vidu monosaharida,disaharida i polisaharida,

o monosaharidi – prisutni su u vidu glikoze građene od šest atoma ugljika, anajpoznatiji monosaharidi sa pet ugljikovih atoma su riboza i dezoksiribozakoje ulaze u sastav nukleinskih kiselina,

o disaharidi - obrazuju se spajanjem dva molekula monosaharida uz gubitak jednog molekula vode – najvažniji disaharidi u biljnim ćelijama su saharoza imaltoza, a u životinjskim ćelijama laktoza,

o polisaharidi - nastaju spajanjem više od dvije molekule monosaharida, apoznati su kao energetska rezerva; skrob je najrasprostranjeniji biljnipolisaharid u biosferi; od rezervnih polisaharida u životinjskim ćelijamanajpoznatiji je glikogen, naročito u jetri i mišićima, a od gradivnihpolisaharida najpoznatija je celuloza koja čini glavnu komponentu ćelijskihzidova; u strukturne polisaharide spada i hitin koji gradi tvrdi omotač kodzglavkara i agar koji se nalazi u morskim biljkama (algama).

• masti - lipidi – slabo su rastvorljive u vodi, a dijele se na četiri grupe:o prosti lipidi – sastoje se od glicerola i viših masnih kiselina,o složeni lipidi –u svom sastavu imaju i druga jedinjenja (proteini, UH i sl.),o steroidi,o

karotinoidi.

• bjelančevine – proteini - najbrojnija su i najznačajnija komponenta svih ćelija i nanjih otpada 60-80 % ukupne suhe tvari protoplazme,osnovni su strukturni ifunkcionalni dio živih sistema,protoplazma je primarno proteinske prirode,u gradnjiproteina učestvuju atomi kisika, ugljika, vodika i azota,osnovne građevne jediniceproteina su aminokiseline,u prirodi ima 20 aminokiselina koje svojim različitimkombinovanjem uvjetuju ogromnu raznovrsnost bjelančevina,bjelančevine se, premanjihovom hemijskom sastavu, dijele na proste i složene,

o proste bjelančevine su građene od aminokiselina,o složene bjelančevine se nazivaju proteidi, a pored aminokiselina, sadrže i druge

komponente, pa se, prema tome, dijele na:o fosfoproteide - sadrže i fosforne kiseline - fosfoproteid mlijeka kazein;o lipoproteide – sadrže, pored proteina, i lipide i osnovni su građevni materijal

ćelijske membrane, a ovoj grupi pripada vidni purpur o kojem ovisifunkcionalnost čula vida;

o glikoproteide –u njihov sastav ulaze čak i polisaharidi, a nalaze se umnogobrojnim žljezdanim ćelijama;

o hromoproteide – ovdje spadaju porfirinski proteidi: hemoglobin, mioglobin,hlorofil i porfirinski enzimi;

o najsloženiji proteidi su nukleoproteidi – građeni od bjelančevina protamina ihistona povezanih nukleinskim kiselinama; od nukleoproteida su građeni

hromozomi, nosioci nasljednih gena.



10

• nukleinske kiseline – sastoje se od makromolekula, a posebno su značajne uprocesima naslijeđivanja, građene su od nukleotida, a svaki nukleotid čini:ortofosforna kiselina, petougljični šećer i heterociklična baza. Postoje dva osnovna

tipa nukleinskih kiselina: RNA i DNA, koji se razlikuju po šećeru koji ulazi u njihovsastav, a i po pirimidinskim bazama. U sastav RNA umjesto timina ulazi uracil, a objenukleinske kiseline građene su od velikog broja nukleotida.

o DNA – nalazi se u jedru, odnosno hromozomima i ima oblik dvostruke spirale(slika 4), a lanci nukleotida su međusobno pralelni i povezani vodikovimvezama. Najznačajniji je raspored nukleotida, u lancima su uvijek azotne bazepovezane u parove, i to: (A) adenin sa (T) timinom i (G) guanin sa (C)citozinom. Ovo je zakon komplementarnih baza.

o RNA – ima jednostruki nukleotidni lanac, a komplementarne baze su: adeninsa uracilom i guanin sa citozinom. Najviše je ima u jedarcu (slika 5).

Slika 4. Struktura DNA

(vidljiva komplementarnost nasuprotnih baza dva polinukleotidna lanca)



11

A U G Cšećer fosfat šećer fosfat šećer fosfat šećer

Slika 5. Strukturna građ a RNA

Od ostalih organskih materija potrebno je posebno istaći one koje se u ćeliji javljajukao prijelazni stupnjevi biohemijskih procesa izgradnje ili razgradnje masti, bjelančevina,ugljenih hidrata i nukleinskih kiselina. Veoma značajni su tzv. biokatalizatori, koji ulaze usastav ćelije. Oni imaju ulogu katalizatora – regulatora biohemijskih i fizioloških procesa. Tosu hemijski veoma heterogene supstance, među kojima se posebno razlikuju enzimi, hormonii vitamini. Enzimi su proteinskog karaktera, a njihovo prisustvo i djelovanje uvjetujebiohemijske reakcije u ćeliji. Enzimi, prije svega, omogućavaju promjenu tvari kroz proces

sinteze i razgradnje, a pritom se sami ne mijenjaju. Dijele se na: konstitucione – stalnecitoplazmatske strukture i adaptivne enzime – javljaju se u određenom periodima ćelijskeaktivnosti, tj. biohemijskim procesima.

Hormoni se javljaju kod autotrofnih i heterotrofnih organizama, a kod biljakanajpoznatiji su hormoni koji utiču na rast, tok ćelijske diobe i razmnožavanje. Biljni hormonise uopćeno nazivaju fitohormoni. Kod životinja, hormoni se stvaraju kao hemijsko-fiziološkiaktivne materije u žlijezdama sa unutrašnjim lučenjem. Njihova funkcija i uloga su veomaznačajne za normalan razvoj i funkcionisanje pojedinih organa i tkiva organizma kao cjeline.

Vitamine, iako veoma značajne supstance u odnosu na hormone i enzime, biljke mogusintetizovati same, a imaju ulogu tipičnih biokatalizatora.

Slika 6. Nač in funkcionisanja ezima



12

OPĆA MORFOLOGIJA I ORGANIZACIJA ĆELIJE

U prirodi postoji veliki diverzitet ćelija uvjetovan njihovom različitom ulogom i

funkcijom koju obavljaju inkorporirane u tkivima i organima. Globalno se može naznačiti dasu ćelije građene od: ćelijske opne, citoplazme, raznih organela i jedra.

Tipovi ćelije

Na bazi općeg tipa organizacije razlikuju se: prokariotska ćelija (protocit) ieukariotska ćelija (eucit).

Prokariotska ćelija (slika 7) je, s obzirom na stupanj organizacije, jednostavnija, nemaorganizovano jedro, a jedrov materijal je rasut po citoplazmi. Ovakav oblik jedrovogmaterijala se naziva nukleoid. Pored toga, ćelije prokariota nemaju mitohondrije, hloroplaste idruge ćelijske organele. Ovakvi organizmi imaju jednostavan način reprodukcije zasnovan naprostoj diobi na dvije jedinke. Organizmi (jedinke) sa prokariotskim ćelijama zovu seprokarioti. Ovoj grupu pripadaju: bakterije, aktinomicete i modrozelene alge (cijanobakterije).

Slika 7. Građa ćelije prokariota (bakterija)



13

Eukariotska organizacija je na daleko višem stupnju organizacije od prokariota, što je,prije svega, rezultat pojave jedrovog materijala koncentrisanog u jedru (nucleusu) koje imasvoju opnu te je, samim tim, organizovano kao posebna organela. Ćelije eukariota građene suod tri jasno odvojene cjeline: membrana, jedro i citoplazma. Razlikuju se po bitnimkarakteristikama biljna i životinjska eukariotska ćelija (slika 8 i slika 9).

Slika 8. Građ a biljne ćelije

Slika 9. Građ a životinjske ćelije



14

Ćelijska membrana ili opna

Pomoću membrane koja je obavija, ćelija komunicira sa vanjskom sredinom i drugim

ćelijama. Ona je, istovremeno, i selektivna jer propušta samo neke soli, hranjive tvari, vodu idruge molekule. Kroz ćelijsku membranu njenim djelovanjem se izbacuju krajnji produktivarenja i ekskrecije. Biljne ćelije imaju membranu građenu od sloja pektinskih materija iceluloze. Pomoću različitih fiksativa i bojenjem pri elektronskoj mikroskopiji uočena jetroslojna građa ćelijske membrane. Membrana je građena od lipida i proteina (lipoproteinskestrukture):

- fosfolipida,

- bjelančevina, čiji sastav uvjetuje tip ćelije.

Postoji više teorija o rasporedu ovih jedinjenja u ćelijskoj membrani. Prema

suvremenom gledištu, dvoslojni lipidni sloj oblažu bjelančevine na površini, a druge sudjelomično ili potpuno uronjene u lipidni sloj. Pretpostavlja se da je membrana u određenojmjeri tekuća, «fluidna», pa se položaj bjelančevina u ćelijskoj površini može mijenjati ovisnoo stanju ćelije. Pored lipida i proteina, ona sadrži i saharide i fermente (enzime) čija je uloga uprenošenju materija ili tvari.

Slika 10. Prikaz građ e ćelijske membrane

Funkcija membrane je, prije svega, zasnovana na očuvanosti unutrašnjosti ćelije kakobi izmjena materija sa vanjskom sredinom bila selektivna, a ostvaruje se kroz procese:

• pasivne difuzije – direktan prolaz vode, kisika ili ugljendioksida kroz ćelijskumembranu s područ ja više ka područ ju niže koncentracije,

• fagocitoze i pinocitoze - ulazak hranjive materije u unutrašnjost ćelije u oblikumakromolekula ili oblikovanih čestica.



15

Slika 11. Putevi transporta kroz ćelijsku membranu

Ribozomi

Ribozomi su davno otkriveni u citoplazmi i predstavljaju mala sićušna tjelašca nakojima se sintetiziraju bjelančevine, a zovu ih ribonukleotidne granule - ribozomi. Nalaze seslobodni u citoplazmi ili vezani za endoplazmatsku mrežu (retikulum). Stalne su organele ubiljnim i životinjskim ćelijama koje imaju životno važnu funkciju.

To su mala sferična tjelašca, a pored toga što se javljaju vezana za EM, ima ih islobodnih, međusobno povezanih jedinica i tada se nazivaju poliribozomi ili polizomi.

Primarno su građeni od jednakih dijelova bjelančevina i RNA. U njihov sastav ulaze i

lipidi kao i mineralne soli kalcija i magnezija. Njihova osnovna uloga je unutarćelijska sintezabjelančevina.

Slika 12. Građ a ribozoma (1-oznaka za veliku podjedinicu, 2-oznaka za malu podjedinicu)



16

Lizozomi

Ove organele (slika 13) su otkrivene pedesetih godina dvadesetog stoljeća, a njihov

oblik je loptast ili mjehurast, ograničene su dvostrukom membranom i ispunjene sokom sahidrolitičkim fermentima. Do danas je dokazano prisustvo više od deset fermenata sličnihfermentima za varenje probavnog sistema, a sposobnih da vrše razgradnju složenih organskihkomponenata. Iz ovoga slijedi da lizozomi imaju ulogu «probavnog sistema ćelije». Najvećakoncentracija ovih organela otkrivena je u ćelijama jetre i leukocitima. Pokazuju velikupolimorfnost (različit oblik) u zavisnosti od tipa ćelije, a i unutar jedne te iste ćelije. Postojiviše tipova lizozoma: ishodišni lizozomi, fagozomi, zaostala tjelašca lizozoma iautofagirajuće vakuole.

Slika 13. Lizozomi

Hloroplasti

Oni su članovi skupine biljnih organela nazvani plastidi (slika 14). Sadrže pigmente idruge supstance, kao skrob. Glavni pigment je zeleni hlorofil. Ove molekule sakupljaju

Sunčevu energiju pa se smatraju ishodišnim ćelijskim energentima.Hlorofil je smješten u vrhovima membranskih vrećica, koje se zovu grana, a ti su

vrhovi vezani za membrane zvane membrane strome (međugrana). Grana sadrži pigmente,enzime i druge bjelančevine vezane za nastanak ATP i O2. S druge strane, u područ ju stromekoristi se CO2 za sintezu ugljenih hidrata. Cijeli ovaj biohemijski proces koji se odvija uhloroplastima označava se kao fotosinteza. Ovaj proces odvija se kroz dvije etape, rekciju utami koja se odvija u stromi i reakciju na svjetlu koja se odvija u granama. Njihovapovezanost se ogleda u činjenici da proizvodi reakcije na svjetlosti pokreću reakciju u tami.

Rezultat prvog procesa na svjetlosti je vezanje Sunčeve energije i njeno pretvaranje u

hemijski oblik energije.



17

Slika 14. Struktura i izgled hloroplasta

Mitohondriji

Broj i oblik mitohondrija je različit i zavisi od tipa ćelije, a mogu biti nitasti, okrugli,štapićasti (slika 15) i sl. Veličina im se kreće od djelića mikrometra do 10 mikrometara.

Izrazito velike mitohondrije (sarkosome) imaju mišićne ćelije miokarda, što je uvjetovanovelikim radom tih ćelija. Osnovni sastojci mitohondrija su lipidi (25-30 % suhe težine) ibjelančevine (60-70 %). Pored toga imaju veliku količinu membrana, mali broj kružnihmolekula DNA, RNA i ribosome.

Mitohondrije obavija unutrašnja membrana, a preko nje dolazi vanjska membrana (odlipoproteina). Na unutrašnjoj membrani se nalaze nabori zvani kriste koji se pružaju upodruč je označeno kao matriks. Unutar matriksa se nalaze brojni enzimi koji imaju ulogu udisanju. Gustina nabora zavisi od fiziološkog stanja ćelije. Oni su centri za disanje i izvorienergije. Ove organele u hemizmu stanice imaju ulogu «energetske centrale» jer se u njimaproizvodi 95 % molekula ATP u animalnoj ćeliji. U biljnoj ćeliji njihova uloga je nešto manjazbog prisustva hloroplasta koji značajno proizvode ATP. U citoplazmi su rasuti, nekadgrupisani oko jedra ili uz unutrašnju stranu ćelijske membrane. Unutar animalne ćelije ostalih5 % ATP rezultat je anaerobne respiracije. Stvaranje ATP u mitohondrijama rezultat jeprisustva posebne vrste bjelančevina. Veći dio membrane i nabori sadrže mnoge bjelančevinekoji su lanci za prijenos elektrona.



18

Slika 15. Mitohondriji

Ćelijski centar (centrozomi)

Ovo su organele životinjskih ćelija, a od biljaka se javljaju u ćelijama algi, gljiva,

mahovina i nekih golosjemenjača. Oni se javljaju u vrijeme ćelijske diobe i vezan je zapolaritet ćelije (slika 16), tj. orjentaciju diobnog vretena. Oni su u obliku valjka i sastavljenisu od devet cjevčica poredanih u krug.U tipičnoj formi, ćelijski centar se sastoji od dva ilivećeg broja veoma malih tjelašaca – centriola, koja su, obično, okružena naročitim dijelomcitoplazme, centrosferom. Oba ova dijela zajedno čine ćelijski centar. Smatra se da su onehomologne ćelijske strukture.

Slika 16. Centrioli



19

Endoplazmatska mreža (retikulum)

Endoplazmatska mreža ili retikulum otkrivena je elektronskim mikroskopiranjem i

predstavlja sistem međusobno povezanih kanala, koji su ograničeni dvostrukim membranama.Oblik kanala veoma je različit, a unutrašnjost endoplazmatske mreže ispunjena je homogenimsupstratom koji se razlikuje od okolne citoplazme, a uloga joj je još nepoznata. Nizovi kanalase označavaju kao cisterne (slika 14), a razlikuju se dva oblika EM (endoplazmatske mreže):

• zrnasta (granulirana, hrapava) – na površini ima malehne tamne ribozome (slika 17)• glatka (agranulirana) – na površini nema ribozome (slika 18).

Prisutnost ribozoma na površini EM ukazuje na njihovu ulogu u sintezi bjelančevina, aglatka EM ima ulogu u biosintezi masti i ugljenih hidrata i prisutna je u ćelijama gdje su tiprocesi intenzivni.

Slika 17. Hrapava endoplazmatska mrežica

Slika 18. Glatka i hrapava EM



20

Goldžijev aparat

Dobio je ime po italijanskom histologu Camillo Golgiu, a otkriven je elektronskim

mikroskopijom pedesetih godina dvadesetog stoljeća. Najčešće izgleda kao složen sistemmeđusobno povezanih cjevčica, mjehurića i cisterni (slika 19). Ova organela je prvi putotkrivena u nervnim ćelijama, a kasnije je utvrđena u svim specijaliziranim ćelijama.

Nalazi se kako u životinjskim tako i biljnim ćelijama. Građena je od slijedećihkomponenti: mikrovezikula (mjehurića) membranskog sistema koji je sastavljen od većegbroja vanjskih kesa ili tubula vakuola glatkih zidova. Ova organela se u ćeliji uvijek nalazi ublizini EM te se smatra da učestvuje u stavaranju Goldžijevog aparata.

Uloga Goldžijevog aparata je u sekreciji, a također je uključen i u sintezu i gomilanjeproizvoda bogatih ugljikohidratima: glikoproteinima i mukopolisaharidima. U životinjskim

ćelijama ova organela učestvuje u odvajanju hormonskih proizvoda i pigmenata. U biljnojćeliji sudjeluje u formiranju ćelijske ploče za vrijeme diobe ćelije.

Slika 19. Goldžijev aparat

Jedro (nucleus)

Jedro ili nukleus je, zajedno sa citoplazmom, osnovna komponenta ćelijskog sistema.Nalazi se u eukariotskim ćelijama svih biljaka i životinja. Prokariotske ćelije nemaju jedroveć je jedrov materijal smješten u citoplazmi i nije opnom odvojen od nje, a označava se kaonukleoid. Jedro je okruglo prozračno tijelo (slika 20) obavijeno tankom jedrovom opnom. U

živim ćelijama se u jedru opaža jedno ili više okruglih tjelašaca – jedaraca. Veličina jedravarira, ali je proporcionalna zapremini citoplazme, a kada dođe do narušavanja tog odnosa



21

uglavnom je riječ o diobi ćelije. Jedro je u ćeliji uglavnom smješteno na mjestu gdje se nalazinajveća aktivnost u datom trenutku jer je ono izvor informacija, direktivni i organizacionicentar u ćeliji koji upravlja mnogim biohemijskim (metaboličkim) i morfogenetskimprocesima.

Oblik jedra uvjetovan je životnim ciklusom ćelije, te se razlikuje: interfazno ilimetaboličko jedro i mitotičko jedro. Za ova jedra je značajno da su rezultat karakterističnih ispecifičnih promjena u jedru, koje uvjetuju životni ciklus ćelije.

Većina eukariota u svojim ćelijama ima po jedno jedro, ali neki predstavnici algi, gljivai protozoa imaju više jedara. Npr., papučica ima dva ili više jedara od kojih je jednomakrojedro koje ima ulogu u metabolizmu, a drugo mikrojedro koje učestvuje urazmnožavanju. Kod višećelijskih organizama, veći broj jedara se javlja samo u vlaknimapoprečno-prugastih mišića, a nastali su stapanjem većeg broja ćelija (sincicija). Unutareukariotskih organizama, crvena krvna zrnca sisara (osim kamile) nemaju jedro. Ovo jesekundarna pojava.

Slika 20. Građ a jedra

U jedru je bojenjem utvrđeno prisustvo materije koja se zbog svog afiniteta da se obojinaziva hromatin, a od nje su građeni hromozomi i predstavlja nukleoproteinsku komponentuinterfaznog jedra. Jedro je građeno od:

• jedrove opne,• jedrovog soka,• jadarca,• hromozoma.

Jedrova opna – kariomembrana (karioteka) građena je od dva sloja (dvostruka), aodvaja jedrov sadržaj od okolne citoplazme. Obje membrane imaju karakter sličan ćelijskoj.

Sastavljene su od lipoproteina. U toku ćelijske diobe ova opna se raspada, a nakon diobeponovo se organizira. Na vanjsku membranu jedra vezana je zrnasta EM te se tako stvara



22

trajni kontinuitet citoplazme. Unutrašnja membrana jedra vezana je sa jedrovim hromatinom,a da ne bi prekidala vezu jedra koja je ostvarena preko vanjske membrane i EM, inperforirana

je porama te je na tim mjestima veza neprekinuta.

Jedrov sok – nukleoplazma ili karioplazma odlikuje se većim viskozitetom od

citoplazme, a u nju su uronjeni hromozomi i jedarce. Najvažnije otkriće istraživanja sadržaja jedra je da unutrašnjost jedra sačinjavaju nukleinske kiseline i proteini, a pored njih, i čitavniz raznih enzima. Kasnijim istraživanjima utvrđeno je prisustvo manjeg procenta lipida uformi lipoproteina i fosfolipida. Od neorganskih materija značajno je prisustvo kalcija,magnezija, fosfora, kalija, natrija, željeza i cinka u vezanom stanju koji su neophodni zaaktivnost enzima.

Jedarce – nucleolus može ih biti jedno ili više, ali se uvijek nalaze u jedrovom soku.Jedarca su, uglavnom, okrugla, a jasno se zapažaju za vrijeme interfaze, dok se za vrijemećelijske diobe gube (dezintegriraju). Nakon završetka diobe ponovo se pojavljaju. Jeadrcasadrže bjelančevine (do 70 %), zatim ribonukleinske kiseline, fosfolipide i enzime.

Hromozomi su najvažnija komponenta jedra, a nosioci su nasljednih jedinica – gena,koji svojom aktivnošću regulišu metaboličke i ostale životne procese u ćelijama. Hromozomise nalaze u jedru, oni su stalne strukture, tj. održavaju svoj individualitet tokom ćelijskogciklusa. Odlikuju se sposobnošću za autoreprodukciju i dijele se prilikom diobe jedra dijelešto održava njihov kontinuitet kroz ćelijske generacije. Broj hromozoma kod raznih vrstaživih bića je manje ili više različit, ali je za svaku vrstu određen i stalan. Skup svihhromozoma u ćeliji označava se kao hromozomska garnitura. Razlikuju se dva tipahromozomske garniture: haploidna i diploidna. Kod organizama sa seksualnimrazmnožavanjem gamete imaju haploidni broj hromozoma (n), a somatične (tjelesne) ćelijeimaju diploidni hromozomski broj (2n) jer sadrži dvije haploidne garniture, porijeklom od dvaroditelja. Veličina hromozoma je različita kod raznih vrsta, ali je različita i u istom genomu.Veličina varira od 0,5 do 40 mikrona, a debljina između 0,2 do 2 mikrona. Izuzetak su tzv.gigantski hromozomi u ćelijama pljuvačnih žlijezda nekih insekata, koji mogu imati 20 putaveću dužinu nego nego tipični interfazni hromozomi.

Slika 21. Građ a hromosoma



23

SPECIFIČNE ORGANELE

Specifične organele su strukture citoplazme koje imaju sposobnost kontrakcije i u

vidu su finih izraštaja koji su nastali od citoplazme. Njihova prvobitna uloga je kretanje.Nalaze se kao specijalni tipovi organela za kretanje (cilije) kod praživotinja cilijata ili kaofllagelum ili bič kod bičaša.

Bičevi se javljaju i kod muških spolnih ćelija ili spermatozoida kod biljaka, životinja ičovjeka, a treplje obrastaju epitel crijeva ili učestvuju u procesima digestije i sekrecije.Posebno se ističu: miofibrili, neurofibrile, treplje i bičevi.

Miofibrili

Prvi put se javljaju kod dupljara i prvenstvena uloga im je u kontrakcijama. U vidu sunitastih tvorevina smještenih u citoplazmi mišićnih ćelija, koje omogućuju njihovu osnovnufunkciju (grčenje i opružanje).

Neurofibrili

Ove organele posjeduju samo nervne ćelije. Imaju oblik tankih niti i značajnu ulogu uprenošenju nervnih podražaja.

Treplje i bičevi

Ove organele se javljaju kod cilijata i služe za kretanje, ishranu i druge funkcije.Nastale su od površinskog dijela ćelije citoplazme. Imaju kontraktilnu sposobnost, a njihovaveličina jako varira. Treplje se susreću kod višećelijskih životinja u slojevima endoderma kodgotovo svih životinja, a bičevi se susreću kod ćelija za varenje u sloju gastrodermadupljara.Cilije ili treplje su dosta kraće od bičeva, a i broj bičeva je manji (većinom jedan ilidva). Od prokariota, kod mnogih bakterija, a kod eukariota kod praživotinja bičaša se nalazebičevi. Cilije u sloju ektoplazme počinju bazalnim tjelašcem, a končasti izraštaj jecitoplazmatična tvorevina.



24

Slika 22. Praživotinje iz skupine trepljara imaju po cijeloj ćeliji nizove cilija ilitreplji

Slika 23. Složenost građ e treplji i bič eva na uzdužnom i popreč nom presjeku



25

RAST I DIOBA ĆELIJE

Rast ćelije

Raznovrsnost ćelija susreće se ne samo kod različitih organizama nego i u istomorganizmu. Pojedinačni rast biljaka i životinja baziran je na rastu i razmnožavanju ćelija, aveličina svakog organizma određena je veličinom i brojem ćelija.

Rast ćelija se odvija do različitih dimenzija kada dolazi do njihove diobe ispecijalizacije. Sve ćelije podjednako rastu do određene razvojne faze, a zatim se dijele ispecijaliziraju. Ćelijska dioba se kod jednoćelijskih organizama javlja kao procesrazmnožavanja i neposredno dovodi do stvaranja dva nova organizma. Kod višećelijskih

organizama rast i razviće jedinki počiva na višekratnim ćelijskim diobama oplođene jajnećelije (zigota) i ćelije njenih potomaka. Rast višećelijskih organizama ovisan je i onagomilavanju i sintezi mnogobrojnih ćelijskih i višećelijskih materija. Ćelijske diobe, poredrasta, osiguravaju i raznovrsne diferencijacije i funkcije ćelije i tkiva. Nervne i mišićne ćelije icrvena krvna zrnca su ćelije koje su konačno diferencirane, pa iako je tokom njihovognastanka postojala dioba, one se više ne djele. S druge strane, epidermalne ćelije, nekileukociti i limfne ćelije se u toku života neprestano dijele. Kod mladog embrija vinske mušicedioba se dešava svakih 10 minuta, a kod sisara svakih 10-12 sati. Dioba ćelije je veomazastupljen proces koji je neophodan ne samo za održanje života nego i za nastanak novihindividua. Ubrzana dioba ćelija kancera predstavlja veliki problem ljudske populacije naZemlji danas.

Dioba ćelija (dioba jedra)

Dva su osnovna tipa diobe ćelije: mitoza i mejoza. Mitoza se još zove i somatična ilitjelesna dioba jer se dešava u svim ćelijama organizma, a mejoza je vezana za reproduktivneili spolne ćelije iz kojih nastaju gameti (spermatozoidi i jajne ćelije). Pored ove dvije diobe

postoji i endomitoza i amitoza.

Mitoza

Proces mitoze se koristi kao sinonim za diobu ćelije, ali u pravom smislu kao i uoriginalnom značenju, označava diobu jedra. Ovo je veoma dinamičan i neprekidan proces, alise, prema praktičnom značenju i tumačenju, dijeli na: profazu, prometafazu, metafazu,

anafazu i telofazu. U toku procesa se dijeli majka ćelija na dvije identične kćerke ćelije. Svakaetapa mitoze do slijedeće etape obuhvata najaktivnije procese označene kao interfaza. Proces



26

nastanka novih ćelija do početka nove diobe naziva se ćelijski ciklus (slika 29). Za početakmitoze potreban je duži vremenski period priprema u ćeliji, dok proces diobe ćelije trajeveoma kratko. Tako kod fibroblasta skakavaca traje 181 minutu, a kod biljaka npr. korijenagraška, traje 109 minuta.

Interfaza

U interfazi u jedru se dešavaju aktivni fiziološki i biohemijski procesi. U citoplazmi i jedru dolazi do replikacije i duplikacije svih komponenti. S obzirom na intenzitet promjenaproces u interfazi se dijeli na: pretsintetički period (G1), period sinteze (S) i postsintetičkiperiod (G2). Pretsintetički period traje 10-20 sati, period sinteze 6-8 sati, a postsintetičkiperiod 1-4 sata. Ćelija u ovom periodu raste, dolazi do aktivne sinteze nukleinskih kiselina ibjelančevina, replikacije DNA, duplikacije hromozoma, a dešava se i velika produkcijaenergije. U pretsintetičkom periodu dolazi do velike sinteze RNA i bjelančevina, a sa ovim uvezi je intenzivan proces ćelijskog rasta. U periodu interfaze dolazi do sinteze DNA,akumulacije rezervnih hranjivih materija neophodnih za rast ćelije, a za vrijeme diobe nema

sinteze RNA što znači da nema ni sinteze bjelančevina.

Jedro je za vrijeme interfaze, fiksirano, obojeno i posmatrano pod svjetlosnim mikroskopom,predstavlja homogeno i kompaktno tijelo, bez vidljivih strukturnih komponenata, osim

jedarca. Poslije perioda sinteze hromozom se sastoji od dvije hromatide.

Slika 24. Roditeljska ćelija (u jedru se uoč ava jedarce)

Slika 25. Interfaza



27

Profaza

Ovo je period početka mitoze. U njoj hromozomi imaju izgled tankih, dugačkih, slabospiralnih konaca – niti (slika 23). Pod većim uvećanjem vidljivo je da su dvostruke struktureili duplicirane i da se sastoje od dvije hromatide koje su međusobno tjesno povezane.

Hromozomi se u interfazi udvajaju, u početku profaze oni su slabo spiralizovani, alinapredovanjem profaze napreduje i spiralizacija hromozoma, tako da oni postaju kraći ividljiviji. Krajem profaze u većini slučajeva jedarce iščezava, a završetak profaze obilježen jerazgradnjom (destrukcijom) jedrove opne.

Slika 26. Kasna profaza

Prometafaza

Ovo je prijelazna faza od profaze ka metafazi, a u njoj dolazi do razgradnje jedroveopne (slika 24), a hromozomi se polahko kreću ka centralnom regionu ćelije i zauzimajupoložaj u ekvatorijalnoj ravni, između ćelijskih polova. To «putovanje hromozoma» kaekvatorijalnoj ravni naziva se metakineza, a završava se obrazovanjem ekvatorijalne ilimetafazne ploče. Hromozomi se postavljaju u ovu ravan, a u ovoj fazi hromozomi suskraćeni i jasno ispoljavaju sve elemente svoje morfologije, koja se može posmatrati podsvjetlosnim mikroskopom.

Slika 27. Prometafaza

dupliciranehromatide



28

Metafaza

U ovoj fazi mitoze hromozomi su potpuno formirani (slika 25), maksimalnospiralizovani i imaju najkraću induvidualnu dužinu i najveću debljinu. Hromozomi su uekvatorijalnoj ravni, a mitotički aparat je potpuno formiran Hromatide su međusobno

razdvojene i vezane su samo u pojasu centromere. U metafazi se formira kinetički aparat zakretanje hromozoma tokom diobe koji se naziva “diobno vreteno”. Ono se sastoji odcitoplazmatičnih niti koje se pružaju od jednog do drugog ćelijskog pola i od hromozomskihpoluniti. Hromozomske poluniti nastaju despiralizacijom hromonema i svaku hromatidupovezuju sa odgavarajućim polom diobnog vretena. Trajanje metafaze je znatno kraće odtrajanja profaze. Pri kraju metafaze, centromerni regioni hromozoma se dijele, a hromatide seodvajaju i postaju neovisne jedna od druge. Ovim se završava period označen kao metafaza.

Slika 28. Metafaza

Anafaza

Ovo je kulminaciona faza mitoze, a počinje razdvajanjem hromatida (sada već novihhromozoma) i njihovim kretanjem ka polovima diobnog vretena. Svaka hromatida ima svojusopstvenu centromeru koja joj omogućava samostalno kretanje prema polovima (slika 26).Kretanje hromozoma je induvidualno, ali se svi kreću istovremeno (sinhrono). Dolaskomhromozoma na polove završava se anafaza.

Slika 29. Anafaza



29

Telofaza

Ovo je posljednja faza mitoze, a počinje onda kada hromozomi dospiju na polove“majke ćelije”. U ovoj fazi hromozomi se postepeno despiraliziraju i poprimajukarakterističan oblik i dimenzije hromozoma u interfazi. Paralelno sa ovim procesom teče

proces obrazovanja jedrove opne oko novih jedara te obrazovanje jedarca i ostalih jedrovihstruktura (slika 27). Na kraju telofaze obrazuje se ćelijska membrana (i ćelijski zid ako je riječ o biljnim ćelijama) između novih jedara i ćelija se dijeli na dvije nove ćelije. Time sezavršava mitoza.

Slika 30. Telofaza

Novonastale “kćerke ćelije” (slika 31) na taj način postaju potpuno identične majci

ćeliji, a svaka od njih će, nakon postmitotičkog perioda i perioda sinteze, stupiti u novu diobu.

Slika 31. Dvije k ćerke ćelije

Ukupno trajanje toka mitoze je različito kod pojedinih organizama, odnosno upojedinim tkivima. U ćelijama korijena luka mitoza traje 85 minuta, u korjenu graška 110minuta, u vezivnom tkivu zeca 67 minuta, fibroblastima skakavca 180 minuta itd.



30

Slika 32. Shematski prikaz procesa mitoze

Amitoza

Ovo je direktna dioba jedra koja se, za razliku od indirektne ili mitotičke diobe, dešavau interfazi. Hromozomi su, pritom, despiralizovani, jedrova opna se ne dezintegrira, a jedarcane gube induvidualnost. Jedro se jednostavno dijeli na dva ili više manje-više jednakihdijelova. U većini slučaja ovu diobu jedra ne prati dioba citoplazme, a na taj način se obrazujudvojedarne ili višejedarne ćelije. U nekim slučajevima jedro se dijeli u dva ili više nejednakadijela, pa se taj proces označava kao fragmentacija. Amitotička dioba se dešava u ćelijamaraznih diferenciranih i specijaliziranih tkiva. Fragmentacija se dešava u ćelijama sa

degenerativnim (patološkim) poremećajima i promjenama.



31

Mejoza

Mejoza (redukcijska dioba) je dioba tokom koje se diploidni hromozomski broj (2n)smanjuje na polovinu. Rezultat tog procesa je stvaranje reproduktivnih ćelija (gameta) sahaploidnim (n) brojem hromozoma. Složeni molekularno-genetički i citološki procesi, koji su

karakteristični za mejozu, svode se na preciznu duplikaciju genetičkog materijala upredmejotičkom periodu i njegovu raspodjelu u četiri dijela – JEDRA (KĆERKE ĆELIJE)tokom dvije uzastopne diobe. Na kraju, svaka gameta (jajna ćelija i spermatozoid) dobijuhaploidni hromozomski broj. Mejoza se sastoji od dvije faze: mejoze I i mejoze II. U mejoziu toku profaze dolazi do pojave konjugacije (uparivanja) homologih hromozoma i stvaranjafizičkih veza među njima, koje se zovu hijazme. Konjugacijom homologih hromozomaobrazuju se tzv. bivalentne strukture – bivalenti, a koje s,e s obzirom na broj hromozoma,nazivaju tetrade. Razdvajanje uparenih hromozoma dešava se u anafazi prve mejotičke diobe,pri čemu homologi hromozomi, koji se u takvom obliku nazivaju univalenti, a s obzirom nabroj hromatida dijade, odlaze na suprotne polove i, na taj način, svaka kćerka ćelija dobije zapolovinu umanjeni broj hromozoma (haploidni broj).

Mejoza I

Mejoza I ili heterotipna dioba se uvjetno dijeli na profazu I, prometafazu I, metafazu I,anafazu I i telofazu I.

Profazu I mejotičke diobe odlikuje znatna relativna dužina trajanja, a također isloženost (npr., kod žena ova faza traje do navršene 12 godine). Profaza I određena jeizgledom i položajem hromozoma, a uvjetno je podijeljena na pet karakterističnih potfaza:leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakineza.

LEPTOTEN - Profaza I, leptoten – udvostručeni hromozomi čine klupko tankih niti nakojima se uočavaju jače obojena mjesta – hromomere.Ovo je početni stadij mejoze (slika 33).

Slika 33. Izgled hromozoma u leptotenu, mikroskopski i shematski prikaz

ZIGOTEN – započinje uparivanje homologa (uzdužnom konjugacijom), odgovarajućehomomere homologa se podudaraju (slika 34). Konjugacija homologih hromozoma se odvijavelikom preciznošću, tako da se međusobno uparuju sve homologe strukture. Uporedo sedešava proces spiralizacije hromozoma, a posljedica ovog procesa je njihovo skraćivanje.Upareni hromozomi se zovu bivalenti, odnosno tetrade (jedan homologi hromozom je

univalent, a upareni daju bivalent).



32

Slika 34. Izgled hromozoma u zigotenu, mikroskopski i shematski prikaz

PAHITEN - Ova faza traje relativno dugo. U njoj se bivalenti znatno skraćuju.Homologi hromozomi su međusobno tijesno povezani, a dvostruka struktura svakoghromozoma postaje jasno izražena (slika 35). Pred kraj pahitena, u pojedinim dijelovimapočinje razdvajanje konjugiranih hromozoma, što je posebno vidljivo u diplotenu.

Hromozomi spareni čitavom dužinom čine bivalente. (U ovoj fazi dolazi do genetičkerekombinacije tj., crossing-overa.)

Slika 35. Izgled hromozoma u pahitenu, mikroskopski i shematski prikaz

DIPLOTEN – U ovoj fazi se nastavlja skraćivanje i razdvajanje konjugiranihhromozoma; homologi hromozomi međusobno ostaju vezani samo na pojedinim mjestima,koja se nazivaju hijazme i njihov broj ovisi o dužini i morfologiji hromozoma. Diploten –homolozi se razmiču, ali ih i dalje zajedno drže prekriženja – hijazme, koja su posljedicacrossing-overa. Bivalenti se sve više kondenziraju (slika 36).

Slika 36. Izgled hromozoma u diplotenu, mikroskopski i shematski prikaz

DIJAKINEZA - je stadij u kojem se završava profaza I; bivalenti se još više skraćuju,

a homologi hromozomi se međusobno sve više razdvajaju, tako da dijakineza imanajkarakterističniju sliku (slika 34). U ovoj fazi bivalenti zauzimaju položaj uz jedrovu



33

membranu, koja se, kao i jedarce, pred kraj ove vaze dezorganizira.Dijakineza – jasno vidljivi bivalent s hijazmama koje se pomiču prema krajevima(terminalizacija hijazmi), hromozomi su razbacani po ćeliji.

Slika 37. Izgled hromozoma u dijakinezi, mikroskopski i shematski prikaz

Prometafaza I - veoma je kratka, a obuhvata period u kojem bivalenti “putuju” kaekvatorijalnoj ravni. Bivalenti su maksimalno skraćeni i kondenzovani. Raspoređeni su ucentralnom dijelu ćelije i lahko ih je identificirati jer imaju karakterističan izgled; utvrđivanjehaploidnog hromozomskog broja za neke vrste najlakše je u ovoj fazi.

Metafaza I - ova faza počinje razgradnjom dvostruke ovojnice jedra i formiranjemdiobnog vretena. Bivalenti se nalaze u ekvatorijalnoj ravni, a dostižu svoje najkondenzovanijestanje – formirane hijazme među homologim hromozomima se pomjeraju prema krajevima.Metafaza I – bivalenti su smješteni u središtu diobenog vretena, i to tako da su hijazme uekvatorijalnoj ravnini, a centromeri su usmjereni prema suprotnim polovima (slika 38).

Slika 38. Izgled hromozoma u metafazi I, mikroskopski i shematski prikaz

Anafaza I - ona započinje razdvajanjem homologih hromozoma i njihovim kretanjem

ka polovima. Bivalenti se razdvajaju na univalente, a tetrade na dijade. Homolozi serazdvajaju putujući prema suprotnim polovima (redukcija broja hromozoma). Svakihromozom čine dvije hromatide (slika 39).

Slika 39. Izgled hromozoma u anafazi I, mikroskopski i shematski prikaz



34

Telofaza I - ova faza nastupa “dolaskom” anafaznih hromozoma na polove ćelije.Pošto na polove dolaze cijeli homologi hromozomi, to svaki pol ima haploidni brojhromozoma. Nakon toga nastaje stvaranje jedrovih membrana i ostalih jedrovih struktura.Hromozomi trpe određene morfološke promjene, a u nekim slučajevima zadržavaju anafaznumorfologiju. Na kraju telofaze dolazi do citokineze (dioba citoplazme), kojom se završava

proces obrazovanja dviju kćerki ćelija sa haploidnim brojem hromozoma. Hromozomi sedespiraliziraju i oblikuju se dvije jezgre (slika 40).

Slika 40. Izgled hromozoma u telofazi I, mikroskopski i shematski prikaz

Mejoza II

Zove se još i homotipna dioba, počinje nakon kraćeg interkinetičkog perioda i odvijase po tipu obične mitoze sa izvjesnim osobenostima.

Profaza II – nakon interkineze (tokom koje se ne udvostručuje DNA) hromozomi seponovo spiraliziraju. Ova faza traje vrlo kratko. Hromozomi su upadljivo međusobnorazdvojeni i vezani samo u regionu centromere (slika 41).

Slika 41. Izgled hromozoma u profazi II, mikroskopski i shematski prikaz

Metafaza II – hromozomi se nalaze u ekvatorijalnoj ravni, a izuzetno su kraći odprofaznih i veoma slični metafaznim hromozomima u mitozi. Formiranjem poluniti diobnogvretena otpočinje proces razdvajanja sestrinskih hromatida – hromozomi se postavljaju uekvatorijalnu ravninu, i to svojim centromerima (kao u mitozi), nema relacijske spirale tj.hromatide nisu omotane jedna oko druge (slika 42).



35

Slika 42. Izgled hromozoma u metafazi II, mikroskopski i shematski prikaz

Anafaza II – svaki hromozom se dijeli na dvije hromatide koje se, odvojene, zovumonade i koje po dolasku na polove ulaze u

Telofazu II - kada nastaje proces formiranja telofaznih jedara. Ćelijska dioba sezavršava citokinezom. Budući da se u mejozi II monade obrazuju od sestrinskih hromatida,

ova dioba se ponekad zove i ekvaciona. Hromatide se razdvajaju i postaju samostalnihromozomi, koji se despiraliziraju i oblikuju se nove jezgre koje su genetički različite.

Slika 43. Izgled hromozoma u anafazi II i telofazi II, mikroskopski i shematski prikaz

Na taj način, poslije dviju uzastopnih dioba, u mejozi se obrazuju četiri ćelije sahaploidnim hromozomskim brojem.

Slika 44. Raspodjela broja hromosoma u redukcijskoj diobi



36

Slika 45. Uporedni shematski prikaz ćelijskih dioba



37

ZAKONI NASLIJEĐIVANJA

Nasljedne osobine, koje zajedno sačinjavaju nasljedni sklop, su materije i strukture

ćelije koje, kroz procese ćelijske diobe, kontinuirano prenose potomcima oplodnju isazrijevanje klicinih ćelija. Kod spolnog razmnožavanja, kroz spajanje gameta jajne ćelije ispermatozoida u zigot, nasljedne osnove roditelja prenose se u novu jedinku. Ako oba gametakoja se spajaju u zigot sadrže iste nasljedne osnove, jedinka koja se razvija iz tako nastalogzigota zove se homozigotna. Suprotno od toga, ako se gameti međusobno razlikuju ponaslijednoj osnovi, nastali zigot se označava kao heterozigot sa mješovitim naslijeđem.Shodno tome, č i s t e r a s e čine jedinke sa istim nasljednim osnovama, a one se, uglavnom,dobijaju u eksperimentima.

Kao jedna od najboljih metoda praćenja naslijeđivanja osobina je proces bastradi -ranja ili naslijeđivanja. Osnovni pojmovi u procesu ukrštanja ili naslijeđivanja su:

• parentalna generacija (P) - roditeljski oblici čiste rase;• ukrštanje (x);• 1 filijalna generacija – potomci 1 generacije (F1);• potomci nastali ukrštanjem F1 generacije- potomci F2 generacije itd.

Ako se roditelji jednog potomka (hibrida) razlikuju u jednoj posmatranoj osobini,takav hibrid se označava kao monohibrid, a ako se razlikuju u dva para karaktera, njihovpotomak je dihibrid. Nasljedne osnove predstavljaju geni koji se nalaze na hromozomima.Skup gena jedne jedinke čini genotip, a skup morfoloških osobina jedne jedinke čini fenotip.

Mendelovi zakoni naslijeđivanja

Prva ukrštanja vrsta izvršio je Gregor Mendel (1822-1884) na biljkama kada jeuočio opća pravila prenošenja naslijednih osnova. Tek kasnije ova pravila su prihvaćena(Correns, Tchermak, De Vries, 1900) i ozančena kao M e n d e l o v a p r a v i l a.

Slika 46. Gregor Mendel



38

I pravilo u n i f o r m n o s t i

Ukrštanjem međusobno dviju čistih rasa dobijaju su međusobno isti potomci(uniformni), neovisno o tome koje su rase otac ili majka (jednakost recipročnih bastrada).Opće je pravilo da su muški i ženski gameti ravnopravni u odnosu na naslijeđe. Ako je jedan

od suprotnih karaktera roditelja izražen sasvim ili gotovo nepromijenjen, dok je drugipotisnut, izraženi karakter se označava kao dominantan (označava se velikim slovom), apotisnuti je recesivan (označava se malim slovom).

II pravilo r a s t a v lj a nj a

Međusobnim ukrštanjem jedinki F1 generacije, druga, novonastala F2 generacija nijeuniformna, već se rastavlja u različite obllike. Javljaju se suprotni karakteri oba praroditelja(P), i to u određenom brojčanom odnosu. Taj odnos je rezultat dominantnosti jedne osobine.U slučaju unutrašnje izraženosti jedne osobine, četvrtina jedinki F2 generacije liči na jednogpraroditelja P, četvrtina na drugog praroditelja, dok su dvije četvrtine različite kao i roditelji

F1 generacije. Kada je jedan karakter dominantan, tri četvrtine jedinki F2 generacijepokazuju dominantan karakter, a četvrtina je recesivna (slika 47),

3 : 1

Slika 47. Shema monohibridnog ukrštanja č istih varijeteta

A A a a

A a A a

(F1)

(F2)

(P)

X



39

III pravilo novog kombinovanja gena

Ukrštanjem rasa koje se međusobno razlikuju u više parova osobina, svaki posebanpar nasljednih osnova prenosi se (nasljeđuje) po pravilu rastavljanja. Nasljedne osnoverazličitih parova raspoređivat će se više ili manje neovisno jedne od drugih. Ovo upućuje na

zaključak da genotip nije nedjeljiva cijelina, nego se sastoji od pojedinačnih samostalnihnasljednih osnova koje se mogu rastavljati jedna od druge.

Pravilo je da se par gena nasljeđuje po pravilu rastavljanja, a geni različitih parovaraspoređuju se više ili manje neovisno jedan od drugog. Tako se geni različitih parovaslobodno kombinuju, a svaka kombinacija ima podjednaku vjerovatnoću nastanka.Akouzmemo primjer ukrštanja dvije jedinke sa dva para različitih osobina, gdje se kod jedne

jedinke javlja dominacija jedne osbine (AA), a kod iste jedinke druga osobina je recesivna(bb). U istom slučaju druga jedinka ima recesivnu prvu osobinu (aa), a dominantnu druguosobinu (BB). U F1 generaciji se dobiju hibridi koji su dvojno heterozigotni (AaBb), alifenotipski imaju dominantne osobine. Međusobnim ukrštanjem potomaka F1 generacije u F2

generaciji nastaju četiri različita fenotipa, od kojih dva odgovaraju praroditeljima (Pgeneracije), a dva ispoljavaju osobine u novoj kombinaciji osobina.Kombinacija gena u F2generaciji ostavaruje se kroz 16 mogućih kombinacija koje se predstavljaju kombinacionimkvadratom ili Panteovim kvadratom (slika 48). Iz kvadrata se vidi da postoji devet različitihgenotipova, a četiri su dvostruko homozigotna, tj. potpuno čiste rase i u daljem uzgoju ostajunepromijenjeni. Dva od njih odgovaraju praroditeljima (P), dok su druga dva nastala novimkombinovanjem. Uslijed odnosa dominantnosti osobina devet različitih genotipovaispoljavaju se u četiri fenotipa u brojčanom odnosu 9:3 : 3:1.

F1gameti AB Ab aB abAB AABB AABb AaBB AaBbAb AABb AAbb AaBb AabbAB AaBB AaBb aaBB aaBbab AaBb Aabb aaBb aabb

9 : 3 : 3 : 1

Slika 48. Shema dihibridnog ukrštanja č istih varijeteta

AABB aabb

X

AB AB ab ab

AaBb AaBb(F1)

(P)

X

(F2)



40

Nasljednim osnovama ili genima određen je veliki broj osobina. U spolnomrazmnožavanju, svaki novonastali organizam dobiva dvije garniture gena, jednu od oca i

jednu od majke. Prilikom obrazovanja klicinih ćelija, svaka ta ćelija dobija jednu garniturugena, ili očev ili majčin gen, ali u svakoj jednostavnoj garnituri mogu se kombinirati očevi imajčini geni.

Hromozomska teorija naslijeđivanja

U diploidnim jedrima (zigotima) hromozomi su predstavljeni majčinom i očevomgarniturom. U toku sazrijevanja klicinih ćelija, hromozomi se grupišu u parove tako da se

jedan očev priljubi uz jedan majčin hromozom. U toku redukcione diobe, ovi parovi serastavljaju, tako da po jedan hromozom, očev ili majčin, dospijeva u jednu zrelu klicinu ćeliju

što je je slučaj i sa genima kada se obrazuju gameti gdje se geni rastavljaju i samo po jedanočev ili majčin dospijeva u klicine ćelije. Ovo je rezulat slučaja jer je ista vjeravatnoća da ćeod jednog hromozomskog para očev ili majčin hromozom otići na drugi pol diobnog vretena.Ova raspodjela roditeljskih hromozoma vrši se u pojedinim parovima, sasvim neovisno jednio drugih, što rezultira pojavom da u redukcionoj diobi dolazi do slobodne kombinacijeroditeljskih hromozoma u dvije haploidne garniture (slika 49). Ovo ponašanje hromozomaprilikom sazrijevanja gameta predstavlja II i III Mendelovo pravilo za raspodjelu gena.Ovakva tumačenja potvrđuju gledišta da su geni smješteni u hromozomima i na različitimhromozomima jedne garniture što predstavlja osnove hromozomske teorije naslijeđivanja iliopće teorije lokalizacije gena. Uniformnost kao i pravilo jednakosti muških i ženskih gametau prenošenju nasljednih osobina počivaju na činjenici da muški i ženski gameti jedne čisterase imaju hromozome koji odgovaraju jedan drugome (homologi), a samim tim imaju istenasljedne osnove za različite osobine.

Slika 49. Ponašanje hromozoma u toku mejoze

Hromozomi ućelijskom ciklusu

Replikacijahromozoma

Hromozominakon mejoze I

Hromozominakon mejoze II



41

Spol kao nasljedna osobina

Rezultat ukrštanja jedne homozigotne i jedne heterozigotne jedinke u pogledu

nasljeđivanja spola je uvijek 1:1. Homozigotni spol ima granituru u odnosu na spol XX, adrugi heterozigotan Xy. U slučaju ukrštanja homozigotni spol stavara samo gamete sa X, aheterozigot stvara dvije vrste gameta u istom broju, jedne sa X, a druge sa y (slika 50).

Slika 50. Naslijeđ ivanje spola

XX XyX

X X yX

♀

XyXX♀

jedinke n-te generacije

gameti

jedinke n+1generacije



42

HISTOLOGIJA - NAUKA O TKIVIMA

Histologija je nauka koja izučava organizaciju i funkciju ćelija koje su međusobno

povezane tako da čine jednu morfološku i funkcionalnu cjelinu, odnosno, drugim rječima, podtkivom podrazumijevamo grupu ćelije istih morfoloških i funkcionalnih osobina, zajedno saproizvodima aktivnosti, koje su specijalizovane tako da obezbjede zajedničku funkciju.

Razlikujemo slijedeća tkiva:

• epitelna tkiva koja prekrivaju slobodne površine, sluzokožu i unutarnje dijeloveKDS-kardiovaskularnog sistema;

• vezivna tkiva koja imaju ulogu da povežu tkiva ili organe koji se nalaze umeđusobnom kontaktu ili imaju potpornu ulogu;

• mišićna tkiva koja se odlikuju sposobnošću da svojom kontrakcijom ili ekstenzijomobezbjede pokretanje pojedinih organa i organizma kao cjeline;

• nervno tkivo koje je specijalizovano da prima podražaje i da ih prenosi u vidu impulsado odgovarajućih nervnih ćelija, odnosno centra centralnog nervnog sistema.

Organologija je nauka koja izučava organizaciju tkiva, kao morfoloških ifunkcionalnih jedinica u organ, kao specifičan dio tijela koji ima određenu ulogu. Postoje

jednostavni i složeni organi. Jednostavne organe čine ćelije istih osobina, kao npr. ćelijeočnog sočiva, a složeni organ se sastoji od parenhima i strome. Parenhim se sastoji odepitelnih, žljezdanih ili sličnih ćelija (npr. epitel sluzokože, žljezdane ćelije jetre, pankreasa,endokrinih žljezda), a stroma se sastoji od vezivnih ćelija, vlakana, krvnih sudova, nervnih

vlakana itd.

EPITELNA TKIVA

Epitelna tkiva su porijeklom od sva tri klicina lista: ektoderma, mesoderma iendoderma, ali većina epitela se razvija od ektoderma i endoderma, a od mesoderma serazvija endotel-epitel koji oblaže unutrašnjost kardiovaskularnog sistema, tjelesnih šupljina iepitel dijela bubrežnih kanalića. S obzirom na porijeklo i sistem organa u kome se nalazi

epitelna tkiva imaju različite morfološke odlike i ulogu. U principu epiteli prekrivaju sveslobodne površine tijela i unutarnjih organa, ali od njih se razvijaju i žljezdane ćelijeegzokrinih i endokrinih žljezda. Pod epitelom se podrazumijeva i klicin epitel, odnosnoreproduktivne ćelije polnih žljezda. Epitelne ćelije su međusobno povezane neznatnomkoličinom međućelijske supstance i imaju međusobni kontakt u predjelima tzv. spojnih zona.Epitelne ćelije su polarizovane, a izrazito polarizovane ćelije imaju specijalne citoplazmineprodužetke mikroresice ili treplje.

Epiteli leže na bazalnoj membrani koja je polisaharidne prirode i predstavlja specifičanoblik slektivne barijere između veziva, kapilara i epitela. Izuzetak je samo epitel prelaznogtipa čije bazalne ćelije leže neposredno na vezivnom tkivu.



43

Funkcije epitela

Epitelne ćelije su specifično diferentovane ćelije i kao takve imaju veoma različite

funkcije, a najbitnije su:

• Zaštitna koja se ogleda u tome što epiteli prekriva sluzokože ili organizam kao cjelinu.• Glavna uloga epitela je da oblaže unutrašnju površinu organa ili spoljašnju površinu

tijela. Ova uloga može biti i mehaničke prirode kada na primjer neoštećeni epitel kožeštiti organizam od raznih fizičkih i hemijskih faktora spoljašnje sredine.

• Transport različitih suspstanci je jdna od odlika epitela, a najbolji primjer su treplje naapikalnoj površini trepljastih ćelija.

• Sekreciona uloga je bitna uloga žljezdanih ćelija endokrinih i egzokrinih žljezda kojesu specifične i specijalizovane za lučenje specijalnih proizvoda aktivnosti.

• Apsorpciona uloga epitela se karakteriše apsorpcijom hranjivih supstanci, kao što je toslučaj sa enterocitima crijevnog epitela, ili apsorpcijom tečnosti organizmu potrebnihsupstanci (bubreg) ili proizvoda svoje aktivnosti (tiroideja) itd.

• Receptorna uloga je svojstvo specifičnih i visokodiferentovaih ćelija u svrhu primanjapodražaja hemijske ili fizičke prirode (ćelije čula ukusa, mirisa, ravnoteže itd).

• Reproduktivna uloga koju ima klicin epitel koji omogućava održavanje vrstespecifično diferenciranim ćelijama polnih organa.

•

Slika 51. Epitelne ćelije usne šupljine č ovjeka



44

Klasifikacija epitelnih tkiva

S obzirom na morfološke odlike i ulogu epitela razlikujemo:

• jednostavne epitele i to:o pločast,o prizmatičan io visoko prizmatičan.

• višeredne epitele i to:o dvoredan io višeredan prizmatičan trepljast epitel,

• slojevite epitele:o pločast slojevit,o prizmatičan slojevit io

epitel prelaznog tipa.

Slika 52. Tipovi tkiva u pojedinim organima



45

Pločast epitel čine veoma nisko prizmatične ćelije. Citoplazmatični produžeci sumeđusobno povezani na specijalna način tako da oblažu površine tjelesnih šupljina kao što jeto endotel koji oblaže unutrašnju površinu krvnih i limfnih sudova.

Prizmatičan epitel čine ćelije koje su jasno polarizovane, bazalnim djelom leže nabazalnoj membrani, a apikalna površina se nalazi prema lumenu kanala, odnsono acinusa.Lateralne površine ovog epitela su povezane spojnim zonama. Ovaj epitel ima sekrecionu iapsorpcionu ulogu, a nalazi se u nefronu bubrega, plexusu choroideusu, cilijarnom tijelu oka ivelikom broju egzokrinih ćelija.

Visokoprizmatičan epitel se odlikuje time što ima veći dijametar visine od širinećelije. Primjer za ovu vrstu ćelija su apsorpcione ćelije crjevnog epitela, prizmatične žljezdanećelije meterice itd. Međutim, postoje žljezdane ćelije koje u raznim aktivnostima mjenjajuvisinu tako da od nisko prizmatičnih ćelija nastaju visoko prizmatične i obratno (folikularne

ćelije tireoideje) i druge.

Višeredni epiteli su epiteli koji se sastoje od više vrsta ćelija koje leže bazalnimdjelovima na bazalnoj membrani.

Dvoredan prizmatičan epitel se sastoji od bazalnih, nediferenciranih i visokoprizmatičnih ćelija. Obe vrste ćelija leže bazalnim djelom na bazalnoj membrani. Ovaj epitelse nalazi u acinusima nekih žlijezda, kao na primjer, prostate, i kao epitel koji oblažepasjemenik, sjemevod i kanale nekih drugih organa.

Slojeviti epiteli se sastoje od više slojeva ćelija. Samo bazalni dijelovi matičnih ćelijaleže na bazalnoj membrani, odnosno na vezivnom tkivu. Ostale ćelije migriraju premapovršini epitela i mijenjaju morfološke odlike u zavisnosti od faktora okolne sredine.

Pločastoslojevit epitel se sastoji od više slojeva ćelija, i to:

• bazalnog-stratum basale,• spinosznog-stratum spinosum,• granuloznog-stratum granulosum,• svijetlog-stratum lucidum,• orožalog-stratum corneum i

•

sloja ćelija koje se odbacuju-stratum disjunctum.

Bazalni sloj ćelija leži na bazalnoj membrani i predstavlja sloj u kome se stalnoodvijaju diobe ćelija-proliferativni sloj.

Stratum spinosum se sastoji od ćelija sa slabije razvijenim granulisanimendoplazminim epitelom, odnosno sa slabije izraženom sposobnošću za biosintezu proteina.Naziv spinozan dat je ovom sloju zbog toga što se u međućelijskom prostoru nalaze produžecisusjednih ćelija (spines) koji su međusobno povezani desmosomima.Matični i spinozni slojćelija su poznati pod zajedničkim nazivom stratum germinativum. U ovom sloju se nalazećelije u mitozi, ćešće u bazalnom nego u spinoznom sloju, a ovim diobama se obnavljajućelije epitela.



46

Stratum granulosum se sastoji od jednog ili više slojeva ćelija u čijoj se citoplazminalaze granulo keratohijalina kao prekursora keratina. Jedra ovih ćelija se nalaze u različitimstupnjevima piknoze. Razlike u debljini ovog sloja su vezane za mjesto u kome se epitelnalazi, odnosno za brzinu orožavanja epitela. Postoje epiteli ove vrste u kojima karakteristikeovog sloja nisu izražene, što znači da st. granulosum ne postoji.

Stratum lucidum se sastoji od spljoštenih ćelija koje su gotovo neobojive ili su slaboacidofilne. Jedra ovih ćelija su nejasna. Postoje razlike i u slojevito-sti ovog epitelča, a vezanesu za brzinu orožavanja.

Stratum corneum kao površinski sloj epitela, sastoji se od jako orožalih ćelija koje sutijesno zbijene jedna uz drugu. Stratum disjunctum predstavlja ćelije površinskih slojeva kojese izdvajaju od epitela, odbacuju se i čine otpadni sloj. Epitel u kome su razvijeni sviprethodno navedeni slojevi poznat je kao orožao-keratinizirani epitel i nalazi se kao pokožica,u predželucima preživara, u djelu analne sluzokože itd.

Pločasto slojevit epitel može imati i veoma malu sposobnost orožavanja ili jeneorožao. U tim predjelima ovaj epitel se sastoji od: bazalnog, intermedijalnog i površinskogsloja. Ova vrsta epitela se nalazi kao epitel corneje, usne šupljine, jednjaka, dio analnesluzokože itd. Debljina ovog epitela dostiže i 300 mikrometara (0,3 mm). U rodencija(glodara) pločasto slojevit epitel sluzokože vagine se mjenja pod djelovanjem polnihhormona. U toku diestrusa iznad poligonalnih ćelija, na površini ovog slojevitog epitela,obrazuju se visoko prizmatične, mukoidne ćelije. Ovaj epitel je poznat kao prizmatičanslojevit epitel.

Epitel prelaznog tipa - ova vrsta epitela takođe spada u višeslojni epitel koji se sastojiod bazalnog sloja matičnih ćelija koje naležu neposredno na vezivo krzna. Iznad ovih ćelija senalaze slojevi poligonalnih ili vretenastih ćelija a površinu prekri-vaju krupne, čestovišejedarne ćelije. Bazalne ćelije se često djele, a to znači da ovaj epitel ima sposobnost zastalnu regeneraciju.

Slojevitost ovog epitela zavisi od ispunjenosti mokraćne bešike: kada je bešikaispražnjena epitel ima izgled višeslojevitosti, a kada je puna, broj slojeva je manji srazmjernopunjenosti.

Epitel žljezdanog tkiva čine žljezdane ćelije koje su većinom porijeklom od epitelaektoderma ili endoderma. Po izgeldu se razlikuju time što su polari-zovane i imaju slobodnu

apikalnu površinu. Bitna karakteristika ovih ćelija je sinteza i sekrecija proteina. Postoje ižljezdane ćelije koje su porijeklom od trećeg klicinog lista mezoderma i slične sufibroblastima (Leydigove ćelije testisa, ćelije teke interne, ćelije janika itd.). S obzirom nasloženost građe žljezdanih ćelija, na njihovu specifičnost u pogledu funkcije i odnosa premaostalim tkivima, žljezdane ćelije se mogu klasifikovati na slijedeći način:

Prema broju ćelija koje su disiminirane ili grupisane:

jednoćelijske i mnogoćelijske.

Prema prirodi proizvoda koje luče i odnosu prema epitelu od koga vode porijeklo:



47

egzokrine i endokrine žlijezde.

Prema načini izlučivanja:

apokrine, ekrine (merokrine) i holokrine.

Prema prirodi proizvoda sinteze i sekrecije:

serozne, mukozne mješovite žlijezde.

Prema složenosti izvodnih kanala mnogoćelijskih žlijezda:

jednostavne i složene.

Endokrine žljezdane ćelije se razvijaju u vidu izvrata epitela, distalni djelovi izvrata sediferenciraju u žljezdane ćelije, orijentišu oko krvnih kapilara i gube vezu sa epitelom od kogavode porijeklo.Ove žljezdane ćelije luče hormone direktno u kapilare. Jednoćelijske žlijezdesu u stvari žljezdane ćelije rasute po epitelima. Najbolji primjer za ovu vrstu jednoćelijskihžlijezda su peharaste ćelije. Ove ćelije su raspoređene u epitelu crijeva i respiratornih puteva,a u nima se sintetišu i nagomilavaju mucigene supstance. Mnogoćelijske (multicelularne)žlijezde mogu biti jednostavne ili složene. U jednostavnim žlijezdama proizvod aktivnosti seizlučuje preko nerazgranatog izvodnog kanala koji može biti prav, kao što je to slučaj ukriptama crijeva ili izuvijan (znojne žlijezde).U složenim žlijezdama izvodni kanali mogu bitisloženo cjevasti (pljuvačne žlijezde), složeno alveolarni (pankreas) ili složenotubuloalveolarni (neke pljuvačne žlijezde, mliječna žlijezda). Egzokrine žljezdane ćelije sediferenciraju u distalnim krajevima epitelnih izvrata, a izvodnim kanalima su povezane saepitelom od koga vode porijeklo. Proizvode aktivnosti izlučuju preko apikalne površine ćelije,i to u lumen alveola, odnosno acinusa. Izvodnim kanalima sekret se transportuje na površinuepitela od koga vode porijeklo. Ove žljezdane ćelije luče enzime.

Apokrine žljezdane ćelije se karakterišu specifičnošću da u toku biosinteze uvećavaju

dijametre, od nisko prizmatičnih ćelija postaju visoko prizmatične ćelije. U toku sekrecijemembrana apikalnog djela ćelije se prekida, sekret se luči u lumen acinusa i u toku sekrecijenastaje regresija ovih ćelija. One postaju relativno neaktivne, visina im se smanjuje čak zaviše od deset puta i u toku novog ciklusa aktivnosti ponovo postaju visoko prizmatične.Primjer za ovu vrstu ćelija su žljezdane ćelije mliječne žlijezde, klupčaste žlijezde spoljašnjegušnog kanala, potpazušne i neke druge žlijezde.



48

Slika 53. Apokrino izluč ivanje

Ekrine (merokrine) žljezdane ćelije luče proteine, a pri tome ne gube dio citoplazme(znojne, serozne, mukozne itd.). Holokrine žljezdane ćelije imaju sposobnost za sintezu isekreciju masti. Pri lučenju i same postaju sastavni dio ovog sekreta. Dobar primjer za ovuvrstu ćelija su žljezdane ćelie lojnih žlijezda. Serozne ćelije su polarizovane acidofilne ćelijekoje obrazuju acinuse, odnsono alveole. U bazalnom djelu citoplazme ovih ćelija razvijen jegranulsani endoplazmin retikulum. Jedro je okruglo i lokalizovano u bazalnom ili centralnomdjelu ćelije, a u apikalnom djelu citoplazme nalaze se brojne zimogene granule u kojima sunagomilani enzimi. Serozne ćelije se karakterišu što prekursore proteina i mukopolisaharidaakumuliraju u vidu “zimogenih” granula. Mukozne žljezdane ćelije luče viskozniji sekretnego serozne ćelije. Sekret ovih ćelija se sastoji od glikoproteina, a nagomlavanje ovog

proizvoda aktivnosti daje im specifičan izgled. Ovakve žljezdane ćelije su poznate kaomukoidne ćelije i nalaze se u epitelu kardije, pilorusa i duodenuma. Ako je količina sluzi ucitoplazmi veća, ove ćelije su poznate kao mukozne ćelije, kao na primjer, peharaste ćelije.

Mješovite žlijezde se sastoje od acinusa u kojima se nalaze i mukozne žljezdane ćelije.

Specijalni epiteli

Postoje i specijalni visokodiferentirani epiteli, i to su: neuroepitel, trepljast epitel,pigmentni epitel i mioepitel.

Trepljasti epitel se sastoji od ćelija koje na apikalnoj površini imaju treplje-cilije. Ovetreplje imaju ulogu da olakšaju transport raznih čestica u pojedinim kanalima. Prema tome dali su treplje pokretne ili nepokretne razlikuje se epitel sa kinocilijama, kao pokretnimtrepljama, a nalazi se u kanalima respiratornog trakta, u muškom i ženskom genitalnomsistemu. Epitel sa stereo-cilijama se nalazi u epitelu pasjemenika i sjemevoda. Pigmentniepitel se sastoji od ćelija koje u citoplazmi imaju veliku količinu pigmentnih granula. Ovavrsta epitela se nalazi u pigmentnom sloju ćelija mrežnjače oka. Mioepitel činespecijalizovane epitelne ćelije koje se nalaze u acinusima egzokrinih žlijezda, kao na primjer,mliječne žlijezde. One su lokalizovane između bazalne membrane i epitelnih žljezdanih ćelija.U citoplazmi ovih ćelija se nalaze kontraktilni miofilamenti, koji imaju ulogu da omogućesekreciju proizvoda aktivnosti žljezdanih ćelija.



49

Slika 54. Cilije respiratornog trakta

VEZIVNA TKIVA

Vezivna tkiva se razvijau od trećeg klicinog lista-mezoderma. Ova tkiva se sastoje odvezivnih ćelija, vlakana i međućelijske supstance. Od vezivnih ćelija su najbitniji fibroblasti,fibrociti, retikularne ćelije i periciti. Postoje kolagena, retikularna i elastična vlakna. Matriksvezivnog tkiva predstavlja osnovnu supstancu koja je rezultat sekretne aktivnosti vezivnihćelija. S obzirom na genezu i specifičnost za diferenciranje ćelija mezoderma, u vezivna tkivaspadaju i tzv. potporna tkiva. Ćelije koje učestvuju u obrazovanju ove vrste tkiva su masnećelije koje sintetišu i akumuliraju masti, hidroblasti, ćelije koje učestvuju u obrazovanjuhrskavičavog tkiva i osteoblasti, ćelije koje učestvuju u stvaranju koštanog tkiva.

Funkcije vezivnog tkiva

Funkcija vezivnog tkiva je da obezbjedi međusobno povezivanje različitih tkiva iorgana. Međutim, uloga ovog tkiva je mnogo složenija, tako da ono obezbjeđuje ishranućelija, regulaciju toplote, metabolizam vode, akumulira hranljive supstance, pa i štiti ćelije odraznih mikroorganizama.Poseban značaj imaju tzv. potporna vezivna tkiva koja obezbjeđujupotpornu i lokomotornu ulogu organizma. Zatim, vezivno tkivo je od velikog značaja zareparaciju i regeneraciju oštećenih djelova tijela.

Osobine vezivnih ćelija i vlakna

Fibroblasti su mlade vezivne ćelije, zvjezdastog ili vretenastog oblika sa dugimcitoplazminim produžecima i krupnim ovalnim ili okruglim jedrom. U citoplazmi ovih ćelija



50

se nalaze vrlo razvijen granulisan endoplazmin retikulum i Goldžijev predio, što znači da suove ćelije sposobne za biosintezu prekursora vezivnih vlakana.

Fibrociti su zrele vezivnotkivne ćelije, najčešće vretenastog oblika sa acidofilnomcitoplazmom u kojoj je redukovan broj organela. Ove ćelije, takođe, učestvuju u proizvodnji

prekursora vlakana i osnovne supstance, odnosno matriksa vezivnog tkiva.

Retikularne ćelije, vretenastog ili zvjezdastog oblika, poznate su i kao primitivne,nediferentovane retikularne ćelije. One imaju slične karakteristike kao ćelije trećeg klicinoglista mezoderma i sposobne su da se diferenciraju u mnogobrojne ćelije različitog tipa. Imajuduge citoplazmine produžetke koji su u neposrednom kontaktu i čine mrežu ili retikulum.Najčešće su zastupljene u ćelijama hematopoeznih organa.

Pericit su ćelije koje su diferencirane od ćelija mezoderma i nalaze se između bazalnemembrane i endotelnih ćelija krvnih kapilara. Imaju kontraktilnu ulogu i poznate su kaoRougetove ćelije.

Kolagena vlakna su različitog promjera, najtanja su u stromi korneje (30 mmm), anajdeblja u tetivama (preko 100 mmm). U ostalim tkivima prosje-čnog su dijametra oko 40-50 mmm. Prekursore kolagena sintetišu fibroblasti.

Retikularna vlakna se sastoje od elastina i mikrofibrila. Ove sastavne komponenteelaastičnih vlakana sintetišu fibroblasti. Nalaze se u rastresitom vezivnom tkivu, alveolamapluća, intervertebralnim ligamentima itd.

Rastresito vezivno tkivo se sastoji od fibroblasta, fibrocita, plazmocita, mastocita ileukocita. U međućelijskoj supstanci se nalaze koalgena i elastična vezivna vlakna. Ova vrstaveziva se nalazi u sluzokožama i podsluzokožama digestivnog trakta, respiratornog sistema iintersticijumu mnogih organa. Vrlo je razvijeno u potkožnom tkivu. U njemu se nalaze brojnikrvni i limfni sudovi, nervi koji inervišu epitele, mišiće, kosti itd. Uloga ovog tkiva je daomogući pokretljivost. Tu funkciju u predjelu kože olakšava raspored vlakana u svimpravcima i prisustvo osnovne supstance i međućelijske tečnosti. Ovo tkivo ima ulogu i utransportu metabolita i respiracionim procesima. U njemu se nagomilavaju elektroliti,bioamini i druge supstance.

Retikularno tkivo se sastoji od specijalnih retikularnih vezivnih ćelija koje sumeđusobno povezane citoplazminim produžecima i vezivnim vlaknima. Predstavlja mrežasto

tkivo koje čini osnovu po kojoj su raspoređeni uobličeni krvni elementi. Nalazi se ulimfopoeznim i organima.

Kolageno vezivno tkivo je poznato kao tetivno tkivo. U njemu su kolagena vlaknagusta i paralelno usmjerena, a između njih se nalazi samo po koja vezivna ćelija. Ova vezivnavlakna obrazuju tetive, ligamente, fibrozne omotače raznih organa, aponeuroze, peritoneum,dermis kože itd. Uloga ovog tkiva je da poveže mišiće i kosti ili druge organe i obezbjedipokretljivost i stabilnost.

Elastično vezivno tkivo se sastoji od vezivnih vlakana paralelno raspoređenih i gustozbijenih. Nalazi se u ligamentima, djelovima larinksa itd. Malobrojnija, pojedinačna ili

rastresitija vlakna se nalaze u svim vezivnim tkivima, a poseban značaj imaju u zidovimaalveola pluća.



51

Sluzno, mukozno, vezivno tkivo se sastoji od zvjezdastih vezivnih ćelija i kolagenihvlakana potopljenih u metahromično osnovnu tečnu supstancu. Nalazi se u pupčanoj vrpci.

Mezenhim je nediferentovano vezivno tkivo koje se nalazi u toku embrionalnograzvića i nestaje po diferencijaciji tkiva i organa. Sastoji se od zvjezdastih ili vretenastih ćelija

koje imaju relativno krupno jedro i neznatno razvijenu citoplazmu. Citoplazmii produžćeci semeđusobno spajaju. U među-ćelijskoj supstanci, koja je često mukoidne prirode, nalaze sevezivna vlakna.

Sluzno vezivno tkivo i mezenhim su vezivna tkiva koja se uglavnom nalaze u tokuembrionalnog razvića jedinke. Ova tkiva imaju poseban značaj zbog toga što se od njih mogudiferencirati ćelije različitih tkiva, ona imaju ogroman značaj za regeneraciju tkiva, ali semogu transformisati u druga tkiva (metaplazija), ili od njih mogu nastati razne vrste ćelijatumora.

Masno tkivo se sastoji od ćelija koje su sposobne za sintezu i akumulaciju masti. Ove

ćelije se nalaze u mreži vlakana i često su lokalizovane oko krvnih sudova. Razvijaju se odmezoderma, a većina ovih ćelija je poznata kao lipoblasti. Ove mlade ćelije postepenosintetišu masti i akumuliraju ih u vidu masnih kapljica. Dijametar ovih ćelija je vrlo različit ikreće se oko 120 mikrometara. Ove ćelije ima potpornu ulogu pa se ovo tkivo ponekadoznačava i kao potporno. Najčešće se nalazi u potkožnom tkivu, mezenterijumu, omentumu iretroperitonealno.

Slika 55. Ć elije masnog tkiva



52

Hrskavičavo tkivo se razvija od mezodermalnih ćelija indukovanih okolnim ćelijama,porijeklom od nervne krijeste, horde dorzalis, a u eksperimentalnim uslovima i od alantoisnetečnosti. Ovo tkivo se sastoji se od hondroblasta-mladih i hondrocita-zrelih, hrskavičnihćelija, dijametra do oko 40 mikrometara i nevaskulazirane međućelijske supstance.Hondroblasti sintetišu kompleks proteina-mukopolisaharida. U hondrocitima, mada je

razvijen endoplazmin retikulum, a to znači da imaju sposobnost biosinteze ekskretnihproteina, nalaze se i nagomilane masti i ugljeni hidrati. Hondrociti leže u lakunama kaoležištima-hondroplastima, a ograničene su zonom koncentrisanog hondromukoproteina.Hrskavičavo tkivo se nalazi u vidu hijalnog, elastičnog i fibroznog hrskavičavog tkiva.

Hijalna hrskavica je najčešća vrsta hrskavičavog tkiva. Prema svojstvi-ma matriksaona je homogene i bazofilne prirode. Ova vrsta hrskavice se nalazi u minijaturnim kostima zavrijeme embriogeneze cjevastih kostiju, zatim na zglobnim površinama, u larinsku, traheji,bronhusima, spoljašnjem ušnom kanalu itd.

Slika 56. Hijalinska hrskavica

Elastično hrskavičavo tkivo - ovo tkivo je slično prethodnom hrskavičavom tkivu, umatriksu ove hrskavice nalaze se brojna elastična vlakna što ovoj hrskavici daje veći elastici-tet. Elastična vlakna su razgranata, različite su debljine i gušće zbijena u unutrašnjostihrskavice. Ova vrsta hrskavičava tkiva se nalazi u spoljašnjem ušnom kanalu, djelovimahrskavice larinksa i hrskavice epiglotisa.

Fibrozno hrskavičavo tkivo - ovo hrskavičavo tkivo se odlikuje od prethodnihhrskavičavih tkiva time što su hrskavičave ćelije nešto rijeđe, a nalaze se pojedinačno i u



53

grupama. U matriksu hrskavice preovlađuju kolagena vlakna često grupisana u snopove.Poznato je i kao fibrohrskavično tkivo. Nalazi se u intervertebralnim diskovima, mjestimagdje se povezuju neke tetive i ligamenti za kosti, u meniskusima itd.

Koštano tkivo se veoma specijalizovano vezivno tkivo koje nastaje aktivnošću ćelija

mezoderma diferenciranih u osteoblaste. Ove mlade koštane ćelije imaju razvijen granulisaniendoplazmin retikulum i sposobne su za biosintezu ekskretnih proteina. Kao i ostala potpornatkiva, koštano tkivo se sastoji od ćelija, vlakana i osnovne supstance. Matriks, odnosnoosnovna supstanca koštanog tkiva, sadrži manje kiselih mukopolisaharida nego hijalnahrskavica, a oni su vezani za proteine. Po osnovnoj supstanci se nalaze brojna kolagenavlakna i čine osnovu nemineralizovane osnovne supstance poznate kao osteoidno tkivo.Koštano tkivo se sastoji od osteoblasta, osteocita i osteoklasta.

Osteoblasti su mlade koštane ćelije koje su diferencirane od mezoderma i u kojima seodvija biosinteza tropokolagena i kiselih mukopolisaharida. Smatra se da one imaju bitnuulogu u mineralizaciji koštanog tkiva, da su mineralne materija akumulirane u citoplazmi ovih

ćelija i da se luče u međućelijske prostore, odnosno matriks, po prijemu odgovarajućihsignala. U toku intenzivne aktivnosti osteoblasti mogu da proizvedu oko 2 mm osteoidnogtkiva u toku dana. Ove ćelije su obično raspoređene u vidu jednog sloja ćelija u neposrednojblizini koštanih lamela koje se formiraju. Imaju jasno izražene citoplazmine produžetke, i utoku aktivnosti su hipertrofične i polarizovane. Prekrivaju i površinu cjevastih kostiju i služekao rezerva za regeneraciju oštećenog djela koštanog tkiva.

Osteociti su zerele koštane ćelije, nastale od osteoblasta i ugrađene u koštani matriks.Ove ćelije se rijetko djele. Imaju duge citoplazmine produžetke kojima su povezane sasusjednim osteocitima i osteoblastima periosta. U ovim ćelijama postepeno opada sposbnostza biosintezu proteina i glavna uloga im je da održavaju organski dio kosti.

Osteoklasti su krupne višejedarne ćelije, nastaju od osteoblasta, a u nekim slučajevimai od osteocita. U ovim ćelijama se umnožava količina DNK replikacijom i pri tomeonbnavljaju jedra. Osteoklasti mogu da nastanu i spajanjem osteocita i osteoblasta. Ucitoplazmi ovih ćelija se nalaze brojni lizozomi u kojima se nalazi velika količina hidrolitičkihenzima i aktivacijom ovih enzima nastaju razlaganja svih vrtsa makromolekula, pa iosteoidnog tkiva, pri čemu se oslobađaju i mineralne materije. Pri ovom procesu je izražena ivelika aktivnost mikroresica osteoklasta. Proces se normalno odvija u toku izgradnje imodeliranja kosti, a regulišu ga hormoni tireokalcitonin i parathormon

Koštano tkivo može biti organizovano u vidu koštanih lamela i osteona. Lamelekoštanog tkiva su tipična struktura kosti bilo da nastaju aktivnošću periosta, bilo djelovaendoosta. Na taj način nastaju periostalne ili endoostalne lamele. Ove druge se najčešćenalaze u predjelima kosti gdje je smještena koštana srž. Obrazovanje koštanog tkiva u vidukoncentričnih lamela ili omotača oko jednog kanala poznato je kao Haverzov sistem lamela iliosteon. U unutrašnjosti ovog kanala nalaze se krvni sudovi i ćelije endosteuma. Prema tome,osteon se može smatrati strukturnom jedinicom koštanog tkiva koja je uglavnom obrazovanau vidu dugog cilindra sa Haverzovim kanalom u centru. Ovaj sistem kanala može bitirazgranat, a samim tim daje sistemu lamelarne organizacije raznovrstan izgled. Osteoni mogubiti izdvojeni jedan od drugog segemntima intersticijalnog koštanog tkiva.



54

Slika 57. Koštano tkivo (Haverzov kanal)

Krv je tečno vezivno tkivo koje se sastoji od krvne plazme, kao tečne međućelijskesupstance i uobličenih krvnih elemenata. Porijeklo krvnih ćelija je vezano za hematopoezneorgane, a proces razvića, odnosno niza transformacija od matične ćelije-hemocitoblasta dozrele ćelije, poznat je kao hematopoeza. Hematopoezni organi u toku embrionalnog razvićasisara su: žumancetna kesica kao ekstraembrionalni omotač, jetra, koštana srž i timus, a kododraslih jedinki hematopoeza se odvija u koštanoj srži, limfnim čvorovima, slezini i timusu.

Krv se sastoji od plazme i uobličenih krvnih elemenata i plazma čini 55% krvi, auobličeni elementi 45% krvi.

Plazma se sastoji od oko 90% vode, a ostalih 10% čine proteini (albumini, globulini,fibrinogen i dr.), zatim aminokiseline, lipidi, karbohidrati, ureja i dr. Osim nabrojanog, ukrvnoj plazmi se nalaze hormoni, antitijela, enzimi itd, a od neorganskih supstanci u krvnojplazmi su natrijum, kalcijum, fosfor, magnezijum i dr.

Uobličeni krvni elementi nalaze se potopljeni u krvnoj plazmi, a dijele se na slijedećinačin:

• Eritrociti, odnosno hemacije, crvena krvna zrnca, kao elementieritropoezne loze;

• Leukociti-bjela krvna zrnca;•

Trombociti-krvne pločice.



55

Slika 58. Sastav krvi

Eritropoeza je proces u toku koga nastaje zrelo crveno krvno zrnce-eritrocit, odnosnohemacija i u toku ovog procesa ova vrsta ćelija prolazi kroz faze eritroblasta, retikulocita inajzad nastaje zrelo crveno krvno zrno. Ovaj proces traje 72-88 časova.

Slika 59. Hematopoeza



56

Crveno krvno zrno kod riba, ptica i nekih sisara ima jedro i poznato je kao eritrocit.Kod sisara eritrocit je bez jedra i kao takvo je poznato kao eritrocit ili hemacija. Vijekeritrocita je 120 dana kod čovjeka, a kraći je kod nekih vrsta životinja.

Slika 60. EritrocitiLimfopoeza je proces koji se odvija u limfopoeznim organima (limfni čvorovi,

krajnici, timus, koštanoj srži itd. U toku geneze od hemocitoblasta nastaju limfoblasti kojiprolaze kroz stadijume krupnog limfocita, zatim nastaje limfocit umjerene veličine promjera10-17 mikrometara, a od njega nastaje mali limfocit, dijametra 5-10 mikrometara, koji jenajčešći oblik limfocita u krvotoku. Vijek limfocita varira od nekoliko časova do nekolikogodina. Osnovna uloga limfocita je u stavaramju antitjela zahvaljujući njegovoj sposobnostida reaguje na signale porijeklom od antigena. Monocit je ćelija promjera 12-18 mikrometarasa ovalnim jedrom. Mogu se transformirati u makrofage i kao takvi iamju ulogu u fagocitozi.Imaju funkciju i u biosinteti antitjela.

Granulocitisu uobličeni elementi krvi koji pripadaju leukocitima a poznati su još kaobjela krvna zrnca. Odlikuju se režnjevitim jedrima a u citoplazmi sadrže specifične granule.Prema obliku jedra i specifičnosti granula razlikuju se neutrofilni, eozinofilni i bazofilnigranulociti.Granulociti nastaju u procesu mijelopoeze. Najraniji prekursor z anjihovostvaranje je miejloblast, zatm slijedeća faza je promijelocit, pa mijelocit i na kraju granulocit.

Neutrofilni granulociti su bjela krvna zrnca promjera 9-15 mm sa režnjevitim jedrom.U citoplazmi se nalaze specifične granule koje se slabo boje kiselim bojama i često izgledajuneobojeni. U krvi čovjeka ima oko 55-65% neutrofila od ukupnog broja leukocita. Uloga im

je u fagocitozi različitih supstanci, djelova mikroorganizama pa o cjeli bakterija i ova uloga je

posebno izražena u toku infekcija, odnosno akutnih lokalni upalnih procesa. Bazofilnigranulociti se najrjeđe nalaze u krvi, promjera su 9-12 mm sa bilobarnim jedrom i intenzivno



57

se boji baznim bojama.Eozinofilni granulocit je poznat kao acidofilni granulocit zbog toga štose granule koje s enalaze u citoplazmi boje kiselim bojama. Promjer ovog elementa se krećeod 12-18 mm, jedro mu je bilobularno, a može se sastojati i od više režnjića međusobnopovezanih. U krvi čovjeka ima ih u prosjeku oko 0,5% od ukupnog broja leukocita.

Trombopoeza je proces u toku koga nastaju najsitniji uobličeni elementi krvi-krvnepločice ili trombociti. Nastaju od megakariocita. Trombociti su promjera 2-4 mm. Ima ih200.000 do 400.000 u mm3 krvi. Sastoje se od hromomere-granulomere koja se nalazi ucentralnom dijelu trombocita i hijalomere koja čini periferni dio trombocita. Uloga trombocita

je da obezbjede koagulaciu krvi. Vijek im je kratak i obično se u krvi nalaze 5-10 dana.

U razmatranju uloge krvi treba imati u vidu ulogu krvne plazme i krvnih ćelija.Ulogakrvne plazme je da snabdjeva ćelije, tkiva, odnosno organe hranljivim materijama,hormonima i drugim hemijskim supstancama potrebnim za aktivnost i umnožavanje ćelija.Plazma prenosi u ekskretne organe materije koje se izlučuju preko bubrega, jetre, pluća ikože. Stoga krvnu plazmu treba shvatiti kao “prevozno” sredstvo za sve materije od kojih

zavisi održavanje i funkcija svih ćelija. Aktivnost eritrocita i trombocita se odvija uperifernoj krvi, međutim, za granulocite, limfocite i monocite krv služi samo da ih prenese doraznih tkiva, odnosno organa. Vijek eritrocita iznosi oko 120 dana, a broj ovih elemenatazavisi od vrste, starosti, pola i nadmorske visine, a iznosi u čovjeka 4,2-5,8 miliona u mm3,žene 3,7-5,2. govečeta 6-8, ovce 10-13, svinje 6-8, konja 9-12 i živine 2,5-3,2miliona.Odeđivanje količine hemoglobina u eritrocitu ima veći fiziološki značaj jer anemijanastaje ne samo zbog smanjenog broja eritrocita, već i zbog nedovoljne količine Hb. Kodmuškaraca količina Hb iznosi 15 mg, a kod žene 14 mg u 100 ml krvi. Uloga hemoglobina jeda prenosi kiseonik iz pluća u tkiva i ugljen dioksida iz tkiva u pluća. Krv služi samo zatransport ćelija leukocitne loze i prenosi ih od mjesta gdje se stvaraju do mjesta aktivnosti.

Uloga leukocita je odbrana organizma od stranih materija i to: fagocitozom istvaranjem antitjela. Fagocitnu ulogu imaju granulociti, a biosinteza antitjela vezana je zalimfocite.

Volumen krvi iznosi oko 8% tjelesne težine.

MIŠIĆNA TKIVA

Mišićna tkiva su porijeklom od mezoderma, a specijalizovana su za kontrakciju iekstenziju što im omogućavaju specifično diferentirani mikrofibrili koji nastaju odmikrofilamenata aktina i miozina.

Prema morfološkim odlikama, lokaciji i inervaciji razlikuju se tri vrste mišićnih tkiva:

• glatko,• poprečno prugasto skeletno i• srčano mišićno tkivo



58

Glatko mišićno tkivo - sastoji se od glatko mišićnih ćelija, veziva sa krvnim sudovimai nervnim vlaknima autonomnog nervnog sistema (simpatikusa i parasimpatikusa). Ovo tkivose nalazi u organima digestivnog, respiratornog, urogenitalnog sistema i u krvnim sudovima.Skraćivanjem i izduživanjem ovih ćelija reguliše se njihova autonomna bezvoljna specifičnaaktivnost. Glatko mišićne ćelije su vretenaste, dužine od 20 do 500 mm, najkraće su u nekim

krvnim sudovima, a najduže u gravidnoj materici. S obzirom da svako pojedinačno vlaknonije direktno inervisano to se nadražaji prenose sa jedne na susjedne ćelije i glatko mišićnotkivo se laganije kontrahuje. Ove ćelije su sposobne za regeneraciju, ali ako su oštećenja većaonda se u tom predjelu nalazi vezivno tkivo

Slika 61. Glatko mišićno tkivo

Poprečno prugasto skeletno mišićno tkivo se sastoji od jako izraženih mnogojedarnihmišićnih ćelija, vezivnih ćelija, krvnih sudova i nervnih vlakana. Brojna jedra su raspoređena

po periferiji citoplazme a specifične organele miofilamenti obrazuju miofibrile aktina imiozina. Postoje velike razlike u dužini mišićnih ćelija, ali dužina većine mišićnih ćelija sekreće od 10-200 mm, sa dijametrom od 2-10 mm. jedra se nalaze uz plazminu membranu-sarklemu, a u citoplazmi-sarkoplazmi se nalaze miofibrili, promjera 1-3 nm koji se sastoje odmiofilamenata. Osnovna morfološka i funkcionalna jedinica poprečno prugastog mišićnogtkiva je sarkomera. Postoje razlike u boji poprečno prugastih ćelija i mišića kao cjeline, te serazlikuju crvene, bjele i intermedijalne ćelije, odnosno mišići.

Slika 62. Skeletni mišić



59

Srčano mišićno tkivo je takođe poprečno prugasto mišićno tkivo i sastoji se odpoprečno prugastih mišićnih ćelija, veziva u kome se nalaze krvni sudovi i nervna vlaknavegetativnog nervnog sistema koja mu omogućavaju stalne i ritmičke kontrakcije nezavisnood volje jedinke. Za razliku od poprečno prugastih mišićnih ćelija ove ćelije su na krajevimapovezane tzv. interkalarnim diskovima. Ritmičke kontrakcije srčanih mišićnih ćelija odvijaju

se zahvaljujući diferencijaciji specifičnih Purkinijevih ćelija koje su porijeklom odmezoderma a imaju poseban značaj za porijeklo i raspored električne aktivnosti.

Slika 63. Sr č ani mišić

NERVNO TKIVO

Nervno tkivo se razvija od ektoderma, od ćelija nervne cijevi i to neuroblasta ispongioblasta. Uloga ovog tkiva je da obezbjedi međusobno povezivanje svih tkiva i organatijela primanjem i bilježenjem događaja u organizmu i okolini i da obezbjedi odgovarajućureakciju.Sastoji se od nervnih ćelija-neurona i glija ćelija. Nervno tkivo je veoma dobro

snabdijeveno krvnim sudovima. Arterije obrazuju veoma razgranatu mrežu kapilara i finije sugrađe nego u drugim organima tako da snabdijevaju ovo tkivo dovoljnim količinamakiseonika.nervno tkivo obrazuje centralni nervni sistem (veliki, mali mozak i kičmenumoždinu) i autonomni vegetativni i periferni nervni sistem. U CNS se ne nalazi fibroznovezivno tkivo veća samo u perifernom i autonomnom nervnom sistemu.



60

Slika 64. Nervna ćelija

Neuron je osnovna morfološka i funkcionalna jedinica nervnog tkiva. Glavne funkcijeneurona su: primanje informacija (stimulusa) iz spoljašnje i unutrašnje sredine i ovasposobnost citoplazme da reaguje na različite stimuluse naziva se nadražljivost. Druga veomaznačajna funkcija je provodljivost, odnosno prenošenje impulsa do različitih dijelova iste ilisusjednih ćelija odnosno efektornih organa. Ove funkcije su omogućene diferentovanjemspecifičnih citoplazminih produžetaka tako da se u neuronu razlikuju: tijelo, dendriti i neurit.

Prema broju citoplazminih produžetaka koji se obrazuju na jednom neuronurazlikujemo: unipolarne, bipolarne i multipolarne ćelije. Unipolarni neuroni imaju samo jedanaksom (neurit). Bipolarni neuroni imaju jedan dendrit i jedan neurit na suprotnim polovima.Multipolarni neuroni imaju brojne dendrite i samo jedan akson-neurit. Tijelo neurona-perikarion je dio nervne ćelije u kome se nalazi jedro i različita količina citoplazme. Po oblikutjelo nervne ćelije može biti okruglo, ovalno ili oblika piramide.

Slika 65. Rasporedcitoplazmatič ni produžetaka neurona

(bipolarna, unipolarna, multipolarna, piramidalna nervna ćelija)



61

Citolazma tijela neurona se sastoji od brojnih polizoma i granulisanog endoplazminogretikuluma što joj daje izrazito bazofilni karakter, koja je odlika i neurita, ali ne i dendrita. Ucitoplazmi tijela, dendrita i aksona nalaze se specifične citoplazmine organele:neurotubuli(mikrotubuli) i neurofilamenti (mikrofilamenti), zatim mitohondrije koje suraspoređene po tijelu i produžecima, dok je Golđi zona slabije razvijena. Citoplazmini

produžecti dendriti i akson omogućavaju komunikaciju nervne ćelije sa nervnim, žljezdanim,mišićnim i drugim ćelijama i poznati su pod imenom nervna vlakna. Ako se oko nervnogvlakna nalazi samo neznatna količina mijelina ili tragovi ovog lipoproteinskog kompleksavlakna su poznata kao nemijelinska, međutim, sva duža vlakna, naročito aksoni, omotani suslojevima mijelina i poznata su kao mijelinska vlakna. Slojevi mijelina imaju ulogu izolatora iomogućavaju bržu provodljivost impulsa kroz nervno vlakno.

Slika 66. Neuron-nervna ćelija



62

Na presjeku nervnog vlakna razlikujemo: citoplazmu-aksoplazmu, ograničenuplazminom membranom-axolemma. Oko ove plazmine membrane se nalazi mijelinski omotač koji se sastoji i do 50 slojeva i najzad, na perifernom djelu vlakna su Schwanove ćelije koječine tzv. Schwanov omotač-neurolemma. Treba imati u vidu da je mijelinski omotač proizvod Schwanovih ćelija, a između švanovih ćelija postoje prekidi mijelinskog omotača,

poznati kao Ranvijerova suženja.

Dendriti su produžeci koji primaju nadražaje a impulse prenose prema tijelu nervnećelije-centripetalno. Neuriti prenose impulse od tijela nervne ćelije prema ćelijama kojeinervišu, odnosno sa kojima obrazuju sinapse-centrifugalno. Neuriti-aksoni mogu biti kratkiili su duži od 1 metra. Distalni dijelovi neurita se granaju, tanji su a završeci mogu daobrazuju i po stotine sinapsi. Deblji neuriti brže prenose impulse nego tanji.

Sinapsa je predio funkcionalnog kontakta između neurita i tijela nervne ćelije, neurita idendrita ili neurita i neurita. S obzirom da jedan akson može da obrazuje sinapse sa mnogoneurona i da su neuroni povezani sa drugim nervnim ćelijama to je obezbjeđena mnogobrojna

povezanost nervnih ćelija u nervnom sistemu.

Slika 67. Sinapsa

Pod nazivom neuroglija podrazumijevamo specifične ćelije nervnog tkiva koje imajuulogu da obezbjede ishranu i zaštitu neurona. One se nalaze u centralnom i perifernomnervnom sistemu.

Pod nervnim završecima se podrazumijevaju dijelovi dendrita i neurita. Završecidendrita predstavljaju receptore specijalizovane za primanje raznih vrsta podražaja kao što subol, toplota, hladnoća, dodir, pritisak, ukus, miris, ravnoteža, zvuk, fotorecepcija itd., i zbog

ove specijalizovanosti za primanje stimulusa hemijske ili fizičke prirode poznati su kaosenzitivni završetci.



63

Postoje jednostavni i složeni senzitivni završeci. Jednostavni receptori su slobodnizavršeci dendrita, nemaju mijelinski omotač a završavaju se u raznim tkivima i organima, kaonpr. između ćelija pokožice, pločasto-slojevitog epitela rožnjače, epitela sluzokože, nalaze seu mišićima, vezivu, pulpi zuba, tetivi itd.. Složeni receptori su završeci organizovani u vidukorpuskula koji se sastoje od nervnog završetka koji je amijelinske prirode, međućelijske

supstance i specijalne vezivno-tkivne kapsule. Prema strukturi i funkciji Vater-Pučinijevkorpuskul koji je receptor za registrovanje pritiska i tenzije i raspoređen je u subkutisudlanova, dubljim predjelima krzna, u polnim oranima, bradavici mlječne žljezde i raznimmembranama, zatim Meissnerov (taktilni) korpuskul koji je receptor za dodir a sastoji se od 1-5 završetaka mijelinskih vlakana obavijenih slojevima spljoštenih ćelija, vlaknima imeđućelijskom susptancom koji čine lamelarnu strukturu ovog korpuskula, zatim u složenereceptore spadaju mišićna i tetivna vretena itd.

OSNOVNI ORGANSKI SISTEMI ŽIVOTINJA

Višećelijske životinje, osim sunđera, građeni su od tkiva i sistema organa koje čineorganizam. Tkiva predstavljaju skup ćelija istog embrionalnog nastanka koje vrše istufunkciju, a organ čine više različitih tkiva. Organi, jednostavno rečeno, predstavljaju dijelovetijela koji obavljaju određenu funkciju u organizmu. Organi u obavljanju svoje funkcije imajuviše pomoćnih dijelova koji zajedno čine organske sisteme. Značajniji organski sistemi koji ćebiti deteljnije razrađeni su: sistem za varenje i ishranu, sistem za cirkulaciju, sistem zarespiraciju, imunološki sistem, nervni sistem, endokrini sistem, spolni sistem i sistem zakretanje.

OSNOVNI ORGANSKI SISTEMI ŽIVOTINJA

Oraganski sistem za ishranu i varenje

Najednostavniji način ishrane imaju jednoćelijske životinje (amebe, papučice) gdje seishrana vrši stvaranjem hranjivih vakuola. Hrana u ćeliju praživotinja ulazi ili bilo gdje naopni ili na tačno određenom mjestu (peristom), a u endoplazmi se obrazuje kapljica bogata

enzimima za varenje koja prihvata hranjive čestice i u njima vrši razlaganje. Kod papučice jedošlo do usložnjavanja varenja razvojem ćelijskog usnog otvora, ćelijskog ždrijela i ćelijskog



64

analnog otvora. Razvojem višećelijskih životinja sistem za varenje se još usložnio. Zadupljare (Colenterata) je već karakterističan razvoj tjelesne duplje gdje se vrši procesrazlaganja hrane.

Slika 68. Unutar ćelijsko varenje kod ambe

Životinje su heterotrofni organizmi, tj. koriste gotovu organsku materiju biljnog iliživotinjskog porijekla. Životinje se, s obzirom na vrstu hrane koju koriste, dijele na:

• m n i v o r i – hrane se biljnom i životinjskom hranom;• k a r n i v o r i (mesojedi) – koriste hranu životinjskog porijekla;• h e r b i v o r i (biljojedi) - hrane se biljnom hranom;•

s a p r o f a g i - koriste organsku materiju u raspadanju.

Neke životinje uzimaju hranu gutanjem plijena (meduze, polipi, zmije), a druge jemehanički usitnjavaju ili žvaću pomoću vilice, trenice ili zuba prije nego je unesu u crijevnitrakt (zglavkari, mekušci, kičmenjaci). Neke jedinke prije uzimanja hrane omekšaju jepljuvačkom koja sadrži određene hemijske suspstance (puževi, insekti). Kod insekata sarazvijenim usnim aparatom za bodenje i sisanje je karakteristično da prije uzimanja hranebodu kožu ili neke biljne dijelove, a zatim uzimaju tečnosti kojima se hrane. Za neke vrste jeznačajno da su, shodno ovome, povremeni (krpelji, pijavice, komarci, muhe, stijenice i muhe)ili stalni paraziti (unutrašnji ili endoparaziti: metilji, pantljičare i gliste i vanjski iliektoparaziti: metilji i vaši). Od organskih materija, sve životinje uzimaju bjelančevine iliproizvode od bjelančevina na račun kojih stvaraju sopstvene bjelančevine protoplazme. Uzbjelančevine prisutna je velika potreba životinja za mastima i ugljenim hidratima. Pored ovih,sisari moraju uzimati i fosfatide koje ne mogu sami stvarati. Izvjesna je potreba i zadopunskim materijama ili v i t a m i n i m a koji se stvaraju u biljkama. Oni su, ustvari,stimulatori u važnim životnim procesima, a njihov nedostatak ispoljava se u vidu oboljenjaa v i t a m i n o z e.

Varenje se sastoji od procesa razlaganja, rastvaranja hranjivih materija u jednostavnegrađevne jedinice od kojih jedinka može stvarati sopstvene. Procesi razlaganja vrše se uzdjelovanje fermenata varenja koji su specifični za određenu životinjsku grupu. Globalno

posmatrajući, bjelančevine razlažu fermenti p r o t e a z e, ugljene hidrate razlažu(polisaharide i disaharide) do monosaharida k a r b o h i d r a z e (amilaze, disaharaze).



65

Masti na glicerin i masne kiseline razlažu l i p a z e. Postoji unutarćelijsko (intracelularno) ivanćelijsko (ekstracelularno) varenje. Za životinje na nižem stupnju razvoja (praživotinje,sunđeri, parenhimatični crvi, gliste i dupljari) karakteristično je intercelularno, a od mekušacapa nadalje značajno je ekstracelularno varenje. Ovo je rezultat razvoja prave tjelesne duplje iliceloma. Kod ovih organizama, žljezdane ćelije izlučuju sokove za varenje u crijevnu duplju

koja i prvobitno ima transportnu ulogu.

Slika 69. Sistem organa za varenje kod č ovjeka

Organski sistem za respiraciju (disanje)

Disanje je proces razmjene plinova, a zasnovan je, prije svega, na apsorbciji (uzimanju)kisika i oslobađanju ugljene kiseline. Postoji vanjsko disanje, koje podrazumijeva razmjenugasova između organizma kao cijeline i vanjske sredine (vazduha i vode), i unutrašnje, kojepodrazumijeva razmjenu gasova unutar organizma, između krvi i tkiva. U evoluciji

životinjskog svijeta, ovaj sistem organa se pojavio relativno kasno. U životinja na nižemstupnju razvoja, disanje se obavlja čitavom površinom tijela (kožom), a kod onih razvijenijihpostoje o r g a n i z a d i s a nj e. Tri su osnovna tipa organa za disanje: škrge (prilagođenedisanju u vodi), pluća (uzimanje atmosferskog kisika) i traheje (insekti i stonoge).

Škrge

Ovo su posebni organi nastali na vanjskoj koži ili crijevnoj sluzokoži koje oblaže vodasa kiseonikom, a iznutra krv. Škrge su, u principu, jako izbočene i bogato razgranate čime sepovećava površina za apsorbciju kisika iz vode (Polychaeta, rakovi, mekušci, ribe i larvevodozemaca). Kod nekih predstavnika su u obliku mreže ili rešetke (školjke i ascidija).

Pluća



66

Ovaj organ za respiraciju predstavljen je dijelovima površine tijela ili jednog dijelacrijevnog zida uvučenim ka unutrašnjosti tijela. Pluća imaju oblik kese ili cijevi čija jeunutrašnjost vrlo razgranjena ili razdijeljena, te je time došlo do povećanja površine. U svijetubeskičmenjaka pluća se sreću kod puževa plućaša, Pulmonata i nastala su od vaskuoliziranogdijela plašta kao prilagodba kopnenom načinu života. Maksimum svog razvoja pluća dostižu

kod ptica i sisara. Glavni vazdušni putevi sisara su bronhije i bronhiole koje su vrlorazgranate, slijepo završavaju, a okružene su alveolama U tkivo pluća prodire krv preko kojese vrši razmjena gasova, kao i kod škrga.

Slika 70. Sistem organa za disanje kod č ovjeka

Traheje

Ovi bogato razgranati organi za respiraciju insekata obuhvataju druge organe i svojimvazdušnim kapilarima prodiru u njihovu unutrašnjost. Traheje predstavljaju invaginisanecijevi vanjske kože. Razmjena gasova, tj. ulazak kiseonika u krv i izlazak ugljene kiseline izkrvi, zasnovana je na principima difuzije. Zbog činjenice da je napon kisika u vanjskoj srediniveći nego u venoznoj krvi koja je svoj kiseonik predala tkivima, dolazi do ulaska kiseonika u

krv, a obrnuto je kod ugljene kiseline. Napon ugljene kiseline je veći u venoznoj krvi nego uvanjskoj sredini što rezultira njenim izbacivanjem napolje. S druge strane, sposobnostrespiratornih krvnih pigmenata da labavo vežu kisik rezultira pojavom da krv prima većukoličinu kisika. Pigment za respiraciju je hemoglobin ili hemocijanin. Dok su škrge na tijeludirektno izložene vodi, pluća i traheje nisu direktno izloženi vanjskoj sredini. Posebno suznačajni pokreti pluća prilikom udisanja i izdisanja, a činjenica je da pluća imaju slaborazvijenu muskulaturu, te se njihovo skupljanje i širenje postiže pasivnim pritiskom, tj.sužavanjem ili širenjem dijelova tijela u kojim su smješteni respiratorni organi.



67

Organski sistem za cirkulaciju

Kod složenije građenih višećelijskih životinja, primarnu ulogu u transportu materija

ima k r v n i s i s t e m. Transport ili prenošenje materija omogućeno je postojanjemkrvotoka. Centar cirkulacije krvi sa hranjivim materijama je šuplji mišić s r c e, koji svojomkontrakcijom upravlja kolanjem krvi u krvnim sudovima, a funcionira na principu pumpe. Usrcu postoje zalisci. U krvnim sudovima kolanje krvi je uvijek jednosmjerno.

Zatvoreni krvni sistem anelida i hordata sačinjen je od ventralnog i dorzalnog krvnogsuda koji se granaju i dovode krv do pojedinih organa.

U organima se, dalje, granaju u mreže k a p i l a r a. Sudovi koji odvode krv iz srcasu a r t e r i j e, a v e n e vraćaju krv u srce. Razmjena materija između krvi i tkiva se vršipreko kapilara. Otvoreni krvni sistem zastupljen je kod zglavkara i mekušaca. U ovom

krvnom sistemu cirkulaciju krvi potpomaže dijafragma i dodatni pulsirajući organi.

Slika 71. Zatvoreni krvni sistem (putevi kretanja krvi, mali i veliki krvotok)



68

Slika 72. Krvni sistem kišne gliste

Slika 73. Građ a srca č ovjeka



69

Nervni sistem

Osnovna uloga nervnog sistema je prenošenje nadražaja i nervnih impulsa od osjetnih

ili čulnih organa do organa koja reaguju. Nervni sistem je sastavljen od nervnih ili ganglijskihćelija koje u svojoj plazmi imaju fina vlakna, neurofibrile koja u ćeliji grade mrežastetvorevine. Veći skup ovih ćelija čini nervni sistem, a dva su osnovna tipa: d i f u z n i ilisistem nervnih spletova i c e n t r a l i z o v a n i nervni sistem. Kod difuznog nervnogsistema nadražaj se prenosi ravnomjerno u svim pravcima. Ovakav nervni sistem sreće se koddupljara. Kod kičmenjaka nervni spletovi su prisutni u pojedinim organima u srcu i u ziducrijeva.

Za razliku od nervnih spletova (difuznog nervnog sistema) kod centralizovanognervnog sistema nervne ćelije su grupisane u nervne centre i nalaze se daleko od čulnih iprijenosnih organa. Prijenosnici nadražaja, u ovom slučaju, su nervna vlakna. Ćelija prima

nadražaj nastavcima kojima se nadražaj i odvodi, a označeni su kao n e u r i t i. Sprovođenjenadražaja kroz nerve je ritmički proces. Postoje tri tipa centaralizovanog nervnog sistema:

• vrpčasti,• ganglionerni i• cjevasti.

Za vrpčasti nervni sistem je karakteristično da su nervni centri u obliku vrpci i protežuse čitavom dužinom tijela, a zastupljen je kod glista. Ganglioneran nervni sistem, koji se

javlja kod zglavkara i glista, predstavljen je parnim ganglijama koje su međusobno povezane

poprečnim vezama - komisurama i uzdužnim vezama - konektivima.Kod kičmenjaka je razvijen cjevasti nervni sistem: nervna cijev je na dorzalnoj ili

leđnoj strani i sastavljena je od mozga (cerebrum), koji se nalazi u glavenoj čahuri lobanji, iprodužene kičmene moždine (myelencephalona). Mozak je sastavljen od malog mozga,međumozga, srednjeg mozga, hipofize i zadnjeg mozga.

Slika 74. Nervni sistem č ovjeka



70

Stupanj razvoja mozga je različit i ovisi o stupnju razvoja pojedinih grupa kičmenjaka.U produženoj moždini su smješteni centri vegetativnih funkcija: disanja, inervacije krvnihsudova i metabolizma, a odatle polaze i nervi za koordinaciju rada vegetativnih organa: pluća,srca, crijeva i oragana sa unutrašnjim lučenjem.

Endokrini (hormonalni) sistem

Ovaj sistem, zajedno sa nervnim sistemom, regulira rad životinjskog organizma, tj.omogućuje njegovu individualnost (da djeluje kao cjelina). Hormoni su materije koje se lučeu krv i hemolimfu, a oni pospješuju funkciju organa. Oni su prisutni kod beskičmenjaka, gdjeutiču na više različitih aktivnosti, a kod kičmenjaka djeluju na tačno određenu aktivnost. Usvijetu beskičmenjaka, u praživotinja se pojavljuju tvari slične hormonima, ali se tek kod

paraenhimatičnih crva javljaju hormoni u svom pravom obliku. Ove materije luči poseban tipnervnih ćelija označenih kao neurosekretorne ćelije. Hormoni koje luče ove ćelije nazivaju seneurohormoni, a smješteni su u moždanim i drugim ganglijama. Ove ćelije su ektodermalnogporijekla, dok se kod kičmenjaka javljaju posebne žlijezde endodermalnog ili mezodermalnogporijekla koje zajedno čine jedinstven e n d o k r i n i ili h o r m o n a l n i s i s t e m.

Slika 75. Endokrine žlijezde č ovjeka



71

Od veoma aktivnih i značajnih žlijezda sa unutrašnjim lučenjem potrebno je istaknuti:

• štitnu žlijezdu (thyreoidea) smještenu uz grkljan koja luči hormon tiroksin; jod je neophodan za stvaranje ovog hormona, a njegova uloga je u regulacijimetabolizma, potrošnji kisika, krvotoku, tjelesnom i spolnom razvoju; uz ovu

žlijezdu prisutne su i dodatne (parathyroidea) koje luče hormone regulatorekalcija u tijelu, te učestvuju u procesu okoštavanja i ravnoteže pH krvi;

• grudnu žlijezdu (thymus) čiji hormoni reguliraju rast, razvoj kostiju, nervnogsistema i spolnih organa; ako se luči previše hormona ove žlijezde dolazi donedovoljnog razvoja organizma; pored toga, ova žlijezda sudjeluje u odbraniorganizma; hipofizu ili podmoždanu žlijezdu građenu od tri režnja (prednji iliadenohipofiza, srednji, zadnji ili neurohipofiza) koja regulira rad svih ostalihžlijezda sa unutrašnjim lučenjem; pored ostalog, luči i hormone rastaorganizma ili g o n a d o t r o p e, s o m a t o t r o p e čije pojačano lučenjeizaziva gigantizam, a smanjeno patuljast rast;

• epifizu, čiji hormoni reguliraju razvoj organizma i njegovih tkiva;

• nadbubrežnu ili suprarenalnu žlijezdu, koje su kod riba odvojene, a, u pravilu,su građene od dva dijela; luče hormone koji reguliraju disanje, varenje, radmišića, metabolizam minerala i ugljikohidrata; kod viših kičmenjaka posebandio ovih žlijezda označen kao medulla luči adrenalin koji povećava krvnipritisak djelujući na simpatički dio nervnog sistema i glatke mišiće;

• gušteraču (pancreas), čiji dio označen kao Langerhansovi otoci djeluje kaožlijezda sa unutrašnjim lučenjem i luči hormon i n s u l i n; također luči g l u ka g o n koji djeluje obratno insulinu, tj. pretvara glikogen u šećer ako ga nemadovoljno;

• spolne žlijezde ili gonade, čije muške spolne ćelije luče t e s t o s t e r o n, aženske e s t r o n; također luče hormone za uzbuđivanje da bi došlo do parenja;utiču na sekundarne spolne oznake; djeluju u koordinaciji sa hormonimahipofize; kod ženki sisara jajnici luče hormon e s t r o g e n, dok žuto tijeloluči hormon p r o g e s t e r o n; ovaj hormon utiče i na stvaranje mlijeka umliječnim žlijezdama.

Imuni sistem

Svaka životinjska jedinka je pod stalnim negativnim uticajem spoljne sredine, aodbranu od štetnih uticaja sprovodi i m u n i s i s t e m u koji je uključen čitav organizam.Pokrivač na površini tijela, koža je prva odbrana od negativnih uticaja, pa su zdrava koža isluzokoža prvi pokazatelji stanja organizma. Pored toga, svi ćelijski elementi kod kičmenjakakoji imaju sposobnost fagocitoze, npr. leukociti, čine nespecifične faktore imunološkog

sistema. Ovi elementi reaguju smanjenom ili povećanom brojnošću na svaku promjenu uorganizmu. Uzročnici oboljenja na koje brzo reaguju su, u prvom redu, mikroorganizmi i sl.



72

Ovaj sistem ima najbitniju ulogu u opstanku jedne individue, a u svom funkcionisanjupovezan je sa endokrinim i nervnim sistemom. Pored urođenog imuniteta koji posjedujesvaka životinjska vrsta javlja se i stečeni imunitet. Ovaj imunitet se dobiva kada se prebolineka bolest i to je aktivni stečeni imunitet, a pasivni stečeni imunitet se dobiva npr. putemmajčinog mlijeka.

Lokomotorni sistem

U svijetu životinja postoje tri osnovna tipa aktivnog kretanja:

• plazmatično,• kretanje pomoću cilija ili trepalja,i•

mišićno kretanje.

P l a z m a t i č n o kretanje je prisutno kod amebe i uvjetovano je stvaranjeminvaginacija (p s e u d o p o d i j a) elastične opne označene kao plazmolema. U invaginacijuse uliva protoplazma, i to prvo njen površni gušći sloj ektoplazma, a zatim i endoplazma. Naovaj način dolazi do blagog i sporog pokretanja individue koje više liči na prelijevanjeprotoplazme s mjesta na mjesto. Kod nekih ameba ove lažne nožice su nešto čvršće, te kada

jedna nestaje druga se stvara i čvrsto prijanja za podlogu tako da izgleda kao da korača popodlozi. Ovo je najprimitivniji način kretanja kod životinja.

Slika 76. Primjer organizma koji ima pseudopodija (Amoeba sp.)

C i l i j a r n o kretanje ili kretanje pomoću trepalja zastupljeno je kod praživotinja iz

podtipa Ciliophorea, odnosno klase Ciliata. Ovdje se također ubraja i kretanje pomoću biča iliflagelluma koje je prisutno kod bičaša. Osim kod praživotinja, neke višećelijske životinje kao



73

što su planarije i larve nekih grupa beskičmenjaka kreću se pomoću trepalja. Kod muškihspolnih ćelija metazoa nalazi se bič na zadnjem kraju tjela pomoću kojega se kreću. Kodbičaša bič je smješten na vrhu tijela. Same cilije kod cilijata rade sinhronizovano i njihov rad

je određen u samim cilijama. Kod papučice, njihov početak je predstavljen bazalnimtjelašcem u pelikuli koje je posebnim nitima povezano sa drugim, te se, na taj način, održava

koordinacija pokreta.

Slika 77. Primjer organizma koji ima treplje (Paramecium sp.)

M i š i ć n o k r e t a nj e se sastoji u sposobnosti skraćivanja (kontrakcije) izduženihtvorevina u vertikalnom pravcu. Ova sposobnost se već sreće kod praživotinja koje posjedujumioneme koje se kontrahuju, a veoma su poznate uzdužne mioneme vorticele (cilijata).

Glavne mišićne elemente čine mišićne ćelije koje imaju jedno ili više jedara. Svakaćelija sadrži uzdužne fibrile ili miofibrile. U okviru ovog načina kretanja je, svakako,najsavršenije kretanje pomoću krila u kojem značajnu ulogu igra skelet. Letenje pomoću krila

je zastupljeno prvenstveno kod insekata, a najsloženije je kod ptica. Mišićno kretanje kodbeskičmenjaka je veoma vidljivo kod mekušaca, tj. grupe kopnenih puževa gdje je stopalo,razvijeno od mišića i presvučeno žljezdanim ćelijama, glavni lokomotorni organ. U grupiglavonožaca, kod sipe je prisutno mišićno kretanje slično pogonu automobila u kojemučestvuje lijevak i veoma dobro razvijeni mišići trupa. Ovo im omogućava veoma brzokretanje u vodenoj sredini.



74

Slika 76. Prikaz građ e miofibrila (a) i debelih i tankih miofilamenata (b)

Kod životinja na višem stupnju razvoja prema strukturi fibrila mogu se razlikovati g la t k i i p o p r e č n o p r u g a s t i mišići. Poprečnoprugasti mišići imaju sposobnostpuno brže kontrakcije od glatke muskulature, pa su, shodno tome, u životinjskom carstvuprisutni kod zvona medusa, u mišićima ždrijela glista, srčanom mišiću mekušaca, tjelesnimmišićima glavonožaca i svim mišićima zglavkara.

Slika 77. Građ a mišića

Kod kičmenjaka su prvenstveno srčani mišić i mišići skeletala poprečnoprugasti, doksu utrobni mišići glatki. Kontrakcija mišića direktno je uvjetovana nervnom regulacijom. Kodbeskičmenjaka, rad mišića uvjetovan je vanjskim skeletom što je slučaj i kod zglavkara gdjehitin igra ulogu skeleta. Kod kičmenjaka i bodljokožaca, rad mišića uvjetovan je unutrašnjimskeletom koji je predstavljen unutrašnjim stablom.



75

RAZMNOŽAVANJE I RAZVIĆE ŽIVOTINJA

Kod životinja je zastupljeno spolno i bespolno razmnožavanje. U svijetu

beskičmenjaka, kod praživotinja se susreće proces diobe ili najjednostavnijeg bespolnognačina razmnožavanja, a susreće se i poseban tip bespolnog razmnožavanja kod višećelijskihživotinja - pupanje (hidre, metilji i pantljičare) koji je, uglavnom, zastupljen kod oblika sasmjenom generacija tokom razmnožavanja. Bespolno razmnožavanje zasnovano je na mitozi,a redukcijska dioba ćelija ili mejoza je prisutna pri spolnom razmnožavanju.

Slika 78. Bespolna dioba kod hidre (pupanje)

U toku bespolnog razmnožavanja razlikuju se četiri tipa: binarna ili dvojna dioba,multipla ili višestruka dioba – fragmentacija, plazmotomija i pupanje. Plazmotomija jezastupljena kod vrsta sa više jedara, a u ovom slučaju se ne djele jedra već samo citoplazmaili plazma. Pupanje je proces gdje se na majci razvijaju pupovi koji se, kad dostignu određenuzrelost, odvajaju ili ostaju na majci na taj način gradeći kolonije (hidre).

Kod višeštruke diobe, od jedne ćelije cijepanjem jedara i citoplazme nastaje veći brojnovih kćerki ćelija.

Kod spolnog razmnožavanja, koje je zastupljeno već kod praživotinja, razlikuje se višetipova:

• hologamija – gdje čitave jedinke igraju ulogu gameta;• merogamija – ovim načinom razmnožavanja prisutnim kod praživotinja dijeljenjem

nastaju gameti koji nisu isti kao jedinke, a jedinke koje stvaraju gamete zovu segamonti: ako su isti to je izoogamija, a ako su različiti anizogamija;

• konjugacija – zastupljena je kod papučice, a zasnovana je na spajanju dvije jedinke irazmjeni genetičkog materijala;



76

• plazmogamija – prisutna je kod praživotinja, a u ovom procesu dolazi do stapanjaprotoplazme dvije ili više jedinki, a iako se jezgra ne spajaju, smatra se da, na nekinačin, učestvuju u procesu razmnožavanja;

• autogamija ili samooplodnja - prisutna kod hermafrodita, a javlja se kod metilja,pantljičara, puževa i sl.

•

partenogeneza – zove se još i djevičanska oplodnja, a do nje dolazi kada se nova jedinka stvara u jajetu ili mladom larvenom stadiju, ali bez prethodne oplodnjespermijem (vodene buhe, jedna od generacija razvoja metilja i pantljičatra itd.)

• ginogeneza – proces razmnožavanja u kojem je prisutan spermatozoid i jajna ćelija, alise spermatozoid nikad ne spaja sa jajnom ćelijom, tj. jedra ovih ćelija se ne spajaju,npr. kod ribe babuške - u vodama se nalaze samo ženke, a za oplodnju ove vrste jedovoljno prisustvo sjemenog materijala bilo koje ribe pa čak i riječnog raka;

• androgeneza – nove jedinke nastaju isključivo spajanjem jajne ćelije i spermatozoida.

Slika 79. Razmnožavanje papuč ice (Paramecium sp.)

Proces nastanka spermatozoida naziva se spermatogeneza, a proces sazrijevanja jajnećelije oogeneza. Oba procesa su zasnovana na mejozi ili redukcionoj diobi ćelije. Jajna ćelijasadrži jedro sa jedarcetom, a pored toga, u njenoj citoplazmi je koncentrisana veća količinarezervnih hranjivih materija, žumanjak koji je sastavljen od bjelančevina, masti, lipoproteina imasnih kapljica. Upravo zbog toga jajne ćelije su mnogo veće od spermetazoida. Jajaživotinja imaju dva pola: vegetativni sa žumanjkom i animalni pol sa jedrom. Na osnovukoličine i rasporeda rezervnih materija razlikuje se više oblika jajeta:

• izolecitelna ili homolecitelna – sa ravnomjernim rasporedom hranjivih tvari po cijelom jajetu (žarnjaci, kopljače i neki sisari);

• telolecitelna (grč. telos - kraj) - velika količina hranjivih tvari nalazi se na jednomkraju jajeta, a jezgra na drugom (mekušci, ribe, vodozemci, gmizavci, ptice i dr.);

• centrolecitelna – hranjive tvari su smještene na jednom mjestu, ima ih mnogo iobavijene su tankim slojem citoplazme, a jedro se nalazi u centru ili na jednom krajucitoplazme (svi člankonošci);

• alecitelna – kod ovih jaja embrion se ishranjuje na drugi način, a ne iz sopstvenihmaterija (turbelarije, metilji i dr.).



77

Pri oplodnji dolazi do spajanja haploidnih (n) spolnih gameta čime nastaje diploidni(2n) zigot. Za oplodnju jajne ćelije je, u pravilu, potreban samo jedan spermatozoid, iako kodnekih mekušaca, nekih riba i sl. u jajnu ćeliju ulazi više spermatozoida, a samo se jedanpronukleus spaja sa ženskim dok drugi ugibaju.

Kod životinja je zastupljena vanjska (mnogi vodeni beskičmenjaci) i unutrašnjaoplodnja (insekti, Amniota). Kod vanjske oplodnje zametak se razvija van organizma, ali ovajslučaj je prisutan i kod gmizavaca i ptica kod kojih je oplodnja unutrašnja. S obzirom na načinrađanja mladih, životinje se dijele na:

• oviparne – legu jaja,• viviparne – rađaju žive mlade,• ovoviviparne – koje lijegu jaja iz kojih se, nakon određenog vremena, izliježe mlado.

Razvoj životinja počinje odmah nakon oplodnje, tj. nastanka embrija (nove jedinke) itaj proces razvoja do adulta ili odrasle jedinke zahvata četiri etape:Embrionalni razvoj iliembriogeneza – početni razvoj koji obuhvata četiri faze: blastulaciju, gastrulaciju,organogenezu i histološku diferencijaciju. Nakon nastanka, zigot se počinje dijeliti na većibroj ćelija (blastomera). Pošto to dijeljenje stvara brazde na jajetu, ovaj proces se još zove ibrazdanje jajeta. Razlikuju se četiri oblika brazdanja jajeta: ekvalno (homolecitelna jaja gdjesu i blastomere, nastale dijeljenjem, slične); inekvalno (nejednake blastomere, a vezano je zatelolecitelna jaja); meroblastično ili parcijalno (nejednako brazdanje) i superficijelno(centrolecitelna jaja gdje je brazdanje prisutno samo na površini). Na kraju blastulacijeformira se stadij sličan dudu i označava se kao blastula. Gastrulacija je proces formiranjaektoderma i endoderma, odnosno od njih nastaje epitel crijeva, nervni sistem, gušterača, jetraitd. Nastankom mezoderma razvija se celom ili sekundarna tjelesna duplja. Organogeneza je

etapa u kojoj dolazi do naznaka nastanka i razvoja pojedinih organa. U toku histološkediferencijacije dolazi do formiranja pojedinih tkiva.

Slika 80. Vrste brazdanja (s lijeva na desno): ravnomjerno brazdanje oligolecitnih(izolecitnih) jaja (morski jež), neravnomjerno brazdanje mezolecitnih jaja (žaba),

diskoidalno brazdanje teloelcitnih jaja (ptice), površinsko brazdanje centrolecitnih

jaja (insekti)



78

Postebrionalni razvoj – ovaj proces razvoja se razlikuje ovisno o tome da li mladi iz jajeta ili majke izlaze gotovo formirani sa nedovoljno razvijenim sekundarnim spolnimoznakama (direktno) ili kao larve (indirektno). Larve koje, svojim razvojem i morfologijom,ne liče na majku, do potpunog razvoja dolaze metamorfozom (insekti) ili presvlačenjem.

Slika 81. Metamorfoza kod insekata (larva, lutka, adult)

Adultni ili zreli razvoj – nastaje odmah pri spolnoj zrelosti, a ovisi o vrsti životinja.Kod nekih vrsta adultni razvoj počinje nakon nekoliko dana od završetka embrionalnograzvoja ili tek nakon 20-24 godine (afrički slon).

UVOD U BIOSISTEMATIKU

O nastanku života na planeti Zemlji postoje različite teorije, ali se, prema rezultatimaistraživanja na polju paleontologije, paleoekologije i evolucije, smatra da se život pojavioprije nekoliko milijardi godina. U toku evolutivnog razvoja živog svijeta a pod uticajempromjena na planeti, mnoge biljne i životinjske vrste su se mijenjale, iščezavale, a nastajale sunove. Rezultat dugog perioda razvoja života je da je do danas opisano preko nekoliko stotina

hiljada biljnih i oko dva miliona životinjskih vrsta. Ovaj broj je svakog dana različit. Kaoposebna grana biologije koja svojim proučavanjem obuhvata raznovrsnost i uzrokeraznovrsnosti živih bića, a također i njihovo razvrstavanje u određene kategorije (sisteme) poosnovnom planu građe, nastala je b i o s i s t e m a t i k a. Pored toga, ova disciplina se bavi iimenovanjem i određivanjem mjesta živih bića u hijerarhijskom nizu sistematskih ilitaksonomskih kategorija. Prve naznake sistematike nalazimo kod antičkih filozofa Aristotela,Teofrasta, Dioskorida i Plinija. Za Aristotela je karakteristično da je u 4. vijeku prije nove erepodijelio životinje na one sa krvi i one bez krvi, a ova podjela se, donekle, poklapa sapodjelom na beskičmenjake i kičmenjake koja će nastati dugo vremena poslije. Već tadaAristotel je svrstavao kitove zajedno sa sisarima. On se, umnogome, smatra osnivačemnaučne zoologije bez obzira na mnoge nedostatke njegovog otkrića. U kasnijem periodu,

najveću zaslužnost za razvoj sistematike ima Šveđanin Carl Linne (18. vijek) koji je tadanavodio da ima postoji onoliko vrsta živih bića koliko ih je Bog stvorio. Smatra se osnivačem



79

biljne i životinjske sistematike, odnosno, binarne nomenklature (lat. binaries = dvojan; nomen= ime). Jednostavno rečeno, svaka vrsta živog bića se označava sa dva imena: prva riječ (pišese velikim početnim slovom) označava rod, a druga (piše se malim početnim slovom)označava vrstu. Ime vrste je njen latinski naziv npr., Quercus petrea je latinski naziv za hrastmedunac: riječ Quercus označava njegovu pripadnost rodu hrastova, a druga riječ petrea

označava vrstu hrasta - medunac. Kod životinja je ist slučaj npr., kod vrste Asellus aquaticusprva riječ Asellus označava pripadnost rodu, a druga riječ aquaticus određuje da se radi oživotinji koja obitava u vodi.

Slika 82. Carl Linne

U daljoj sistematici živih bića, značajnu ulogu imala su istraživanja Lamarcka (18-19.vijek), Cuviera i, kao najznačajnija, otkrića Charlesa Darwina (19. vijek) na područ juevolucije. Poseban doprinos nauci je njegova knjiga “Postanak vrsta”, objavljena 1859.godine, u kojoj Darwin sagledava uticaj rodbinskih odnosa, uticaja okoliša i historijskihpromjena na razvoj živih bića. Darvin, kao i drugi evolucionisti, je dao veliki doprinosrazvoju i nastanku moderne biologije. Uključujući srodničke odnose, saznanja evolucije inastanka novih grupa u razdoblju vremena, sistemi živog svijeta dobivaju osobinefilogenetskog sistema (grč. fylon = pleme, genesis = postanak).

Osnovni principi biosistematike su:

•

razvrstavanje živih bića prema srodstvu;• različitim metodama istraživanja zaključuje se o osobinama koje su najvažnije zautvrđivanje stupnja srodstva;

• davanje imena prema savremenoj nomenklaturi;• imena su na latinskom ili grčkom jeziku;• sva imena sistematskih kategorija viših od vrste pišu se velikim početnim slovom, a

sva živa bića se hijerarhijski svrstavaju u kategorije (sisatematske ili taksonomske):rod, potfamilija, familija, natfamilija, podred, red, nadred, potklasa, klasa, natklasa,podtip, tip i carstvo.

Dio sistematike koji se bavi svrstavanjem živih bića u određene kategorije a na osnovu

njihovih bitnih karakteristika (morfoloških - proučavanje unutrašnje i vanjske građe) kao inačelima, metodama i pravilima klasifikacije zove se taksonomija. Vrsta je osnovna



80

taksonomska kategorija koja pripada određenom rodu, rod pripada višoj taksonomskojkategoriji i tako daljee do razine carstva. Klasifikacija živih bića u carstva datira od šezdesetihgodina prošlog vijeka. Živi svijet se klasifikuje u pet osnovnih carstava:

• Monera (prokaryotes – bakterije i modrozelene alge),

•

Protista (jednoćelijski eukariotski organizmi i alge),• Fungi (gljive),• Plante (biljke),• Animalia (životinje).

Organizacija života

Najjednostavniji oblici organizacije žive tvari su virusi (mnogi se dvoume oko toga jesu li oni živa bića jer nemaju metabolizam i ne mogu opstati izvan žive ćelije). Slijedećaorganizacijska razina su prokarioti (bakterije i cijanobakterije), koji nemaju jezgrovumembranu ni organele koji bi odvojili taj materijal od citoplazme, a imaju ribosome inukleoid.

Slika 83. Građ a virusa HIV-a (u jezgri virusa je smješten genetič ki materijal građ en od RNK)

Bakterije (Schizomicetes) i modrozelene alge (Cyanophyceae) su ujedinjene u razredSchizophyta. Za njih je karakteristično da pripadaju u grupu prokariota, tj. jedrov materijal jerasut u citoplazmi i nema opnu. Pored toga, one se razmnožavaju jednostavnom diobom.Razlike između modrozelenih algi i bakterija su, prije svega, u načinu ishrane.



81

PROCARYOTA (PROKARIOTI)

BAKTERIJE

Ovo su najjednostavniji organizmi koji u najvećem broju ne sadrže hlorofil, nemajutipičnih plastida i pravog ćelijskog jedra. Većina je jednoćelijska, a prema obliku razlikuju se:okrugle ćelije (koke), štapićaste (bacile) i spiralno zavinute (vibrione, spirale).

Slika 84. Različ iti oblici bakterija (bacili, koki, spirili)

Nema jedinstvenog gledišta na podjelu bakterija, ali je najčešće priznata njihovapodjela na redove:

• Pseudomonadales - štapićaste i zavojite, a poznati prestavnici su Nitrobacter i

Nitrosomonas.• Eubacteriales - štapićaste i kuglaste bakterije, a poznate su vrste koje vežu

atmosferski kisik Azotobacter i Rhizobium. Pored njih, ovdje spada i vrsta Escherichiacoli koja živi u crijevima životinja i čovjeka. Od štapićastih vrsta roda Bacillus poznata je Bacillus anthracis, koja stvara spore, a uzročnik je antraksa.

• Chlamydobacteriales - nitaste bakterije koje žive u vodi i obavijene su tankimovojem. Najrasprostranjenija je razgranata bakterija Sphaerotilus natans koja živi uzagađenoj vodi.

• Actinomycetales - štapićaste bakterije koje su vezane i stvaraju prave grane, naročito ukulturama. Ovdje spada uzročnik tuberkuloze Mycobacterium tuberculosis.

•

Myxobacteriales - obično su crveno ili drugačije obojeni, a grade čitava jata nakupinana zemlji i ekskrementima (izmetu).• Spirochaetales - njihovo tanko, veoma dugo tijelo je karakteristično po tome što, za

razliku od ostalih bakterija, nemaju čvrstog ćelijskog zida pa je tijelo promjenjivo.Poznata vrsta je Spirochaeta Treponema pallida, uzročnik sifilisa.



82

Slika 85. Rhizobium sp.

Slika 86. Treponema pallida



83

CYANOPHYCEAE - MODROZELENE ALGE

Ovo su primitivne jednoćelijske i nitaste alge sa malehnim tijelom. Prokarioti su,

nemaju pravo jedro niti su im hromatofore odvojene opnom od ostalog sloja citoplazme.Hrane se pretežno autotrofno, a ćelijski zid im je izgrađen od pektina, hemiceluloze i celuloze.Većina ih je nepokretna, a mogu puzati ili kliziti po podlozi. Poznat je rod Oscillatoria.

Slika 87. Oscillatoria sp.

Alge i gljive su zajedno ujedinjene u Thallophyta - steljnjače (lat. thalus = stelja).Obje klase pripadaju eukariotima, tj. imaju pravu jedrovu opnu, ali nemaju provodnih žila,korijena, niti arhegonij - ženske spolne organe karakteristične za mahovine i papratnjače.

EUCARYOTA (EUKARIOTI)

PHYCOPHYTA - ALGE

Ovo su autrofne, jednoćelijske ili višećelijske, različito obojene vodene biljke.Razmnožavaju se pomoću spora i gameta. Prema pigmentu plastida koji posjeduju dijele sena:



84

• Cyanophyceae - jednoćelijske zlatnosmeđe do smeđe alge koje sadrže hlorofil a i c,alfa karotin i različite ksantofile, među kojima i lutein i fukoksantin.

• Phycophyta se dijele na četiri reda, a najbrojniji su predstavnici reda Diatomales ( Bacillariales) koje su, uglavnom, smeđe jednoćelijske alge. Obavijeni su kremenom

ljušturom od dva dijela. Poznati predstavnici su: Melosira varians i Gomphonema parvulum.

• Euglenophyceae – pripadnici ove skupine spadaju u životinje, a sadrže hlorofil a i b,betakarotin i u tragovima alfakarotin i jedan ksantofil koji nije poznat u biljnomsvijetu. Poznati rod je Euglena, a najpoznatija vrsta je E. viridis.

• Chrysophyceae - zelene alge koje u plastidima sadrže hlorofil a i b, karotine, lutein idruge ksantofile, a dominantni rezevni materijal je skrob. Ćelijski zid je izgrađen odceluloze, često sa vanjskim pektinskim slojem. Poznate vrste su: Chlamydomonasangulosa, Ch. coccifera, Volvox globator itd.

• Xanthophyceae - u plastidima sadrže hlorofil a i betakarotin. Poznate su vrste rodaVaucheria, Heterotrichales i Tribonema.

• Phaeophyceae - smeđe alge koje naseljavaju isključivo more i često narastu do velikihdimenzija. Njihove hromatofore sadrže hloril “a”, a usto, betakarotin i nekolikoksantofila, prvenstveno smeđi fukoksantin, koji prekriva ostale pigmente.

• Rhodophyceae - crvene alge su pretežno morski oblici obojeni crveno ili ljubičasto, aveoma rijetko tamnopurpurno ili smeđecrveno i sadrže hromatofore (rodoplaste). Unjima je hlorofil a I, kod nekih predstavnika, malo hlorofila d. U njima se nalaze

popratni karotinoidi prekriveni u lamelama plastida sa crvenom bojom fikoeritrinomkoji je topljiv u vodi. On se označava kao fikobilin, a neke vrste sadrže i modrifikocijan. Poznate vrste su iz roda Lemnea u slatkoj vodi, Nemalion u moru, Corallina itd.

Slika 88. Melosira varians



85

Slika 89. Euglena viridis

Slika 90. Volvox globator

Slika 91. Corallina sp.



86

MYCOPHYTA – GLJIVE

One nemaju plastida, bezbojne su, tj. hrane se heterotrofno. Građene su od

vegetativnog tijela koje je, često, razgranato. Njegove niti se nazivaju hife, a sve hife tvoremicelij. Na micelij se nastavlja stapka koja na vrhu nosi različito oblikovan klobuk.

Razmnožavaju se pomoću spora. Gljive žive saprofitski ili parazitski, na kopnu, umoru i slatkoj vodi. Saprofitske vrste se većinom uzgajaju (šampinjoni). Od hranjivih materijasadrže masti i glikogen, a nikad skrob. Obuhvataju veći broj klasa:

• Klasa Myxomycetes - gljive sluznjače - ove gljive nemaju hlorofila i veoma su staragrupa.

• Klasa Phycomycetes - niže gljive - ovdje spada veći broj parazitskih vsrta gljiva kao

što je npr. Plasmodiophora brassicae, uzročnik truljenja repe.

• Klasa Ascomycetes - gljive mješinarke - askomicete žive pretežno na kopnu, a micelijim se sastoji od mase razgranatih hifa čiji su zidovi od hitina. Spore za razmnožavanjenastaju u askusima po čemu su i dobile ime. Obuhvaćaju 20.000 vrsta u koje spadajuvrste plijesni rodova Aspergillus i Penicillium, od kojeg se dobivaju antibiotici, apoznati predstavnik je vrsta Penicillium notatum. Neke vrste ovog roda se koriste uproizvodnji sireva: P. roquforti i P. camembertii, dok neke uzrokuju oštećenje jetre:

Aspergillus flavus. Kvasci roda Saccharomyces uzrokuju alkoholna vrenja: S.ellipsoideus - vinski kvasac.

•

Klasa Basidiomycetes - gljive stapčare - ove gljive buhvataju 15.000 vrsta, a njihovkarakterističan organ je stapka ili bazidija, na kojoj se pupanjem obrazuju spore.Ovdje spadaju uzročnici hrđe, uzročnici drugih biljnih bolesti, zatim šumske gljive( Amanita muscaria - muhara , Boletus edulis - vrganj, Agaricus bisporus - šampinjon,

Amanita phalloides - zelena pupavka, koja sadrži otrove koji naročito štetno utiču naželudac, nerve i jetru).

Slika 92. Penicilium sp.



87

Slika 93. Saccharomyces

Slika 94. Amanita muscaria

Slika 95. Amanita phalloides



88

KLASA LICHENES – LIŠAJEVI

Lišajevi predstavljaju zajednice hifa gljiva i nižih algi koje su postale morfološka i

funkcionalna cijelina. Alge koje tvore lišaje su predstavnice cijanoficeja i hloroficeja, a gljivesu isključivo askomicete i, veoma rijetko, bazidiomicete.

Oblik lišajeva uvjetovan je izgledom gljive. Najjednostavniji su tzv. galerasti lišajevikoji žive na zemlji ili na kori drveća, zatim Nostoc - kolonije nitastih lišajeva gdje gljivaobavija neku nitastu cijanoficeju. Posebna vrsta su korasti lišajevi koji se nalaze na površinikamena, zemlje ili kore, a steljka im je čvrsto povezana sa podlogom.

Grmasti lišajevi su samo vrlo uskom bazom pričvršćeni na podlogu i razgranati supoput grma. Lišajevi, u prosjeku, vrlo sporo rastu, tako da najveći primjerci rastu 1-2 cm zagodinu dana. Poznato je oko 20.000 vrsta lišajeva. Islandska mahovina Cetraria islandica se

već dugo vremena koristi kao ljekovita biljka.

Slika 96. Neki oblici lišajeva



89

KLASA BRYOPHYTA - MAHOVINE

Sve biljke koje se nalaze na višem razvojnom nivou od talofita zelene su zahvaljujući

prisustvu hlorofila a i b i karotinoida. Kod mahovina i papratnjača postoje specifično razvijeniženski spolni organi - arhegoniji pa se ova grupa naziva arhegonijate. Arhegoniji su organinalik na bocu, čiji tzv. trbušni i vratni dio ima zidove većinom od jednog sloja ćelija. Jajnaćelija se oplođuje u arhegoniju.

Slika 97. Mahovina

PAPRATNJAČE – PTERIDOPHYTA

Za papratnjače se smatra da vode porijeklo od zelenih algi što je rezultat velikesličnosti u procesima razmnožavanja ove dvije grupe. Tijelo je građeno od sporofita i

protalija. Sporofit čine korijen, stabljika i list. Papratnjače obuhvataju slijedeće klase:

• Lycopodiatae: su papratnjače malih listova i sa nadzemnom stabljikom. Poznatipredstavnici su Lycopodium clavatum i Selaginella;

• Equisetatae: poznate su pod imenom preslice, a predstavnik je vrsta Equisetumarvense. Za ove biljke je karakteristično da člankovita stabljika obavlja fotosintezu,dok su listovi sasvim malehni;

• Filicatae: poznatije kao paprati, a opisano je preko 12.000 vrsta. Uglavnomnaseljavaju trope, a kod nas su veoma poznate bujad Pteridium aquilinum, jelenakPhyllitis scolopendrium itd.

Ove biljke su u prošlosti dominirale na planeti Zemlji i dosezale visinu do 40 m.



90

Slika 98. Lycopodium clavatum

Slika 99. Equisetum arvense

Slika 100. Phyllitis scolopendrium



91

SJEMENJAČE ILI CVJETNJAČE – SPERMATOPHYTA

Ovo je najjraznovrsnija skupina biljaka, a na Zemlji ih ima 227.000 vrsta. Na osnovu

razvoja unutrašnje i vanjske građe predstavljaju najsloženije biljke, koje postižu velikedimenzije i žive više godina. U svom razvoju imaju smjenu generacija sporofita koji dominirai gametofita koji je skoro potisnut. Kod najsloženije građenih sjemenjača veoma važnu uloguu rasprostranjenju i oplodnji ima plod. Ovaj organ nastaje od djelova cvijeta, tučka i prašnikanakon oprašivanja i oplodnje. Na stablu se nalaze različiti oblici listova koji su kod drvenastihbiljaka smješteni na granama.

Ovaj odjeljak se dijeli na tri pododjeljka:

• igličaste golosjemenjače – Coniferophytina,• perastolisne golosjemenjače – Cycadophytina,•

skrivenosjemenjače – Magnoliophytina.

Kod golosjemenjača sjemeni zameci, a kasnije i sjemenke, su smješteni otvoreno nasjemenim listovima, dok su kod skrivenosjemenjača smješteni u tučku u dijelu koji se nazivaplodnica. Poznati predstavnici igličastih golosjemenjača su drvenaste biljke sa listovima uobliku iglica ili ljuski, koje zimi ne opadaju. Cvjetovi ovih biljaka su odvojeni, tj. postojemuški i ženski. Ovo su poznati četinari koji podnose vrlo niske i vrlo visoke temperature, aovdje spadaju familije:

• borovi ili Pinaceae – sa vrstama Pinus heldraichi, Pinus nigra - crni bor, Pinus

silvestris – bijeli bor, Pinus mugo – bor krivulj, Picea abies - smrča itd.• čempresi ili Cupressaceae – imaju odrvenjele češere, a poznate vrste su tuja, čempres -Cupressus sempervirens, smreka itd.

• tise ili Taxaceae – u Evropi je zastupljena samo jednom vrstom Taxus baccata.

Slika 101. Pinus mugo



92

Slika 102. Picea abies

Slika 103. Cupressus sempervirens

Slika 104. Taxus baccata



93

SKRIVENOSJEMENJAČE ILI MAGNOLIOPHYTINA (ANGIOSPERMAE)

Ovo su jednogodišnje ili dvogodišnje zeljaste i drvenaste biljke, a žive isključivo na

kopnu. Tijelo im je građeno od: korijena, stabljike i lista.

Slika105. Građ a biljke (1 – apikalni meristem stabljike, rast u dužinu; 2 – lisna plojka: 3 –lisna drška; 4 – lisna osnova; 5 – palistić; 6 – nodus-koljence; 7 – stabljika; 8 – boč ni

korijen; 9 – glavni korijen)

One posjeduju generativni organ (organ za razmnožavanje) - cvijet, a svi njegovidijelovi koji su preobraženi listovi smješteni su u cvjetištu. Vanjski krug cvijeta čine lapovi iličašični listići, koji su, uglavnom, zeleni i čine čašku. Iza njih, prema unutrašnjosti, dolaze

latice ili krunični listići koji čine vjenčić ili čašicu. Vjenčić je mirisan i lijepo obojen, a čaška ivjenčić zajedno grade ocvijeće.

Dijelovi cvijeta koji direktno učestvuju u razmnožavanju su ženski t u č a k i muški pr a š n i c i. Svaki prašnik građen je od prašnice i prašničke niti. U peludnicama (četiri) uprašnicima nastaje p o l e n. Ženski spolni dio cvijeta je t u č a k koji je, uglavnom, u oblikuboce, a nalazi se uvijek u sredini cvijeta. Tučak je građen od proširenog dijela p l o d n i c e isuženog dijela v r a ta koji se završava nj u š k o m ili ž i g o m. Oplodnja se vršiprenošenjem polena na njušku tučka, što se odvija putem vjetra, životinja, posebno insekata(leptira), ptica itd.



94

Slika 106. Građ a cvijeta skrivenosjemenjač a

U grupu skrivenosjemenjača ubrajaju se:

• ruže Rosacae: opisano 12.000 vrsta: Fragaria vesca (jagoda), Malus domestica (jabuka), Prunus avium (trešnja) itd.,

• mahunarke Fabaceae - Vicia faba (grahorka),• krstašice Brassicaceae – Brasssica oleracea (divlji kupus),• usnatice Lamiaceae – Lamium luteum,• pomoćnice Solanaceae – Solanum tuberosum (krompir),• glavočike Asteraceae – Taraxacum officinalis (maslačak),

•

ljiljani Liliaceae – Lilium bosniacum (endemični ljiljan),• trave Poaceae – Poa pratense i dr. kojih ima oko 8.000 vrsta.



95

Slika 107. Fragaria vesca

Slika 108. Vicia faba

Slika 109. Solanum tuberosum



96

Slika 110. Lamium luteum

Slika 111. Taraxacum officinalis

Slika 112. Lilium bosniacum



97

ORGANIZACIJA I SISTEMATIKA ŽIVOTINJA

Poznavajući anatomsku građu, simetrije, oblik tjelesnih šupljna i embriogenzu, zoolozi

su podjelili životinjski svijet u 32 do 36 klasa (ovisno o autoru). Podjela životinja nakičmenjake i beskičmenjake nema čvrstog uporišta jer se zasniva na samo jednoj odlici:posjedovanju ili neposjedovanju kičme (podjela na jednoćelijske i višećelijske životinje jebolja). Aristotel je, naprimjer, podijelio životinje na krvne i beskrvne. Linne ih je podijelio ušest kategorija: sisari, ptice, vodozemci, ribe, insekti i crvi. U 19. vijeku Lamarck, Heackel iCuvier postavljaju osnove današnjeg sistema klasifikacije beskičmenjaka. Životinje supripadnice eukariota - organizmama koji imaju pravo jedro.

Kod većine životinjskog svijeta postoje višećelijske strukture, pa ih zovemo Metazoaili mnogoćelijske životinje. Među njima razlikujemo one kod kojih je tijelo izgrađeno od višećelija, ali je formiranje tkiva tek u začetku: takve mnogoćelijske životinje nazivamo Parazoa(u njih spadaju Mesozoa i Spongia). Mnogoćelijske životinje koje imaju izgrađena tkivanazivamo pravim tkivnim životinjama ili eumetazoa. Zoolozi se slažu u tvrdnji da se prvimnogoćelijski primjerak razvio iz praživotinja, ali što u odnosu na način postanka (zbognedostataka i nedovoljne istraženosti u paleontologiji) postoje tri različite teorije:

a) predak Metazoa nastao je iz polinuklearnih Protozoa cilijarnog tipa (treplje);b) predak Metazoa nastao je iz kolonije kolonijalnog tipa s povećavanjem specijalizacije i

međuovisnosti ćelija;c) Metazoa su nastale iz različitih skupina koje su pripadale tipu organizacije

praživotinja.

Organizacija osigurava ishranu u određenoj vanjskoj sredini koju oni uzimaju aktivno ilipasivno. Druga važna odlika tipa organizacije radi održavanja svoje osobenosti je u načinukoje tijelo osigurava svoju čvrstinu. Sa čvrstinom je u tijesnoj vezi i mehanizam kretanja.

Viši stupanj organizacije reflektuje se u povećanoj diferenciranosti, odnosno u razvićuraznovrsnih organa sa većim funkcionalnim mogućnostima, i u centralizaciji tijela, odnosnokoordinaciji koja stoji pod uticajem centralnog nervnog sistema.

Najniži stupanj organizacije životinja čini vrsta ili species koja predstavlja životinje kojesu na istom stupnju razvića, naseljavaju isti prostor u datom vremenu, međusobno se

reprodukuju i daju plodno potomstvo, a reproduktivno su izolovane od drugih jedinki. Nižakategorija od vrste u zoologiji je podvrsta ili subspecies koja predstavlja vrstu u nastanku, a ustočarstvu se upotrebljavaju i pojmovi rasa, forma i dr. Prema stepenu sličnosti moguće jeodređene vrste grupisati u veće kategorije:

• Rod (genus) - grupa sličnih vrsta• Porodice (familia) - grupa sličnih rodova• Redove (ordo) - grupa sličnih porodica• Klase (clasis) - grupa sličnih redova• Podtipove (subphillum) - grupa sličnih klasa

•

Tipove (phyllum) - grupa sličnih podtipova ili klasa• Carstva (regnum) - alge, mahovine, gljive, biljke i životinje



98

Primjer klasifikacije jedne vrste je praživotinja – papučica:

• Carstva (regnum): Animalia • Tip (phyllum): Protozoa • Podtip (subphyllum): Ciliophora

•

Klasa (clasis): Ciliata • Potklasa (subclasis): Holotrychia • Red (ordo): Hymenostomata • Porodica (familia): Parameciidae • Rod (genus): Paramecium • Vrsta (species): Paramecium caudatum

Slika 113. Filogenija razvitka carstva Animalia (životinje)

Protista



99

PRAŽIVOTINJE – PROTOZOA

Praživotnje su jednoćelijski (jednostanični) organizmi koji naseljavaju, vazduh, vodu i

zemljište. Veoma su male veličine i vidljivi su samo pod mikroskopom. Njihova osnovnakarekteristika je da kao jedinke koje su, za razliku od metazooa, građene od jedne ćelije imajuposebne dodatke ili organele koje omogućuju da funkcioniraju kao organizam. Prvi put ih jeotkrio Antony van Leeuwenhoek u 17. stoljeću posmatrajući kap ustajale vode podprimitivnom lupom. Obuhvataju preko 60.000 vrsta, a taj broj se svaki dan povećava. Mnogepraživotinje su uzročnici bolesti kod ljudi i ostalih živih bića. Da bi funkcionisali kao jedinkaimaju organele za kretanje: pseudopodije, cilije (treplje) i bičeve (flagelum). Hrane se sasitnim mikroorganizmima: bakterijama, jednoćelijskim algama i samim praživotinjama. Odostalih organela potrebno je navesti kontraktilnu vakuolu čija uloga je u ekskreciji(izlučivanju) i regulaciji osmotskog pritiska. Ishrana se odvija u hranjivim vakuolama čiji broju citoplazmi ovisi o brzini uzimanja hrane. Pored toga, kod najjednostavnijih praživotinja

(ameba) postoji jedno jedro sa jedrovom opnom odvojeno od ostalog sloja protoplazme, a kodsloženije građenih praživotinja (papučica) postoje dva ili više jedara.Najjednostavniji tiprazmnožavanja je bespolna dioba gdje poprečnom diobom od jedne jedinke (majke ćelije)nastaju dvije identične jedinke (kćerke ćelije).Spolni način razmnožavanja zasnovan je načinjenici da se neke jedinke, nakon niza bespolnih dioba, počnu razvijati u muške i ženske(gametocite) te, smanjenjem hromatina, sazriju u spolno zrele oblike – gamete. Kada muškigamet oplodi ženski nastane zigot. Ovaj proces se označava kao gametogonija, a dalje senastavlja u sporogoniju. U zigotu se jezgro najprije podijeli mejozom, a zatim se nastavljaviše mitoza pa nastane sporocista koja je ispunjena sporozoitima koji će izaći iz nje i započetiponovo šizogoniju. Kod cilijata spolni proces se ograničava na konjugaciju, koja je zasnovanana spajanju dvije jedinke radi razmjene genetičkog materijala. Nakon razmjene genetičkogmaterijala, jedinke se razdvajaju i nastavljaju se razmnožavati diobom.

Protozoe su podijeljene u četiri klase, a ova podjela je zasnovana na odlici organela zakretanje, stupnju razvoja i načinu razmnožavanja:

• Flagellata (Mastigophora) – bičaši - njihov predstavnik je Euglena viridis.Osnovne organele za kretanje su bičevi (flagelum), a nalaze se na prijelazu odbiljaka ka životinjama. Bičaši koji imaju hlorofil označavaju se kaoPhytomastigophora i vrše fotosintezu. Dio bičaša koji nema hlorofil označavase kao Zoomastigophora i hrane se kao i ostale prave životinje - heterotrofno.

Veći dio njih su paraziti npr. Trypanosoma gambiense – izaziva bolestspavanja kod čovjeka; Leishmania tropica – uzročnik crne groznice.

• Rhizopoda (Sarcodina) - najjednostavnije praživotinje koje na površini imaju jednostavnu membranu ili plazmomembranu, pa, uslijed toga, imajupromjenjiv oblik tijela što im omogućava da prelijevanjem na jednu ili višestrana obrazuju pseudopodije za kretanje. U protoplazmi koja je izdiferenciranana gušći, površni sloj ili ektoplazmu i unutrašnji, heterogeniji sloj iliendoplazmu, imaju jednu kontraktilnu vakuolu, jedro i više hranjivih vakuola.Pored vrsta Amoeba proteus, A. limax, A. dubia, poznate su i vrste kojeizazivaju bolesti kod čovjeka npr., Entamoeba hystolitica izaziva dizenteriju,

ili su stalni stanovnici debelog crijeva čovjeka i nisu patogeni npr., Entamoebacoli. Kod nekih predstavnika Sarcodina na površini tijela se stvara ljuštura od



100

pseudohitina i čestica krečnjaka, a otvorena je sa jedne strane (Foraminifera).Ovo je veoma stara grupa organizama koja je važna za stvaranje određenihgeoloških slojeva iz kambrija, silura i krede. Jedna kotlina u Parizu i Notre-dame izgrađeni su od naslaga ljušturica ovih životinjica.

•

Sporozoa - svi pripadnici ove skupine su paraziti i hrane se tjelesnim sokovimadomaćina. Kreću se pasivno, nošeni tjelesnom tečnosti domaćina. Poštouzimaju gotovu hranu nemaju hranjivih vakuola, a tijelo im obavija zaštitnaopna koja im, ujedno, služi i za odbranu. Uzročnici su mnogih bolesti (npr.Plazmodium malariae uzrokuje malariju).

• Ciliata (Infusoria) - cilijate se kreću pomoću cilija ili treplji, najsloženije sugrađene od svih praživotinja, a tijelo im je obavijeno čvrstom opnom ilipelikulom što im daje stalan oblik tijela. Imaju razvijen cytostom za ulazakhrane u unutrašnjost na prednjoj ili zadnjoj strani tijela, a nastavlja se u ćelijskoždrijelo ili cytopharynx kojim hrana dolazi u hranjive vakuole. Na pelikuli se

nalazi i ćelijski analni otvor ili cytopig koji se nalazi na suprotnoj strani.Papučica ima dvije kontraktilne vakuole sa rezervoarom u sredini i dovodnimkanalićima. Predstavnici: Paramecium caudatum, P. bursaria, P. aurelia, P.

putinium i P. multimicronudeatum.

Slika 114. Entamoeba hystolitica



101

Slika 115. Ljušturice Foraminifera

Slika 116. Paramecium bursaria

Slika 117. Paramecium aurelia



102

SPONGIA (PORIFERA) – SPUŽVE

Spužve (sunđeri) nemaju tkiva; tijelo im je prekriveno porama kroz koje ulazi voda i

na taj način se odvijaju sve funkcije u tijelu; isključivi su stanovnici vode; samo mali brojnaseljava slatku vodu, dok su najbrojniji u slanoj vodi; opisano je oko 5.000 vrsta. Samopredstavnici jedne porodice Spongilidae naseljavaju slatku vodu. Sve su nepokretne (sesilne) ižive pričvršćene za dno ili za neki kamen ili biljku.

Spužve posjeduju skelet građen od krečnjačkih ili silikatnih iglica različitog oblika.Privredno su važnije spužve sa skeletom od organske bjelančevinaste materije spongina.Najpoznatija je obična spužva Euspongia officinalis koja naseljava Jadransko more. Poredove vrste poznata vrsta je i morska narandža ili Tethya i dr.

Slika 118. Euspongia officinalis

Slika 119. Tethya sp.



103

PLATODES (PLATHYCHELMINTHES) –PARENHIMATIČNI CRVI

Tijelo im je leđno-trbušno spljošteno, a unutrašnjost ispunjena parenhimom.

Uglavnom su dvospolci (hermafroditi).

Turbellaria – Planarije - ova skupina naseljava slane i slatke vode, imaju pljosnatotijelo ispunjeno parenhimom, dišu preko čitave površine tijela i dvospolni su. Poznatipredstavnici su: Crenobia alpina, Dendrocoelum lacteum i Dugesia sp.

Slika 120. Dugesia sp.

Trematodes – Metilji - ova skupina su unutrašnji ili vanjski paraziti, što je uzrokovaloslabo razvijen crijevni trakt koji nema niti zadnje crijevo niti analni otvor. Imaju posebnedodatke, prijanjaljke - tanjirasta mišićna zadebljanja koja omogućavaju čvršće prijanjanje natijelo ili u tijelu domaćina. Poznate vrste su mali metilj Dicrocoelium lanceatum (dendriticum) i veliki metilj Fasciola hepatica. Mali metilj pripada redu Digenea jerposjeduje dvije pijavke (trbušnu i usnu) i u svom razvoju prolazi kroz dvije generacije jednuspolnu i jednu bespolnu. Za potpun razvoj neophodna su dva domaćina.

Slika 121. Dicrocoelium lanceolatum



104

Crijevni trakt je prestavljen ždrijelom, jednjakom i srednjim crijevom koje se slijepozavršava. Metilji su dvospolci (hermafroditi), a muški spolni sistem sastoji se od jednog paratestisa ili sjemenika od kojih polaze sjemeni kanalići koji se, iznad trbušne pijavke, spajaju usjemenovod ili vas defferens. Sjemenovod se završava muškim kopulatornim organomcirusom smještenim u cirusnoj kesi. Ženski spolni sistem nalazi se ispod testisa, a predstavljen

je jednim jajnikom ili ovariumom od kojeg se nastavlja kratki jajovod, a u blizini se nalazisjemeno spremište ili receptaculum semminis. Jajovod se nastavlja u posebni dio ženskogspolnog sistema - ootyp gdje se obavlja formiranje oplođenog jajeta i stvaranje ljuske jajeta.Ovako razvijena jaja prvi stadij svog embrionalnog razvića obavljaju u uterusu koji se otvarau spolnu kloaku - otvorom i za ženski i za muški spolni sistem.

Cestodes – pantljič are su isključivo unutrašnji paraziti u crijevnom traktu kičmenjaka,tijelo im je građeno od glave (skoleks), vrata i strobile. Poznate vrste su svinjska pantljičara,goveđa pantljičara, pseća pantljičara itd. Vrsta poznata kao parazit u crijevnom traktu čovjeka

je svinjska pantljičara Taenia solium koja kao odrasla živi u čovjeku koji se zarazi jedućinedovoljno kuhano, sušeno ili pečeno bobičavo svinjsko meso. Bobice ili fine predstavljaju

larvene stadije ove pantljičare.

Slika 122. Glaveni region - scolex pantljič are

Slika 123. Životni ciklus pantljič ara (goveđ a i svinjska)



105

CNIDARIA (COELENTERATA) - ŽARNJACI

Žarnjaci su dobili naziv prema posjedovanju cnidae - žarnih ćelija (služe za odbranu).

U ovu skupinu spadaju hidre, meduze i koralji koji imaju unutrašnji skelet od kalcijevogkarbonata i naseljavaju samo slanu vodu. Imaju razvijenu pravu tjelesnu gastrovaskularnuduplju gdje započinje ekstracelularno varenje, a zatim se nastavlja intercelularno u ćelijamaendodermisa. Pored toga, u sloju mezogleje nalaze se ćelije skeleta koji je najbolje razvijenkod Anthozoa ili koralja. Razlikuju se dva morfološka oblika tijela: sesilni - polip i pokretni -meduza. Samo hidre prolaze kroz oba stadija. Meduze žive u stadiju meduze, a koralji imajusamo oblik polipa koji je malo složenije građen od hidroidnih polipa. U stadiju polipa serazmnožavaju bespolno - pupanjem, a spolno stavaranjem gameta u stadiju meduze.

Poznati predstavnici su slatkovodne Hydra vulgaris i Obelia sp., od meduza Aureliaaurita, a od koralja Actinia equina i Pennatulla rubra.

Slika 124. Građ a dupljra

Slika 125. Hydra vulgaris



106

Slika 126. Actina equina

Slika 127. Aurelia aurita

Slika 128. Gorgonia sp.



107

NEMATHELMINTHES

Nematoda – opisano je preko 10.000 vrsta ove skupine gdje spadaju poznati paraziti

čovjeka, životinja i biljaka: dječija glista, trihina itd. Čovječija glista – Ascaris lubricoides,živi u crijevima, naročito djece, a samo ženka u toku dana proizvede oko 200 milijuna jajakoja sa izmetom dospijevaju vani jer se jaje može razvijati samo na svijetlu. Trichinellaspiralis – zavojita trihina veoma je opasan parazit koji živi u svinji, štakoru, mišu, psu imački.

Slika 129. Trichinella spiralis: A - ženka; B - mužjak; C - rani stupanj incistiranu mišićnom vlaknu; D - životni ciklus;

Poznata tropska vrsta je Filaria bancrofti koja izaziva začepljenje limfnih sudova, pase bolest koju izaziva naziva slonovska ili elefantijazis. Od biljnih štetočina poznate su:

Heterodera schatii parazitira na korijenu šećerne repe i blitve i Anguilla tritici napadapšenicu.

Slika 130. Filaria bancrofti



108

Rotatoria - opisano je oko 1.500 vrsta, a žive svugdje gdje je moguć život. U vodi senalaze u lebdećem sloju (planktonu) i vrlo su važna hrana ribama. Imaju veoma malo tijelo, anajveće vrste su tek oko 3 mm. Vrećastog su izgleda, prozirne boje, crvolikog oblika ili sarazličitim izraštajima na tijelu. Na vrhu tijela imaju red treplji, a tijelo im obavija kutikula. Zaishranu koriste jednoćelijske alge, a neke se hrane i drugim sitnim životinjama.

Gastrotricha - veoma su slični rotatorijama, a opisano je preko 200 vrsta. Uglavnomžive u kopnenim vodama, a neke vrste se javljaju i u planktonu mora.

Kinoryncha ili echinodera - ove životinjice su vezane za morsko dno, a opisano je oko100 vrsta. Ime su dobili po bodljama koje im se nalaze na glavi.

Nematomorpha ili strunaši - dostižu dužinu do 1mm, a ime su dobili po veomatankom tijelu. Žive u kopnenim vodama i moru, a odvojenih su spolova.

Acantocephala - odrasli su paraziti riba na crijevnom traktu, crvoliki sa dimenzijama

tijela do 25 cm. U našim rijekama (Una i Bosna) neke vrste pastrmki i klena su, često,zaražene ovim endoparazitom, a u njegovom razviću učestvuje rak vodena babura Asellusaqaticus kao prijelazni domaćin.

Priapulida - tijelo im je cjevastog oblika i prekriveno bradavicama. Dugi su do 8 cm ipoznat je veoma mali broj vrsta, svega pet. Naseljavaju mehko morsko dno samo u polarnimpodruč jima.

Nemertina ili rhynchocoela - Vrpčari ili riličari su dobili ime po veoma dugom itankom tijelu (preko 30 m), a imaju rilo u vršnom dijelu tijela koje služi za hvatanje plijena.Kod riličara se po prvi put u životinjskom svijetu javljaju krvni sudovi i zadnje crijevo saanalnim otvorom.

MOLLUSCA

Mollusca ili mekušci - Tijelo je, kod svih predstavnika ove skupine, građeno odstopala, trupa i plašta sa različitim modifikacijama kod pojedinih klasa. Ime su dobili po

mehkom tijelu koje obavija plašt. Na površini tijela plašt luči ljušturu koja je najbolje vidljivakod puževa i školjki. Kod mekušaca sepo prvi put pojavljuju sekundarna tjelesna duplja ilicelom i ekstracelularno varenje. Najveći broj jedinki mekušaca žive u vodi i dišu škrgama, a ukrvnom sistemu posjeduju razvijeno srce kao njegov centralni dio. Krvotok je otvorenog tipa.U prednjem crijevu imaju poseban dio označen kao radula ili trenica. Obuhvataju sedamklasa, a ističu se puževi, školjke i glavonošci. Manji broj predstavnika živi na kopnu.

Gastropoda – puževi: pored veoma izraženog stopala i ljušture na vrhu stopala nalazise i glava sa pipcima. Kod plućaša neke oči se javljaju na vrhu drugog para pipaka ili u samojosnovi kod predstavnika koji imaju jedan par pipaka. Zbog prilagodbe na uvjete sredine, utoku larvenog perioda života ovih životinja dolazi do procesa zaokretanja utrobe ili torzije, te i

ljuštura prati oblik tijela. Kod vodenih predstavnika položaj škrga je osnova za podjelu na



109

potklase: škrge se nalaze na kraju kod Opisthobranchiata, na prednjem kraju tijela kodProsobranchiata, a kopneni predstavnici ove skupine dišu na «pluća» - Pulmonata.

Neki predstavnici plućaša žive u vodi i povremeno izlaze da bi disali npr., Limneatruncatula, a poznati predstavnici kopnenih puževa su Helix pomatia i Helix italica.

Slika 132. Limnea truncatula

Slika 133. Helix pomatia

Bivalvia – školjke: naziv im potiče od latinskih riječi bi = dva i valva = kapak štogovori da imaju ljušturu od dva kapka. Imaju i naziv Acephala što znači da nemaju glavu,

Lamellibranchiata - da imaju lamelaste škrge i Pelecypoda – da imaju sjekirasto stopalo.Njihove ljušture se sastoje od: vanjskog sloja koji je građen od materije konhiolina, zatim dva



110

mineralna sloja od kojih je unutrašnji sedefasti sloj od koga se prave dugmadi. Ljušture sezatvaraju sistemom bravica, mišićima i ligamentima. Poznati predstavnici koji žive u Jadranusu: dagnja Mytillus galoprovincialis, kamenica ili ostriga Ostrea edulis, periska Pinna nobilis,najveća školjka u našem moru itd.

Slika 134. Pinna nobilis

Slika 135. Ostrea edulis

Cepahalopoda – glavonošci: naseljavaju samo morsku vodu, a ovdje spadaju sipe, hobotnice ilignje. Glavonošci imaju najsloženiju građu od mekušaca, a imaju i razvijenu hrskavicu. Uglavi se nalazi čahura građena od hrskavice koja je slična glavenoj čahuri kičmenjaka. Oči suim na visokom stupnju razvoja. Kod njih je rektalna žlijezda izmijenjena u mastiljavu kesu,čije mastilo se koristilo pri pisanju perom. Osim jednog predstavnika Nautilus (indijskalađica), koji ima vanjsku ljušturu, kod ostalih ona je rudimentisana i samo je ostala u oblikupločice smještene na dorzalnoj strain ispod tjelesnog zida. Poznati predstavnici su sipa –

Sepia officinalis, hobotnica - Octopus, lignja – Loligo vulgaris itd. Mekušci obuhvataju još ipredstavnike klasa: Monoplacophora, Polyplacophora i Scaphopoda.



111

Slika 136. Nautilus

Slika 137. Sepia officinalis

Slika 138. Loligo vulgaris



112

ANNELIDA ILI SEGMENTIRANE GLISTE

Glavna odlika ovih životinja je homonomna segmentacija tijela na kojem se jasno ne

izdvajaju gleveni region ili neki drugi dio tijela. Ovo su životinje sa potpuno razvijenomsekundarnom tjelesnom dupljom ili celomom koji je ispresjecan sa diseptimentima.Diseptimenti su dio visceralnog i parijatelnog dijela epitela crijeva.

Unutrašnji organi ne prate isegmentiranost tijela, nego se nalaze u više segmenata.Kao organi za kretanje služe hete ili čekinje koje su najbrojnije i najbolje razvijene kodPolychaeta. Njihove hete se nalaze na uzvišenjima koja su označena kao parapodije.Zajedničko za Polychaetae i Clittelate je da imaju ljestvičasti krvni sistem te da se ekskrecijavrši metanefridijama. Dišu preko čitave površine tijela koja je obložena kutikulom. Potklasaoznačena kao Clitelata obuhvata pijavice - Hirudine i maločekinjaše – Oligochaeta, od kojih

je najpoznatija kišna glista Lumbricus terrestris. Zajednička odlika pijavica i glista je da u

vrijeme spolne zrelosti na određenom broju segmenata stvaraju samar ili clitellum koji imaveoma značajnu ulogu u reprodukciji.

Slika 139. Kišne gliste u kopulaciji (Lumbricus terrestris)

Ovo su hermafroditni organizmi. Kišna glista ima veliki značaj u kruženju materije uprirodi jer, hraneći se detritusom i bušeći hodnike u zemljištu, ubrzava procese stvaranjahumusa. Polychaeta obuhvataju preko 5.000 opisanih vrsta, a Clitelata oko 3.000 vrsta. Velikibroj maločekinjaša naseljava slatku vodu kao što je npr. Stylaria. Od maločekinjaša koje živeu vodi poznata je vrsta Tubifex tubifex koja naselja polisaprobne – zagađene vode u Bosni iHercegovini i Evropi..

Za razliku od maločekinjaša, pijavice na vrhu i zadnjem kraju tijela imaju prijanjalkeili pijavke koje koriste za prijanjanje na domaćina ili podvodni sediment. Najpoznatije vrstekoje kod nas egzistiraju su: Erpobdella octoculata, E. testacea, Helobdella stagnalis,Glosiphonia complanata i uglavnom su stanovnici zagađenih voda.



113

Slika 140. Tubifex tubifex

Slika 141. Helobdella sp.

Slika 142. Erpobdella octoculata



114

Polycaheta ili mnogočekinjaši - dobili su naziv po većem broju heta ili čekinja koje subočno postavljene na tijelu na izraslinama označenim kao parapodije. Ove jedinke suisključivo stanovnici mora. Opisano je preko 5.000 vrsta, a poznati su predstavnici: morskimiš Aphrodita aculeata, veliki crv Eunicae aphroditois, Spirographis spallanzanii itd.

Slika 143. Aphrodita aculeata

Slika 144. Spirographis spallanzanii



115

ARTHROPODA ILI ČLANKONOŠCI

Tijelo im je građeno od glave i trupa tj. u procesu segmentacije tijela došlo je do

atgmatizacije segmenata u odvojene dijelove tijela. Glaveni region je građen od šest stopljenihsegmenata, a trup je različito građen kod predstavnika pojedinih podtipova. Pripadnici ovogtipa imaju člankovite noge po čemu su dobili i ime. Zajednička osobina ovih organizama je daim tijelo oblaže hitinska kutikula. Krvni sistem ovih beskičmenjaka je otvorenog tipa te krvstruji kroz hemocelne prostore. Ova grupa je najbrojnija na Zemlji, te se smatra, zahvaljujućivelikom diverzitetu insekata, da ih ima preko dva milijuna. U klasifikaciji (podjeli), s obziromna različit stupanj istraženosti pojedinih grupa, postoje razlike. Prvobitna podjela na osnovuposjedovanja mandibula ili čeljusti u usnom otvoru na amandibulata i mandibulata, koja jeobuhvatala Trilobitomorfa i Chelicerata kao člankonošce bez mandibula i rakove, stonoge iinsekte kao Mandibulata, je danas nešto drugačija. Podjela Arthropoda na osnovu organa zadisanje je nešto složenija.

ARTHROPODA

Slika 145. Podjela recentnih č lankonošaca (Arthropoda)

Trilobitomorpha je izumrla skupina organizama koja je živjela u paleozoiku,

uglavnom na morskom dnu, i obuhvatala oko 4.000 fosilnih oblika. Najveći predstavnik jeimao dužinu do 75 cm.

CHELICERATA

ARACHNIDA

ARANEA ACARINA

BRANCHIATA

CRUSTACEA

TRACHAETA

INSECTA MIRIAPODA

ECTOGNATHA ENDOGNATHA

AMANDIBULATA MANDIBULATA



116

Chelicerata ili klještari - Glavna odlika, po kojoj nose i ime, su chelicere ili kliještakoja se nalaze na trećem segmentu trupa, a kod nekih su preobražena u bodlju. Najpoznatijipredstavnici su pauci Arachnida.

Arachnida ili pauci - su najstarije kopnene životinje koje dišu atmosferski kisik.

Pored pauka, u ovu skupinu sapadaju i krpelji. Usni aparat im je građen od kliješta i pipala(pedipalpa). Tijelo im je građeno od glave i trupa, a kod krpelja je ova granica slabo vidljiva.Imaju četiri para ekstremiteta (nogu). Na glavi (tjemenu) imaju oši kojih može biti do 12 pari.

Red Aranea ili pauci: na zatku imaju 4 ili 6 predivih žlijezda pomoću kojih stvarajupaukovu mrežu. Ove životinje imaju preko 25.000 opisanih vrsta, a među poznatijim su: paukkrstaš Araneus diadematus, čija ženka naraste do 15 cm, a poznata otrovna vrsta je crnaudovica Latrodectus mactans, kod koje je otrovna samo ženka.

Slika 146. Araneus diadematus

Slika 147. Latrodectus mactans



117

Red Acarina ili krpelji (grinje): imaju kesasto sraslo tijelo, usni aparat im jeprilagođen za grickanje, bodenje i sisanje. Za čovjeka su interesantni zbog toga što su čestiprijenosnici bolesti i parazitiraju na čovjeku, a također nanose štete i kulturnim biljkama. Sdruge strane, krpelji iz porodice Oribatidae žive u zemljištu gdje aktivno učestvuju ustvaranju humusa. Poznate vrste su: Ixodes ricinus, koji siše krv čovjeka i životinja i izaziva

upalu kože. Druga, još poznatija vrsta je šugarac Sarcoptes scabiei koji napada meku kožu napreponama ili između prsta bušeći hodnike na koži i stvarajući rane.

Slika 148. Ixodes ricinus

Slika 149. Sarcoptes scabiei



118

Mandibulata

U ovu skupinu se ubrajaju svi beskičmenjaci koji u usnom aparatu imaju čeljusti ili

mandibule. Poznati predstavnici su rakovi (niži i viši), stonoge i insekti.

Rakovi su veoma raznovrsna skupina, počev od veoma jednostavnih kao što jevodena buha – Daphnia magna do najsLoženije građenih dekapodnih rakova npr. riječni rak

Astacus astacus. Osim nekih prestavnika koji nstanjuju vlažno zemljište, isključivonaseljavaju vodenu sredinu. Veoma su brojni u stajaćim vodama gdje naseljavaju lebdeći slojvode – plankton. U lancu ishrane, ovi račići su veoma važna hrana ribljoj mlađi. Dišuškrgama koje se, uglavnom, nalaze kod nižih rakova na nogama ili u osnovi nogu, a kodnajrazvijenijih u grudnom regionu ili toraksu. Tijelo im je građeno od glave, toraksa iliperiona kojega čini osam segmenata i od pet segmenata pleona ili abdomena. Kod složenograđenih rakova kao što su riječni rak, jastog, hlap i škamp, noge na abdomenu služe za

plivanje, a na perionu ili toraksu za hodanje po dnu. Viši rakovi, među kojima su i račić Gammarus, riječni rak i jastog, naseljavaju dno vodenog ekosistema.

Slika 150. Daphnia

Slika 151. Astacus astacus



119

Slika 152. Gammarus

Miriapode – Stonoge su dobile ime po velikom broju nogu na segmentiranom tijelu, anjihov broj varira od 9 do 200. Na glavi se nalazi jedan par antena i 2-3 para čeljusti, a usniaparat je prilagođen za grickanje. Klasa Chilopoda - opisano je 3.000 vrsta ove klase, apoznate su i pod nazivom kamenjarke jer se javljaju ispod kamena gdje je veća vlažnost. Nasvakom segmentu imaju po jedan par nogu. Klasa Diplopoda - opisano je 10. 000 vrsta, adobili su ime po osobini da su dva susjedna segmenta srasla tako da izgleda kao da imaju dvapara ekstremiteta na svakom segmentu. Hrane se organskom materijom u fazi raspadanjatako da aktivno učestvuju u mineralizaciji i poboljšanju plodnosti zemljišta. Poznata vrstakoja živi ispod opalog lišća i kamenja je Glomeris marginata.

Slika 153. Glomeris marginata



120

Slika 154. Lithobius sp.

Slika 155. Harpaphe sp.

Insecta ili Hexapoda – pripadici ove skupine imaju šest nogu. Ovo je najbrojnijaskupina koja se prvobitno dijelila prema postojanju ili nepostajanju krila. Obuhvata četiri redabeskrilnih insekata ( Diplura, Protura, Thysanura i Collembola) a ostalih, krilatih, je oko 27redova. Insecta danas obuhvata preko jedan milijun vrsta i, zbog velikog diverziteta i značajainsekata, razvijena je posebna grana nauke ENTOMOLOGIJA, koja se bavi istraživanjem oveskupine beskičmenjaka. Podjela insekata na one koji nikada u svom životu nemaju krila -

Apterygota i one koji imaju krila, ali su neki od njih, kao prilagodba načinu života, ostali bez

krila (vaši, mravi itd.) - Pterygota, je danas nešto složenija.



121

Jedna od bitnih odlika insekata je njihova anatomska građa, a u pravilu, tijelo im sesastoji od glave (caput), grudnog regiona (thorax) i abdomena. Glava je građena ot šeststopljenih segmenata, a na njoj se nalaze facetovane oči, jedan par antena i usni aparat.Thorax je građen od tri segmenta: prothorax, mesathorax i metathorax. Na svakom segmentuse nalazi po par nogu (ekstremiteta), a na mesathoraxu i metathoraxu se, kod krilatih insekata,

nalazi i po par krila (prednja i zadnja). Abdomen je građen od deset segmenata, a jedanaesti jeuvijek modificiran u lijegalice kod ženki ili bodlje.

Slika 156. Anatomska građ a krilatih insekata

Insekti se razmnožavaju oplodnjom, a proces razvića odvija se metamorfozom koja je

kod nekih insekata potpuna, a kod nekih nepotpuna. Pod potpunom metamorfozom(razvićem) podrazumijeva se oplođeno jaje, larva, lutka i adult (imago), a kod nepotpunemetamorfoze izostaje stadij lutke. Insekti koji se razvijaju potpunom metamorfozom označenisu kao holometabolni, a kod kojih je metamorfoza nepotpuna hemimetabolni.

Jedna od složenijih i savremenijih podjela insekata je na osnovu građe i mjesta gdje je smješten usni aparat na Endognatha ili Endotropha (unutarusti), gdje spadaju većinabeskrilnih insekata, i vanusti Ectognatha ili Ectotropha, gdje, pored reda Thysanura izbeskrilnih insekata, pripadaju svi redovi krilatih insekata. U daljem tekstu bit će neštodetaljnije obrađeni najzastupljeniji predstavnici krilatih insekata ili Ectotropha.

Red Orthoptera – ravnokrilci: obuhvataju skakavce, rovce, popce i zrikavce (slika 87).Opisano je preko 15.000 vrsta. Odlika ove skupine insekata je da imaju sposobnostproizvodnje zvuka trljanjem krila o femur noge ili na drugi način. Neki od njih su poznateštetočine koje napadaju biljke i izazovu pustoš kada se jako namnože. Poznata vrsta jeputnički skakavac Locusta migratoria.



122

Slika 157. Locusta migratoria

Red Diptera - dvokrilni insekti: je veoma brojan red insekata koji je općepoznat kaomuhe, komarci, obadi i sl. Larve većine predstavnika žive u vodi (slika 89), a odrasli imajusamo jedan par krila po čemu su i dobili ime. Komarci pripadaju familiji Culicidae, a vrstekao što je komarac malaričar Anopheles maculipennis prenose uzročnike malarije. Poznate sufamilije karakteristične za slatkovodne vode: Chironomidae, Tabanidae i Tipulidae.

Slika 158. Anopheles maculipennis (ženka)

Red Ephemeroptera – vodeni cvjetovi: na bh. prostoru opisano je 56 vrsta i podvrstaovog reda insekata. Njihove larve i subimaga žive u tekućicama i značajni su u procesusamoprečišćavanja voda. Kao odrasli žive nekoliko dana i ne hrane se na tom stadiju, nego sereprodukuju i umiru. Ovo je jedna od najstarijih skupina insekata. Poznate vrste kojeobitavaju u našim vodama su: Ephemera danica, Ephemera vulgata, Ephemerella ignita,



123

Siphlonurus croaticus, Paraleptophlebia submarginata, Riacophila tristis, Heptageniaceruleans itd.

Slika 159. Ephemera danica

Red Hemiptera – polukrilati insekti: oba para krila su im opnasta, a prednja krila suvrlo hitinizirana i tvore semielitre. Usni aparat je podešen za bodenje i sisanje biljnih iživotinjskih sokova, a noge su im razvijene za skakanje, hodanje, veslanje, kopanje i sl..Poznato je oko 75.000 vrsta, a obuhvataju stjenice ( Heteropteroidacea), cvrčke( Auchenorrhyncha) i biljne vaši (Sternorrhyncha).

Slika 160. Pentatoma rufipes (smrdibuba)

Slika 161. Pyrrhocoris apterus (vatreni opanč ar)



124

Red Hymenoptera – opnokrilci: oba opnasta para krila su međusobno povezana, aovdje spadaju: pčele ( Apidae) koje sa mravima (Formicidae), koji su sekundarno ostali bezkrila, i osama (Vespidae) spadaju u grupu Apocrita. Najvažniju ulogu za čovjeka ima pčelamedarica Apis melifera koja se uzgaja zbog proizvodnje meda, voska, propolisa, matičnemliječi i otrova.

Slika 162. Apis mellifera (pč ela)

Odonata – vilinski konjici: imaju usni aparat za grickanje, a njihove larve se razvijajuu vodi. Imago je vezan za obale voda, a najbrojniji su u stajaćim vodama sa dosta biljaka.Prema obliku krila dijele se na podredove: Anisoptera- koji imaju nešto različita krila i

Zygoptera - sa skoro istim prednjim i zadnjim parom krila. Razviće im je hemimetabolno tj.nemaju stadij lutke. Poznate vrste su Gomphus vulgatissimus, Calopteryx splendens,Calopteryx virgo itd.

Slika 163. Calopteryx virgo



125

Red Plecoptera – kamenjarke (obalčari) - insekti čije je razviće hemimetabolno (slika94), a u Bosni i Hercegovini je opisano 75 vrsta i podvrsta. Najveći broj vrsta je iz familije

Leuctridae. Njihove larve se razvijaju u vodi, ai imaga su vezana za obale voda. Usni aparatlarvi je prilagođen grickanju. Najveći broj vrsta je vezan za život ispod kamena u gornjimtokovima tekućica. Poznate vrste koje žive u našim rijekama su: Perla marginata, Perla

burmesteriana, Dinocras megacephala, Isoperla grammatica, Leuctra hippopus, Leuctainermis, Brachyptera seticornis itd. U Evropi je opisano preko 4.000 vrsta ovog reda insekata,a veoma su značajna hrana ribama kao i za ocjenu kvaliteta voda u tekućicama(biomonitoringu).

Slika 164. Perla marginata

Red Trichoptera – vodeni moljci - kod nas je opisano 215 vrsta i podvrsta vodenihmoljaca. Njihovo razviće je potpuno ili holometabolno, a najveći dio života provode u slatkimvodama. Imago živi u blizini voda. Odrasli krila sklapaju u vidu krova, a veoma podsjećaju namoljce iz reda leptira. Larve grade kućicu u kojoj žive do izlijetanja. U svijetu je do danasopisano preko 5.000 vrsta ovog reda insekata. Veoma su značajni kao hrana ribama i u ocjenikvalita vode tekućica i stajaćica.

Slika 165. Trichoptera (larva)



126

Slika 166. Trichoptera (adult)

Red Coleoptera – tvrdokrilci - prednji par krila je vrlo hitiniziran u tvrda krila počemu su i dobili ime. Građa tijela im je različita, a veliki broj ovih jedinki živi čitav život uslatkim vodama. Poznate vrste su buba zlata Cetonia aurata i gundelj Melolontha melolontha.Poznati su i kao velike štetočine koje nagrizaju korijenje biljki, a u ovu skupinu spada ipoznata štetočina drveća Ips tipographis – potkornjak, koji nanosi velike štete šumama našihpodruč ja. Ovo je, ujedno, i najbrojniji red insekata gdje je opisano preko 350.000 vrsta.

Slika 167. Melolontha melolontha

Red Megaloptera – mrežokrilci: su mala skupina insekata, oko 100 vrsta, čije larvežive u vodi i važna su hrana ribama. Poznata vrsta koja živi u evropskim vodama je običnimuljar ili Sialis lutaria. Odrasli imaju mrežasta velika krila koja su sklopljena poput krovaiznad abdomena.



127

Slika 168. Sialis lutaria (obič ni muljar)

Red Lepidoptera – leptiri: su veoma brojna skupina insekata koja obuhvata preko150.000 vrsta, od kojih su mnoge u stadiju gusjenice veoma štetne za biljke. Usni aparat im jeprilagođen sisanju sa izduženom i, u stanju mirovanja, smotanom surlicom prilagođenom zasisanje cvijetnih sokova. Gusjenica ima usni aparat za grickanje kojima nagriza dijelovebiljaka. Neke se hrane i životinjskom hranom. Tijelo im je veoma dlakavo, ovisno o vrsti, akrila, prekrivena ljuspicama, su, slično kao kod vodenih moljaca, sklopljena kao crijepovi nakrovu. Poznati predstavnici su pripadnici familije Tineidae ili moljaca od kojih je najpoznatijavrsta kućnog moljca Tineola biselliella, čije gusjenice nagrizaju odjeću. Ovdje spada i žitnimoljac Tinea granella. Pripadnici familije sovice – Noctuidae nagrizaju korijenje i prizemnedijelove povrtlarskih biljaka. Iz familije Pieridae poznata je vrsta Aporia crateagi, česta kodnas, koja ima veoma istaknutu nervaturu krila. Ovdje spadaju veoma štetne vrste, tzv. bijelci,koji napadaju voćnjake i biljke kupusnjače.

Slika 169. Aporia crateagi



128

Predstavnici familije Nimphalidae su veoma lijepi leptirovi, a jedna od vrsta je i Nimphalis antiopa.

Slika 170. Nimphalis antiopa

Predstavnici familije Papilionidae ili lastinih repaka su veliki i veoma lijepi leptiri, aveoma poznata vrsta je Papilio machaon.

Slika 171. Papilio machaon

Veoma su rašireni i mali, sitni leptiri čiji su mužjaci plavih ili crvenih boja – plavci ili Lycaenidae. Jedna od vrsta sa crvenom bojom krila je mužjak Lycaena virgaureae.



129

Slika 171. Lycaena virgaureae

Dyctoptera – žohari: prednja krila su im hitinizirana, a ispod njih se sklapaju zadnja.Neke vrste sekundarno nemaju krila, a noge su im jake i služe za hodanje. Opisano je oko15.000 vrsta žohara. Poznata vrsta je kućni žohar - Blatta orientalis, dugačka oko 2 cm, a uishrani napada i odjeću, papir i sl.

Slika 172. Blatta orientalis



130

ECHINODERMATA ILI BODLJOKOŠCI

Ovaj tip beskičmenjaka nosi naziv po skeletu koji ih obavija, a na kojemu se nalaze

bodlje. Isključivi su stanovnici slane vode, žive na dnu i veoma su stara skupina životinja koja je odavno završila svoju evoluciju. Ovdje spadaju: morski ježevi - Echinoidea, morskezvijezde - Asteroidea, zmijokrake zvijezde - Ophiroidea, morski trpovi - Holothuroidea imorski krinovi – Crinoidea.

Slika 173. Echinus acutus

Slika 174. Asterina miniata



131

CHORDATA ILI CHORDONIA

Njihova osnovna odlika je da, bar u toku embrionalnog razvića, imaju hordu (chorda

dorsalis). Ovo su bilateralno simetrične životinje, a opisano je preko 42.000 vrsta. Hordatiobuhvataju podtipove: Tunicata, Acrania i Vertebrata.

Tunicata – plašt koji im obavija tijelo je građen od materije tunicina koja je sličnacelulozi. Ovo su isključivo morske životinje. Obuhvataju oko 2.000 vrsta svrstanih u tri klase:

Appendicularia, Salpaeformes i Ascidiacea.

Acrania – sliče ribicama, a nemaju lobanju po čemu nose i naziv. Najpoznatijipredstavnik je kopljača ili Amphioxus lanceolatus. Cijelog života imaju hordu koja se nalazisa dorzalne strane tijela. Tijelo im je sa obje strane zašiljeno u obliku koplja po čemu nosenaziv kopljače. Vrsta Amphiocsus lanceolatus nalazi se pojedinačno u okolini Rovinja, a na

obalam Tajvana je veoma brojna.

Vertebrata – KIČMENJACI

Ovo su najsloženije građene životinje, a tijelo im se sastoji od glave, trupa i repa. Uglavi se nalazi mozak, u trupu unutrašnji organi, a kod nekih je rep i reduciran (ne postoji).Dva para ekstremiteta su smještena na trupu. Dišu na škrge ili na pluća, a imaju limfni i krvniotjecajni sistem. Imaju dobro razvijen endokrini sistem, bubrege kao ekskretorne organe, anervni sistem im je cjevast. Gotovo svi su odvojenih spolova, iako ima hermafrodita(dvospolaca). Opisana je preko 41.000 vrsta kičmenjaka od kojih je ciklostomata 50, više od20.000 vrsta riba (Pisces), vodozemaca ( Amphibia) je oko 2.500 vrsta, gmizavaca ( Reptilia) jeoko 6. 000 vrsta, ptica ( Aves) oko 8.600 vrsta i sisara ( Mammalia) preko 4.200 vrsta.

Cyclostomata

Ovo su najprimitivniji kičmenjaci, a karakteristika im je da imaju kružna usta po čemunose naziv kružnouste – Cyclostomata. Žive kao vanjski ili ektoparaziti riba. Veoma su slični

jeguljama, ali što nemaju peraja. Imaju hrskavičavi skelet i hordu tokom čitavog života. Ovosu životinje kopnenih voda. Predstavnik je paklara – Petromyonoidea, a poznata je vrstapotočne paklare Lampetra planeri.



132

Slika 175. Potoč na paklara Lampetra planeri

Pisces ili ribe

Ribe žive u kopnenim vodama, morima i okeanima na temperaturi od 0 do 40 ºC(poikilotermi). Tijelo im je najčešće vretenasto (kod jegulje je zmijoliko), prekrivenoljuskama, koštanim pločama, dok je kod nekih golo (som). Na tijelu imaju dva para parnih

peraja, prsna i trbušne. Ribe imaju kičmu koja je kod većine koštana, a kod manjeg brojahrskavičava. U glavi se nalazi koštana lobanja na koju su vezani škržni lukovi. Veći broj ribaima hidrostatički plivajući mjehur. Srce riba je vensko iz kojeg se krv potiskuje ka škrgama, aiz njih, nakon oksidacije, krv kola po tijelu. Njihova prva podjela izvršena je na osnovu građeskeleta: skelet od hrskavice, zatim djelomično okoštani skelet i skelet koji je potpuno okoštao.

Ribe sa koštanim skeletom obuhvataju preko 90 % recentnih vrsta, a među njima suposebno značajne ribe iz porodice Salmonidae ili pastrmke, Thymallidae ili lipljeni,Cyprinidae ili šarani itd. Posebno značajne vrste naših voda su potočna pastrmka Salmo truttam. fario, lipljen Thymallus thymallus koji je autohtona riba rijeke Une na područ ju Bosne iHercegovine itd. U Bosni i Hercegovini opisano je 110 vrsta i podvrsta slatkovodnih imorskih riba.



133

Slika 176. Potoč na pastrmka – Salmo trutta m. fario Linnaeus, 1758

Slika 177. Thymallus thymallus

Amphibia ili vodozemci

Ovo su kičmenjaci koji su tokom svog razvoja vezani za vodene ekosisteme, a kaoodrasli žive na kopnu u staništima u blizini vode i gdje je relativno toplo, tako da ih nema nasamom sjeveru. Trup im se završava repom do kojega se proteže kičma. Poznati predstavnicisu žabe – Anura, kod kojih se rep javlja u toku larvenog stadija punoglavca, a kasnije sepotpuno izgubi. Za žabe je karakteristično da su im zadnje noge sa pet prstiju znatno duže odprednjih koje, obično, imaju četiri prsta. Koža koja prekriva tijelo prekrivena je žlijezdama, apored pluća, koža aktivno učestvuje u procesu disanja. Kod ovih životinja primaran je ulazakvode u tijelo preko kože. Sposobnost proizvodnje zvuka kod žaba je rezultat transformacijegrkljana u organ za proizvodnju zvuka. Krvni sistem vodozemaca sastoji se od srca i krvnih

žila: arterija i vena. Vodozemci imaju i dobro razvijen limfni sistem. Odvojenih su spolova.Veoma su aktivni noću kada love životinjice kojima se hrane (insekte, gliste, pauke, puževe i



134

sl.), pa imajuu dobro razvijene organe vida, sluha i mirisa. Ove životinje imaju veću moć regeneracije dijelova tijela. Poznati predstavnici su žabe, daždevnjaci, tritoni (Triturusvulgaris) i čovječija ribica.

Slika 178. Rana esculenta

Slika 179. Bufo bufo



135

Slika 180. Triturus vulgaris

Aves ili ptice

Posebna prilagodba ovih kičmenjaka je sposobnost letenja. Tijelo im je građeno od

kljuna, krila i perja koje ga prekriva. Perje je različito, a svako pero je građeno od drške iliscapusa i zastavice ili vexilluma. Ptice mijenjaju perje jedanput godišnje i taj proces se zovemitarenje, koje je direktno vezano za rad štitne žlijezde. Kosti su im podijeljene na osovinske:lobanja, kičma, rebra i grudna kost i dodatne: kosti nogu. Dišu pomoću pluća, a, pored njih,imaju i dišne puteve i zračne vrećice. Zračne vrećice, pored njihove uloge u disanju,nadomještavaju i nedostatak masnog tkiva. Odvojenih su spolova. Oplodnja je unutrašnja, alijegu jaja iz kojeg ispili mladi ptić. Rasprostranjene su na čitavoj Zemlji, vrlo dugo žive, npr.,orlovi žive duže od 100 godina.

Poznate vrste su: afrički noj Struthio camelus čiji mužjak dostigne visinu do 275 cm itežinu do 90 kg, carski pingvin Aptenodytes patagonica, bijela roda Ciconia ciconia, sivi sokoFalco peregrinus, suri orao Aquila chrysaetos, obični fazan Phasianus colchicus, galeb Larusargentatus itd.



136

Slika 181. Struthio camelus

Slika 182. Ciconia ciconia

Slika 183. Falco peregrinus



137

Slika 184. Aquila chrysaetos

Slika 185. Aptenodytes patagonica

Slika 186. Larus argentatus



138

Reptilia ili gmizavci

Za razliku od vodozemaca, gmizavci su stanovnici kopna, a njihov raspored na kopnu

određuje toplota. Neki predstavnici gmizavaca kao što su kornjače i neke zmije stalno žive umorskoj vodi. Na kopnu, uglavnom, naseljavaju šume uz vodene ekosisteme. Imaju dobrorazvijenu kičmu koja je nešto drugačija kod različitih predstavnika, što je rezultat načinaživota. Njihovo tijelo prekriveno je rožnatim tvorevinama, ljuskama i pločicama. Poznato jeda neke vrste presvlače gornji dio kože poput košulje (zmije). Dišu na pluća, a krvni sistem jegrađen od srca sa dvije komore i dvije pretkomore. U krvni sistem su uključene arterije i vene.Ekskrecija se obavlja bubrezima, a većina ih je odvojenih spolova. Razviće ide prekoizlijeganja jaja, a oplodnja je unutrašnja. Ova skupina životinja može dugo opstati bez hrane,a zimi provode zimski san. Poznati predstavnici su: od zmija Vipera berus (riđovka), gušter

Lacerta muralis, nilski krokodil Crocodilius niloticus, kornjača Chelonia mydas itd.

Slika 187. Vipera berus

Slika 188. Lacerta muralis



139

Slika 189. Crocodilius niloticus

Slika 190. Chelonia mydas

Mammalia ili Sisari

Do danas je opisano 5.000 vrsta svrstanih u 26 redova, a predstavljaju najsloženijegrađene kičmenjake koji odlikuje intelekt ili um. Koža je kod sisara obrasla dlakom, a,uglavnom, imaju dva para ekstremiteta. Neke pripadnike sisara odlikuje pojava linjanja tj.promjene dlake tokom života. Koža je bogato snabdjevena lojnim i znojnim žlijezdama.Organi za disanje su građeni od ždrijela, dušnika i plućnih krila. Krvni sistem je građen odsrca koje je smješteno u pericardiumu ili osrč ju, a čine ga dvije komore i dvije pretkomore.Posjeduju i limfni sistem, a žlijezde sa unutrašnjim lučenjem su: štitna žlijezda, grudnažlijezda, nadbubrežna žlijezda, gušterača itd. Lobanja im je dobro razvijena i građena odkostiju. U usnoj duplji imaju dobro razvijene zube prilagođene načinu ishrane. Posebna odlikasisara je da je u njihovoj koštanoj lobanji smješten glavni dio nervnog sistema - mozak. Iako



140

nose naziv sisari (rađaju žive mlade) neki pripadnici se još uvijek razvijaju lijeganjem jaja.Sisari imaju stalnu tjelesnu temperaturu tj. homotermne su životinje. Poznatiji predstavnicisisara su: medvjed Ursus arctos, evropski jelen Cervus elaphas, poljski miš Apodemus

flavicolis, domaća mačka Felix domestica, jež Erinaceus europaeus itd. U okviru klase sisara,posebnoj skupini Hominidae pripada čovijek i njihovi direktni preci.

Slika 191. Ursus arctos

Slika 192. Cervus elaphas



141

Slika 193. Erinaceus europaeus

Glodavci

domaći miš ( Mus musculus)Sistematika

Carstvo: Animalia

Koljeno: ChordataRazred: Mammalia

Podrazred: Eutheria

Nadred: Euarchontoglires

Red: Rodentia Bowdich, 1821.

PodredoviSciurognathi

Hystricognathi



142

Glodavci ( Rodentia) su najveći red sisavaca. Ova skupina broji više od 1700 vrsta koježive širom svijeta i naseljavaju velik broj vrlo različitih okoliša. Veličina tijela se od vrste dovrste razlikuje od oko 5 cm velikog afričkog patuljastog miša pa do oko 130 cm velikogvoden prasca, no većina vrsta je veliko između 8 i 35 cm.

Oblik tijela je uglavnom vrlo sličan osim malog broja iznimki koji su zbogprilagođavanja posebnim uvjetima u okolišu u kojem žive razvili i neke posebne tjelesneosobine (odskočne noge, noge za kopanje, ljetne kožice i sl.).

Najvažnija osobina zubala glodavaca su povećani sjekutići u gornjoj i donjoj čeljusti.Trajno zubalo glodavaca ima 16 ili 20 zubi. Imaju u svakoj polovici čeljusti po jedan sjekutić (Dens incisivus), koji nazivaju još i "zub glodavac". Donji sjekutići su najčešće duži odgornjih. Iza njih dolazi prazan prostor koji se zove Diastema, a očnjaci im nisurazvijeni.Najčešće ne dolazi do promjene zubi, samo životinje iz nadporodice (Cavioidea),(morski praščići, činčiće) imaju mliječne zube, ali ih trajni zubi zamjenjuju još prijekoćenja.Zubi glodavaca u pravilu nemaju korijen. Prema mjestu izrasta zuba imaju zubnu

šupljinu i rastu tijekom cijelog života. Za razliku od njih, kutnjaci imaju ograničen rast.Iznimka su ponovo (Cavioidea), koji imaju sve zube bez korijena, pa pošto su omiljeni kućniljubimci, treba im redovno kontrolirati i kutnjake. Kod svih glodavaca se lijeva i desna stranazubala ne razlikuju.

Većina glodavaca su noćne životinje ili su aktivne u sumrak, ali ih se može sresti i podanu. Žive pojedinačno ili u grupama koje u slučaju gole krtice mogu imati i više od 100

jedinki. Glodavci žive u svim okolišima ukljućujući i visoke dijelove stabala, gdje živi kližućavjeverica. Nema ih jedino na Antarktiki i nekim manjim otocima kao niti u moru.

Glodavci i zecoliki su razvili naročit oblik prilagodbe na biljnu prehranu, Caecotrofiju.Pri hranjenju, uzimaju u određenu vrstu izmeta i na taj način hrana dva put prolazi krozprobavni trakt.

Glodavci su rasprostranjeni širom svijeta, a pripada im više od polovice živućihsisavaca. Naziv su dobili po zubima glodnjacima. Do danas je zabilježeno 2821 vrstaglodavaca. Žive na drveću, u vodi, pod zemljom, u podzemnim jamama, u grmlju, naotvorenom polju... Po tipu ishrane pripadaju biljojedima, a uglavnom se hrane korjenjem,lišćem, cvjetovima, plodovima... Gospodarski važne vrste su dabar, nutrija, bizantski štakor ipuh. Cijenjeni su zbog krzna, a i zbog mesa (puh).

Dabar je najveći glodavac sjeverne polutke i semiakvatična je životinjska vrsta.Masivne i zdepaste je građe, izvrstan plivač i ronilac, a upravo te osobine omogućuje munjegova građa tijela. Tijelo mu je dugo 1m, visina hrpta je 30cm, a rep je širok i plosnat. Bojadabrove dlake je tamnokestenjasta do siva, a na trbuhu je svjetlija. Živi u vodotocima,močvarnim predjelima, oko vegetacije zeljastih i drvenastih vrsta. Stanište koje mu odgovara

je voda duboka minimalno 30 cm. Dabar je tipičan monogam, a spolnu zrelost dostiže sa 2.5godine. U Hrvatskoj je nestao krajem 19.stoljeća, a ponovo je vraćen 1996. godine.

Svi zubi zamorčića i kunića su zubi koji rastu cijeli život, zubi donje čeljusti brže rastunego zubi gornje čeljusti. Sjekutići samo s prednje strane imaju tvrdu presvlaku od cakline,

zbog čega imaju specifični oblik i zbog toga su toliko oštri. Redovito korištenje i trošenjezuba kroz jedenje grubo strukturirane sirove hrane je s fiziološke strane idealna ravnoteža



143

doživotnom rastu zuba. Kada se ta ravnoteža poremeti, dolazi do problema sa zubima uslijednedovoljnog ili nepravilnog trošenja. Idealno trošenje zuba postiže se samo u slučajevimaprehrane s hranom bogatom sirovinama koja zahtijeva intenzivno žvakanje i mljevenjestražnjim zubima, kao što su sijeno i trava. To bi trebala biti osnova prehrane koja seupotpunjuje sa svježom hranom (lišće, začinsko bilje, povrće, voće) i povremeno malo suhog

kruha.

Želudac kunića i zamorčića je jednostruk i jako tanke stijenke, tako da nije mogućepovraćanje. Ako hrana bude pojedena, nema drugog puta nego da prođe probavni sustav. Objevrste jedu često, i do 80 puta na dan u malim količinama, a transport hrane kroz probavnisustav se osigurava jedino uzimanjem nove količine hrane koja pogurava staru hranu. Ako surazmaci među hranjenjem preveliki, životinja se lako može prejesti. Također, ako se dajepeletirana hrana (sušena) a razmaci među hranjenjem su preveliki, može se lako desiti da seljubimac prenapije vode i prerastegne želudac što može dovesti i do puknuća želučanestijenke.

Normalna flora u probavnom traktu kunića i zamorčića se sastoji uglavnom odanaerobnih i gram pozitivnih bakterija, dok se E. coli i Cl. perfringens pojavljuju samo kaoprolaznici i prevelika koncentracija označava bolest. Osobito laktobacili iz flore su odgovorniza kvalitetnu probavu, a da bi ona mogla besprijekorno funkcionirati potreban je pH od 8 do 9(relativno velik stupanj kiselosti). Ako se ljubimce hrani namirnicama koje sadrže previšeugljikohidrata i šećera, pH se smanjuje na između 5 i 6 i tada odumire prirodna i zdrava flora,a naseljava se pojačano E. coli i dolazi do bolesti i problema s probavom

U slobodnoj prirodi kunići se hrane travama, začinskim biljem i lišćem povrća, a vodudobivaju uglavnom od rose koja se u svitanje i u sumrak skuplja po biljkama. U prirodnuprehranu NE spadaju sjemenke pšenice, raži, ječma i zobi, jer te sjemenke rastu u relativnokratkom razdoblju, a i onda na visini od oko 1m, što kunićima nije dostupno. Tek kadaprezrele sjemenke padnu na pod, kunići bi mogli do te namirnice bogate škrobom alisiromašne celulozom, ali bi to onda bilo u razdoblju kada njima uopće nije potrebna prehranatoliko bogata energijom. Dakle, u pravilu kunići u prirodi NE JEDU SJEMENKE.Što se tiče zamorčića, njegovo podrijetlo je od planinskog zamorčića Cavia aperea cutleri. Tavrsta životinja naseljava travom bogate visinske proplanke i grmovite stepe u Andama dovisine od 4200m. Trava u Andama je vrlo bogata vitaminom C, tako da je ta ekološka niša

idelana za prehranu zamorčića.

Na brojnost mogu utjecati razni ekološki faktori među njima prehrambeni, klimatski idrugi, dijelom i nepoznati, pa se ona često ne može objasniti a niti prognozirati.

Riđa voluharica (Clethrionomys glareolus) i žutogrli miš ( Apodemus flavicollis) a uznjih u manjoj mjeri i šumski miš ( Apodemus sylvaticus), poljski miš ( Apodemus agrarius), telivadna voluharica ( Microtus agrestis). Riđa voluharica, žutogrli i šumski miš. U nekimgodinama, kada je veća brojnost populacija, riđa voluharica se može vidjeti kako trčkaraokolo i tijekom dana. Ona se odlikuje lijepim crvenkastim krznom, a najlakše ju je razlikovati

od miša po tome što ima razmjerno kratak rep i male uške.



144

Slika 194. Apodemus flavicollis

Slika 195. Apodemus sylvaticus

Slika 196. Clethrionomys glareolus



145

Slika 197. Microtus agrestis

Za glodavce se smatra da su najveći neprijatelji čovjeku, prenosioci su i rezervoaribrojnih zaraznih bolesti, zato se preporučuje:

• čuvati za vrijeme izleta svoju hranu i piće od glodavaca, ne ostavljati je izravno na tlui sl.,

• održavati higijenu ruku, oprati ih, otrti vlažnom maramicom i sl. prije jela,• izbjegavati piti vodu iz neuređenih šumskih izvora i lokvica, jer se njima koriste i

šumski glodavci,• izbjegavati odmaranje (ležanje) izravno na šumskom tlu, osobito na mjestima gdjesmo vidjeli više glodavaca ili njihove rupe,

• ne loviti ili dirati (uginule) šumske glodavce ili druge životinje.

Na kraju, većina nabrojenih mjera opreza i čuvanja zdravlja, ujedno štiti i od drugihbolesti koje se mogu prenijeti na ljude s divljih životinja.

Životinjske vrste štite se temeljem Zakona o zaštiti prirode trajnom zaštitom nateritoriju ili zakonom o lovstvu – lovostajem.

Zaštićeni kičmenjaci:

• VODOZEMCI: svi su zaštićeni, osim zelene žabe koja se smije hvatati samo uzdopuštenje Državne uprave i sukladno propisanim mjerama zaštite

• GMAZOVI: svi osim poskoka• PTICE: Zaštićene su sve ptice osim ptica zaštićenih lovostajem, te svrake, sive vrane i

šojke• SISAVCI: svi šišmiši, kukcojedi (osim krtice), od glodavaca 4 zaštićene vrste (vrtni

puh, puh orašar, gorski puh, obični puh i vjeverica),



146

ETOLOGIJA

Ponašanje organizama obuhvata kako induvidualne tako i grupne odnose u životnoj

sredini. U ponašanje aktivno su uključene morfološko-anatomske, funkcionalne i psihičkekarakteristike životinja i čovjeka. Dakle, za ponašanje organizama bitni su glavni organskisistemi: endokrini (hormonalni) sistem, krvni sistem, žljezdani sistem, kožni sistem, mišićnisistem i dr. Etologija (grč. ethos = običaj, navika, ponašanje; logos = nauka, učenje) je naukakoja se bavi istraživanjima životinjskih i ljudskih induvidualnih i grupnih karakteristikaponašanja koja uključuju ne samo odnos prema spoljnoj sredini već i odnos prema jedinkamasvoje vrste i drugih vrsta.

Najbolje poznavanje ponašanja životinja može se steći u prirodnom okruženju jošuvijek očuvane životne sredine. Svaka izmjena uvjeta u životnim sredinama odražava se naponašanju životinjskih induvidua u datom prostoru. U opseg istraživanja ponašanja jedinki u

prirodnim uvjetima žvotaa ubrajaju se, svakako, aspekti ishrane, kretanja, odnos date životinjeprema jedinkama iste vrste i različitih vrsta, odnos prema mladima i sl. U naučnimistraživanjima ponašanja životinja osnovni pojam je etogram, koji predstavlja potpun opis iklasifikaciju različitih oblika ponašanja životinje. Pošto je većina osobina jedne induviduegenetski određena, a reprodukcijom se prenosi novim generacijama, tako postoje nasljedne(urođene) odlike ponašanja kao i one stečene. Nasljedne odlike se odnose na traženje hrane ilinačin opstanka u zimskom periodu (zimski san). Ovakva nasljedna ponašanja uzrokovanaunutrašnjim faktorima zovu se još i spontana ponašanja. Instinkt predstavlja jednu odosnovnih odlika urođenog ponašanja koja je određena genetičkim faktorom i odlikuje sveživotinje pojedinačno. Instikti su, s druge strane, rezultat i uvjeta vanjske sredine, a usmjerenisu ka očuvanju opstanka date vrste (preživljavanju) i razmnožavanju kao osnove opstankadate vrste. Zaštita i odbrana predstavljaju druge vidove urođenog ponašanja, apodrazumijevaju aktivnu ili pasivnu zaštitu i odbranu od neprijatelja. Jedinke koje se štitebjekstvom od neprijatelja imaju posebno dobro razvijena čula sluha, mirisa, vida itd. Najboljiprimjer zaštite je sipa (glavonošci), koja ima razvijenu mastiljavu kesu čiji sekret zamutivodu, dok se jedinka se za to vrijeme primiri pa brzo prelazi na tzv. “reaktivni pogon” i bježi.

Pronalaženje hrane je svojstveno svakoj životinjskoj vrsti npr., mačka tiho motri svojplijen i zatim ga brzo zgrabi, jastreb sa visine vreba svoj plijen itd.

Održavanje higijene se najbolje reflektuje kod sisara kroz procese lizanja, češanja ili

češljanja, a također i kupanja kao najzastupljenijeg načina održavanja higijene.Spolno ponašanje je posebno izraženo kod jedinki sa spolnim dimorfizmom gdje j,e po

sekundarnim spolnim oznakama, jasno odvojena jedinka mužjaka od jedinke ženke. Oviinstinkti su veoma bitni jer pretpostavljaju opstanak date vrste.

Briga o potomstvu je tipično instinktivno ponašanje. Ono je svojstveno spolno zrelim jedinkama, a u tim etapama neophodno je mladima osigurati zaštitu, toplinu i ishranu.

Teritorijalnost kao poseban vid urođenih ili spontanih ponašanja posebno jekarakteristično za npr. jastoga, koji progoni jedinke svoje vrste u i za vrijeme presvlačenja,

zatim kod riba, gmizavaca i sisara. Teritorijalnost je, u biti, zaštita prostora kojega naseljava jedna jedinka od jedinki iste vrste ili od pripadnika drugih vrsta.



147

OSNOVNI POJMOVI O EKOLOGIJI

Na planeti Zemlji sfera u kojoj postoje uvjeti za život zove se biosfera (grč. bios =

život; sphaera = kugla). U sastav biosfere ulazi vazdušni omotač – atmosfera, vodeni omotač – hidrosfera i površninski dio kopna do dubine do koje ima živih organizama – litosfera.Nauka koja se bavi odnosima živih bića prema životnoj sredini, odnosno prema neživojprirodi, uključujući i odnose između njih, zove se EKOLOGIJA (lat. öikos = dom ili kuća;logos = nauka).

U živom svijetu, u sudjelovanju žive i nežive sredine, postoje različiti stupnjeviekološke integracije, a osnova je ćelija kao osnovna jedinica života. Viši stupanj ekološkeintegracije je vrsta, a skup jedinki iste vrste koji u datom vremenu naseljava isti prostor irepredukcijom stvara plodno potomstvo označava se kao populacija. Glavna odlikapopulacije je brojnost jedinki na datom prostoru - gustina date populacije u datom vremenu.

Gustina populacije je promjenjiva kako u prostoru tako i u vremenu, a uvjetovana jevariranjem osnovnih prirodnih tj. abiotičkih i biotičkih faktora životne sredine koju naseljavau datom vremenu. Na jednom prostoru se, uglavnom, javljaju mješovite populacije koje ga udatom vremenu naseljavaju i čine biotop ili stanište. Mješovite populacije živih bića naodređenom biotopu čine ekološku integraciju višeg stupnja označenu kao biocenoza. Biotop i biocenoza zajedno čine veću ekološku integraciju označenu kao ekosistem. U svakomekosistemu, s obzirom na stupanj variranja osnovnih uvjeta života, izražena je kako vertikalnatako i horizontalna stratifikacija. Tako se npr., u šumi kao primjeru jednog ekosistema, ubiljnom svijetu izdvaja sprat drveća, sprat grmlja, sprat zeljastih biljaka i stelja. Uživotinjskom naselju, koje je usko vezano za naselje biljaka, također se javlja vertikalnastartifikacija: naselje u krošnji drveta (ptice), naselje na kori i ispod kore drveta (razne vrsteinsekata), naselje životinja u korijenu drveta, stelji i u zemljištu (razne vrste beskrilnihinsekata, krpelji, stonoge, gmizavci itd.). U barama i jezerima kao stajaćim vodenimekosistemima, uslijed izostanka protoka kao važnog abiotičkog faktora, nastala je vertikalna ihorizontalna stratifikacija osnovnih abiotičkih faktora (kisika, temperature, svijetlosti itd.).Variranje osnovnih uvjeta u ovim vodenim sredinama rezultiralo je horizontalnom podjelomna naselja litorala ili priobalja, sublitorala i profundala – otvorene pučine. Vertikalnastratifikacija živog naselja obuhvata: plankton, nekton i bentos ili naselje dna. U stajaćicama,a posebno u barama, javlja se naselje životinja na biljkama koje se označava kao perifiton. Unaselje planktona ubrajaju se niže biljke (alge), a od životinja niži račići, rotatorije i protozoe.U nektonu su dominantne ribe.

Vertikalna i horizontalna stratifikacija u vodenim i kopnenim ekosistemima uvjetovana je variranjem abiotičkih uvjeta života. Abiotičke uvjete predstavljaju abiotički faktori koji seubrajaju u ekološke faktore. Ekološki faktori jedne sredine predstavljeni su:

• fizičko-hemijskim faktorima;• orografskim faktorima (nadmorska visina, nagib i ekspozicija),• biotičkim faktorima,• antropogenim faktorima.

Antropogeni faktor danas ima veoma veliki uticaj na promjene uvjeta u životnoj

sredini i zato se izdvaja kao posebno značajan. Životinje kao heterotrofni organizmi su, usvom rasporedu i položaju, uvjetovane biljkama kao autotrofima. Dalje, raspored živih bića na



148

određenom prostoru uvjetovan je spoljnim uvjetima sredine, odnosno ekološkim faktorima,koji predstavljaju abiotičke i biotičke uvjete opstanka živih bića na datom prostoru. Shodnotome, variranje ovih uvjeta odražava se na raznovrsnost živih bića na različitim prostorima.Variranje određenog ekološkog faktora u čijim granicama je moguć život date vrste označavase kao ekološka valenca. Tako se, s obzirom na stupanj variranja ekoloških faktora, organizmi

dijele na:

• eurivalentne – organizmi koji podnose veće variranje osnovnih ekoloških faktora;• mesovalentne – organizmi koji podnose manje variranje ekoloških faktora;• stenovalentne – organizmi koji podnose vrlo mala variranja i zahtijevaju gotovo

stabilne uvjete ekoloških faktora.

Tako npr. izvore rijeka naseljavaju stenovalentne vrste koje, u prvom redu, zahtijevajustabilnu temepraturu i visoku zasićenost kiseonikom, dok srednje tokove rijeka naseljavajumeso do eurivalentni organizmi. U okviru ekologije izdvajaju se podoblasti:

•

sinekologija – istraživanja bazirana na nivou ekosistema (sinekologija kopnenihekosistema ili sinekologija vodenih ekosistema)

• idioekologija ili autekologija: istraživanje i praćenje promjena na primjeru jednevrste.



149

V J E Ž B E



150

VJEŽBA BR. 1

REZERVNE TVARI U ĆELIJI

Cilj vježbe Dokazivanje bjelančevina u biljnom materijalu

Materijal i

pribor Biljni materijal: sjemenke kikirikija ( Arachis hypogaea)Pribor: britvice, petrijeve zdjele, laboratorijske čaše, kapaljke

Hemikalije Reagensi: kalijev hidroksid (KOH konc.), 0,25 % otopina bakarnogsulfata (Cu SO4), Milonov reagens (otopina Hg (NO3)2 i Hg(NO2)2 uHNO3,

Postupak

Sjemenke biljaka sadrže rezervne tvari potrebne za razvoj mlade biljke.Te tvari su najčešće ugljikohidrati i masti, a ponekad se kao rezervne tvarimogu naći i bjelančevine. Oljuštite i očistite jednu sjemenku kikirikija.Što sitnije nasjeckati endosperm sjemenki. Podijelite nasjeckana tkiva uPetrijeve zdjelici te napravite slijedeće probe:

a) Biuretska reakcija: Navlažite komadić endospermakoncentriranom otopinom kalijeve lužine i dodajte nekoliko kapi0,25% otopine bakar sulfata. Ostavite da tkivo odstoji nekolikominuta.

b) Millonova reakcija: Kapnite malo Millonovog reagensa nausitnjeni endosperm. Ostavite da tkivo odstoji nekoliko minuta.

Očekivani

rezultati

Biuretskom reakcijom se mogu dokazivati sve bjelančevine jer reakcijaovisi o prisutnosti peptidnih veza. Pozitivnu reakciju daju polipeptidi

dakle od tripeptida pa na dalje (tj. molekule koje sadrže više od dvijepeptidne veze). Ova reakcija izvodi se tako da se alkalnoj otopinibjelančevina dodaje minimalna količina razrijeđene otopine bakar sulfata,pri čemu se pojavljuje ružičasto-ljubičasto obojenje.Millonova reakcija je karakteristična za aminokiselinu tirozin. Sastoji se uzagrijavanju bjelančevina sa Millonovom otopinom (otopina živinognitrata i živinog nitrita u nitratnoj kiselini). Ukoliko ispitivanabjelančevina sadrži tirozin pojavit će se ciglasto-crveni talog koji nastajedjelovanjem žive na bjelančevine.



151

Opažanje reakcija u postupcima dokazivanja bjelanč evina



152

Cilj vježbe Mikroskopiranje škrobnih zrna

Materijal i

pribor

Biljni materijal: sjemenke kukuruza ( Zea mays), pšenice (Triticum sp.),grah (Phaseolus vulgaris), podzemni izdanak krompira (Solanumtuberosum)Pribor: nožići, žileti, predmetna i pokrovna stakalca, laboratorijske čaše,kapaljke, mikroskop

Hemikalije -

Postupak

Sa prepolovljenih sjemenki, te sa komadića gomolja, žiletom tanko svućiprah kod žitarica i mliječnu masu sa krompira u kapljicu vode prethodnostavljenu na predmetno stakalce. Pokriti pokrovnim stakalcem, posmatratipod mikroskopom, nacrtati i obilježiti.

Očekivani

rezultati

Škrobna zrna kukuruza imaju okruglasto-poligonalan oblik, često s dobrovidljivim centrom formiranja u obliku tačke ili pukotine koja ima izduženili zrakast oblik, veličina 2-28 µm.

Škrobna zrna pšenice javljaju se u dva oblika: krupnija sočivasta i sitnijaokruglasta. Dimenzije sitnih zrna su od 2-9 µm, a krupnih 30-45 µm.Centar formiranja se poklapa sa centrom zrna, a slojevitost je slaboizražena.

Škrobna zrna pasulja imaju ovalan oblik sa dugačkim i često razgranatompukotinom u centru. Često je prisutna koncentrična slojevitost.

Kod krompira škrobna zrna su eliptičnog ili ovalnog oblika, sa

ekscentrično postavljenim centrom formiranja. Dobro je izraženaslojevitost. Najzastupljenija su prosta zrna, ali se mogu uočiti složena ipolusložena zrna. Polusložena imaju dva centra formiranjai zajedničkeslojeve, a složena su građena od dva i više zrna. Veličina zrna se kreće urasponu od 45-100 µm.



153

Oblici škrobnih zrna

Datum: Potpis asistenta:



154

VJEŽBA BR. 2

ĆELIJA

Obilježiti organele

BILJNA ĆELIJA

ŽIVOTINJSKA ĆELIJA



155

Cilj vježbe Mikroskopiranje biljnih stanica epidermisa

Materijal i

pribor

Biljni materijal: lukovica cvenog luka ( Allium cepa)Pribor: britvice, žileti, predmetna i pokrovna stakalca, laboratorijske čaše

sa vodom, kapaljke, mikroskop, filter papir (po potrebi)

Hemikalije Reagensi: Lugolov reagens (jod-jod-kalijum)

Postupak

Sa izdubljene strane sočnih listova lukovice skinuti pokožicu (epidermislista). Odsjeći mali dio pokožice i staviti na predmetno stakalce u kapljicuvode i pokriti pokrovnim stakalcem. Posmatrati prvo pod malimuvećanjem, a zatim pod velikim. Nakon posmatranja privremeni preparatobjiti Lugolovim rastvorom i ponovo mikroskopirati. Nacrtati sve vidljivedijelove i obilježiti.

Očekivani

rezultati

Na preparatu treba uočiti izužene ćelije u pravcu glavne osovine lukovice(karakteristika jednosupnica). Ćelije su zbijene i bezbojne. U ponekimćelijama je moguće uočiti krupne okruglaste ili eliptične organele-jedra,sivkaste boje, u kojima se kod nekih preparat mogu uočiti jedarca koja sepresijavaju.

Poslije bojenja preparat može se jasnije vidjeti ćelijski sadržaj. Jedro jeuočljivije i mrkožute je boje sa tamnomrkim jedarcima. Citoplazma seobojila žuto, a usljed dejstva rastvora počela se odvajati od ćelijskog zida,pa se uočavaju citoplzmatični konci.



156

Ć elije epidermisa luka

uvećanje: x




157

VJEŽBA BR. 3

ĆELIJSKE ORGANELE

Obilježiti osnovne dijelove organela



158

Obilježiti osnovne dijelove organela



159

Cilj vježbe Mikroskopiranje hromoplasti u ćelijama korijena mrkve

Materijal i

pribor Biljni materijal: korijen mrkve ( Daucus carota)Pribor: britvice, žileti, predmetna i pokrovna stakalca, laboratorijske čašesa vodom, kapaljke, mikroskop

Hemikalije -

Postupak

Napraviti isječak korijena mrkve. Iz perifernog dijela isječka načinititanak poprečni presjek u dijelu gdje je korijen jače obojen. Tanki presjekstaviti u kapljicu vode na predmetno stakalce, posmatrati pod malimuvećanjem, potražiti dio presjeka koji je veoma tanak, a zatimmikroskopirati pod većim uvećanjem. Nacrtati i obilježiti.

Očekivani

rezultati

Na preparatu se vide ćelije u kojima se nalaze hromoplastinarandžastoobojeni. Ove organele su obejene jer sadrže pigmente narandžastocrveneboje koji se nazivaju karotini. Ukoliko mikroskopi imaju velika uvećanjana prepartu bismo trebali uočiti hromoplaste vretenastog oblika ili uobliku igličastih kristala, koji nastaju kristalizacijom pigmenata prilikomsazrijevanja kada se razvlači stroma plastida oko pigemenata. Izmeđućelija sa hromoplastima nalazi se mnogo međućelijskih prostorakarakterističnog trouglastog ili četverouglastog oblika.



160

Hromoplasti u ć elijama korijena mrkve




161

VJEŽBA BR. 4

PROKARIOTSKI ORGANIZMI

Građ a prokariotske ć elije



162

Cilj vježbe Mikroskopiranje bakterija

Materijal i

pribor Materijal: kulture bakterija na hranljivoj podlozi uzgojene u laboratorijuPribor: predmetna stakalca, laboratorijske čaše sa vodom, kapaljke,mikroskop, eza, plamenik, filter papir

Hemikalije Mikrobiološka boja, imerziono ulje

Postupak

Mikrobiološkom ezom iz kulture bakterija zahvatiti vrlo malo uzorka iprenijeti na predmetno stakalce u kapljicu vode. Ezom materijal raširitišto više po predmetnici i pustiti da se osuši na sobnoj temperaturi. Nakonšto se razmz osuši nekoliko puta ga prevući kroz plamen, a zatim gaobojiti. Na razmas staviti nekoliko kapi boje, pričekati jednu minutu,isprati vodom, posušiti filter papirom i mikroskopirati. Prvo sliku naći nanajmanjem uvećanju, a zatim upotrijebiti imerzioni objektiv. Na mjestorazmaza staviti kapljicu imerzionog ulja, polako podići stočić do momentakad objektiv uroni u kapljicu, a onda mikrovijkom izoštriti sliku. Nacrtatii obilježiti.

Očekivani

rezultati

Na preparatu se vide ćelije bakterija vidno obojene. U zavisnosti odkulture, tj vrste bakterija njihov oblik je različit. Ukoliko su uzgojenebakterije iz fam. Enterobacteriaceae, one su štapićaste. Pored štapićastogoblika, bakterije mogu imati i kuglast, zavojit, spiralan oblik itd.



163

Bakterijske ć elije

uvećanje: x




164

VJEŽBA BR. 5

VJEŠTAČKA TRAUBEOVA „ĆELIJA“

Cilj vježbe Demonstrirati osmozu

Materijal i

pribor Pribor: laboratorijske čaše, kapaljke, stalak za epruvete, epruvete, pinceta

Hemikalije kalij ferocijanid, 4% rastvor bakar sulfata

Postupak U epruvetu sa 15 ml 4% rastvora CuSO4 dodati zrno kalij ferocijanida;epruvetu staviti u stalak, okrenuti prema svjetlosti i posmatrati.

Očekivani

rezultati

Na dodirnim površinama kalijferocijanida i rastvora bakar sulfataobrazuje se sloj bakarferocijanida:K4[Fe(CN)6] + 2 CuSO4→ Cu2[Fe(CN)6 ] + 2 K2SO4

Sloj ferocijanida bakra propušta rastvarač, a zadržava u njoj rastvorenesupstance. Vizuelno se to manifestuje postepenim povećanjem zrna kalijferocijanida jer u njega ulazi rastvarač. Proces ulaženja rastvarača trajesve dok se ne izjednače vodni potencijali unutar i van tzv. osmotske ćelije.



165

Zapažanja i zaključ ak




166

VJEŽBA BR. 6

ĆELIJA KAO OSMOTSKI SISTEM

Cilj vježbe Dokazati različite oblike palzmolize

Materijal i

pribor

Biljni materijal: listovi podzemnog izdanka crvenog luka ( Allium cepa),listovi tradeskancije (Tardescantia zebrina)

Pribor: laboratorijska čaša, stalak za epruvete, pinceta, mikroskop,predmetna i pokrovna stakalca, žileti, kapaljka, mikroskop

Hemikalije Različite koncentracije rastvora saharoze (primjer: 0,5 M; 0,3 M; 0,2 M;0,1 M)

Postupak

Žiletom se isjeku komadići unutrašnjeg epidermisa sočnih listova luka ipotapaju se u rastvor saharoze sa najvećom koncentracijom, nakon 5 min.isječak se u kapljici istog rastvora mikroskopira i bilježi zapažanje oplazmoliranosti ćelija, slijedeći isječak se potapa u rastvor saharoze kojiima manju koncentraciju i ponovo se mikroskopira, ako i ovakoncentracija dovodi do plazmoliranosti svih ćelija, postupak ponoviti sanižom koncentracijom sve dok se ne ukaže ugaona plazmoliza kod 50%ćelija.

Ako filter papirom pokupimo s kraja pokrovnog stakalca koncentrovanrastvor sharoze, a kapaljkom dodamo čistu vodu javit će se proces

deplazmolize, ukoliko su ćelije u toku plazmolize ostala žive.

Očekivani

rezultati

Na preparatu se veoma dobro može pratiti plazmoliza, pogotovo ako jebiljni materijal sa antocijaninom. Ukoliko se pažljivo mikroskopira procesplazmolize se može lagano pratiti.



167

Plazmoliza

uvećanje: x




168

VJEŽBA BR. 7

DIOBA ĆELIJE

Cilj vježbe Izrada preparata i posmatranje mitoze u vršku korijena crvenog luka( Allium cepa)

Materijal i

pribor

Biljni materijal: lukovica crvenog luka sa proklijalim korjenčićima(glavica luka se stavi u plitku posudu u kojoj se nekoliko dana održavavlažnost; poslije izvjesnog vremena izrast će mladi korjenovi)

Pribor: skalpel, pincete, pipete (mogu poslužiti i kapaljke), plitke staklene

posudice, predmetna i pokrovna stakalca, filter papir, mikroskop, popotrebi imerziono ulje

Hemikalije Reagensi: 6M hloridna kiselina (HCl), destilirana voda, aceto-karmin i45-% octena kiselina)

Postupak

Skalpelom nježno s lukovice otkinuti nekoliko vršnih dijelova korjenčića luka.Paziti da se hvatanjem pincetom ne oštete sami vrhovi (u njima se nalaze vršnimeristemi u kojima se ćelije intenzivno dijele). Korjenčiće staviti u prvuposudicu sa destiliranom vodom. Ostaviti da stoje 1 minutu. Zatim korjenčićepažljivo prebaciti u drugu posudu sa 6M hloridnom kiselinom. Ostaviti ih ukiselini 10 minuta. Korjenčiće ponovo premjestiti u destiliranu vodu, isprati ihuz lagano protresanje 1 minutu. Pincetom korjenčiće premjestiti u staklenuposudu sa aceto-karminom (1 g karmina se izmiješa sa 90 mL ledene octenekiseline i 110 mL destilirane vode, lagano zagrijava na vodenoj kupelji, miješada se dobro zasiti oko jedan sat, potom ohladi, filtrira, dobro začepi i čuva natamnom i hladnom mjestu). Ostaviti ih u boji 20 minuta. Obojene korjenčićepremjestiti u posudu sa 45%-tnom octenom kiselinom. Skalpelom pažljivoodrezati samo vršak korjenčića i staviti ga na čisto predmetno stakalce u kapljicu

45%-tne octene kiseline. Pokriti pokrovnim stakalcem, staviti na nju komadić filter-papira i čvrsto pritisnuti palcem (squash), tako da nastane tanki razmazobojenih ćelija. Pogledati preparat pomoću velikog uvećanja. Pronaći ćelije usvim fazama ćelijskog ciklusa: interfazi, profazi, metafazi, anafazi i telofa

Očekivani

rezultati u ćelijama se uočavaju različito postavljeni i kondenzovani hromosomi.



169

Faze ć elijskog cilusa tjelesnih ć elija




170

VJEŽBA BR. 8

NUKLEINSKE KISELINE

Obilježiti proces biosinteze bjelanč evina



171

Cilj vježbe Izolacija DNK iz biljnog matrijala

Materijal i

pribor

Biljni materijal: kivi (2 komada po izolaciji), brokula (oko 200 g), banana(1 komad po izolaciji), luk (100 g), grašak (50g)

Pribor: mikser rezač, filteri za kafu (u zamjenu mogu poslužiti kvalitetnijikuhinjski ubrusi), nožići, posude-laboratorijske čaše, menzure, lijevci,stakleni štapići, drveni štapići, vodeno kupatilo (zamjena termometar,

rešo) Hemikalije

NaCl, destilirana voda, deterdžent za sude, etanol 96%-tni

Postupak

Usitniti biljni materijal i doadti oko 50 ml u laboratorijske čaše, tenadopuniti sa 2 volumena ekstrakcijske otopine (pripremiti oko 150 ml zasvaki uzorak - voda : deterdžent=9 : 1 uz 2% kuhinjske soli). Smjesupromješati i staviti u vodeno kupatilo na 60 °C 15 minuta, obaveznopovremeno miješajući staklenim štapićem. Nakon toga smjesuprofiltrirati, sakupiti filtrat u epruvetu (dovoljno 4-5 ml), kratko ohladiti

na ledu, samo nekoliko minuta. Ohlađenu smjesu staviti u blender iuključiti na 5 sekundi. Smjesu prenijeti u čistu čašu i vrlo pažljivo dodatiledeno hladan etanol (alkohol dodavati u kapima, tako da se formiraju dvasloja). Nježno rotirati staklen cijev u tekućini da ne bi došlo do miješanjaalkohola i deterdženta. Bijela opna od sluzi predstavlja DNK.

Očekivani rezultati

Sitnjenje materijala kida tkiva mehanički. Deterdžent pomaže degradacijićelijskih membrana. Filtracijom se odvajaju ćelijski fragmenti, a DNK i

proteini preostaju. Na temperaturi od 60 ° C enzimi koji cijepaju DNK nafragmente su potpuno denaturirani. Hlađenje prekida proces kidanja DNkna visokim temperaturama. Etanol otapa druge komponente, dok je DNKnetopljiva u hladnom etanolu.



172

Skicirati postupak izolacije i dobijene niti DNK




173

VJEŽBA BR. 9

ZAKONI NASLJEĐIVANJA

Zadaci

1. Bijela vuna kod ovaca determinisana je dominantnim alelom B, a tamna recesivnimalalom b. Kada se ukrsti homozigotna bijela ovca sa ovnom tamne boje, kojuproporciju potomstva bijele boje u F2 generaciji čine heterozigoti?

2. Ukrštanjem dvije biljke graška, dobijena je 41 biljka sa ružičastim cvijetom, 18 sabijelim i 19 sa crvenim. Kakvi su genotipovi i fenotipovi roditelja i zašto? Kakvefenotipske omjere očekujemo kod potostva iz slijedećih ukrštanja: bijeli x ružičasti,crveni x crveni, ružičasti x ružičasti?



174

3. Konji palomino imaju zlatnožutu boju dlake. Ova osobina je određena paromkodominantnih alela D1 i D2, tako da su konji genotipa D1 D1 kestenjasti, D1 D2palomino i D2 D2 bijeli. Koju proporciju bijelih, a koju palmino jedinki očekujete iz

ukrštanja dva palomino roditelja?

4. Kod čovjeka slobodni ušni režanj je dominantna osobina u odnosu na vezan.Heterozigotni roditelji imaju četvero djece. Kolika je vjerovatnoća da su to tri

djevojčice sa vezanim i dječak sa slobodnim ušnim režnjevima?



175

5. Žena sa smeđim očima čiji je otac imao plave a majka smeđe oči, udala se zaplavookog muškarca čiji su roditelji imali smeđe oči. Oni su dobili sina sa smeđimočima. Nacrtati rodoslov i odrediti genotipove svih članova. Ako se sin oženi ženomistog genotipa kao što je njegov, koju proporciju djece sa plavim očima očekujete upotomstvu?




176

VJEŽBA BR. 10

BILJNA TKIVA

Obilježiti tkiva na presjeku lista



177

Cilj vježbe Mikroskopiranje poprečnog presjeka četine bijelog bora

Materijal i

pribor Biljni materijal: igličasti listovi-četine bijelog bora (Pinus silvestris)Pribor: nožići, žileti, predmetna i pokrovna stakalca, laboratorijske čaše,kapaljke, mikroskop

Hemikalije Umjesto vode može se upotrijebiti glicerin

Postupak

Duge četine prepoloviti, sa polovine lista napraviti nekoliko poprečnihpresjeka žiletom, staviti ih u kapljicu vode, pokriti pokrovnim i posmtratipod mikroskopom, najprije pod malim, a onda pod velikim uvećanjem.Nacrtati i obilježiti.

Očekivani

rezultati

Poprečni presjek četine bora ima polukružan oblik. Morfološki gornjastrana je ravna, a donja polukružna. List je zaštićen jednoslojnimepidermisom sa veoma razvijenom kutikilom. Stomine ćelije se nalaze pocijelom listu, i licu i nalič ju, uvučene u mehaničko tkivo koje se nalaziodmah ispod epidermisa prema unutrašnjosti. Na tom mjestu u epidermisuse nalzi udubljenje ispunjeno voskom koji smanjuje transpiraciju. Ispodepidermisa se nalazi hipoderm, koji predsvalja mehaničko tkivo. Dublje ulistu nalazi se hlorenhim, tkivo u kojem se vrši proces fotosinteze i koje jenaizrazitije obojen zeleno zbog mnogobrojnih hloroplasta. U ovom tkivuse nalze i smolni kanali koji su opkoljeni željezdanim ćelijama. Usredišnjem dijelu lista, nalazi se neobojen centralni dio odvojen

endodermisom, sa dva povezana provodna snopića, ksilem je okrenut kalicu (zarvnjeni dio lista), a floem ka nalič ju lista (prema zaobljenom dijelulista). Između provodnih snopića nalazi se tkivo preko kojeg hlorenhim sesnabdijeva tvarima potrebnim za fotosintezu (vodom i mineralnimtvarima) i tkivo koje od hlorenhima odvodi produkte fotosinteze.



178

Popreč ni presjek kroz č etinu bora

uvećanje: x




179

VJEŽBA BR. 11

STOMIN APARAT

Cilj vježbe Mikroskopiranje stoma

Materijal i

pribor

Biljni materijal: listovi tradeskancije (Tardescantia zebrina) ili listovikukuruza ( Zea mays)

Pribor: žilet, predmetna, pokrovna stakalca, laboratorijske čaše, kapaljke,pincete

Hemikalije -

Postupak

Uzeti list lozice koji je ljubičasto obojen i presaviti ga preko kažiprsta,nalič jem okrenuto na gore. Žiletom pažljivo zakinuti epidermis, pazeći dase ne zakine zeleni dio lista. Zakinitu dio pažljivo povući pincetom takoda se skine prozirni gornji dio, tj pokožica lista. Otkinuti komadić i staviti

u kapljicu vode na predmetno stakalce, pokriti pokrovnim i posmtrati.

Očekivani

rezultati

Na preparatu se mogu uočiti obojene i neobojene ćelije. Ljubičasto objenećelije su ćelije epidermisa, čije su vakuole ispunjene antocijaninom.Citoplazma je vidljiva samo pri velikim uvećanjima u tankom sloju uzćelijsku opnu. Ako je epidermis odvojen od srednjeg dijela lista, poredlisnog nerva epidermlane ćelije su izdužene. Ćelije ostalog dijelaepidermisa nisu izdužene, ali kao i sve ostale imaju šestougaoni oblik.Ćelije zatvaračice su polumjesečastog ili bubrežastog oblika okrenute

jedna prema drugoj udubljenim stranama, koje su zadebljale. U stominćelijama se mogu uočiti hloroplasti izrazite zelene boje, koja potiče odhlorofila. U ćelijama zatvaračicama se također mogu uočiti i jedra.

Stomine ćelije na listu kukuruza su valjkasto izdužene. Opne ovih ćelijasu u središnjem dijelu jako zadebljale, au vršnom tanke, pa su vršnidijelovi ćelija loptastog oblika.



180

Stomin aparat

uvećanje: x




181

VJEŽBA BR. 12

Protozoa

Obilježiti osnovne predstavnike

__________________________________________

__________________________________________

__________________________________________

__________________________________________

__________________________________________



182

Obilježiti organele Parmeciuma



183

Cilj vježbe Mikroskopiranje praživotinja (papučica)

Materijal i

pribor Materijal: naljev sijena sa uzgojenim praživotinjamaPribor: kapaljke, predmetna i pokrovna stakalca, mikroskop)

Hemikalije Boja za mikroskopiranje (nije neophodna za uočavanje papučice)

Postupak

(Pribor potreban za staklena tegla, 10 g suhog sijena, barska voda ilimvoda iz akvarijuma, vodovodna voda. Postupak pripreme: u teglu stavitisijeno i napuniti vodom do ¾ , polovina vode mora biti barska , a drugapolovina iz slavine. Teglu poklopiti i staviti na tamno mjesto, najmanjedvije sedmice.)

Kapaljkom zahvatiti malo vode iz tegle, kapljicu pažljivo staviti na čistopredmetno stakalce, poklopiti pokrovnim i posmatrati pod mikroskopom.Izraženo cilijarno kretanje može se usporiti ako se sa tkanine otkinu niti i

stave u kapljicu prije nego se prepat pokrije pokrovnim stakalcem.Nacrtati i oblježiti.

Očekivani

rezultati

Papučica živi u stajaćim vodama. Tijelo je stalnog oblika obraslo samnoštvom cilija. Ako se posmatra na većem uvećanju i ako je privremeniprepat obojen, mogu se uočiti i unutrašnje organele, poput mnukleusa ihranljivih vakluola. Najzapaženije je njihovo „vrtoglavo“ kretanje.



184

Praživotinje

Carstvo:

Tip:Podtip:Klasa:Vrsta:

uvećanje: x




185

VJEŽBA BR. 13

PLATHELMINTHES

Označ iti životni ciklus Dicrocoelium dendriticum



186

Mikroskopiranje trajnog preparata metilja

Carstvo:Tip:Podtip:

Klasa:Vrsta:

uvećanje: x



187

Označ iti tjelsne dijelove pantljič are

________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________




188

VJEŽBA BR. 14

ŽIVOTINJSKA TKIVA

Osnovni dijelovi neurona



189

Cilj vježbe bojenje krvnih razmaza

Materijal i

pribor

Materijal: krvPribor: injekciona igla, vata, nekoliko čistih predmetnih stakalaca, stalakza bojenje preparata, mikroskop

Hemikalije Boje May-Grunwald i Giemsa, destilovana voda, imerziono ulje, alcohol

Postupak

Alkoholom namočenom vatom očititi mjesto iz koga će se ubodomsterilne igle uzeti nekoliko kapljica krvi. Poželjeno je naporaviti dovoljnodubok ubod da bi krv mogla oticat slobodno (da ne bi doslo do curenjaokolnog tkiva). Prvu kap obrisati vatom, a drugu prenijeti na krajpredmetnog staklaca. Drugom predmetnom pločicom pod oštrim uglomnapraviti razamz kapljice krvi (neophodno je da razmaz bude u tankomsloju). Ostaviti da se kapljica osuši na sobnoj temperaturi. U kadu zabojnje postaviti preparat, i preliti ga nerazrijeđenim rastvorom May-Grunwald boje. Nakon tri minute preliti destilovanom vodomravnomjerno po mjestu razmaza, sačekati jednu minutu, pa odliti, i dodatisvježe napravljen rastvor boje po Giemsa (rastvor se parvi tako da se umenzuru odmjeri 0,5 ml komercijalnog rastvora boje i dopunidestilovanom vodom do 10 ml), držati 25-35 minuta. Nakon toga izapratidestilovanom vodom, posušiti vatom i ostaviti u kosom položaju da seosuši. Sa donje strane očistit staklace od ostataka boje i mikroskopiratiimerzionim objektivom.

Očekivani

rezultati

Na preparatu se sa lakoćom uočavaju bakreno crveni eritrociti, kao i

ljubičasto-plavo obojeni leukociti.



190

Mikroskopiranje krvnih razmaza




191

VJEŽBA BR. 14

EKOLOGIJA

Cilj vježbe Grafički predstaviti ekološku valencu različitih vrsta riba u odnosu naekološki faktor temperaturu

Materijal i

pribor Pribor: milimetarski papir, lenijar, olovke u boji

Postupak

Iz priložene tabele na milimetarski papir, u koordinatni sistem unijeti broj

jedinki riba različitih vrsta uzgajanih u akvarijumskim uslovima narazličitim temperaturama vode. Na apscisu unijeti jedinice temperature,ana ordinatu broj jedinki. Dobijene krive označiti i u legendi grafikona.

temperatura štuka žuti grgeč sunčanicaameričkapastrmka

grgeč

0

2 10

4 10 3 6 0 15

6 13 5 9 6 20

8 20 10 12 10 26

10 30 22 16 15 35

12 45 35 19 30 46

14 60 50 25 90 59

16 75 65 33 100 70

18 90 80 43 90 80

20 98 90 56 30 87

22 92 95 70 15 92

24 70 98 80 7 97

26 40 95 90 0 98

28 10 80 95 90

30 50 98 6032 0 90 30

34 65 0

36 30

38 0

Očekivani rezultati Različite vrste imaju različite ekološke valence u odnosu na temperaturu.



192

Grafikon-ekološke valence riba u odnosu na temperaturu




Biologija Skripta

Documents