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estudio de la biología celular y molecular BIOLOGÍA CELULAR Y
MOLECULAR Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología
celular y molecular
Introducción al estudio de la biología celular y molecular
Capítulo 1
1.1 Descubrimiento de las células 1.2 Propiedades básicas de las
células 1.3 Dos clases de células fundamentalmente
diferentes 1.4 Virus PERSPECTIVA HUMANA: Posibilidad de terapia
de restitución celular VÍAS EXPERIMENTALES: Origen de las células
eucariotas
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estudio de la biología celular y molecular BIOLOGÍA CELULAR Y
MOLECULAR Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología
celular y molecular
Figura 1.1 Descubrimiento de las células. (a) Uno de los
microscopios compuestos (con doble lente) más vistosos de Robert
Hooke. En el recuadro aparece un dibujo realizado por Hooke de un
corte delgado de corcho que muestra una red de “células” parecida a
un panal de abejas. (a: The Granger Collection, New York; recuadro:
Biophoto Associates/Getty Images, Inc.; b: © Bettmann/CORBIS)
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MOLECULAR Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología
celular y molecular
Figura 1.1 Descubrimiento de las células. (b) Microscopio de una
sola lente, usado por Anton van Leeuwenhoek para observar bacterias
y otros microorganismos. Las lentes biconvexas, capaces de aumentar
el tamaño de un objeto hasta 270 veces y proveer una resolución
cercana a 1.35 μm, estaban sostenidas entre dos placas metálicas.
(a: The Granger Collection, New York; recuadro: Biophoto
Associates/Getty Images, Inc.; b: © Bettmann/CORBIS)
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MOLECULAR Capítulo 1. Introducción al estudio de la biología
celular y molecular
Figura 1.2 Las células HeLa, como las que se muestran, fueron
las primeras células humanas mantenidas en cultivo durante lapsos
prolongados y aún se utilizan en la actualidad. A diferencia de las
células normales que en cultivo tienen un tiempo de vida finito,
las células HeLa cancerosas pueden cultivarse de forma indefinida
si las condiciones son favorables para mantener el crecimiento y la
división celulares. (Torsten Wittmann/Photo Researchers, Inc.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.3 Niveles de organización celular y molecular. La
fotografía en colores brillantes de un corte teñido muestra la
estructura microscópica de una vellosidad de la mucosa del
intestino delgado, como se observa a través del microscopio óptico.
El recuadro 1 representa una micrografía electrónica de la capa
epitelial de células que limita la pared interior del intestino. La
superficie apical de cada célula que se proyecta hacia la luz
intestinal tiene un gran número de microvellosidades que
intervienen en la absorción de nutrimentos. La región basal de cada
célula contiene muchas mitocondrias en las que la energía se
mantiene disponible para las actividades celulares.
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Figura 1.3 Niveles de organización celular y molecular.
(Continuación) El recuadro 2 muestra las microvellosidades
apicales; cada una contiene un haz de microfilamentos. El recuadro
3 representa las subunidades de la proteína actina que forman parte
de cada filamento. En el recuadro 4 se distingue una mitocondria
similar a las que se encuentran en la región basal de las células
epiteliales. El recuadro 5 señala una porción de la membrana
mitocondrial interna que incluye partículas pediculadas (flecha
superior) que se proyectan hacia la luz y que corresponden a los
sitios donde se sintetiza el ATP.
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.3 Niveles de organización celular y molecular.
(Continuación) Los recuadros 6 y 7 muestran modelos moleculares de
la maquinaria de síntesis de ATP, la cual se describe por completo
en el capítulo 5. (Micrografía de Luz, Cecil Fox/ Photo
Researchers; recuadro 1, cortesía de Shakti P. Kapur, Georgetown
University Medical Center; recuadro 2, cortesía de Mark S. Mooseker
y Lewis G. Tilney, J Cell Biol. 67:729, 1975, con autorización de
la Rockefeller University Press; recuadro 3, cortesía de Kenneth C.
Holmes; recuadro 4, cortesía de Keith R. Porter/Photo Researchers;
recuadro 5, cortesía de Humberto Fernandez-Moran; recuadro 6,
cortesía de Roderick A. Capaldi; recuadro 7, cortesía de Wolfgang
Junge, Holger Lill y Siegfried Engelbrecht, University of
Osnabrück, Alemania.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.4 Reproducción celular. Este ovocito de mamífero
experimentó en forma reciente una división celular muy desigual, en
la cual la mayor parte del citoplasma se retuvo dentro del ovocito
grande, que tiene el potencial para fecundarse y desarrollar un
embrión. La otra célula es un remanente no funcional formado casi
en su totalidad de material nuclear (como lo indican los cromosomas
teñidos de azul, flecha). (Cortesía de Jonathan Van Blerkom.)
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Figura 1.5 Captación de energía. Una célula viva del alga
filamentosa Spirogyra. El cloroplasto es semejante a un listón, el
cual se observa en zigzag a través de la célula. Éste es el sitio
donde se captura la energía de la luz solar y se convierte en
energía química durante la fotosíntesis. (M.I. Walker/Photo
Researchers, Inc.)
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Figura 1.6 Autorregulación. El esquema de la izquierda muestra
el desarrollo normal de un erizo de mar en el cual un huevo
fecundado da lugar a un solo embrión. El de la derecha señala un
experimento en el que las células de un embrión se separan después
de la primera división y se permite que cada célula se desarrolle
de manera aislada. En lugar de desarrollarse la mitad de un
embrión, como ocurriría si no se alterara, cada célula aislada
reconoce la ausencia de su vecina y regula su desarrollo para
formar un embrión completo (aunque más pequeño).
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Figura 1.7 Las actividades celulares con frecuencia son análogas
a las que realiza esta máquina de Rube Goldberg, en la cual un
suceso activa “de manera automática” a otro posterior, en una
secuencia de reacciones. (Rube Goldberg® y © de Rube Goldberg,
Inc.)
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Figura 1.8 Estructura celular. Esquemas “generales” de una
bacteria (a), una célula vegetal (b), y una animal (c). Nota: los
organelos (orgánulos) no aparecen a escala. (Con autorización de D.
J. Des Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright © 2000. Reimpresa
con autorización de AAAS.)
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Figura 1.8 Estructura celular. (Continuación) una célula vegetal
(b) (Con autorización de D. J. Des Marais, Science 289:1704, 2001.
Copyright © 2000. Reimpresa con autorización de AAAS.)
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Figura 1.8 Estructura celular. (Continuación) una célula animal
(c). Nota: los organelos (orgánulos) no aparecen a escala. (Con
autorización de D. J. Des Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright
© 2000. Reimpresa con autorización de AAAS.)
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Figura 1.9 Reloj biogeológico de la Tierra. Una representación
de los últimos 5 000 millones de años en la historia del planeta
Tierra muestra el tiempo propuesto de aparición de los principales
grupos de microorganismos. Los animales complejos (invertebrados) y
las plantas vasculares aparecieron relativamente en periodos
recientes. El tiempo indicado para el origen de la vida está sujeto
a especulaciones. Además, las bacterias fotosintéticas pudieron
aparecer de manera más temprana, por lo cual en la figura aparece
junto a su nombre un signo de interrogación. Las eras geológicas se
indican en el centro de la ilustración. (Tomada de D. J. Des
Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright © 2000 reimpresa con
autorización de AAAS.)
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Figura 1.10 Estructura de una célula eucariota. Esta célula
epitelial reviste el aparato reproductor masculino en ratas. En los
diagramas esquemáticos que rodean a la figura principal, se indican
y muestran algunos organelos diferentes. (David M. Phillips/Photo
Researchers, Inc.)
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Figura 1.11 El citoplasma de una célula eucariota es un
compartimiento saturado. Esta micrografía electrónica coloreada
muestra una pequeña región cercana al borde, de un organismo
eucariota unicelular que se congeló de manera instantánea para su
análisis microscópico. La apariencia tridimensional que se observa
fue posible por medio de la captura de imágenes digitalizadas
bidimensionales del espécimen en diferentes ángulos y la
sobreposición de ellas con una computadora. Los filamentos del
citoesqueleto se muestran en rojo, los complejos macromoleculares
(sobre todo ribosomas) en verde, y las membranas celulares en azul.
(Tomada de Ohad Medalia, et al., Science 298:1211, 2002, figura 3a.
© 2002, reimpresa con autorización de AAAS. Cortesía de Wolfgang
Baumeister.)
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Figura 1.12 La división celular en eucariotas requiere del
ensamble de un aparato muy elaborado llamado huso mitótico, que
separa a los cromosomas y está construido sobre todo por
microtúbulos. En esta micrografía, éstos aparecen en verde porque
están enlazados de manera específica por un anticuerpo unido a un
fluoróforo de dicho color. Los cromosomas, que casi se habían
separado en dos células hijas cuando se fijó dicha célula, están
teñidos de azul. (Cortesía de Conly L. Rieder.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.13 Conjugación bacteriana. Micrografía electrónica que
muestra un par de bacterias en conjugación, unidas por una
estructura de la célula donadora conocida como fimbria o pili F, a
través de la cual se transfiere el DNA. (Cortesía de Charles C.
Brinton, Jr., y Judith Carnahan.)
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Figura 1.14 Diferencia entre flagelos procariotas y eucariotas.
(a) Bacteria Salmonella con sus numerosos flagelos. El recuadro
muestra una vista amplificada a gran aumento de una parte de un
solo flagelo bacteriano, que consta sobre todo de una proteína
llamada flagelina. (a: Tomada de Bernard R. Gerber, Lewis M.
Routledge, y Shiro Takashima, J Mol Biol 71:322, 1972. © 1972, con
autorización de Elsevier. Recuadro, cortesía de Julius Adler y M.L.
Depamphilis)
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Figura 1.14 Diferencia entre flagelos procariotas y eucariotas.
(Continuación) (b) Cada uno de estos espermatozoides humanos es
propulsado por los movimientos ondulatorios de un flagelo único. El
recuadro muestra una sección transversa del núcleo central del
flagelo de un espermatozoide de mamífero. Los flagelos de las
células eucariotas son tan parecidos que este corte podría ser de
un protista o de un alga verde. (b: Juergen Berger/Photo
Researchers, Inc.; Recuadro: Don W. Fawcett/Photo Researchers,
Inc.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.15 Cianobacterias. (a) Micrografía electrónica de una
cianobacteria, que ilustra las membranas citoplásmicas en las que
se realiza la fotosíntesis. Estas estructuras concéntricas son muy
parecidas a las membranas tilacoides presentes dentro de los
cloroplastos de las células vegetales, una característica que
respalda la hipótesis de que los cloroplastos evolucionaron a
partir de una cianobacteria simbiótica. (b) A las cianobacterias
que viven dentro del pelo de los osos polares se atribuye el color
verdoso extraño de su pelaje. (a: Cortesía de Norma J. Lang; b:
cortesía de Zoological Society of San Diego.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.16 Vorticella, un protista ciliado complejo. Aquí se
pueden observar varios de estos organismos unicelulares; la mayoría
tiene retraída la “cabeza” por el acortamiento de la banda
contráctil en su tallo, teñida de azul. Cada célula posee un gran
núcleo llamado macronúcleo (flecha), que contiene muchas copias de
los genes. (Carolina Biological Supply Co./Phototake.)
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Figura 1.17 Vías de diferenciación celular. Algunos de los tipos
de células diferenciadas presentes en los fetos humanos.
(Micrografías, cortesía de Michael Ross, University of
Florida.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.18 Seis organismos modelo. (a) Escherichia coli es una
bacteria baciliforme que vive en el tubo digestivo de humanos y
otros mamíferos. Gran parte de los datos que se discutirán sobre
biología molecular básica de la célula, incluyendo los mecanismos
de replicación, transcripción y traducción, se obtuvieron al
principio de este microorganismo procariota. La organización
relativamente sencilla de una célula procariota se ilustra en esta
micrografía electrónica (compárese con la imagen b de una célula
eucariota). (b) Saccharomyces cerevisiae, por lo general conocida
como levadura de cerveza. Ésta es la menos compleja de las
eucariotas estudiadas de forma habitual, aunque posee un número
sorprendente de proteínas que son homólogas con las de células de
humanos. Dichas proteínas por lo común han conservado su función en
ambos organismos. Esta especie tiene un genoma pequeño que codifica
unas 6 200 proteínas; puede proliferar en estado haploide (una
copia de cada gen por célula en vez de dos, como ocurre en casi
todas las células eucariotas) y es capaz de desarrollarse en un
medio aeróbico (con O2) o en un ambiente anaeróbico (sin dicho
elemento). Es un vehículo óptimo para identificar genes por medio
del uso de mutantes. (c) Arabidopsis thaliana, una hierba
emparentada con la mostaza y la berza, tiene un genoma muy pequeño
(120 millones de pares de bases) para ser una planta florida, un
tiempo de generación rápido, produce numerosas semillas y llega a
medir unas cuantas pulgadas de altura.
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Figura 1.18 Seis organismos modelo. (Continuación) (d)
Caenorhabditis elegans es un nematodo microscópico que posee un
número definido de células (unas 1 000), cada una de las cuales se
desarrolla según un perfil preciso de divisiones. Es posible
cultivar con facilidad dicho animal y conservarlo vivo en estado de
congelación. Tiene una pared corporal transparente, un tiempo de
generación breve y su análisis genético es sencillo. La micrografía
muestra el sistema nervioso larvario que se ha identificado con la
proteína fluorescente verde (GFP; green fluorescent protein). En
2002 se concedió el premio Nobel a los investigadores que
describieron por primera vez dicho estudio. (e) Drosophila
melanogaster, la mosca de la fruta, es un organismo eucariota
pequeño, pero complejo, que se puede cultivar en el laboratorio, en
donde se desarrolla a partir de un huevo hasta su forma adulta en
cuestión de días. El insecto mencionado es el animal más usado para
estudios de genética, análisis de biología molecular del desarrollo
y la determinación de bases neurológicas del comportamiento simple.
Algunas larvas tienen cromosomas gigantes cuyos genes individuales
se han identificado para estudios de evolución y expresión génica.
En la mosca mutante de esta figura se desarrolló una pata en el
lugar en el que debería haber una antena en una mosca normal (tipo
natural). (f) Mus musculus, el ratón casero, se puede observar y
multiplicar en el laboratorio. Se han obtenido miles de cepas
genéticas y de ellas muchas están almacenadas sólo en forma de
embriones congelados, por la falta de espacio para albergar
animales adultos. El “ratón calvo” de la figura no tiene timo y en
consecuencia puede aceptar injertos de tejido humano, que no
rechaza (a y b: Biophoto Associates/Photo Researchers; c: Jean
Claude Revy/Phototake; d: cortesía de Erik Jorgensen, University of
Utah. de Trends Genetics, Vol. 14, cubierta #12, 1998, con
autorización de Elsevier. e: David Scharf/ Photo Researchers, Inc.
F: Ted Spiegel/© Corbis Images.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.19 Tamaños relativos de las células y sus componentes.
Las estructuras que se muestran tienen dimensiones que difieren por
más de siete órdenes de magnitud.
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1.20 Caja de herramientas sintéticas para el biólogo del
futuro. En ella es posible identificar ácidos nucleicos, proteínas,
lípidos y otros tipos de moléculas (Cortesía de Jakob C.
Schweizer.)
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Perspectiva Humana Figura 1 Célula madre muscular adulta. (a)
Parte de una fibra muscular, con sus múltiples núcleos teñidos de
azul. Se observa una célula madre individual (amarillo) alojada
entre la superficie externa de la fibra muscular y una capa
extracelular (o membrana basal), teñida de rojo. La célula madre no
diferenciada presenta este color amarillo porque expresa una
proteína que no se encuentra en la fibra muscular diferenciada. (b)
Célula madre adulta sometida a diferenciación a célula adiposa en
cultivo. Las células madre capaces de este proceso están presentes
en el tejido adiposo adulto y también en la médula ósea. (a: tomada
de Charlotte A. Collins et al., Cell 122:291, 2005; con
autorización de Elsevier; b: cortesía de Thermo Fisher Scientific,
de Nature 451:855, 2008.)
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Perspectiva Humana Figura 2 Células madre embrionarias;
aislamiento y usos potenciales. (a) Micrografía de un blastocito de
mamífero, en etapa temprana del desarrollo embrionario, en el que
se identifica la masa celular interna compuesta de células ES
pluripotenciales. Las células en cuestión, una vez aisladas, pueden
proliferar con facilidad en cultivos. (b) Método posible para
obtener células diferenciadas para terapia de restitución celular.
Se consigue un fragmento pequeño de tejido del paciente y se
fusiona una de las células somáticas con un ovocito donado del cual
se haya eliminado el núcleo. En el embrión en fase incipiente se
permite el desarrollo del ovocito resultante con el núcleo de la
célula del paciente y se obtienen células ES que se dejan
proliferar en cultivo. Se induce a una población de éstas para que
se diferencien en las células buscadas, que después serán
trasplantadas al paciente para recuperar la función de algún
órgano. (En la actualidad no se han podido obtener embriones en
etapa de blastocito, los que contienen células ES, de cualquier
especie de primate con la técnica mencionada. Aunque se ha logrado
con el uso de un ovocito del cual no se extrajo el núcleo como
primer paso. Las células ES generadas en tales experimentos son
triploides [p. ej., tienen tres copias de cada cromosoma, una del
ovocito y dos del núcleo donado] y no dos copias como ocurriría en
una situación normal. De cualquier forma, dichas células son
pluripotentes y pueden ser trasplantadas.) (a: ©
Phanie/Superstock)
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Perspectiva Humana Figura 3 Pasos para generar células madre
pluripotenciales inducidas (iPS) para su uso en la corrección de
drepanocitosis hereditaria en ratones. Se obtienen células cutáneas
del animal enfermo, se reprograman en medio de cultivo al
introducir los cuatro genes necesarios por medio de virus y se
permite que se desarrollen células iPS pluripotenciales,
indiferenciadas. Más tarde, éstas se tratan para sustituir el gen
defectuoso (de globina) con una copia normal, y las células iPS
corregidas son encauzadas para su diferenciación en células madre
sanguíneas en cultivo. Más tarde estas células progenitoras se
inyectan al ratón enfermo, donde proliferan y se diferencian en
células sanguíneas normales, curando al animal. (Reimpresa de una
ilustración de Rudolf Jaenisch, Cell 132:5, 2008, con permiso de
Elsevier.)
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Figura 1.21 Virus del mosaico del tabaco (TMV). (a) Modelo de
una porción de una partícula de TMV. Las subunidades proteínicas
son idénticas en toda la partícula, cuya forma es alargada y en su
interior se encuentra una cadena sencilla de RNA en forma de hélice
(roja). (b) Micrografía electrónica de partículas de TMV captadas
después del tratamiento con fenol para eliminar las subunidades
proteínicas de la parte media de la partícula, que se observa en la
parte superior de la fotografía, y de los extremos, que aparece en
el virus inferior. Las partículas intactas tienen unos 300 nm de
longitud y 18 nm de diámetro. (a y b: cortesía de Gerald Stubbs,
Keiichi Namba y Donald Caspar.)
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Figura 1.22 Diversidad viral. Estructuras de (a) un adenovirus;
(b) un virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), y (c) un
bacteriófago T típico. Nota: estos virus no se representan en la
misma escala.
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Figura 1.23 Infección viral. (a) Micrografía que muestra un
estadio tardío en la infección de una célula bacteriana por un
bacteriófago. Las partículas virales se ensamblan dentro de la
célula y las cubiertas vacías del bacteriófago están presentes en
la superficie celular. (b) La micrografía muestra partículas de VIH
que geman a partir de un linfocito humano infectado. (a: cortesía
de Jonathan King y Erika Hartwig; b: cortesía de Hans
Gelderblom.)
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estudio de la biología celular y molecular
Figura 1 Modelo que representa los posibles pasos que ocurrieron
en la evolución de las células eucariotas, incluyendo el origen de
las mitocondrias y los cloroplastos por endosimbiosis. En el paso
1, una gran procariota anaerobia y heterotrófica capta a una
procariota aerobia pequeña. Existe fuerte evidencia que indica que
el organismo fagocitado fue un ancestro de las rickettsias
actuales, un grupo de agentes causantes del tifo y otras
enfermedades. En el paso 2, el endosimbionte aeróbico evolucionó a
una mitocondria. En el paso 3, una porción de la membrana
plasmática se invaginó y formó el precursor de la envoltura nuclear
y el retículo endoplásmico adjunto. La eucariota primitiva que se
muestra en el paso 3 da lugar a dos grandes grupos de eucariotas.
En una vía (paso 4) evoluciona a organismos no fotosintéticos, como
los protistas, los hongos y las células animales. En la otra (paso
5) capta una procariota fotosintética, la cual evolucionó a
cloroplasto. (Nota: la fagocitosis del endosimbionte del paso 1
sucedió después del desarrollo de algunas de las membranas
internas, pero existe evidencia que sugiere que éste fue un paso
temprano en la evolución de las eucariotas.)
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McG
raw
-Hill
Inte
ram
eric
ana
Edito
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Todo
s lo
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Figura 2 Electroforesis bidimensional que muestra la “huella” de
la fracción 16S del RNA ribosomal de un cloroplasto digerido por la
enzima T1. Los fragmentos de RNA se sometieron a electroforesis en
una dirección bajo un pH de 3.5 y después en una segunda dirección
a un pH de 2.3. (Tomada de L.B. Zablen, et al., Proc Nat’l Acad Sci
USA 72:2419, 1975. Cortesía de Carl, Woese, University of
Illinois.)
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Figura 3 Árbol filogenético basado en la comparación de
secuencias de rRNA, que muestra los tres dominios de la vida. Las
Archaea se dividen en dos subgrupos, como se indica. (Tomada de
C.R. Woese, et al., Proc Nat’l Acad Sci USA 87:4578, 1990.)
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