1 Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da Biologia na disciplina BIB121. REPRODUÇÃO NAS ANGIOSPERMAS (Fig. 1) As angiospermas correspondem ao grupo mais abundante e com maior diversidade entre as plantas terrestres (mais de 250.000 espécies conhecidas). O avanço evolutivo destas, em relação às gimnospermas envolveu mudanças tanto vegetativas quanto reprodutivas, destacando-se: a) Óvulos e sementes não mais expostos, mas incluídos num ovário. O ovário evoluiu provavelmente do dobramento e soldadura das bordas do megasporofilo (uma folha ou estrutura semelhante a uma folha que carrega o megasporângio = estrutura do órgão feminino na qual os megásporos são produzidos) ou carpelo. b) Como conseqüência, o grão-de-pólen não pousa mais diretamente na micrópila do óvulo (abertura nos tegumentos do óvulo, através da qual o tubo polínico usualmente penetra), mas numa região receptiva especializada do ovário, o estigma . c) Óvulo com, geralmente, dois tegumentos . d) Órgãos de reprodução não são mais reunidos em estróbilos (estruturas reprodutoras que consiste em um certo número de folhas modificadas = esporofilos, que contêm os esporângios), mas em flores . Estas são interpretadas basicamente como um eixo caulinar curto, portando folhas modificadas em sépalas e pétalas, dispostas em torno de microsporofilos (estames ) e megasporofilos (ovários ). e) Redução extraordinária do gametófito feminino. f) Dupla fecundação . Uma característca quase exclusiva das angiospermas. O tubo polínico cresce através do estilete até o ovário de uma flor, dirigindo-se para a micrópila do óvulo (estrutura que contém o gametófito feminino com a oosfera), atravessa a camada de células restantes do megasporângio que envolve o saco embrionário (gametófito feminino, geralmente com 7 células, mas octonucleada; as 7 células são a oosfera, as duas sinérgides, as três antípodas, todas com apenas um núcleo, e a célula central, com dois núcleos), penetra neste último e lança em
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Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e Morfologia de
Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da Biologia na
disciplina BIB121.
REPRODUÇÃO NAS ANGIOSPERMAS (Fig. 1)
As angiospermas correspondem ao grupo mais abundante e com maior diversidade
entre as plantas terrestres (mais de 250.000 espécies conhecidas). O avanço evolutivo
destas, em relação às gimnospermas envolveu mudanças tanto vegetativas quanto
reprodutivas, destacando-se:
a) Óvulos e sementes não mais expostos, mas incluídos num ovário. O ovário evoluiu
provavelmente do dobramento e soldadura das bordas do megasporofilo (uma
folha ou estrutura semelhante a uma folha que carrega o megasporângio =
estrutura do órgão feminino na qual os megásporos são produzidos) ou carpelo.
b) Como conseqüência, o grão-de-pólen não pousa mais diretamente na micrópila do
óvulo (abertura nos tegumentos do óvulo, através da qual o tubo polínico
usualmente penetra), mas numa região receptiva especializada do ovário, o
estigma.
c) Óvulo com, geralmente, dois tegumentos.
d) Órgãos de reprodução não são mais reunidos em estróbilos (estruturas
reprodutoras que consiste em um certo número de folhas modificadas =
esporofilos, que contêm os esporângios), mas em flores. Estas são interpretadas
basicamente como um eixo caulinar curto, portando folhas modificadas em sépalas
e pétalas, dispostas em torno de microsporofilos (estames) e megasporofilos
(ovários).
e) Redução extraordinária do gametófito feminino.
f) Dupla fecundação. Uma característca quase exclusiva das angiospermas. O tubo
polínico cresce através do estilete até o ovário de uma flor, dirigindo-se para a
micrópila do óvulo (estrutura que contém o gametófito feminino com a oosfera),
atravessa a camada de células restantes do megasporângio que envolve o saco
embrionário (gametófito feminino, geralmente com 7 células, mas octonucleada; as
7 células são a oosfera, as duas sinérgides, as três antípodas, todas com apenas
um núcleo, e a célula central, com dois núcleos), penetra neste último e lança em
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Fig. 1. Ciclo de vida de uma angiosperma. A-E. Formação da tétrade de megásporos e megásporo funcional; F-I. Formação do saco
embrionário; J. Corte longitudinal do estigma de Papaver rhoeas, (Papevaraceae)(Fahn 1974), com os grãos-de-pólen germinando sobre os
pêlos unicelulares. Fecundação e formação de semente em angiosperma. K. Deposição do grão-de-pólen no estigma; L. Formação do tubo
polínico; M. Avanço do tubo polínico até a micrópila do óvulo. N. Dupla fecundação: penetração do tubo polínico na sinérgide, fecundação
da oosfera e do núcleo da célula central. O. Formação do zigoto (diplóide) e do núcleo do endosperma (triplóide); P. Primeira divisão do
núcleo do endosperma; Q. Formação do suspensor, do proembrião e divisões dos núcleos do endosperma; R. Embrião propriamente dito e
endosperma na fase de núcleos livres; S. Celularização do endosperma e embrião cordiforme; T. Semente jovem. U; Semente madura. V-X.
Esporófito; W-Z. Partes reprodutoras. Estames: a-d. Cortes transversais de anteras, mostrando o desenvolvimento de sacos polínicos - a-c.
Vinca rosea (Fabaceae – Fahn 1974); d. Lillium sp. (Liliaceae). Tipos de desenvolvimento de microgametófitos em angiospermas (Fahn
1974). e-m. Formação dos gametas masculinos dentro da parede do micrósporo; n-o. Formação dos gametas no tubo polínico.
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seu interior as duas células espermáticas (gametas masculinos). Uma delas vai
fundir-se com a oosfera, formando o zigoto diplóide. A outra se une aos dois
núcleos polares da célula central originando uma célula triplóide, denominada
endosperma. Freqüentemente o endosperma acumula grande quantidade de
reservas nutritivas (amido, açúcares, óleos etc). A partir de sucessivas divisões do
zigoto, forma-se o embrião, que cresce às custas do endosperma, digerindo-o.
Com a modificação dos tegumentos envolventes, surge a partir do óvulo fecundado
uma semente, que contém em seu interior um novo indivíduo diplóide em estado
embrionário.
FLOR
Numa flor típica são formados 4 tipos de estruturas (Fig. 2A): a) sépalas, cujo
conjunto forma o cálice; b) pétalas, que constituem a corola. Ambas são estruturas estéreis,
cujo conjunto forma o perianto. c) estames, representando as estruturas reprodutivas
masculinas, e que formam no conjunto o androceu; d) carpelos, constituindo o gineceu. Em
algumas flores, os verticilos de sépalas, pétalas e estames estão fundidos, formando uma
estrutura denominada hipanto (Fig. 2B). A fusão pode envolver apenas os apêndices florais,
constituindo o hipanto apendicular ou também o receptáculo floral, formando o hipanto
receptacular (Fig. 3).
Fig.2. Cortes longitudinais. A. Flor de trigo-sarraceno (Fagopyrum sp.,
Polygonaceae); B. Flor de eucalipto (Eucalyptus globulus, Myrtaceae).
Retirado de Fahn (1974).
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As sépalas, na maioria das vezes, são clorofiladas e as pétalas são coloridas.
Nas angiospermas, a folha carpelar (megasporofilo) dobra-se e suas margens fundem-
se, encerrando em seu interior os óvulos. A parte apical da folha carpelar transforma-se
numa região especializada para o pouso e a germinação do grão-de-pólen: o estigma. O
estigma pode ser séssil ou, mais freqüentemente, estar ligado ao ovário por uma projeção, o
estilete. A parte basal da folha carpelar é dilatada, o ovário, contendo de um a vários
óvulos. O estigma, o estilete e o ovário, em conjunto, formam o pistilo.
O estame é um microsporofilo que transporta ao microsporângios (ou sacos polínicos).
Na maioria das angiospermas, o estame está diferenciado em filete e antera. A antera, na
maioria dos casos, está formada por duas tecas: cada uma contém dois microsporângios. O
filete termina no conectivo, o qual une as teças (Fig. 4).
Fig. 3. Diagramas de cortes de ovários ínferos (hipanto). A-B. Longitudinal; C. Transversal. A. Darbya sp.
(Santalaceae); B-C. Rosa helenae (Rosaceae). Os diagramas mostram a vascularização, que evidencia a
inversão dos feixes. Retirado de Fahn (1974).
Fig.4. Aspecto geral de uma flor, com as suas partes principais
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1. PERIANTO
Os apêndices florais mais externos são estéreis e constituem o perianto, sendo
formado pelas sépalas e pétalas. As sépalas podem ser livres entre si e o cálice é
denominado dialissépalo, ou podem ser unidos entre si, sendo o cálice dito gamossépalo.
Internamente ao cálice forma-se a corola, que pode ser definida como o conjunto de
pétalas. Da mesma forma que o cálice, a corola pode apresentar as pétalas livres entre si:
corola dialipétala. Quando as pétalas são unidas entre si a corola recebe o nome de
gamopétala (Fig. 5A). Se a corola das angiospermas possuir mais de um plano de simetria,
a flor é denominada actinomorfa. Em se traçando um só plano de simetria, a flor é
zigomorfa (Fig. 5B). Podem existir também flores assimétricas, não possuindo nenhum
plano de simetria.
Em geral existe um número fixo de elementos do cálice e da corola. Quando a corola
possuir apenas duas pétalas, as flores são dímeras. Flores trímeras possuem 3 pétalas;
A placenta corresponde à parte da parede do ovário à qual se prendem os óvulos.
Quando os carpelos se unem formando um gineceu multilocular, as placentas se arranjam na
porção central originando uma placentação axilar. Se os óvulos estão presos à parede do
ovário ou às suas expansões, em um gineceu sincárpico, temos uma placentação parietal;
se, no entanto, é um gineceu apocárpico, a placentação é dita laminar. Além desses
padrões mais gerais pode haver outros tipos de placentação, tais como: placentação
central-livre, exclusiva de ovários uniloculares, quando a placenta ocorre em uma coluna
central do tecido; placentação apical, quando a placenta se localiza na região apical de um
ovário unilocular; placentação marginal (sutural) quando a placenta se localiza ao longo da
margem do carpelo de um ovário unilocular.
Fig. 14. Tipos de flores quanto à posição do ovário. As flores A e B têm gineceu apocárpico (carpelos livres) e a flor C. tem gineceu sincárpico (carpelos unidos).
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O ovário numa flor pode ser súpero ou ínfero. Quando o ovário está sobre o
receptáculo (parte da flor que sustenta os órgãos florais) da flor, dizemos que a flor é
hipógina (Fig. 16-A), e o ovário é súpero. Quando o ovário está mergulhado no receptáculo
(temos então um hipanto receptacular), dizemos que o ovário é ínfero e a flor é epígina
(Fig. 16-C). Nesse caso, a parede do ovário está soldada à parede do hipanto. Se o hipanto
for apendicular (originado pela fusão de sépalas, pétalas e filetes), o ovário será súpero,
mas a flor é dita perígina (Fig. 16-B). Nesse caso, a parede do ovário está livre do hipanto.
Fig. 15. Cortes transversais de ovários mostrando a união das margens, para formação dos lóculos. A. ovário unicarpelar, unilocular; B. ovário tricarpelar, trilocular; C. ovário tricarpelar, unilocular.
Fig. 16. Tipos de flores de acordo com a posição do ovário.
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As flores que apresentam androceu e gineceu simultaneamente são denominadas
flores monoclinas. As flores diclinas ou unissexuais são aquelas que apresentam só
androceu (flores estaminadas) ou apenas gineceu (flores pistiladas) (Fig. 6 C, D)
Muitos autores utilizam também o termo pistilo para designar a(s) unidade(s)
estrutural(is) do gineceu. Segundo esse conceito, numa flor com gineceu apocárpico
unicarpelar, os conceitos de carpelo, pistilo e gineceu correspondem a uma mesma estrutura.
Por outro lado, numa flor com gineceu apocárpico pluricarpelar teremos cada carpelo
formando um pistilo isolado. A terceira possibilidade é aquela na qual um gineceu sincárpico
constitui um pistilo, que nesse caso é formado de mais de um carpelo.
INFLORESCÊNCIAS
Na grande maioria das angiospermas, as flores são produzidas em agrupamentos
denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente,
uma inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores.
1. Tipos de inflorescências
1.1. Inflorescências racemosas ou indeterminadas – cada eixo termina numa gema
floral e, portanto, potencialmente tem crescimento ilimitado, basicamente monopodial. Os
principais exemplos desse tipo de inflorescência são:
a) Racemo ou cacho – eixo simples, alongado, ortando flores laterais pediceladas
subtendidas por brácteas (Fig. 17).
b) Espiga – eixo simples alongado portando flores laterais sésseis (sem pedicelo) na
axila da bráctea (Fig. 17).
c) Umbela – eixo muito curto, com várias flores pediceladas inseridas praticamente num
mesmo nível (Fig. 17).
d) Corimbo – tipo especial de racemo, no qual as flores têm pedicelos muito desiguais e
ficam quase todas no mesmo plano (Fig. 17).
e) Capítulo – eixo muito curto, espessado e/ou achatado, com flores sésseis e dispostas
bem juntas. Geralmente existe um invólucro de brácteas estéreis protegendo a
periferia do capítulo (Fig. 17).
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f) Panícula – é um cacho composto, ou seja, um racemo ramificado (um eixo racemoso
principal sustenta 2 ou muitos racemos laterais) (Fig. 17).
1.2. Inflorescências cimosas ou determinadas
a) Dicásio – o ápice do eixo principal se transforma em uma flor, cessando logo o
crescimento; em seguida as duas gemas nas axilas das duas brácteas subjacentes
prosseguem o crescimento da inflorescência e se transformam cada uma numa flor;
novamente o mesmo processo pode prosseguir, resultando em 4 flores, e assim por diante
(Fig. 18).
b) Monocásio – após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se
desenvolve em flor, e assim por diante. Aqui, há duas possibilidades: as flores laterais
desenvolvem-se consecutivamente em lados alternados (em zigue-zague) = monocásio
helicoidal, ou sempre de um mesmo lado = monocásio escorpióide (Fig. 18).
c) Cimeira composta – inflorescência ramificada, na qual os eixos laterais comportam-se
irregularmente (ou alternadamente) como monocásios ou dicásios (Fig. 18).
Racemo Espiga Corimbo Capítulos Umbela
Umbela composta Panícula
Fig. 17. Tipos de inflorescências racemosas ou indeterminadas
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É importante salientar que podem existir umbelas determinadas, corimbos
determinados e capítulos determinados.
Tipos Especiais de Inflorescências
a) Espádice – tipo especial de espiga com eixo muito espessado, com flores parcialmente
“afundadas” no eixo, e tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa bráctea
modificada, denominada espata – típico de Araceae (Fig. 19).
b) Espigueta – unidade básica das inflorescências das Gramineae (Poaceae),
consistindo de uma espiga reduzida, envolvida por várias brácteas muito modificadas,
densamente dispostas (Fig. 19) .
c) Sicônio – típico de Fícus spp. (Moraceae). É uma inflorescência carnosa e côncava,
com numerosas e pequininas flores encerradas na cavidade, havendo apenas uma estreita
abertura no ápice (Fig. 19).
d) Pseudantos – nome genérico aplicado a inflorescências condensadas em que muitas
flores ficam dispostas de forma a simular uma única flor. Os pseudantos mais comuns são os
capítulos (já caracterizados anteriormente) e os ciátios. Ciátio é característico de alguns
gêneros da família Euphorbiaceae, e consiste de uma inflorescência formada por um
Dicásio Monocásio
Dicásio
Cimeira composta Monocásio escorpióide
Monocásio helicoidal
Fig. 18. Tipos de inflorescências cimosas ou determinadas
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invólucro de brácteas (geralmente com um ou mais nectários evidentes), que envolve um
conjunto de flores estaminadas rodeando uma flor pistilada central (Fig. 19).
4. SEXUALIDADE DAS PLANTAS
Diferentemente da maioria dos animais, as plantas podem possuir diversas
possibilidades de arranjos com relação à sexualidade:
1. Espécies hermafroditas. São aquelas que têm flores monoclinas.
2. Espécies monóicas. São aquelas que possuem flores diclinas, com os dois sexos na
mesma planta – flores estaminadas e pistiladas (carpeladas) Ex.: mamona, Ricinus
communis, Euphorbiaceae.
Fig. 19. Tipos especiais de inflorescências
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3. Espécies dióicas. São aquelas que possuem flores diclinas – estaminadas e
pistiladas em plantas diferentes. Ex.: amoreira, Morus nigra, Moraceae.
4. Espécies poligâmicas. São aquelas em que num mesmo indivíduo podem ocorrer
flores monoclinas e diclinas. Um exemplo disso é o mamoeiro (Carica papaya,
Caricaceae). As plantas femininas apresentam apenas flores pistiladas, solitárias. Já o
chamado mamão-macho apresenta inflorescência com quase todas as flores
estaminadas, mas nas suas extremidades, encontra-se uma flor monoclina. Também
há mamoeiros em que todas as flores são monoclinas, e são esses os que têm maior