I Biología reproductiva de Masdevallia coccinea y Masdevallia ignea en condiciones de semicultivo en Guasca Cundinamarca MÓNICA ADRIANA CUERVO MARTINEZ Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Departamento de Biología Bogotá D.C Colombia 2012
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Biología reproductiva de Masdevallia coccinea y ... · II Biología reproductiva de Masdevallia coccinea y Masdevallia ignea en condiciones de ... MARIA ARGENIS BONILLA GOMEZ Ph
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I
Biología reproductiva de Masdevallia coccinea y Masdevallia
ignea en condiciones de semicultivo en Guasca
Cundinamarca
MÓNICA ADRIANA CUERVO MARTINEZ
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Bogotá D.C Colombia
2012
II
Biología reproductiva de Masdevallia coccinea y Masdevallia
ignea en condiciones de semicultivo en Guasca
Cundinamarca
MÓNICA ADRIANA CUERVO MARTINEZ Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de:
MAGISTER EN CIENCIAS BIOLOGÍA
Director:
PhD. Doctor Biología Rodrigo Bustos Singer
Codirectora:
PhD. Doctora Ecología Maria Argenis Bonilla Gómez
Línea de Investigación:
Ecología Grupo de Investigación:
Biología de Organismos Tropicales
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias
Departamento de Biología
Bogotá D.C Colombia
2012
III
DEDICATORIA
A mis Padres Armando Enrique Cuervo Moyano y Luz Nelida Martínez de Cuervo. Por
su apoyo incondicional durante el desarrollo de este trabajo.
A mis hermanas Luz Angela Cuervo Martínez y Nubia Cristina Cuervo Martínez. Por su
apoyo, ejemplo de compromiso y dedicación. Por mostrarme que las cosas si se
pueden lograr.
A Rodrigo Bustos Singer. Por sus valiosas enseñanzas sobre las orquídeas, su
dirección y su apoyo para la realización de este trabajo.
A María Argenis Bonilla Gómez. Por sus valiosas enseñanzas sobre las orquídeas y la
ecología, su apoyo incondicional para la realización de este trabajo y su codirección.
Por mostrarme el maravilloso mundo de las orquídeas y de la ecología.
A mis amigos, Eliana Martínez Pachón, Mary Luz Yaya Lancheros, Sandra Sabogal
Rodríguez, Nubia Orozco, Amalfy Anacona, Juan Manuel Carvajalino Fernández,
Argelina Blanco, María Inés Moreno Pallares, Natalia Luque por su apoyo para la
realización de este trabajo.
Al semillero de estudiantes del Grupo Biología de Organismos Tropicales del
Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia (Yandy, Felber,
Catalina, Camila, Darío, Andrea, Dionne, Katherine, Laura, Priscilla, Simón) por su
curiosidad intelectual y su escepticismo.
Mónica Adriana Cuervo Martínez
IV
Agradecimientos RODRIGO BUSTOS SINGER, PhD. Profesor. Universidade Federal do Rio
Grande do Sul (Brasil). Por la dirección del trabajo.
MARIA ARGENIS BONILLA GOMEZ Ph D. Profesora Asociada del
Departamento de Biología. Directora del Grupo de Investigación Biología de
Organismos Tropicales de la Universidad Nacional de Colombia. Por la
codirección del trabajo.
MANFRED AYASSE. Profesor. Grupo Ecología Química. Instituto de Ecología
Experimental. Universidad de ULM. Alemania. Por sus valiosas sugerencias y
enseñanzas sobre el apasionante mundo de la ecología química.
KEVIN DAVIES. Profesor. Cardiff University, Gales, Reino Unido. Por la
asesoría para realizar las fotografías de microscopia electrónica.
INTEGRANTES DEL GRUPO DE INVESTIGACIÓN BIOLOGÍA DE
ORGANISMOS TROPICALES. UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA.
Por el apoyo humano y académico en el desarrollo del trabajo de campo y
laboratorio.
LABORATORIO DE INVESTIGACIONES EN BIOLOGÍA VEGETAL.
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA.
Por la infraestructura para el desarrollo de la fase de laboratorio.
INTEGRANTES DEL GRUPO DE ECOLOGIA
EXPERIMENTAL.UNIVERSIDAD DE ULM ALEMANIA. Por sus sugerencias y
enseñanzas sobre el mundo de la ecología química.
V
LABORATORIO DE DIFRACTOMETIA DE RAYOS X. DEPARTAMENTO DE
FISICA. UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA. Por las facilidades para
realizar las mediciones de reflectancia espectral de las flores.
EDUARD ROMERO. Profesor Departamento de Química. Universidad Nacional
de Colombia. Por permitirme el acceso al laboratorio de Difractometria.
JHON PAVAS. Técnico operario. Laboratorio Difractometria de Rayos X:
Departamento de Física. Por su apoyo y entrenamiento para realizar las
reflectancia de las flores.
GRUPO ADITIVOS NATURALES DE AROMA Y COLOR-GANAC.
Departamento de Química. Universidad Nacional de Colombia. Por facilitarme
la infraestructura y ayudarme a realizar los análisis químicos.
CORALIA OSORIO ROA. PhD. Profesora Asociada. Departamento de
Química. Universidad Nacional de Colombia. Por su apoyo para la realización
de los análisis de ecología química.
ALICIA ROMERO FRIAS. Estudiante de Doctorado Química. Universidad
Nacional de Colombia. Por su apoyo y entrenamiento para los análisis químicos
en el laboratorio.
DIRECCION DE INVESTIGACION SEDE BOGOTA. UNIVERSIDAD
NACIONAL DE COLOMBIA. Por la financiación. Convocatoria apoyo de la DIB
a tesis de investigación en posgrados.
LUIS EDUARDO ALVAREZ. Por permitirme el acceso y todo el apoyo
brindado para realizar la fase de campo de mi tesis en su finca Villa Rosa en
Guasca, Cundinamarca.
ROBERTO CARRASCAL. Por permitirme el acceso y todo el apoyo brindado
para visitar su finca Carrascal en Hierbabuena, Cundinamarca y realizar
algunos premuestreos.
BIBIANA. Por todas la facilidades brindadas durante la fase de campo en la
Finca Villa Rosa en Guasca.
VI
MARIA INES MORENO PALLARES. Por su apoyo para la identificación de los
insectos visitantes y polinizadores.
HUGO RIVERA. Por su ayuda en la identificación de los insectos visitantes y
polinizadores.
EDUARDO AMAT. Profesor. Universidad Nacional Sede Medellín. Por su
colaboración para la identificación de la mosca polinizadora.
FRANCISCO JAVIER SERNA CARDONA. Profesor asociado. Departamento
de Agronomía. Universidad Nacional de Colombia. Por su colaboración para la
identificación de la mosca polinizadora.
CAROLINA BECERRA. Bióloga. Laboratorio de Investigaciones en Biología
Vegetal. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia. Por su
colaboración para la fase final de trabajo de laboratorio.
JORGE LUIS DE LAS SALAS ALI. Por la elaboración de los dibujos de las
plantas, detalles de las flores y proceso de polinización.
ENRIQUE POVEDA. Por su apoyo para adquirir material de las orquídeas y
sus enseñanzas sobre el apasionante mundo de las orquídeas.
DERY CORREDOR. Laboratorio de Caracterización MEB. Universidad de los
Andes. Por su ayuda en la realización de las fotografías de microscopia
electrónica.
GABRIEL PINILLA. Por la revisión y sugerencias del anteproyecto.
A mis amigos Eliana, Mary, María Inés, Sandra, Nubia, Argelina, Juan Manuel,
María Inés, Natalia fuente de inspiración y de crítica de este trabajo. Gracias a
todas aquellas personas que contribuyeron de una u otra manera a la
realización del presente trabajo.
1
RESUMEN
Las banderitas (Masdevallia coccinea y Masdevallia ignea) son orquídeas
ornamentales y muy apreciadas por cultivadores aficionados y coleccionistas
(Leathers, 2007). En Colombia, la presión de colecta sobre estas especies ha
sido enorme y pocas poblaciones naturales sobreviven en los departamentos
de Boyacá (Arcabuco- Paramo de Berlín, Duitama) y Santander (entre Málaga
y Bucaramanga), estas poblaciones son reducidas y de difícil acceso. Razón
por la cual se encuentran en el apéndice II de CITES. Las banderitas
representan un buen modelo ecológico para comprender la ecología de la
polinización en las demás especies del género.
Poco se sabe sobre su biología reproductiva, sistema reproductivo y
polinización y parte de lo que consta en la literatura es incompleto (Van der Pijl
y Dodson, 1966) ya que se ha enfocado en la parte de biología básica pero no
han abordado el componente de ecología química necesario para avanzar en la
comprensión de la ecología de la polinización por engaño de estas plantas. Un
conocimiento detallado de la biología reproductiva de estas especies es
necesario para pensar en posibles planes de manejo y de recuperación de
poblaciones naturales o en planes de reintroducción.
En este marco el objetivo general del proyecto fue estudiar la biología
reproductiva de Masdevallia coccinea y Masdevallia ignea en condiciones de
semicultivo. La polinización de estas dos especies de Masdevallia se estudió
en individuos semicultivados al aire libre en la Finca Villa Rosa ubicada en el
Municipio de Guasca, Cundinamarca.
Con el fin de entender los mecanismos de polinización de estas dos orquídeas
se plantearon las siguientes preguntas de investigación: ¿Cómo es la
morfología floral funcional y la fenología de M. coccinea y M. ígnea?, ¿Cómo es
la estrategia de polinización de M. coccinea y M. ignea?, Cuál es el sistema
reproductivo M. coccinea y M. ignea, ¿Quién o quiénes son los visitantes y
polinizadores de estas dos especies de orquídea y cuál es la conducta de los
2
mismos?, ¿Cuáles son las claves visuales y químicas de las dos especies de
orquídeas?.
La metodología general del proyecto se enmarcó en el estudio de la morfología
floral, fenología, identificación del sistema reproductivo, identificación de
visitantes y polinizadores, claves visuales y químicas de M. coccinea y M.
ignea. La morfología floral se analizó por medio de fotografía digital, pruebas
histoquímicas, morfometría y MEB. La fenología se analizo realizando
seguimiento del porcentaje de individuos en cada fenofase a lo largo de 5
meses. La identificación del sistema reproductivo se realizó mediante la
aplicación de los tratamientos de polinización natural, autopolinización
espontánea, autopolinización inducida, polinización cruzada y agamospermia.
La identificación de visitantes y polinizadores se realizó mediante transectos y
específicamente para los polinizadores se realizó análisis de las genitalias y
perfiles de comportamiento. Adicionalmente, se analizó la eficiencia de la
polinización mediante los índices de Nilsson y de Scopece. Las claves
visuales se analizaron mediante un espectrofotómetro Cary Win registrando la
reflectancia espectral de las diferentes partes florales en el rango de longitud
de onda de 200 a 800nm. Los volátiles de las flores en antesis se analizaron
mediante la técnica de microestracción en fase sólida y posterior realización de
cromatografía de gases.
Los resultados principales de la morfología floral funcional mostraron que los
sépalos dorsal y lateral fueron más largos en M. coccinea en comparación a M.
ignea, pero las coloraciones de las partes florales de esta última fueron más
intensas y su labelo fue más largo. En las dos especies el labelo estuvo
articulado a la columna y no se encontró presencia de néctar ni osmoforos.
Los resultados de la fenología reproductiva mostraron que los patrones
fenológicos de las dos especies fueron asincrónicos y los resultados de los
sistemas reproductivos que las dos especies fueron autocompatibles y
dependientes del polinizador. En relación con los visitantes M.coccinea fue
visitada por 15 morfoespecies de artrópodos y M. ignea por 7 morfoespecies
3
dentro de las cuáles se identifico como polinizador a una mosca hembra de la
familia Drosophillidae cuyos comportamientos más frecuentes fueron caminar,
copular y alimentarse. Por otra parte, en relación a las claves visuales M.
coccinea y M. ignea reflejaron en todos los rangos de longitud de onda el UV,
azul y el rojo. En cuanto a las claves químicas los resultados mostraron que
los compuestos de las flores en ántesis están en concentraciones bajas sin
notas olfativas fuertes y fueron diferentes para las dos especies y salieron en
tiempos de retención diferentes.
Finalmente las conclusiones del trabajo fueron que: los sistemas de
polinización de M. coccinea y M. ignea pueden corresponder a engaño
alimentario, los patrones fenológicos de M. coccinea y M. ignea fueron
asincrónicos, M. coccinea y M. ignea fueron autocompatibles y dependientes
del polinizador. M. coccinea y M. ignea fueron polinizadas por una mosca
hembra de la familia Drosophilidae. En cuanto a las claves visuales en M.
coccinea los sépalos laterales reflejaron la mayoría de la luz en el azul (500nm)
y en el rojo (700nm), el sépalo dorsal en el rojo, los pétalos en el violeta
(446nm), el azul y el rojo, la columna y el labelo en el verde (500nm), el
amarillo (542nm), el naranja (600nm) y el rojo, la columna en el violeta, el azul
y el rojo y el labelo en el rojo y el infrarrojo (>700) y todas las partes reflejan en
el ultravioleta (<400nm). Mientras que en M. ignea los sépalos laterales
reflejaron la mayoría de la luz en el rojo (700 nm) y en menor proporción en el
verde (500nm), el amarillo (542nm), el naranja (600nm), el sépalo dorsal en el
rojo, el verde, el amarillo y el naranja, los pétalos en el rojo, la columna y el
labelo en el azul (500nm), el naranja y el rojo, la columna en el rojo y el labelo
en el rojo y el infrarrojo (>700) y todas las partes reflejaron en el ultravioleta
(<400nm).
Las flores en antesis de M. coccinea produjeron los compuestos Volátiles
Tabla 7. Resultados prueba de Kolmogorov-Smirnov. Estadístico de contraste número
de individuos en cada fenofase. en M. coccinea y M.
ignea………………………………………………………………………………………….44
Tabla 8. Tabla 8. Porcentaje de frutos producidos en cada tratamiento para M.
coccinea y M. ígnea………………………………………………………………………….45
Tabla 9. Morfoespecies de insectos visitantes en las flores de M. coccinea y M.
ignea………………………………………………………………………………… ………47
Tabla 10. Comparación de las medidas de éxito reproductivo de M. coccinea y M.
ignea (Fr= Flores con polinario removido, Ft= Flores Totales y Fp= Flores
Polinizadas)…………………………………………………………………………………..54
Tabla 11. Índices de Retención de los compuestos encontrados en las dos especies de
orquídeas………………………………………………………………………..…………….58
Tabla 12. Comparación de las características de M. coccinea y M.
ignea……………………………………………………………………………………………59
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1.Ubicación del sitio de estudio. Municipio de Guasca Cundinamarca. .......................... 19 Figura 2. Finca Villa Rosa. Municipio de Guasca-Cundinamarca. Se observa el bosque y los
parches de M. coccinea y M. ignea al interior del mismo. .......................................................... 20 Figura 3. Flor de Masdevallia coccinea Linden ex Lindl. ............................................................ 22 Figura 4. Flor de Masdevallia ignea Rchb.f. ................................................................................ 23 Figura 5. Flores embolsadas de Masdevallia ignea para los tratamientos de polinización, y
marcadas para el seguimiento fenológico. Fotografías Mónica Cuervo. .................................... 31 Figura 6. Imagen equipo Varian Cary 5000 UV-Vis-NIR espectrofotómetro (Varian Inc) con
esfera reflectiva difusa interna en el cual se realizaron las medidas de reflectancia espectral de
las flores. Laboratorio Difracción de Rayos X, Departamento de Física. Universidad Nacional de
Colombia. .................................................................................................................................... 34 Figura 7. Montaje de microextracción en fase sólida (SPME): A) M. coccinea, B) Control y C) M.
ignea realizado en el laboratorio de Aromas del Departamento de Química de la Universidad
Nacional de Colombia. ................................................................................................................ 35 Figura 8. Partes de Masdevallia coccinea. Ilustración Botánica: J.de las Salas. ..................... 37 Figura 9. Estructura de la flor de Masdevallia coccinea. A) Flor, B) Detalle de la flor en vista
transversal, C) labelo articulado a la columna, D) Labelo, E) Pétalos, F) Columna, G) Capuchón
de la antera, H) Polinios. Fotografías Natalia Luque y Mónica Cuervo. ..................................... 38 Figura 10. Masdevallia ignea. Ilustración Botánica: J.de las Salas. ........................................... 41 Figura 11. Estructura de la flor de Masdevallia ignea. A) Flor, B) Detalle de la flor en vista
transversal, C) labelo articulado a la columna, D) Labelo, E) Pétalos, F) Columna, G) Polinios.
Fotografías Natalia Luque y Mónica Cuervo. .............................................................................. 41 Figura 12. Micromorfologia de las flores de Masdevallia coccinea. A) Columna, B) detalle de la
Polinio. ......................................................................................................................................... 43 Figura 13. Micromorfologia de las flores de Masdevallia ignea. A) Columna B) Pétalo C) Detalle
del Pétalo, D) Sépalo Dorsal E) Detalle Sépalo Dorsal F) Sépalo lateral G) Labelo H) Polinio. 44 Figura 14. Duración de cada Fenofase para M. coccinea y M. ignea. N=100. .......................... 45 Figura 15. Duración de las fenofases de M. coccinea ................................................................ 46 Figura 16. Duración de las Fenofases de M. ignea. ................................................................... 47 Figura 17. Porcentaje de flores en antesis de M. coccinea y M. ígnea en relación con la
precipitación (estación climatológica GUASCA cercana a la finca Villa Rosa, Datos multianuales
1990-2010) .................................................................................................................................. 48 Figura 18. Morfoespecie de la familia Drosophilidae hembra con el polinio de M. coccinea
adherido al escutelo. ................................................................................................................... 52 Figura 19. Morfología de la morfoespecie de Drosophilidae hembra: A) cuerpo entero, B) detalle
de la cabeza, C) venación alar, D) genitalia y E) detalle de la genitalia. La distancia entre cada
línea verde representa 1 mm de longitud. ................................................................................... 53 Figura 20. Morfología de la morfoespecie de Drosophilidae macho: A) cuerpo entero, B) detalle
de la cabeza, C) venación alar, D) genitalia y E) detalle de la genitalia. La distancia entre cada
línea verde representa 1 mm de longitud. ................................................................................... 54 Figura 21. Perfiles de comportamiento de morfoespecie1 Drosophilidae por el correspondiente
histograma de frecuencias de los comportamientos observados para hembras y machos. ...... 55 Figura 22. Mecanismo de Polinización en M. coccínea .............................................................. 57 Figura 23. Acople Morfológico entre la longitud de labelo (LL) y la columna (LC) de M. coccinea
y M. ignea y la longitud del cuerpo de la mosca hembra polinizadora (Drosophilidae). Los
bigotes representan la desviación estándar. ............................................................................... 58 Figura 24. Reflectancia espectral media de las partes florales de M. coccinea ......................... 61 Figura 25. Reflectancia espectral media de las partes florales de M. ignea .............................. 62 Figura 26. Cromatograma flor en antesis M. coccinea ............................................................... 62 Figura 27. Cromatograma flor en antesis M. Ignea..................................................................... 63
11
INTRODUCCION
El estudio de los rasgos de la historia de vida de los organismos analiza las
diferencias en la inversión energética en crecimiento y desarrollo, reproducción
y supervivencia. El estudio de estos rasgos permite relacionar la adecuación
con aspectos como la evolución y las presiones de selección que actúan sobre
las especies (Stearns, 1992).
En este sentido, el estudio de la biología reproductiva de las especies es un
elemento esencial para comprender la evolución de los rasgos de la historia de
vida y para proponer acciones de manejo y conservación de especies de
interés y que se encuentren en la categoría de amenazadas.
El género Masdevallia pertenece a la subtribu Pleurothallidinae Lindl ex G.Don,
la cual es la más grande en número de especies de las subtribus con
aproximadamente 4000 especies neotropicales y 28 géneros, que representan
del 15 al 20% de las especies de la familia entera (Dressler, 1993). La mayoría
de las especies de este género son epifitas, que crecen en bosque montanos
lluviosos en el trópico, en altitudes entre los 1500 y los 2500 metros sobre el
nivel del mar, en ambientes sujetos a humedad diaria, lluvia o neblina y una
humedad relativa de aire entre 80 y 90%. Algunas especies son también
terrestres o litofiticas (Abele, 2006). Este género se extiende desde Bolivia a
México y comprende cerca de 330 especies, siendo Colombia uno de los
centros de mayor diversidad (Fernández, 1971; Koniger y Koniger, 1995; Luer,
2000; Ortiz 1995 y 2000, Abele, 2007).
En este contexto, se estudio la biología reproductiva de dos especies de
orquídeas del género Masdevallia, específicamente a las banderitas
(Masdevallia coccinea y Masdevallia ignea) las cuales son orquídeas
ornamentales, muy apreciadas por cultivadores aficionados y coleccionistas
(Leathers, 2007).
12
En Colombia, la presión de colecta sobre estas especies ha sido enorme y
pocas poblaciones naturales sobreviven en los departamentos de Boyacá
(Arcabuco- Paramo de Berlín, Duitama) y Santander (entre Málaga y
Bucaramanga); estas poblaciones son reducidas y de difícil acceso. Las
banderitas representan un buen modelo ecológico para comprender la ecología
de la polinización en este género y son bastante carismáticas por su
importancia como ornamentales.
Poco se sabe sobre su biología reproductiva y polinización y parte de lo que
consta en la literatura es incompleto (Van der Pijl y Dodson, 1966) ya que se ha
enfocado en la parte de biología (morfología) básica pero no han abordado el
componente de ecología química necesario para avanzar en la comprensión de
la ecología de la polinización en estas plantas. Un conocimiento detallado de la
biología reproductiva de estas especies es necesario para proponer planes de
manejo y de recuperación de las poblaciones naturales.
En este contexto se estudio la Biología reproductiva de M. coccinea y M. ignea
en condiciones de semicultivo en Guasca Cundinamarca.
13
1. OBJETIVOS
1.1 GENERAL
Estudiar la biología reproductiva de Masdevallia coccinea y Masdevallia ignea
en condiciones de semicultivo en la finca Villa Rosa Guasca Cundinamarca.
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Describir la morfología floral funcional de M. coccinea y M. ignea.
Describir la fenología de M. coccinea y M. ignea.
Identificar el sistema reproductivo de M. coccinea y M. ignea.
Identificar los visitantes y polinizadores de M. coccinea y M. ignea.
Describir las claves visuales de las flores de M. coccinea y M. ignea.
Identificar los volátiles producidos por las flores en antesis de M.
coccinea y M. ignea.
14
2. MARCO TEÓRICO Y ESTADO DEL ARTE
Rasgos de Historias de Vida
Los rasgos de historias de vida son características de los organismos, tales
como el tamaño y la edad para alcanzar la madurez, el esfuerzo reproductivo,
el número y tamaño de los descendientes y la longevidad, las cuales inciden
directamente en la reproducción o en la supervivencia (Stearns,1992). Otras
características adicionales están relacionadas con la fecundidad de los
individuos, determinada por la distribución de recursos para la reproducción, el
sistema reproductivo y la disponibilidad de polinizadores (Bonilla et al. 2005).
El estudio de los rasgos de historias de vida de los organismos incluye las
diferencias en la inversión energética en crecimiento y desarrollo, reproducción
y supervivencia. El estudio de la variación entre especies en estos patrones
permite relacionar la adecuación con aspectos como la evolución y las
presiones de selección que actúan sobre las especies. Además permite,
establecer los compromisos a que se ven sometidas las especies, dentro de los
cuales uno de los más estudiados es el Costo Reproductivo que relaciona la
disminución en la supervivencia y el crecimiento debido a la inversión en la
reproducción.
Biología Reproductiva
El estudio de los sistemas sexuales en las plantas permite el entendimiento de
los mecanismos de flujo genético dentro y entre las poblaciones (Dafni, 2002,
2005). El estudio de la biología floral incluye: la morfología, la viabilidad de
polen, la receptividad estigmática, germinación de polen y el desarrollo del
polen en el estilo. Las plantas que requieren del servicio de polinizadores para
formar frutos y semillas viables se consideran polinizador-dependientes.
Aquellas que no requieren de los servicios de agentes polinizadores se
denominan polinizador-independientes. Las que son capaces de producir frutos
15
y semillas viables a partir de auto-polinizaciones se denominan
autocompatibles. Las plantas incapaces de formar frutos y semillas viables a
partir de auto polinizaciones se consideran auto incompatibles (Singer et al.
2006).
La Polinización
El análisis de la polinización tiene dos componentes: las plantas y los
visitantes. Las plantas presentan estrategias de historia de vida que en algunos
casos son adaptaciones para atraer y mantener visitantes florales. Los
visitantes florales pueden actuar como vectores de polen aprovechando las
recompensas ofrecidas por las flores y en alguna medida también adaptan sus
estrategias de historia de vida a las condiciones que las plantas les ofrecen
(Harder y Thompson, 1989; Bronstein, 1995). El éxito de la polinización, la
producción de semillas fértiles y en general el valor adaptativo de los individuos
de la especie dependen de las diferentes características de las flores. Estas
características de las flores están relacionadas con su biología floral,
morfología, claves visuales relacionadas con la reflectancia espectral de sus
diferentes partes (relación entre el flujo luminoso reflejado y el flujo luminoso
incidente) y claves químicas (néctar, resinas, compuestos aromáticos, aceites)
relacionadas con los volátiles que ellas producen para atraer a sus
polinizadores (Chittka y Raine, 2006; Arnold et al.2010; Burger et al. 2010).
Adicionalmente, estos y otros factores, como la eficiencia relativa en la
transferencia de polen por parte de cada uno de los diferentes polinizadores,
afectan tanto la proporción de flores que se convierten en frutos con semillas
viables (fertilidad o función femenina) como el número de granos de polen que
llegan a estigmas receptivos y fertilizan óvulos (fertilidad o función masculina)
(Harder y Thompson, 1989). Esta eficiencia en la transferencia del polen esta a
su vez relacionada con: el acople morfológico entre la morfología de la flor y la
morfología del polinizador, el comportamiento del polinizador relacionado con
los eventos (comportamientos instantáneos de corta duración como el contacto
antenal, sonidos, saltos) y estados (comportamientos durables en el tiempo,
como el cortejo, la copula, ovoposición, búsqueda de pareja); los cuales
resumen unidades comportamentales y permiten la elaboración de perfiles de
16
comportamiento (Vidal, 2009), para caracterizar los mecanismos de
polinización.
Sistemas de Polinización por Engaño
Una parte significativa de las orquídeas que han sido estudiadas hasta el
presente no presentan ningún tipo de recompensa a los polinizadores (Van der
Pijl y Dodson, 1966; Dressler 1993; Johnson et al. 1999; Schiestl, 2005;
Pellegrino et al.2005; Jersakova et al. 2006, 2007; Pansarin et al. 2008). El
mimetismo sexual (o pseudocópula), es, quizá, el tipo más sofisticado de
polinización por engaño, en Orchidaceae. Sin embargo, existen otros tipos de
engaño, tal vez menos elaborados, pero no menos interesantes.
Una parte significativa de las orquídeas terrestres europeas y africanas
presentan espolones o nectarios aparentes que, sin embargo, no contienen
néctar. Estas flores suelen tener coloraciones vivas y perfumes agradables que
atraen a los polinizadores (Van der Pijl y Dodson 1966, Dressler 1993,
Jersakova et al. 2006). Sin embargo, los polinizadores, después de un cierto
tiempo de contacto con las flores, parecen ser capaces de “aprender” y asociar
los atributos de estas flores con ausencia de recompensas florales. Así, la
polinización y fructificación en estos taxones es moderada o baja y se limita a
las primeras flores producidas en la población (Neyland y Wilcock, 1995). Se
han propuesto diversas ideas sobre el posible valor adaptativo de la ausencia
de néctar (Jersakova et al, 2006).
Para algunos autores, la ausencia de recompensas puede promover la
polinización cruzada, pues obligaría al polinizador a visitar más de una planta.
Otros autores han demostrado que basta adicionar (artificialmente) néctar en
flores sin recompensa para aumentar dramáticamente el número de visitas. Se
han propuesto varios tipos de engaño para Orchidaceae: 1) Engaño alimentario
(las flores presentan atributos que atraen polinizadores en busca de comida), 2)
Engaño sexual (ya explicado), 3) Engaño del lugar de oviposición (la flor imita
el substrato de oviposición del polinizador) y 4) pseudoantagonismo
(supuestamente las flores imitan machos de insectos. Otros machos
17
polinizarían las flores intentando ahuyentar al “falso macho”). Este último tipo
de engaño es muy cuestionable y nunca se ha documentado con rigor. En el
caso de algunas orquídeas australianas supuestamente polinizadas de este
modo, ya hay evidencias convincentes de que en realidad se trata de
mimetismo sexual y que los zánganos polinizadores en realidad intentan
copular con las flores (Jersakóva et al. 2006).
Las principales hipótesis de cómo el engaño podría incrementar la adecuación
en plantas son: asignación de recursos a la producción de flores y semillas y
altos niveles de polinización cruzada. Esta última se explicaría debido a la visita
de polinizadores que inspeccionan pocas flores y que como resultado puede
favorecer que la exportación de polen sea más eficiente. Lo cual sugiere que el
engaño floral es particularmente benéfico cuando los polinizadores son
abundantes pero que cuando los polinizadores son consistentemente raros la
selección puede favorecer una recompensa de néctar o un cambio a la
autopolinización (Jersakóva et al. 2006). La condición “sin recompensa “ es
derivada en Orchidaceae y probablemente surgió más de una vez; las
orquídeas más “basales” (Apostasioideae) ofrecen polen como recompensa y
no forman polínios; el segundo grupo “más basal” (Vanilloideae) ofrece néctar
(Singer et al. 2006).
De otra parte, Kindlmann y Jersacova (2005) estudiaron el éxito reproductivo
de Orchis morio en diferentes años y localizaciones y proponen que la
promoción de plantas con flores que ofrezcan néctar que ocurran en el mismo
lugar, más que el aumento de la presencia de polinizadores puede ser una
estrategia de polinización promisoria para especies de orquídeas que no
ofrezcan recompensa.
Sistemas Reproductivos
Los sistemas reproductivos de las plantas pueden clasificarse en
autocompatibles (capaces de producir frutos y semillas viables a través de
autopolinización) y autoincompatibles (incapaces de producir frutos y semillas
viables a través de autopolinización) (Tabla.1).
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Tabla 1. Características morfológicas florales que promueven la polinización
cruzada
Característica Descripción
Dioecia
Las flores estaminadas y pistiladas son producidas en
individuos diferentes
Hercogamia
La presentación y recepción del polen están separadas
temporalmente (Endress, 1994; Singer, 2002, Singer y
Sazima, 2004).
Protandria/
Protoginia
Es una clase de dicogamia donde la función masculina
precede temporalmente la función femenina. Las flores actúan
primero como donadoras de polen y después de un periodo de
tiempo como receptores de polen (Singer y Sazima, 2001a,
2001b, Singer, 2002, Singer y Koehler, 2003a, Jersácova y
Johnson, 2007).
Algunos de los ejemplos de protandria en orquídeas son: Prescottia stachyodes
(Prescottinae), y Sauroglossum elatum (Spiranthinae) y Mormodes elegans
(Catasetinae: Epidendroide). En el género Catasetum se encuentra dioecia
funcional con flores masculinas y femeninas producidas en individuos
separados (Singer y Sazima, 2001a, 2001b, Singer, 2002, Singer y Koehler,
2003a, Jersácova y Johnson, 2007).
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3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 ÁREA DE ESTUDIO
Esta investigación se realizó entre febrero de 2009 y junio de 2010 en la Finca
Villa Rosa ubicada en el Municipio de Guasca-Cundinamarca (04°52′00″N y
73°52′59″W, Fig. 1) a 2600 metros, con una precipitación media mensual de
65.7 mm, una temperatura media de 13.2oC y una humedad relativa de 85.3%,
el pico de precipitación se presenta en el mes de mayo (98.3 mm). Los
registros de precipitación media, temperatura media y humedad relativa de los
meses muestreados los proporcionó el Instituto de Hidrología, Meteorología y
Estudios Ambientales de Colombia–IDEAM, a través, de la estación
climatológica GUASCA cercana a la finca Villa Rosa, Datos multianuales 1990-
2010. En el semicultivo los individuos de Masdevallia se encuentran en
remanentes de bosque que ha conservado el dueño de la finca, sembradas en
tierra y mezcladas con otras orquídeas (Fig. 2).
Figura 1.Ubicación del sitio de estudio. Municipio de Guasca (Cundinamarca).
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Figura 2. Finca Villa Rosa. Municipio de Guasca-Cundinamarca. Se observa el
bosque y los parches de M. coccinea y M. ignea al interior del mismo.
3.2 EL GÉNERO MASDEVALLIA
El género Masdevallia pertenece a la subtribu Pleurothallidinae Lindl ex G.Don,
la cual es la más grande en número de especies de las subtribus con
aproximadamente 4000 especies neotropicales y 28 géneros, que representan
del 15 al 20% de las especies de la familia entera (Dressler, 1993). La mayoría
de las especies de este género son epifitas, que crecen en bosque montanos
lluviosos en el trópico, en altitudes entre los 1500 y los 2500 metros sobre el
nivel del mar, en ambientes sujetos a humedad diaria, lluvia o neblina y una
humedad relativa de aire entre 80 y 90%. Algunas especies son también
terrestres o litofiticas (Abele, 2006).
Este género se extiende desde Bolivia a México y comprende cerca de 330
especies, siendo Colombia uno de los centros de mayor diversidad (Fernández,
1971; Koniger y Koniger, 1995; Luer, 2000; Ortiz 1995 y 2000, Abele, 2007).
Existen muy pocos datos publicados sobre la polinización de Masdevallias. Van
der Pijl y Dodson (1966) documentaron algunos casos de polinización por
moscas “como-drosófilas” en M. erythochaete y moscas no identificadas en M.
fractiflexa. Al mismo tiempo, los autores sugirieron que algunas especies de
perianto rojizo a rosado (como es el caso de M. coccinea y M. ignea) son
polinizadas por colibríes. Observaciones inéditas indican que especies con
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flores de aroma frutado (como M. floribunda) son, de hecho, polinizadas por
moscas Drosophilidae, lo mismo que Masdevallia infracta (del Brasil).
Observaciones inéditas efectuadas en agosto de 2008 y abril de 2009 en la
región de Guasca y Yerbabuena (Cundinamarca), junto con material fotográfico
gentilmente cedido por el orquidófilo aficionado Luis Eduardo Álvarez, indican
claramente que las banderitas (nombre popular para M. coccinea y M. ignea)
son polinizadas por moscas y no por colibríes, como fue sugerido por Van der
Pijl y Dodson (1966).
La polinización por moscas parece ser la regla en las orquídeas de la subtribu
Pleurothallidinae (Dressler, 1993). Hasta ahora, no se ha detectado néctar u
otras secreciones en las flores frescas de M. coccinea y M. ignea. Por lo tanto,
se presume que se trata de un sistema de polinización por engaño.
Los banderitas se caracterizan por presentar dos polinios (400 - 1500 µm),
lateralmente aplanados y en forma de triangulo de elongado a comprimido,
caudiculas comúnmente elaboradas, superficie comúnmente cubierta con
elastovicina, escultura ciliada a puntada, o granulada a gemada (Stenzel,
2000).
3.3 ESPECIES ESTUDIADAS
3.3.1 Masdevallia coccinea Linden ex Lindl.
Orchidaceae Lindenianae 5, n. 26. 1846.
Sinónimos
Masdevallia lindenii André
Masdevallia venusta Schltr.
Se distribuye en Colombia en Cundinamarca, Santander y Norte de Santander,
en un rango altitudinal entre 2600 y 3500 metros (Calderón y Farfán, 2003). Es
una orquídea semiterrestre clonal, de 38,5 cm de longitud, en la cual cada hoja
produce flores solitarias terminales, cada pedicelo está acompañado de una
bráctea de color beige que acompaña el desarrollo del botón. Cada flor nace