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Biología, distribución e integración del alga alóctonaUndaria
pinnatifida (Laminariales, Phaeophyta)
en las comunidades bentónicas de las costas de Galicia (NW de la
Península Ibérica)
por
Javier Cremades Ugarte, Óscar Freire Gago & César Peteiro
García
Área de Botánica, Departamento de Biología Animal, Biología
Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de A Coruña,
15071 A Coruña, España; [email protected], [email protected],
[email protected]
Resumen
Undaria pinnatifida es una especie asiática de gran interés
eco-nómico como alga alimentaria que en la década de los
ochentaapareció por primera vez en España en las costas de Galicia,
don-de actualmente se encuentra ampliamente distribuida y
natura-lizada. Las poblaciones intermareales de los esporófitos de
estaespecie en la costa gallega son propias de localidades
modera-damente expuestas a la acción del oleaje, siendo muy
notorias aprincipios de primavera; aunque pueden encontrarse casi
todoel año, al existir al menos dos períodos anuales de
reclutamien-to. La morfología de los ejemplares que las forman es
muy varia-ble y está fuertemente relacionada con las variaciones
espacio-temporales de las condiciones ambientales. Analizando la
cro-nología de su introducción en Galicia y los hábitats y tipos
decomunidades en las que se integra, se observa claramente la
in-fluencia de las actividades humanas en todo ello, sobre todo
lasderivadas de la acuicultura de moluscos y el tráfico marítimo.U.
pinnatifida es una especie de lenta expansión natural, pocoagresiva
y que ocupa temporalmente nichos ecológicos vacíos,siendo solo
abundante sobre sustratos artificiales o en aquellosnaturales cuya
vegetación ha sido en alguna medida previamen-te degradada.
Palabras clave: Atlántico noroeste, algas marinas,
especiesalóctonas, Undaria pinnatifida, morfología, fenología,
ecología,impacto ambiental.
Abstract
Undaria pinnatifida is an Asian seaweed that is valuable as
anedible species. This kelp was first reported for Spain in the
1980son Galician coasts, where it is now widely distributed and
incor-porated into the native community. In Galicia, intertidal
popula-tions of the sporophytic phase typically inhabit sites under
mod-erate wave-exposure in the early spring, albeit they can be
foundthroughout the year as the species displays at least two
recruit-ment periods per year. The morphology varies between
individ-uals and depends strongly on the spatiotemporal pattern of
en-vironmental conditions. The chronology of the introduction
ofthis species and the types of habitat where it is currently
inte-grated on Galician coasts clearly reveal that the presence and
lo-cal expansion of this kelp is influenced largely by human
activi-ties, mainly shellfish aquaculture and maritime traffic. U.
pinna-tifida has a slow natural expansion, limited aggressiveness
and ittemporarily fills empty niches; this kelp displays luxuriant
growthonly on artificial substrates or in otherwise disturbed
communi-ties.
Keywords: Northwestern Atlantic, seaweeds, alien species,
Un-daria pinnatifida, morphology, phenology, ecology, impact
as-sessment.
Introducción
El alga parda Undaria pinnatifida (Harvey) Surin-gar
(Phaeophyta, Laminariales) es una especie origi-naria del este de
China, Corea, Japón y sureste de Ru-sia (Funahashi, 1966; Akiyama
& Kurogi, 1982;Zhang & al., 1984) y que en las últimas dos
décadas ha
ampliado enormemente su área de distribución a lolargo de casi
todos los mares. Actualmente está pre-sente en muchas partes de
Europa. En el Atlántico lapodemos encontrar en la Bretaña francesa
(Floc’h &al., 1991), costas de Gran Bretaña (Fletcher &
Man-fredi, 1995), Holanda (Stegenga, 1999) y Bélgica (Du-moulin
& De Blauwe, 1999); así como en la costa me-
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diterránea de Francia (Pérez & al., 1981) e Italia
(Ris-mondo & al., 1993). Ya en el hemisferio sur la pode-mos
encontrar también en las costas atlánticas de Ar-gentina (Piriz
& Casas, 1994). En las costas del Pacífi-co, de donde proviene,
se ha extendido tanto por lascostas de Nueva Zelanda (Hay &
Luckens, 1987),Australia (Campbell & Burridge, 1998) y
Tasmania(Sanderson, 1990), como más recientemente por lasdel
noroeste de EE.UU. (Silva & al., 2002) y México(Aguilar-Rosas
& al., 2004). En la Península Ibéricafue detectada su presencia
por primera vez en la costaatlántica de Galicia en 1988 (Cremades,
1995) y en elmar Cantábrico de Asturias en 1995 (Salinas &
al.,1996). Desde su introducción en aguas españolas,hace 18 años,
sólo ha sido documentada su distribu-ción geográfica (Pérez-Ruzafa
& al., 2002).
U. pinnatifida, conocida comercialmente con elnombre japonés de
“wakame”, es utilizada en la ali-mentación humana desde tiempos
ancestrales en elsudoeste asiático (Akiyama & Kurogi, 1982),
siendo latercera alga en importancia económica a nivel mun-dial
(FAO, 2004). Recientemente se ha comenzado aconsumir en Europa, por
lo que sus poblaciones estánsiendo explotadas en países como
Francia y España,donde además se han realizado varias experiencias
decultivo (Pérez & al., 1984; Pérez-Cirera & al.,
1997);experiencias que en la actualidad están siendo transfe-ridas
al sector industrial (Fig. 4b, g-i).
En el presente trabajo se pretende mostrar una vi-sión general
de todos aquellos aspectos que tienenque ver con la presencia de
esta especie alóctona ennuestras costas; desde su morfología,
fenología, hábi-tat y estructura de las poblaciones en las que se
inte-gra, hasta determinados aspectos relacionados con
losmecanismos de su introducción y establecimiento, di-námica de
expansión y posible incidencia ambiental.
Material y métodos
Morfología y ecología
Con el fin de contribuir al conocimiento de la mor-fología,
fenología del desarrollo y reproducción deU. pinnatifida en el
litoral gallego, así como de la es-tructura de sus poblaciones y
los tipos de costa y uni-dades de vegetación donde éstas se
integran, entreenero y mayo de 2004, período del año en que las
po-blaciones intermareales de esporófitos de esta especieson más
aparentes, se realizaron 22 inventarios fitoso-ciológicos en 10
localidades repartidas a lo largo de lacosta gallega (Tabla 2, Fig.
3c). Para el levantamientode los mismos se utilizó un área mínima
de 2500 cm2
(cuadrado de 50×50 cm), suficiente tanto desde elpunto de vista
cualitativo como cuantitativo para la
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realización de estudios sobre las comunidades de ma-crófitos
intermareales en el noroeste peninsular(Niell, 1977). De cada
inventario se indica la altura li-toral, orientación, tipo de
sustrato e inclinación y por-centaje de cobertura de las diferentes
especies presen-tes (Tabla 2). Para los nombres de las especies
citadasy su autoría se ha seguido Guiry & al. (2006).
De cada inventario se recolectaron todos los indivi-duos de U.
pinnatifida para su posterior análisis bio-métrico en el
laboratorio con el fin de analizar las va-riaciones morfológicas en
las distintas fases de desa-rrollo. Siguiendo una metodología
análoga a la deHara & Akiyama (1985), de cada ejemplar
recolecta-do se tomaron las siguientes variables biométricas:peso
húmedo total; largo, ancho máximo y ancho mí-nimo de la lámina;
largo y ancho del estipe y, en sucaso, largo y ancho máximo del
esporófilo.
Para analizar la estructura de las poblaciones deU. pinnatifida
todos los ejemplares recolectados en losinventarios se agruparon en
seis clases, que quierenreflejar, a grandes rasgos, los muy
distintos estados dedesarrollo de su esporófito anual en su rápido
creci-miento. Estas clases han sido definidas por intervalosde peso
húmedo (Tabla 1), parámetro que considera-mos como más fiable para
agrupar individuos de ge-neraciones similares, debido a la gran
heterogeneidadmorfológica que muestra esta especie a lo largo de
sudesarrollo, en especial en sus primeras fases.
Distribución geográfica
La información utilizada para elaborar los mapas dedistribución
y dinámica de expansión de U. pinnatifidaen las costas de Galicia
procede principalmente delmaterial depositado en el herbario
SANT-Algae de laUniversidad de Santiago de Compostela. Muchos delos
pliegos de este herbario son resultado de una seriede campañas de
prospección acometidas al efecto a lolargo de la costa gallega
entre enero y mayo del 2004.También han sido tomados en
consideración los regis-tros de esta especie en las costas gallegas
y que se hallandepositados en el herbario BIO-Algae de la
Universi-dad del País Vasco y en el herbario ITAC en la
Univer-sidad Complutense de Madrid. En el apéndice de ma-terial
estudiado, para cada pliego se indican localidad,coordenada
geográfica (UTM en cuadrícula de100×100 m), fecha, autor de la
recolección y determi-nación y número de pliego. Las referencias
han sidoordenadas por provincia y, dentro de cada provincia,por su
fecha de recolección. Los mapas (Fig. 3) se hanelaborado utilizando
el programa Ocad® v. 9.2.2 y lasdistancias geográficas entre las
distintas poblacionesse midieron sobre cartas náuticas digitales
medianteel programa OziExplorer® v. 3.95.3f.
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Resultados y discusión
Morfología y desarrollo
Undaria pinnatifida, como especie perteneciente alorden
Laminariales, tiene un ciclo vital digenéticomarcadamente
heteromorfo, con la alternancia de unageneración gametofítica
microscópica y otra esporofí-
Undaria pinnatifida en las comunidades bentónicas de las costas
de Galicia 171
tica macroscópica y de fuerte desarrollo estacional(Kanda,
1936).
Para describir la gran variación morfológica que losesporófitos
de U. pinnatifida muestran a lo largo de sudesarrollo, en la Fig. 1
se representan los individuostipo de cada una de las clases en que
han sido agrupa-dos. Para la reconstrucción de estos modelos de
desa-
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Tabla 1. Intervalos de peso húmedo utilizados para agrupar en
clases los esporófitos de Undaria pinnatifida recolectados en los
in-ventarios realizados y valores medios de las distintas variables
biométricas analizadas.
Rango de Largo Largo Ancho Ancho Largo Ancho Largo AnchoClase
peso húm. total lámina máximo mínimo estipe estipe esporófilo
esporófilo
(g) (cm) (cm) (cm) (cm) (cm) (cm) (cm) (cm)
Clase 1 < 1 9,92 8,28 2,75 2,39 1,64 0,20 – –
Clase 2 1-5 21,54 18,14 6,74 3,48 3,40 0,43 – –
Clase 3 5-10 34,06 28,25 11,98 4,76 5,81 0,63 – –
Clase 4 10-50 53,56 46,01 19,83 5,04 7,55 1,01 1,15 0,83
Clase 5 50-100 80,03 69,53 37,50 7,08 10,50 1,39 6,34 3,80
Clase 6 > 100 101,02 87,92 50,50 10,65 13,10 1,66 9,73
6,04
Fig. 1. Representación gráfica de los esporófitos tipo de cada
clase realizada con los valores medios de las distintas variables
biométri-cas analizadas según la Tabla 1: a, clase 1; b, clase 2;
c, clase 3; d, clase 4; e, clase 5; f, clase 6.
20 cm
a b c d e f
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rrollo se han tomado los valores medios de todas lasvariables
medidas en el conjunto de individuos perte-necientes a cada clase
(Tabla 1). Los ejemplares de cla-se 1 (
-
Otras observaciones al respecto de la variabilidadmorfológica de
esta especie también resaltan la proba-ble influencia de la época
del año, al menos en las re-giones que muestran clara
estacionalidad. Así Castric-Fey & al. (1999b) observan que en
Bretaña la f. pinna-tifida domina en otoño y la f. distans lo hace
en in-vierno y verano; pudiendo encontrar en primaveraindividuos
que resumen todo el gradiente de varia-ción morfológica de la
especie. Esta observación lessugiere la hipótesis de que en ambos
morfotipos pue-de tener también notable influencia la variabilidad
es-tacional de la tasa de crecimiento de los distintos teji-dos
(principalmente variaciones cualitativas y cuanti-tativas de luz y
temperatura) sobre poblaciones conejemplares en distinto grado de
desarrollo. SegúnAkiyama (1965), el morfotipo distans
presumible-mente muestra una mejor adaptación a las bajas
tem-peraturas e intensidades lumínicas, siendo ésta la ra-zón de
que domine o colonice con preferencia las cos-tas más frías y
batidas del norte de Japón. Esto estaríaen consonancia con la
dominancia de dicho morfoti-po en el invierno bretón; pero no
explicaría la abun-dancia de esta forma también en verano, si bien
Aki-yama (1965) añade que, aunque adaptada al invierno,puede
tolerar mayores dosis de iluminación y tempe-ratura. Esta hipótesis
de las variaciones estacionalesen la tasa de crecimiento del estipe
y de la lámina la de-mostraron Stuart & al. (1999) en las
costas de NuevaZelanda, autores que destacan que este hecho
tieneimportantes consecuencias en las variaciones morfo-lógicas
observadas, tanto es así que no se sienten ca-pacitados para decir
con claridad qué forma existe enNueva Zelanda, ya que ejemplares
análogos a una uotra aparecen en distintas épocas del año.
Nuestras observaciones, tanto de las poblacionesintermareales de
esta especie como sobre las numero-sas experiencias realizadas en
el cultivo industrial dela misma, nos hacen plantear una tercera
hipótesisque, de confirmarse experimentalmente, daría
unaexplicación coherente a la mayoría de las observacio-nes
anteriores. Dicha hipótesis se fundamenta en queU. pinnatifida,
como especie típicamente oportunista,debe presentar una gran
diversidad genética intrínse-ca y que es el ambiente, en sus
variaciones espacio-temporales, el que puede acabar seleccionando
y, a suvez, modelando los esporófitos mejor adaptados acada
condición. Esto explicaría especialmente bienlas curiosas
observaciones tanto de Hay & Villouta(1993) como de Castric-Fey
& al. (1999a) con respec-to a esa notable variabilidad
morfológica que obser-van entre los jóvenes reclutas; variabilidad
que se vaperdiendo a medida que aumenta la talla y se produceel
autoclareo de la comunidad, supuestamente a costa
176 J. Cremades Ugarte & al.
de los peor adaptados a las condiciones ambientalesconcretas que
les tocó vivir. En nuestras experienciasde cultivo industrial,
donde el autoclareo es muy no-table por la gran densidad de
siembra, también hemospodido constatar una marcada disminución de
la va-riabilidad morfológica en el curso del desarrollo.
Períodos de reclutamiento y estructura de las poblaciones
Como se puede observar tanto en la Fig. 2a comoen la Tabla 2,
prácticamente en todos los inventariosrealizados se han encontrado
individuos de las seisdistintas clases de peso, notándose también
una ten-dencia a la aparición de curvas de distribución de
por-centajes de clases claramente bimodales. El análisis deestas
mismas curvas viene a indicar también que el es-porófito de U.
pinnatifida en el intermareal de Galiciay en el período estudiado
presenta un reclutamientomás o menos continuo, pero con dos etapas
de fuerteincremento. La primera se corresponde con los reclu-tas
que surgen como consecuencia del estímulo quesupone el enfriamiento
de las aguas y acortamiento delos días que acontece a finales de
verano, único perío-do en el que el litoral inferior de la costa
gallega es cla-ramente hostil para los esporófitos de esta
especie,por lo que desaparecen en su totalidad. La segundaetapa se
corresponde con los principios del invierno,momento en que las
aguas están más frías y el fotope-ríodo, aunque tímidamente, ya
empieza a crecer. Losprimeros reclutas son los responsables de que
en losinventarios realizados en enero, tras cuatro meses
decrecimiento, dominen los ejemplares de las clases su-periores,
porque la nueva oleada de reclutas del in-vierno, aunque ya está
presente, pasa mayoritariamen-te inadvertida por su pequeño tamaño.
A partir de fe-brero, y hasta el mes de abril, esta segunda oleada
dereclutas empieza a ser cada vez más evidente, pasandoentonces a
incrementarse mucho los porcentajes delas clases inferiores en
detrimento de las superiores.Finalmente, en mayo, vuelven a
disminuir las clasesinferiores porque apenas se nutren de nuevos
reclutasy los que a ellas pertenecían han experimentado su ló-gico
crecimiento.
Si tenemos también en consideración la evolucióndel número de
individuos (Fig. 2b), vemos que ambasfases de reclutamiento no son
igualmente intensas. Elprimer incremento, más moderado, ocurre
entre ene-ro y marzo y se corresponde mayoritariamente con
losindividuos del primer reclutamiento; mientras que elsiguiente
incremento, mucho más intenso, ocurre des-de el mes de marzo hasta,
al menos, el final de la ex-periencia (mayo), y se corresponde con
la prolifera-ción de los ejemplares del segundo reclutamiento.
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EneroFebreroMarzoAbrilMayo
valores de biomasa (Fig. 2c) evolucionan de una ma-nera algo
distinta al número de individuos, ya que, an-tes de incrementarse
con claridad, muestran un ligerodescenso consecuencia, por un lado,
de la erosión opérdida en este período de los individuos
senescentesde la primera generación y, por otro, de no haber
lle-gado aún los del segundo reclutamiento a las clases detallas
más pesadas. El máximo de peso húmedo porm2 registrado fue de 5,39
kg, obviamente en el mes demayo, con un valor medio para dicho mes
de 3,33 kg.
La capacidad de U. pinnatifida de tener varios pe-riodos de
reclutamiento de ejemplares se debe al he-
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de Galicia 177
cho, presente en otras especies oportunistas, de teneruna fase
gametofítica muy longeva y resistente, quepuede mantenerse en
estado de latencia largos perio-dos de tiempo (hasta dos años) a la
espera de reprodu-cirse (Hay, 1990). Por otro lado, está más que
demos-trado que estos gametófitos se ven estimulados tantoen
crecimiento como en maduración sexual por las va-riaciones
estacionales de temperatura e irradiancia lu-mínica (Morita &
al., 2003; Choi & al., 2005), lo quehace pensar que, según
dónde se encuentren, su cro-nología del desarrollo y maduración sea
distinta. Estopodría dar una explicación a la distinta intensidad
nu-
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Fig. 2. a, porcentajes medios mensuales de esporófitos de
Undaria pinnatifida de las distintas clases de peso (1-6) en los
inventariosrealizados entre enero y mayo; b, evolución mensual del
número medio de individuos por inventario; c, evolución mensual de
la bio-masa media en peso húmedo (P.H.) de las superficies
inventariadas (kg/m2).
a
b c
enero
febreromarzo
abril
mayo
N.º
ind
ivid
uos
-
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Fig. 3. Distribución de Undaria pinnatifida en Galicia: a,
poblaciones localizadas entre 1988 y 1994; b, poblaciones
localizadas hastael año 2000; c, distribución actual de las
poblaciones conocidas. En círculos blancos se representa la
ubicación y número de las pobla-ciones que se han estudiado (Tabla
2).
a
c
b
-
mérica observada en las dos fases principales de reclu-tamiento.
La primera, la del final del verano, es menorporque probablemente
sea el resultado del despertarde aquellos gametófitos que se
encuentran en las zonasmás ocultas y sombrías del intermareal, las
primerasque tras el verano entran en las condiciones ambienta-les
adecuadas para ello. Más adelante es el litoral en ge-neral el que
presenta las condiciones idóneas, siendoentonces el crecimiento y
maduración de los gametófi-tos más regular y masivo, de ahí la
mayor importanciay duración de este segundo reclutamiento.
La existencia de un mayor o menor número de pe-ríodos de
reclutamiento depende en último término,como estamos viendo, de las
condiciones ambientales,y muy especialmente de las cifras de
oscilación térmi-ca anual del agua marina. Este modelo de dos
recluta-mientos principales a lo largo del año y la subsiguien-te
coexistencia de ejemplares de al menos dos genera-ciones muy
diferentes que ocurre en Galicia es seme-jante al observado para
otros lugares con oscilacionestérmicas del agua del mar muy
análogas. Así Castric-Fey (1999b) reconocen en la costa de St. Malo
(breta-ña francesa) y durante dos años consecutivos de es-tudio de
unas poblaciones infralitorales de U. pinna-tifida, dos claros
incrementos anuales en el recluta-miento: uno breve de otoño y otro
más sostenido deprimavera-verano. Estos dos reclutamientos y la
lon-gevidad del esporófito hacen que tanto en Galiciacomo en la
bretaña francesa podamos encontrar a lolargo del año ejemplares de
U. pinnatifida en casi to-dos los estadios de desarrollo, excepto
en un corto pe-ríodo de tiempo, bien entrado el verano, cuando
lasaguas están más calientes y los esporófitos interma-reales de
esta especie pueden llegar a desaparecer casien su totalidad.
En otras condiciones ambientales el número e in-tensidad de los
períodos de reclutamiento se puedemodificar mucho. Así en Nueva
Zelanda se da el casode que las poblaciones pueden tener
esporófitos devarios reclutamientos que se superponen porque
lapequeña oscilación térmica anual del mar presente enesta parte
del mundo no actúa de limitante (Hay &Luckens, 1987; Hay &
Villouta, 1993). Esto contrastacon lo que sucede en Japón, lugar de
origen de U. pin-natifida, donde la temperatura del mar es de una
granamplitud térmica, de 0 a 27º C (Funahashi, 1973) ydonde sólo se
reconoce un único e intenso periodo dereclutamiento (Hay &
Luckens, 1987).
Tipos de costa, altura litoral y comunidades en las que se
integra
Como sucede con el resto de las laminariales pre-sentes en
Galicia, U. pinnatifida aparece a partir del
Undaria pinnatifida en las comunidades bentónicas de las costas
de Galicia 179
horizonte litoral medio-inferior, alcanzando normal-mente su
mayor desarrollo en el litoral inferior y, sobretodo, los primeros
tramos del infralitoral, donde pue-de llegar hasta los 25 m de
profundidad. Por su formay consistencia es una especie muy bien
adaptada a con-diciones de alta hidrodinámica, lo que le permite
resis-tir el fuerte mar del invierno –época en que experi-menta su
mayor tasa de crecimiento y vigor–, en locali-dades más o menos
expuestas a la acción del oleaje,particularmente en las costas
catalogadas por Crema-des & al. (2004) como “costas
semiprotegidas” y “cos-tas semiexpuestas”, que se corresponden
principal-mente con las zonas medias y externas de las rías o
tra-mos de mar abierto con algún tipo de protección. Porotra parte,
los esporófitos de U. pinnatifida necesitansalinidades mayores de
27g/l para su desarrollo, lo quelimita su presencia en el interior
de los estuarios (San-derson & Barret, 1989). Es además
típicamente esció-fila, de ahí que se desarrolle sin problema
durante losmeses invernales (Boudouresque & al., 1985).
U. pinnatifida es una especie propia de sustratos ro-cosos, pero
que puede colonizar incluso los fondos demaërl y cascajo, o
aparecer también como epibiontesobre diversos invertebrados
marinos: moluscos bi-valvos, crustáceos cirrípedos (balánidos),
ascidias,etc. Es además una especie que se desarrolla
especial-mente bien sobre sustratos artificiales como hormi-gón,
metal, madera, cristal, polímeros plásticos, pin-turas, gomas,
etc.; y tampoco tiene inconveniente encolonizar estructuras
flotantes no sometidas a la osci-lación mareal: pantalanes, cascos
de embarcaciones,boyas, cuerdas o instalaciones flotantes de
acuicultu-ra, como viveros de moluscos o jaulas de peces;
apare-ciendo en todas estas estructuras justo por debajo dela línea
de flotación.
Como puede observarse en la Tabla 2, las formacio-nes bentónicas
intermareales en las que se integraU. pinnatifida tienen en las
costas más protegidas y porello con frecuente sedimentación arenosa
un estratobasal dominado por especies cespitosas propias de es-tos
ambientes, principalmente Boergeseniella thuyoi-des y
Chondracanthus spp. En costas más expuestas yrocosas el estrato
basal está dominado por coralináceasarticuladas o incrustantes como
Corallina elongata yLithophyllum incrustans. En este estrato basal
Ulva ri-gida es la especie más frecuente, aunque su recubri-miento
normalmente es bajo. En cuanto al estrato su-perior, en todos los
inventarios realizados, aparte delos esporófitos de U. pinnatifida,
aparecen tambiénotras especies de la misma estrategia oportunista
omarcado desarrollo estacional, como la también alóc-tona Sargassum
muticum y, en menor medida, Saccorhi-za polyschides o Himanthalia
elongata (Fig. 4a). Las al-
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Fig, 4. Undaria pinnatifida en las costas de Galicia: a,
población intermareal junto con Saccorhiza polyschides (cabo Cee, A
Coruña);b, buceador autónomo recolectando ejemplares para su
comercialización en una población infralitoral de la ría de Ares y
Betanzos(A Coruña); c, d, esporófitos de morfologías extremas
pertenecientes a la clase 4 (escala 10 cm); e, colonias circulares
del alga parási-ta Laminariocolax aecidioides sobre la lámina de un
ejemplar; f, cuerda de cultivo con jóvenes esporófitos con grandes
mordiscos pro-ducidos por peces; g, aspecto de un campo de cultivo
industrial de esta especie en la ría de Ares y Betanzos (A Coruña);
h, cuerda decultivo bajo el agua (1 m de profundidad); i, uno de
los mejores ejemplares en el momento de la recolección.
a b
c d e f
g h i
-
gas perennes del estrato erguido propias de estos nive-les
litorales y grados de exposición al oleaje, como Bi-furcaria
bifurcata, Gigartina pistillata, Chondrus cris-pus, Gelidium
spinosum y especies de Cystoseira, sonsiempre escasas porque se
trata de nichos ecológicosque de manera natural carecen de ellas o
porque pre-sentan algún grado de alteración que justifica su
pérdi-da. Aunque para este trabajo no han sido realizados exprofeso
inventarios fitosociológicos en el infralitoral, seha podido
observar que en esta zona U. pinnatifida seintegra como especie
acompañante en los bosques delas diversas laminariales de sustratos
duros que se su-ceden en profundidad: Saccorhiza polyschides,
Lamina-ria ochroleuca y L. hyperborea; así como también
sobresustratos más arenosos junto con L. saccharina o enpraderas de
Cystoseira baccata. Igualmente es capaz decolonizar los fondos de
maërl o cascajo (Tabla 2, inv.n.º 22, gentileza de I. Bárbara &
V. Peña).
Epibiontes, depredadores y parásitos
Undaria pinnatifida es una especie que mientras seencuentra en
fase de crecimiento intenso apenas ma-nifiesta procesos de
epifitismo; sin embargo, cuandoralentiza su crecimiento vegetativo
porque empieza aemplear los recursos en el desarrollo de los
esporófi-los, la lámina, en su descomposición basípeta, empie-za a
ser invadida apicalmente por diversos hidrozoosepibiontes y
colonias de anfípodos, estos últimos ade-más son los responsables
de la presencia de pequeñasy numerosas perforaciones.
Los fenómenos de ramoneo por peces son poco fre-cuentes pero han
podido ser observados sobre ejem-plares que estaban siendo
cultivados. Los peces que pa-recen consumirla a grandes mordiscos y
de manera pre-ferente cuando aún es joven (Fig. 4f) son las salpas
y bo-gas (Boops spp.), especies que se desplazan en bancos ypueden
ocasionar grandes pérdidas en estos cultivos.
Un alga parda parásita que también ha sido obser-vada sobre esta
especie es Laminariocolax aecidioides(Rosenvinge) Burkhardt &
Peters (Fig. 4e), que sibien no ha sido hallada en los inventarios
realizadospara este trabajo, sí lo fue por primera vez para
Gali-cia y para la Península Ibérica por Veiga & al. (1997)en
una población infralitoral de la ría de Arousa (Pon-tevedra), y
posteriormente fue señalada por Bárbara& al. (2002) en una
población intermareal en la ría deCorcubión (A Coruña).
Mecanismos de introducción, establecimientoy expansión local
Mientras que los mecanismos de dispersión naturalson
fundamentales para el establecimiento, persisten-cia y dispersión
local (Sinner & al., 2000), parece que
Undaria pinnatifida en las comunidades bentónicas de las costas
de Galicia 181
no hay duda en afirmar que los principales responsa-bles de la
introducción de U. pinnatifida en nuevos ydistantes territorios son
los vectores antrópicos comolas embarcaciones, las prácticas
acuícolas y las intro-ducciones deliberadas (Fletcher &
Manfredi, 1995;Forrest & al., 2000). Es muy frecuente que los
cascosde las embarcaciones lleven adheridos esporófitosque pueden
liberar esporas en otros lugares (Camp-bell & Burridge, 1998).
Este último sistema provocóla introducción de esta especie en
algunas localidadesde las Islas Británicas a través de pequeños
barcos derecreo procedentes de St. Malo, localidad de la Breta-ña
Francesa donde estaba siendo sometida a explota-ción industrial
mediante cultivo en el mar (Fletcher &Manfredi, 1995); o en
Asturias, donde barcos de re-creo procedentes de Francia con
gametófitos adheri-dos a los cascos pasan el invierno y primavera
en puer-tos españoles (Salinas & al., 1996). Por otra parte se
hacomprobado que los pequeños gametófitos de esta es-pecie son
capaces de soportar largos períodos (más de4 semanas) adheridos a
los cascos de barcos que hacennavegaciones transoceánicas; incluso
después de laemersión del casco del barco y posterior limpieza
conagua a presión se pueden encontrar tanto gametófitoscomo
pequeñas plántulas aún viables en pequeñasgrietas de la madera o
zonas corroídas del casco (Hay,1990). La pesca es otro de los
vectores importantes;sobre todo el trasiego de artes de pesca
(redes, boyas,cabos, etc.), donde pueden ir gametófitos o
esporófi-tos (Piriz & Casas, 2001). De todas formas, la
acuicul-tura parece ser, a nivel mundial, el principal factor
an-trópico de dispersión de esta especie por todos losmares. Ya sea
de forma fortuita o descuidada en lasimportaciones de ostras y
otros moluscos (Pérez & al.,1981; Boudouresque & al., 1985;
Grizel & Heral,1991; Verlaque, 1994), o de manera intencionada
paraposteriores cultivos, como sucedió en el Atlántico eu-ropeo,
donde fue introducida voluntariamente en1983 por el IFREMER para
realizar experiencias decultivo en la Bretaña francesa (Pérez &
al., 1984).
Como en cualquier otra macroalga alóctona, apartedel inóculo
inicial, la consolidación del mismo y gene-ración de nuevas
poblaciones está condicionada enprimer término por sus límites de
tolerancia fisiológi-ca a los valores de parámetros ambientales
abióticoscomo temperatura, salinidad, intensidad y régimen
lu-mínico, oscilación mareal, corrientes y grado de expo-sición al
oleaje de su nueva ubicación. Asimismo, hade salir airosa en la
lucha contra otras especies porocupar un nicho ecológico, tendrá
que disponer delos necesarios nutrientes y deberá soportar los
proce-sos de epifitismo, parasitismo y posible predación
porherbívoros (Sanderson & Barret, 1989).
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Una vez en su nuevo territorio los esporófitos deUndaria
pinnatifida son capaces de producir hasta unmillón de zoosporas por
gramo de tejido maduro fér-til y día (Saito, 1975), de las que el
90% son viables losprimeros cinco días y algunas pueden seguir
siéndolodespués de 14 días (Forrest & al., 2000). Estas
espo-ras, observadas en condiciones de laboratorio, tienenademás
periodos de movilidad de hasta 5-6 horas(Hay & Luckens, 1987) y
a unas velocidades de 3-8milímetros por segundo (Suto, 1950). A
pesar de estoscaracteres reproductivos que presagiarían una
rápidaexpansión en territorios vírgenes, los experimentos
dedispersión natural de esta especie hechos por Forrest& al.
(2000) en Nueva Zelanda demuestran que, gene-ración tras
generación, los nuevos esporófitos no sedistancian de sus
progenitores más de 10 m. En Ar-gentina se han hechos seguimientos
análogos: a losdos años de la introducción se hallaron
esporófitosalejados hasta 200 m de la colonia inicial; a los
cincoaños, a 4,6 km, y a los siete años, tan sólo hasta 22 km(Piriz
& Casas, 2001). Estos recientes trabajos hanapoyado
experimentalmente las observaciones acercade la pequeña capacidad
primaria de dispersión deesta especie realizadas por Suto (1950) y
Arakawa &Morinaga (1994); lo que también coincide con lo vis-to
en otras laminariales y algas afines (Hoffman & Ca-mus, 1989;
Santelices, 1990; Reed & al., 1992). Unproceso de dispersión
natural secundario que podríaser la causa de la aparición de nuevos
focos lejanos sonlas arribazones a las playas de esporófitos
madurosarrancados por los temporales o que proceden de lalimpieza
de barcos o instalaciones acuícolas y que hanviajado con las
corrientes marinas. En esas playas, lasalgas sufren una desecación
parcial en la bajamar se-guida de la humectación con la pleamar,
siendo estoun fuerte estímulo para la liberación de zoosporas
quecolonizarán las rocas cercanas (Saito, 1975; Piriz &Casas,
2001).
Introducción y expansión en aguas de Galicia
Undaria pinnatifida se encontró por primera vez enlas costas
peninsulares en 1988 en el litoral de Galicia,formando parte de las
especies del “fouling” de los vi-veros de mejillón de la localidad
de O Grove, en la ríade Arousa (Cremades, 1995). Analizando la
cronolo-gía de aparición de esta especie en aguas gallegas po-demos
definir tres períodos bien diferenciados. El pri-mer período, de
1988 a 1994 (Fig. 3a), se correspondecon su expansión en la ría de
Arousa. Un segundo pe-riodo, hasta el año 2000 (Fig. 3b), podríamos
catalo-garlo como de generalización en esta ría e introducciónen la
mayoría de las restantes: Vigo, Pontevedra, Mu-ros-Noia,
Corcubión-Finisterre, Coruña y Ares-Betan-
182 J. Cremades Ugarte & al.
zos. En el último período, del 2001 a la actualidad (Fig.3c), se
generaliza su distribución en las localidadesdonde ya había sido
encontrada y aparece en nuevoslugares como el puerto de Bayona, ría
de Camariñas,ría de Corme y Laxe y ría de Ferrol, donde tiene su
ac-tual límite norte de distribución. Con los datos de
quedisponemos podemos decir que la velocidad de ex-pansión natural
de U. pinnatifida en Galicia fue de4 km en 2,5 años desde la playa
Cariño al castillo SanFelipe en la ría de Ferrol (1,7 km/año), de
4,2 km en8 años desde el puerto de Lorbé a Carnoedo en la ríade
Ares-Betanzos (0,5 km/año) y de 5,1 km en 7 añosdesde la punta
Borneira a la punta Greixiña en la ría deVigo (0,7 km/año); es
decir, del orden de 0,5-1,5km/año, magnitud –como ya hemos visto–,
similar a laseñalada por Piriz & Casas (2001) en las costas
argen-tinas. Todo lo dicho pone en evidencia la lentitud
deexpansión y falta de agresividad de las poblaciones deesta
especie alóctona frente a las autóctonas, sobretodo si la
comparamos con otras especies invasoraspresentes en Galicia, en
especial Sargassum muticum,capaz de colonizar 2000 km de la costa
oeste deEE.UU. en tan sólo 20 años (Norton, 1974).
Si tenemos en cuenta todo lo dicho con respecto alos mecanismos
y dinámica de introducción y disper-sión de esta especie en
nuestras costas no parece pro-bable que su expansión por Galicia,
tan a saltos, tantoen el tiempo como en el espacio, sea únicamente
debi-da a un proceso de dispersión natural, sino más pare-ce el
resultado de introducciones sucesivas de origenprincipalmente
antrópico. Estas nuevas introduccio-nes desde lugares más o menos
lejanos han podido serdebidas al tráfico marítimo o a las
importaciones ytraslocaciones biológicas no controladas –foráneas
ono–, ya que los lugares donde aparece son siemprepuertos de mucho
tráfico marítimo o distintas instala-ciones de acuicultura y su
entorno. Una buena pruebaque refuerza la hipótesis de un fenómeno
de intro-ducción múltiple es que los estudios realizados me-diante
técnicas moleculares en seis poblaciones deU. pinnatifida de otras
tantas localidades gallegas con-cluyen que todas ellas están muy
distanciadas genéti-camente, por lo que deben proceder de distintos
inó-culos (Nieto, 2001).
Dos nuevos e importantes vectores de dispersiónobservados por
nosotros en Galicia son, por un lado,los vertidos en zonas vírgenes
de aguas de depuraciónde bivalvos y, por otro, las labores del
cultivo de meji-llón. En las aguas de depuración que se vierten al
marpueden encontrarse tanto gametófitos como peque-ños embriones
procedentes del “fouling” de los mo-luscos que están siendo
saneados. Estas depuradorasnormalmente trabajan con productos de su
zona, pero
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también es frecuente que se amorticen las instalacio-nes
depurando productos procedentes de localidadesmás o menos lejanas,
incluso de otros países. Hemospodido observar en repetidas
ocasiones cómo las nue-vas poblaciones de diversas especies
alóctonas apare-cen claramente asociadas a estos vertidos. Las
laboresdel cultivo de mejillón también tienen su importancia,en
particular el desdoble, la tareas de limpieza de lasalgas que
aparecen en los primeros tramos de las cuer-das, la cosecha y
limpieza previa de la producción y,especialmente, las prácticas de
reubicación de molus-cos de unas zonas a otras, a veces incluso
entre rías.
A pesar de llevar U. pinnatifida casi veinte años enlas costas
de Galicia, en muchos tramos de su costadonde podría establecerse
todavía no está presenteporque aún no ha llegado hasta ella de
manera natu-ral, una prueba irrefutable de su escasa
agresividad.Este es el caso de la costa norte de Galicia, donde
suausencia se debe sin duda a la falta de vectores de dis-persión
antrópicos eficaces, principalmente grandespuertos deportivos o
comerciales así como depurado-ras e instalaciones acuícolas que
trabajen, al menosocasionalmente, con material biológico
procedentede zonas de riesgo.
Impacto ambiental y perspectivas de futuro
La introducción de especies no indígenas en ecosis-temas marinos
es considerada como una potencialamenaza a la diversidad biológica
y estructura de loshábitats (Carlton, 1999). Dado que los factores
abióti-cos de las costas de Galicia no son limitantes, U.
pin-natifida debe ser competitiva frente a las algas presen-tes en
el medio en el que se introduce para poder esta-blecerse, y a este
respecto cuenta con determinadasventajas biológicas propias de las
especies invasorasfrente a las otras laminariales autóctonas con
las quepodría competir. U. pinnatifida a este respecto es ca-paz de
colonizar rápidamente sustratos recientementealterados o nuevos;
además sus gametófitos puedenproducir dos o más generaciones de
esporófitos al añoy, por otra parte, es una especie propensa a
colonizarobjetos flotantes o suspendidos (Hay, 1990). Todas es-tas
características son grandes ventajas para colonizarespecialmente
los ambientes más o menos alteradospor intervenciones humanas o la
presencia de sus in-fraestructuras, ya que en comunidades nativas
no alte-radas U. pinnatifida solo es capaz de aparecer en for-ma de
individuos aislados (Sanderson & Barret,1989).
Por la época de aparición y fugaz desarrollo del es-porófito de
U. pinnatifida no parece que pueda com-petir con las grandes algas
perennes (fanerofíceas ohemifanerofíceas) naturalmente presentes en
los ni-
Undaria pinnatifida en las comunidades bentónicas de las costas
de Galicia 183
chos ecológicos que puede colonizar, principalmentelas diversas
especies de Laminaria y Cystoseira, por lotanto, su impacto sobre
las poblaciones de estas espe-cies es escaso o nulo; de hecho no
está documentado.Lo que sí puede ocurrir en cierta medida es que
com-pita con otras especies o fases de especies también
condesarrollo estacional, como es el caso de Saccorhizapolyschides,
otra laminarial autóctona, muy cercana fi-logenéticamente, y que
domina en primavera y veranoen el horizonte litoral inferior y
primeros metros delinfralitoral de localidades relativamente
expuestas a laacción del oleaje. Los esporófitos de S.
polyschidespueden verse algo retardados en su aparición o
dismi-nuidos en su densidad por estar su nicho ecológicoocupado
temprana y temporalmente por los de U.pinnatifida. Por otra parte,
Voisin & al. (2005), en uninteresante estudio genético de las
poblaciones de estaespecie a nivel mundial, revelan la importante
conclu-sión de que en las poblaciones europeas sólo parecenestar
presentes cepas seleccionadas de U. pinnatifidaescapadas de los
cultivos industriales asiáticos y que,por su origen, estarían
adaptadas a colonizar con pre-ferencia sustratos artificiales, como
por ejemplo pan-talanes, flotadores, cabos, redes o cascos de
embarca-ciones; siendo en contrapartida cepas poco competiti-vas en
el medio natural. Su comportamiento sería elde una “mala hierba”
tal como la define Fletcher &Manfredi (1995), muy hábil para
colonizar rápida-mente hábitats nuevos o perturbados y estructuras
ar-tificiales de todo tipo. Nosotros también hemos podi-do
comprobar que U. pinnatifida es muy poco com-petitiva cuando su
posible nicho se encuentra ocupa-do, incluso por especies
estacionales como ella. Asípor ejemplo, en una localidad de la ría
de Ferrol (Ta-bla 2, loc. n.º 2) las poblaciones de U. pinnatifida,
queestán en los primeros pasos de colonización, aparecenrelegadas a
nichos ecológicos vacíos. La colonia prin-cipal se concentra
alrededor de una depuradora acuí-cola y está claramente desplazada
hacia el horizonte li-toral medio por densas poblaciones de
Saccorhyzapolyschides que la excluyen de los horizontes inferio-res
que le serían más propios. Incluso en los cultivosindustriales cuya
fase de mar estamos experimentan-do desde hace unos años
(Pérez-Cirera & al., 1997;Cremades & al., 1997), cuando la
siembra no es bue-na y el cultivo tiene fallos, estos claros se
colonizanmuy rápidamente por S. polyschides, especie que, consu
espectacular desarrollo, acaba ganando la batalla.Todas estas
observaciones corroboran las de Sander-son & Barret (1989) y
Valentine & Johnson (2003),autores que indican que para la
masiva aparición deesta especie en Tasmania parece ser necesaria
previa-mente alguna perturbación del medio que reduzca el
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dosel de algas nativas, ya que cuando éste es denso yestable
sólo aparece en forma de individuos aislados.Asimismo, estos datos
concuerdan con el estudio ex-perimental de Floc’h & al. (1996),
realizado en la Bre-taña Francesa, que demuestra que las
laminariales lo-cales son competitivamente resistentes a la
coloniza-ción por esta alóctona. Resultados similares se
puedenencontrar en el estudio de Castric-Fey & al.
(1993),también en las costas bretonas, en el que concluye quelas
relaciones con la flora autóctona no son agresivas yque esta
especie no causa mayores problemas ambien-tales. Este punto de
vista tan optimista, según Fletcher& Manfredi (1995), también
puede ser una influenciade los intereses económicos generados por
expectati-vas industriales de explotación de este nuevo recursopara
occidente.
No debemos dejar de indicar que algunos investi-gadores en otras
partes del mundo sostienen que unaconsecuencia de la aparición como
especie alóctonade U. pinnatifida es la pérdida de biodiversidad de
lascomunidades en que se integra. Así lo indican los es-tudios de
Walker & Kendrick (1998) en Australia,Sanderson & Barret
(1989) en Tasmania y Casas & al.(2004) en Argentina. Sin
embargo, esta opinión no esgeneral y, por ejemplo, los estudios
realizados tambiénen Nueva Zelanda por Forrest & Taylor (2002)
con-cluyen que esta especie no ocasiona un impacto ecoló-gico
significativo y que los resultados preliminares deotro estudio aún
en preparación sugieren que no haycorrelación entre su densidad y
la diversidad en ma-croalgas o macrofauna; incluso en opinión de
Russel(1997), la eliminación de U. pinnatifida en una locali-dad
neozelandesa no tiene efectos significativos sobrela composición de
la comunidad donde se encontrabao sobre la frecuencia relativa de
las diferentes espe-cies, aunque en opinión de Sinner & al.
(2000) este úl-timo estudio es poco robusto desde el punto de
vistametodológico.
Aunque como puede verse encontramos opinionesvariadas en la
bibliografía, parece claro por todo lo di-cho que tras casi veinte
años desde la introducción deU. pinnatifida en Galicia no se
aprecia ninguna evi-dencia de que desplace de sus poblaciones a
ningunaespecie nativa. Hemos podido observar con nitidezque cuando
U. pinnatifida es muy abundante y domi-na sobre Saccorhyza
polyschides siempre se trata de lo-calidades que tienen un grado
más o menos evidentede alteración antrópica. A este respecto se
debe hacernotar que en prácticamente todas las localidades don-de
se ha encontrado e inventariado esta especie (Tabla2) también
existen otras algas alóctonas como Sargas-sum muticum, Grateloupia
turuturu o Lomentaria ha-kodatensis, lo que de alguna manera
demuestra ese
184 J. Cremades Ugarte & al.
previo grado de perturbación local supuestamente ne-cesario para
su abundante presencia. U. pinnatifida esuna especie de gran
importancia económica comoalga alimentaria (FAO, 2004) y sus
posibles efectosadversos, si es que existen, no son de ninguna
maneracomparables con los producidos por la introducciónde otras
especies invasoras mucho más agresivas,como Sargassum muticum, con
un muy negativo im-pacto ecológico y económico que nadie pone en
duda.El ciclo de vida monogenético y la tolerancia fisiológi-ca de
esta última especie la hacen terriblemente com-petitiva y capaz de
desplazar tanto a Saccorhyza polys-chides como a la propia Undaria
pinnatifida (Castric-Fey & al., 1993).
Referencias bibliográficas
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A Coruña. Puerto de Lorbé, ría de Betanzos,
29TNJ569046,13-IV-96, SANT-Algae 8476. Playa de San Pedro de
Veigue, ría deBetanzos, 29TNJ577039, 29-IX-96, SANT-Algae 8449.
Aguiño,ría de Arousa, 29TMH993077, 29-X-96, SANT-Algae 8494. Pun-ta
Sagrado, Porto do Son, ría de Muros e Noia, 29TMH996310,30-I-98,
SANT-Algae 9463. Cabo Cee, Corcubión, ría de Corcu-bión,
29TMH852517, 27-II-98, SANT-Algae 9551. Punta Arnela,Ensenada de O
Sardiñeiro, Fisterra, 29TMH814545, 28-II-98,SANT-Algae 9805. Puerto
de Mera, Oleiros, ría de A Coruña,29TNJ536031, 19-VIII-98,
SANT-Algae 13656. Embarcadero dela dársena, puerto de A Coruña, ría
de A Coruña, 29TNJ490022,05-V-00, SANT-Algae 12001. Punta
Gaboteira, Sada, Ría de Be-tanzos, 29TNJ582043, 03-II-01,
SANT-Algae 15149. Insua Fur-nas, Corrubedo, Ribeira, 29TMH945137,
01-III-01 (Nieto 2001).Dique flotante, dique de Abrigo, A Coruña,
29TNJ501018, 22-VI-01, SANT-Algae 14233. Playa Cariño, Ferrol, ría
de Ferrol,29TNJ553131, 16-XII-01, SANT-Algae 13711. Ensenada de
Lou-rido, Sada, ría de Betanzos, 29TNJ597034, 22-IV-02, SANT-Al-gae
13999. Esteiro, Outes, ría de Muros y Noia, 29TNH029374,29-IV-02,
SANT-Algae 15147. Muxía, 29TMH835725, 22-I-04, SANT-Algae 15143.
Punta Insuela, Riveira, ría de Arousa,29TNH030131, 23-I-04,
SANT-Algae 15026. San Antón, A Coru-ña, ría de A Coruña,
29TNJ497019, 08-II-04, SANT-Algae 15071.As Mirandas, Ares, ría de
Ares y Betanzos, 29TNJ599074, 08-III-04, SANT-Algae 15218. Playa
del Lago, Muxía, 29TMH863726,07-IV-04, SANT-Algae 15136. Punta de
San Cristóbal, Ferrol, ríade Ferrol, 29TNJ563127, 04-V-04,
SANT-Algae 15134. A Mueladel Segaño, Ares, ría de Ferrol,
29TNJ562115, 26-II-05, SANT-Algae 15775. Sur de isla Benencia,
Boiro, ría de Arousa,29TNH103163, 25-V-05, SANT-Algae 15728. Playa
de Arnela,Porto do Son, ría de Muros e Noia, 29TMH989285,
30-I-06,SANT-Algae 17269. Puerto de Laxe, Laxe, 29TMH999858,
18-III-06, SANT-Algae 17255. Puerto de Malpica,
Malpica,29TNH157969, 26-IV-06, SANT-Algae 17359. Playa
Hermida,Ponteceso, ría de Corme y Laxe, 29TNH038900,
26-IV-06,SANT-Algae 17360.
Pontevedra. Cambados, ría de Arousa, 29TNH147064, 20-II-91,
SANT-Algae 13822. Punta de Tragove, Vilanova de Arousa,ría de
Arousa, 29TNH142077, 02-VIII-91, SANT-Algae 13818.Entre los islotes
Xidoiro, Ría de Arousa, 29TNH075105, 28-VIII-
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91, SANT-Algae 3801. O Grove, 29TNH10, 01-IV-92, ITAC2898. Faro
de la Illa de Arousa, ría de Arousa, 29TNH067110, 23-VI-95,
SANT-Algae 7441. Faro de Piedra Seca, ría de Arousa,29TNH01,
22-IX-95, Grupo AIA, BIO-Algae 1706, 1707, 1718,1719, 1720. Punta
Borneira, Cangas, ría de Vigo, 29TNG170771,15-IV-97, SANT-Algae
9267. Punta Barreiros, Sanxenxo, ría dePontevedra, 29TNG170938,
06-V-97, SANT-Algae 5678. PuntaQuilme, illa de Arousa, ría de
Arousa, 29TNH098098, 19-VIII-97, SANT-Algae 5851. Forcada, O Grove,
ría de Arousa,29TNH054036, 26-IX-97, SANT-Algae 13080. Punta
Barbafeita,Illa de Arousa, ría de Arousa, 29TNH089128, 17-X-97,
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de Vigo, 29TNG215801, 09-III-04, SANT-Algae 15219. Ensenada de
Cangas, Cangas, ría de Vigo, 29TNG185769, 17-IX-04, SANT-Algae
15976. Puerto de Moaña, Moaña, ría de Vigo, 29TNG233818, 17-XI-04,
SANT-Algae15941. Playa de Nerga, Cangas, ría de Vigo, 29TNG137783,
12-II-05, SANT-Algae 15942. Oeste de Con de Pego, Cangas, ría
deVigo, 29TNG205784, 07-VII-05, SANT-Algae 16759. Noroestede la
isla de Tambo, Marín, ría de Pontevedra, 29TNG235954, 07-VII-05,
SANT-Algae 16803. Area da Cruz, O Grove, ría de Arou-sa,
29TNH080010, 18-IX-05, SANT-Algae 17268. Al sur de la illade
Arousa, ría de Arousa, 29TNH102077, 22-XI-05, SANT-Algae16584.
Editor asociado: Tomás GallardoRecibido: 19-VI-2006Aceptado:
31-X-2006
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