1 22. Apparato radicale • Generalità • Morfologia esterna • Struttura interna 2 Apparato radicale Apparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della pianta Funzioni: • ancoraggio al suolo (fulcrante) • assorbimento di acqua e sali minerali • conduzione • riserva • produzione di ormoni 3 Dalla radice embrionale alla radice principale Da Stern, Bidlack, Jansky F g 4 Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni M M D M D M D M Da Gerola, mod.
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22. Apparato radicale
• Generalità• Morfologia esterna
• Struttura interna
2
Apparato radicaleApparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della
pianta
Funzioni:
• ancoraggio al suolo (fulcrante)• assorbimento di acqua e sali minerali• conduzione• riserva• produzione di ormoni
3
Dalla radice embrionale alla radice principale
Da Stern, Bidlack, Jansky
Fg
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Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni
M M D M D M D M
Da Gerola, mod.
2
5
Apparato radicale allorrizico
• dal polo radicale dell’embrione
• radice principale
• radici secondarie di 1°, 2°, 3°… ordine
• sistema a fittone
Da Raven et al. 6
Apparato radicale omorrizico
• morte della radice principale
• formazione di radici avventizie caulinari
• sistema fascicolato o fibroso
Da Raven et al.
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Dimensioni dell’apparato radicale
estensione laterale
profondità
• Estensione laterale
• Profondità
Zea mays, 1,5 mMedicago sativa, 6 mTamarix, 30 m (Egitto)Prosopis juliflora, 53 m (Arizona)(freatofite)
• Superficie
Secale cereale, 639 m2 (130 volte il germoglio) in 6 dm3 di suolo. 8
Morfologia esterna
Cuffia + apice meristematico
Zona liscia
Zona pilifera
Zona suberosa
Da Raven et al.
3
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Zona suberosa
Zona pilifera
Zona liscia
Zona apicale
Cuffia o caliptra
Zona di struttura primaria
Zona di determinazione e differenziamento
Zona embrionale
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Con l’allungamento della radice, le cellule già prodotte continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione, mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apice-base.
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CuffiaCaratteristiche
• spessore e lunghezza costanti
• pareti gelificate (secrezione del mucigel)
• presenza della columella con statoliti
Funzioni
• protezione dell’apice meristematico
• aiuto per la penetrazione nel suolo
• percezione della gravità(gravitropismo positivo della
radice)
12Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729
Apice meristematico
Cuffia
columella
Fg
4
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Struttura internaCorrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna
Dall’apice alla base della radice:
1. cuffia2. zona embrionale 3. zona di determinazione4. zona di differenziamento5. zona di struttura primaria
• pilifera (rizoderma)• suberosa (esoderma)
6. zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme)14
Zona embrionale• Apice vegetativo della radice• Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema)
da Lüttge et al.
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Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in stratisovrapposti soprattutto evidenti nelle monocotiledoni.
Zea mays Pisum sativum
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Presenza di cellule che si dividono solo raramente: centro quiescente.
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Zona di determinazione• Corrisponde al primo tratto della zona liscia
immediatamente successivo all’apice vegetativo.• Attive divisioni (zona dei meristemi).
Acquisizione dei caratteri adulti.Crescita per distensione.
Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessuti può avvenire lentamente o essere completato già vicino all’apice.
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Protoderma Epidermide + formazioni
Protocorteccia Cilindro corticale(parenchima e tessuto meccanico)
Procambio Fasci conduttori(xilema + floema)
Protomidollo Midollo(parenchima di riserva)
Zona
di
dete
rmin
azio
ne
Zona
di
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iazio
ne
Zona
di s
truttu
ra
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aria
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25. Sistema caulinare
• Struttura primaria• Confronto radice-fusto• Modificazioni del fusto
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Struttura primaria del fusto
Sistemi di tessuti:
• sistema tegumentale• sistema fondamentale• sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari)
In relazione alla presenza di rami e foglie, l’unico fascio cribro-vascolare radiale della radice si
suddivide in numerosi fasci collaterali nel fusto.68
Struttura primaria a livello degli internodi
• Epidermide (stomi, tricomi)
• Cilindro corticale (funzione clorofilliana, di riserva, meccanica)
• Cilindro centrale o stelefasci cribro-vascolarimidollo
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Modelli fondamentali di organizzazione della stele nelle spermatofite
EUSTELEDicotiledoni + gimnosperme
ATACTOSTELEMonocotiledoni
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Struttura eustelicaEpidermide
Cilindro corticale
Eustele
Midollo
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Fusto di Medicago
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Epidermide
Cilindro corticale
Cilindro centrale
Midollo
fascio fasciofascio
19
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Fascio collaterale aperto
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Struttura atactostelica
EpidermideCilindro corticale
Atactostele
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Cilindro corticale
Epidermide
Cilindro centralefascio
fascio
fascio
fascio
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Fascio collaterale chiuso
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Decorso dei fasci
A livello dei nodi, uno o più fasci divergono dall’asse del fusto e si inseriscono nelle foglie e nei rami:
• tracce fogliari• lacune fogliari• tracce dei rami
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Fusto e radice a confronto1. morfologia esterna
FUSTO• Appendici esogene (rami
e foglie)• Presenza di gemme• Nodi e internodi• Ampia zona di
accrescimento per distensione
RADICE• Appendici endogene
(radici laterali)• No gemme• No nodi e internodi• Breve zona di
accrescimento per distensione (2-10 mm) –compattezza del suolo.
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Fusto e radice a confronto2. tessuti
FUSTO
• Epidermide• Endodermide solo nei
rizomi (al più strato endodermoide nei normali fusti)
• Tessuti meccanici abbondanti e localizzati alla periferia (collenchima e sclerenchima)
RADICE
• Rizoderma, esoderma• Endodermide ben
differenziata secondo i 3 stadi.
• Tessuti meccanici limitati e localizzati al centro della struttura (solo sclerenchima)
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Fusto e radice a confronto3. anatomia
FUSTO
• Struttura interna complessa
• Numerosi fasci• Vari tipi di stele• Cilindro corticale limitato
(clorenchima, collenchima, parenchima di riserva)
RADICE
• Struttura interna omogenea
• Un solo fascio• Actinostele• Cilindro corticale ampio
(parenchima di riserva)
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Modificazioni del fusto1. portamento
Variazioni rispetto al portamento eretto dei fusti aerei:
Nelle geofite:• rizoma (es. iris): sotterraneo ad orientamento plagiotropo• tubero (es. patata): porzione apicale di un ramo
sotterraneo• bulbo (es. cipolla): catafilli carnosi inseriti su un corto
fusto• bulbotubero (es. gladiolo): funzione di riserva assolta dal
fusto
Funzioni:• organo perennante• organo di riserva• organo per la riproduzione vegetativa
87Da Stern et al.
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Modificazioni del fusto4. culmo e scapo
• Culmo: fusto delle graminacee, pieno (es. mais) o cavo (es. frumento), con internodi compatti (meristema intercalare)
• Scapo fiorale: fusto fiorifero privo di foglie e rami (es. cipolla, giacinto)
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89
26. Struttura secondaria del fusto
• passaggio alla struttura secondaria• legno omoxilo ed eteroxilo
• periderma e scorza
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Passaggio alla struttura secondaria
• Dicotiledoni e gimnosperme • Aumento in diametro del fusto• Formazione dei cambi ad attività dipleurica:
cribro-vascolaresubero-fellodermico
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Dalla struttura eustelicaal cambio cribro-vascolare
Cooperano alla formazione del cambio:
• porzione di cambio all’interno di ogni fascio• parenchima del raggio midollare tra i fasci
In tal modo si forma un anello continuo di cellule che riprendono l’attivitàmeristematica.
Epidermide
Cilindro corticale
Stele
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1. Procambio nella zona dei meristemi
2. Struttura primaria eustelica
3. Formazione dell’anello cambiale: passaggio alla struttura secondaria
4. Produzione di deuteroxilema e deuterofloema
5. Mentre continua l’attività del cambio, inizia l’attività del fellogeno con formazione del periderma.
Da Raven etal.
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Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma l’anello cambiale è piuttosto semplice perchécontiene solo due tipi di cellule:
• iniziali fusiformiallungate longitudinalmente originano il sistema assile con attività dipleurica
• iniziali dei raggiisodiametricheoriginano il sistema radiale (raggi midollari)
Zona cambiale = iniziali + immediate derivate
Attività del cambio cribro-vascolare
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Anello cambiale
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Attività delle iniziali fusiformi
Divisioni periclinali:• legno secondario (deuteroxilema) verso l’interno• libro secondario (deuterofloema) verso l’esterno
Divisioni anticlinali:• nuove cellule cambiali (aumento del diametro)
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• L’attività del cambio porta alla produzione di un cilindro di tessuti secondari (sistema assile).
• La produzione di deuteroxilema supera quella del deuterofloema.
• Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso la periferia, tanto che le cellule più vecchie vengono schiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre.
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Attività delle iniziali dei raggi
Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale.
Le iniziali dei raggi sono raggruppate in brevi file verticali dello spessore di:• una sola cellula = raggio uniseriato• due cellule = raggio biseriato• più cellule = raggio pluriseriato
Il raggio può presentare:• cellule tutte uguali = raggio omocellulare• cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare
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Raggi uniseriati
Raggi pluriseriati
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Studio del legno secondario
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Dicotiledoni: legno eteroxiloElementi tissutali:
• trachee e tracheidi• fibre• parenchima di riserva (assiale)• parenchima conduttore (radiale): raggi midollari generalmente pluriseriatie omocellulari.• canali mucipari
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Legno di chiusura
Legno estivo
Legno primaverile
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Porosità
Anulare
Diffusa
La porosità è legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici).
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Cerchi annuali
Da Raven et al.
Attività ciclica del cambio in relazione alle stagioni.Differenze citologiche del legno primaverile e tardivo.• più pronunciate nel legno a porosità anulare (Quercus, Castanea)• meno evidente nel legno a porosità diffusa (Betula, Populus, Acer)• non osservabile nei legni di piante di clima equatoriale
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Gimnosperme: legno omoxilo
Elementi tissutali:
• fibrotracheidi e tracheidi(con punteggiature areolate)• parenchima assiale scarso • parenchima conduttore radiale: raggi midollari uniseriati e eterocellulari(tracheidi del raggio)• canali resiniferi
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Esempio: legno di pino106
Funzionalità del legno• Mentre la funzione meccanica è persistente, la funzione di conduzione è la meno duratura: solo negli anelli più giovani (alburno).
• Il legno più interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza alla marcescenza e impermeabilità (resine, pigmenti, olii, tannini): durameno massello.
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Caratteristiche tecnologiche di rilievo per le opere lignee
• facile lavorabilità
• stabilità dimensionale
• durabilità
• aspetto estetico
Dipendono dalle proprietà citologiche del legno che conferiscono durezza, diversa tessitura, proprietà di resistenza
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Legni per tavole da dipinti
• Ottima stabilità dimensionale• Scarso rilievo della tessitura (porosità)• Importanza della durabilità• Uso di legni a densità diversa:
bassa densità (pioppo) – tavole spesse (fino 4 cm)alta densità (quercia) – tavole sottili (1 cm)
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Legni per la scultura• Primaria importanza della tessitura (porosità)• Buona stabilità dimensionale e durabilità
Legno ad uso scultoreo sono accomunati da:1. tessitura fine (elementi a lume ridotto)2. omogeneità di struttura (no brusco passaggio da legno
primaverile a estivo)
Tra le gimnosperme: Pinus cembraTra le angiosperme: Tilia, Populus, Pirus, Juglans
Alcune specie con ottime caratteristiche tecnologiche hanno problemi “dimensionali”, es. Boxus sempervirens (lavori di intarsio) 110
Legni per strumenti musicali
Organologia: scienza che studia gli strumenti musicali, la loro storia e le loro caratteristiche costruttive.
Strumenti liutari: abete di risonanza (Picea excelsa), con singolari proprietà di propagazione del suono
Le proprietà di risonanza derivano da particolari condizioni climatiche che impongono al legno dell’abete caratteristiche favorevoli, come la regolarità degli anelli: Val di Fiemme (TN), Val Canale (UD).
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Libro secondario
cambio
Per l’accrescimento centripeto, gli strati piùperiferici (più vecchi) vengono schiacciati.
Periderma• L’aumento in diametro dovuto all’attività del cambio conduce alla lacerazione dei tessuti periferici.
• Alcune cellule della cilindro corticale o del floemasecondario si sdifferenziano: fellogeno.
• Un solo tipo di cellule di forma cubica che si dividono originando:- cellula più esterna diventa sughero- cellula più interna resta quasi sempre cambiale
• Le divisioni verso l’interno (poco frequenti) originano un tessuto parenchimatico: felloderma.
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113
SugheroFellogenoFelloderma
PERIDERMAcomplesso istologico che comprende elementi meristematici, tegumentali e parenchimatici
114Da Mauseth
Schema della struttura secondaria
fellogeno
cambio
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• In genere il fellogeno ha breve durata (non più di alcuni anni).• Un nuovo fellogeno si forma più internamente per sdifferenziamento di cellule del floema secondario.
• Porzione esterna al fellogeno:
SCORZA o RITIDOMAcomplesso istologico costituito da tutti i tessuti morti più
esterni al fellogeno funzionante (vecchio periderma + floema secondario “intrappolato”).
La scorza può essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior parte dei casi tende al distacco secondo modalità caratteristiche della specie.
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27. Foglia
• generalità• morfologia esterna e fillotassi
• ontogenesi
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FogliaFoglie: appendici laterali del fusto
Funzioni:
• fotosintesi• traspirazione• diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate
Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente polimorfo
FOGLIA o FILLOMA
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Morfologia esterna generale
Lamina (lembo)
Picciolo
Stipole
Guaina
Rara presenza contemporanea delle quattro parti.
120commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg
picciolo
lamina (suddivisa in foglioline)
stipole
guaina
Foglia composta di Rosa
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Guaina• Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto• Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites)• Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua nelle Apiaceae(Umbelliferae – sedano, finocchio) G
uaina
Lamina
Da Raven et al. mod. 122
Stipole
•Appendici alla base della foglia•Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia•In genere vita breve•Stipole persistenti: funzione fotosintetica(Pisum), funzione di difesa (spine di Robinia)
Picciolo•Porzione assile della foglia.•Funzione generale: promuovere l’aerazione e l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale).•Picciolo assente: foglia sessile(es. graminacee)
Da Gerola, mod.
Da Raven et al., mod. 124
LaminaVarietà di morfologie del lembo fogliare:
• lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta)
• margine• forma• sommità• base• nervature
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Foglie sempliciLembo intero, incisioni più o meno profonde.
Pioppo Ricino QuerciaDa Mauseth
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Foglie composteLembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza).
Foglia pennato-composta
Foglia palmato-composta
Da Mauseth
127
Esempi di margine
Da Mauseth128
Esempi di forme comuni della lamina
Da Mauseth
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NervatureNervature = fasci conduttori che percorrono la lamina
• Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie)• Monocotiledoni: parallelinervie
Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe)Foglie aghiformi di confere: foglie uninervieFoglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica
Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).
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Ontogenesi della foglia
• Origine esogena: ripetute divisioni periclinalisuperficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo• Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale• Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)
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• Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto)• Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito)• Distensione
Accrescimento della bozza fogliare
34
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FillotassiI primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento.
Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivoFillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto
• alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica)• opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche)• verticillata: n foglie/nodo
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28. Foglia
• anatomia della foglia bifacciale• durata e abscissione
• modificazioni
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Anatomia della lamina fogliareSistemi di tessuti:
• sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni)
• sistema fondamentale (mesofillo)• sistema di conduzione e sostegno (nervature)
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Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare
• Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento plagiotropo (comune nelle dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa)
• Foglia equifacciale: simmetria isolaterale, orientamento ortotropo (caso comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni es. Dianthus)
• Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). • Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero
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Modificazioni della foglia• Spine di origine fogliare (spinificazione)
Modificazioni dell’intera foglia: Cereus, EchinocactusSpine di origine stipolare: Robinia, Euphorbia
• Cirri o viticci di origine fogliare (cirrazione): Pisumsativum, Lathyrus pratensis
• Catafilli (squame)Papiracei: rizomi, catafilli esterni di cipollaCarnosi: catafilli interni di cipollaPerule di gemme ibernanti
• Brattee (ipsofilli)Spata delle aracee (calle)Foglie rosse della stella di Natale (Euphorbiapulcherrima) 148
Fillomi legati alla funzione riproduttiva
• Antofilli (foglie perianziali): sepali e petali• Sporofilli (foglie fertili): stami e carpelli• Embriofilli: cotiledoni
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Foglie trasformate in trappole• Trappole vischiose
(Drosera, Pinguicula)• Trappole a tagliola
(Dionaea)• Trappole a urna (ascidi in
Sarracenia, Darlingtonia, Nepenthes)
• Trappole ad aspirazione (Utricularia)
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Il germoglio nelle rappresentazioni fitomorfiche antiche
Scapo fogliare di Cypersu papyrus
Stipite e foglie di Phoenix dactyliferaCapitelli egizi
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Foglie dal margine inciso in Acanthusmollis
Capitello corinzio
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Ramificazione monopodiale in Salvia hierosolymitana Menorah