05 Biodiversitet i urbana miljöer – förekomsten av humlor i odlingar och rabatter Lisa Marie Federsel Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig kandidatexamen i Biologi Examenskurs i Botanik 15 hp ST 2013 Institutionen för biologi och miljövetenskap Göteborgs universitet Examinator: Bente Eriksen Molau Institutionen för biologi och miljövetenskap Göteborgs universitet Handledare: Bengt Gunnarsson Institutionen för biologi och miljövetenskap Göteborgs universitet
24
Embed
Biodiversitet i urbana miljöer – förekomsten av humlor i odlingar och ...
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
05
Biodiversitet i urbana miljöer
– förekomsten av humlor i odlingar och rabatter
Lisa Marie Federsel
Uppsats för avläggande av naturvetenskaplig kandidatexamen i
Statistik ..................................................................................................................................................... 9
Nu och framtiden .................................................................................................................................... 16
det en viss förskjutning till fler arter som har en kort tunga och börjar tidigt i säsongen (Goulson et al.
2005). Arter som ses mer som generalister klarar sig bättre.
Ett främjande av biodiversiteten behövs och många olika förslag efterlyses. En idé är om den
biologiska mångfalden till viss del kan ökas inom de annars så starkt påverkande stadsmiljöerna. För
många arter kan det aldrig komma i fråga att ha stadsmiljöer som en fullgod ersättning av den ideala
livsmiljön. Vissa arter kräver helt orörd mark som en till exempel gammelskog. Samtidigt finns det trots
allt många arter som är störningsberoende och har anpassat sig till olika former av störningar över lång
tid. Det gamla jordbrukslandskapet var och är levnadsmiljö för många störningsberoende arter som med
bortfallet av livsmiljön bli rödlistade och kräver olika former av skydd. Med utökningen av odlingar i
stadslandskapet kan arter förses med nya överlevnadsmöjligheter. Om inte så minskar grönområden i
alla fall några av de negativa effekter som urbaniseringen för med sig. Även om urbana miljöer inte är
idealt ur många perspektiv (Matteson et al. 2008), så finns det många former av gröna urbana områden
som kan bidra till livsmiljöer för olika arter från det gamla jordbrukslandskapet (Fetridge et al. 2008).
Gröna områden i alla sina former existerar i stadsmiljöer och bidrar till biodiversiteten i det urbana
landskapet. Miljön i staden utgörs av både vägrenar, parker, kyrkogårdar, ruderatmarker,
kolonilottsområden, trädgårdar, blomsterrabatter och annat. Stadsmiljöer kan därmed vara en
alternativ levnadsmiljö genom att tillhandahålla en mängd olika gröna områden såsom tidiga
successionsområden på ruderatmark (Öckinger et al. 2009). Framförallt framhävs de enskilda
grönområdena genom att tillföra en hög variation i utformningen på grund av det personliga intresset
hos privatpersoner som sköter om platserna (Andersson et al. 2007). Privatpersoner har i
undersökningen av Andersson et al. (2007) visat ett stort intresse för den biologiska mångfalden med
avseende på däggdjur, fåglar och pollinerande insekter. Trädgårdar är med sin mångfald av växter av
stort värde även i jordbrukslandskapet och räknas som en källa av pollinerande insekter för
omkringliggande jordbruksmark enligt ”källa-sänka-principen” (Samnegård et al. 2011). Trädgårdarna
bildar ett lämpligt habitat för pollinerande insekter och överskottet av djur sprider sig till det
omkringliggande landskapet.
4
Befolkningsökningen följs ofta av en ökande fragmentering av landskapet vilket minskar
tätheten av lämpliga habitat och förekomsten av spridningskorridorer. Göteborg ligger med en
befolkningstäthet av 1 175 personer per kvadratkilometer på 9:e plats av Sveriges befolkningstätaste
städer (SCB 2012) vad som kan tänkas ha vissa konsekvenser för den biologiska mångfalden i området.
Vissa omständigheter skulle dock kunna tänkas minska effekten av en hög befolkningstäthet. I Göteborg
har till exempel kolonilotterna med andra former av stadsnära odlingar utökats sedan 2011
(stadsnaraodling.se & stadsjord.se). Dessa odlingar samlar människor från närområdet och möjliggör till
exempel pallkragsodlingar på hårdgjorda ytor eller uppodling av artfattiga gräsmatteområden. Särskilt i
höghusområden som saknar trädgårdar och kolonilotter kan antas att de nya gemenskapsodlingarna
skulle kunna ge nya livsmiljöer och samtidigt underlätta en spridning över de barriärer som
höghusområden utgör för många arter annars. Detsamma gäller för innerstadsmiljön som på grund av
förtätningen inte innefattar så många gröna ytor men som nu har genom urban gardening blivit grönare.
Därmed ökar både förekomsten till livsmiljöer åt djur och växter och också plats åt fler
ekosystemstjänster i den tätbebyggda innerstadsmiljön. Många gräsmatteområden har blivit uppodlade
med grönsaker, kryddväxter och blommor som utökar utbudet av redan existerande kolonilotter och
trädgårdar. Tillsammans skapar de levnadsmiljöer för ett antal arter och motverkar därmed
fragmenteringen av stadslandskapet.
Det urbana landskapet har dessutom vissa fördelar mot dagens jordbrukslandskap till exempel
att kunna erbjuda blommande växter en längre säsong, vilket möjliggörs både genom utebliven skörd
och genom valet av växter som ska blomma en så lång säsong som möjligt. Den långa säsongen
underlättar både för tidiga och sena insektsarter. Trädgårdar har påvisats ha en högre insektdiversitet i
förhållande till omliggande jordbruksmark (Samnegård et al. 2011), antagligen genom att kunna erbjuda
mångfaldig föda och en hög diversitet i boplatser. Liknande fenomen har också uppvisats i andra
informellt skötta områden. Exempelvis ger kolonilotter en högre förekomst av humlor och en tendens
till ett högre artantal i jämförelse med kyrkogårdar och parker (Andersson et al. 2007). En viktig skillnad
mellan områdena är dock själva förekomsten av blommande växter som finns i större grad i
koloniområden än på kyrkogårdar och i parker. Den höga förekomsten baseras till stor del på det
känslomässiga och faktabaserade engagemanget hos privatpersoner i sina kolonilotter vilket främjar en
hög mångfald bland blommor och ofta till och med direkt har som mål att gynna olika insekter, däggdjur
eller fåglar. Genom många olika intressen av privatpersoner främjas dessutom ett mer mosaikformat
landskap som inte bara ökar förekomsten av mat genom blommande växter utan också ökar
sannolikheten för boplatser av olika slag. Jämfört med den omliggande jordbruksmark så har det
mosaikartade landskapet stor betydelse på förekomsten av humlor (Risberg 2004).
Humlor och deras habitatkrav Det finns många olika variabler som kan påverka humlearternas förekomst förutom ovan nämnda
landskapseffekter. Humlornas egna morfologiska och beteendestyrda egenskaper har en inverkan, men
även kanske interaktionen med andra pollinerande insekter.
Morfologiska egenskaper såsom tunglängd och kroppsstorlek kan påverka humlornas
förekomster, eftersom dessa båda parametrar påverka växtvalet och födosöksavståndet. De undersökta
flygdistanserna för näringsförsörjning skiljer sig mycket mellan arterna. Avstånd kan ligga mellan bara
5
100 m för vissa arter och upp till 2000-3000 m för andra arter (Zurbuchen & Müller 2012). Med hänsyn
till rödlistningsstatusen av vissa arter gäller det dock att inkludera de större svårigheterna i att
undersöka deras födosöksavstånd på ett effektivt sätt. Arter som har möjligheten att flyga längre kan
tänkas vara de som klara sig långt bättre i ett allt mer fragmenterat landskap, i vilket födoresurser måste
sökas på ett stort område. Även om kroppsstorleken påverkar flygdistansen till viss del måste det finnas
fler egenskaper som påverkar, såsom speciella habitatkrav eller utkanten av artens utbredningsområde
(Goulson 2004).
Humlor anses vara polylektiska, vilket innebär att de inte bara söker föda på en växtart utan
använder sig av flera olika arter (Wenstrich 2005). Trots allt påverkar tunglängden humlorna genom att
främja växtgrupper med kortare eller längre blompip. Arter med väldigt lång tunga brukar vara mer
specialiserade för växter som kräver en lång tunga. De arter som har kort tunga klarar sig på ganska
många växter och kan ofta ses mer som generalister i sitt näringssökande. Dessutom har exempelvis B.
terrestris lärt sig att bita hål på blomman för att komma åt nektarn när blompipen kräver en längre
tunga än de har (Söderström 2013). Långtungade specialister har därmed ett smalare blomsterspektrum
som de samlar pollen av. Dessa växter ska dessutom finnas inom rimligt flygavstånd för arten. Även om
tunglängden varierar mellan arterna och påverkar födovalet så har många arter ett antal favoritväxter.
Arterna skiljer sig dock åt när det gäller frekvensen av andra växter än deras favoritväxter.
Inte bara den genomsnittliga flygdistansen och växtvalet är viktigt utan också valet av boplats
och övervintringsplats kan spela en roll i hur lämpligt ett habitat är för en art. Humlornas
övervintringsplatser är dock ganska outforskade hittills. Men det är känt att arterna påverkas av sina
olika starttider på våren, speciellt när två arter har samma boplatspreferenser och den ena arten vaknar
tidigare. Vid bostadsbrist blir det problematiskt för den senare arten. McFrederick & LeBuhn (2006)
påvisade att den senare arten vid brist av håligheter i marken inte hittade några boplatser medan den
tidigare arten inte blev påverkad på samma sätt. Exempel på olika boplatser kan gamla mushål eller
andra håligheter i marken vara, men också håligheter i träd används som boplats. Viktigast för ett brett
utbud av boplatser verkar ett omväxlande landskap vara.
Habitatkraven mellan de olika humlearterna ser väldigt olika ut. Humlor som är sannolika att
anträffas i urbana miljöer i Västra Götalandslän är enligt Mossberg & Cederberg (2012) Bombus
hypnorum (hushumla), B. lapidarius (stenhumla) och B. terrestris (mörk jordhumla). Vid bättre
levnadsbetingelser såsom parker, rabatter, kolonilotter och andra grönområden tillkommer B. lucorum
(ljus jordhumla), B. pratorum (ängshumla), B. pascuorum (åkerhumla) och B. hortorum
(trädgårdshumla). I villaområden eller i byar kan dessutom B. sylvarum (haghumlan) tillkomma. I
samtliga områden förekommer arternas respektive snylthumlor om populationen av värdhumlorna är
tillräckligt stor och ligger i snylthumleartens utbredningsområde (Mossberg & Cederberg 2012).
Motsvarande snylthumlor för ”stadsarterna” syns i tabell 1. B. quadricolor (Broksnylthumla) och B.
barbatellus (Trädgårdssnylthumlan) har dock en oklar status i Västra Götalandsregionen och är därmed
osannolika att anträffa i staden (Söderström 2013).
Tabell 1: översikt över snylthumlorna och deras värdarter (Söderström 2013)
Snylthumla Snylthumlans värd
6
B. rupestris (Stensnylthumla) B. lapidarius
(B. sylvarum, B. pascuorum)
B. campestris (Åkersnylthumla) B. pascuorum
(B. humilis (Backhumla), B. pratorum)
B. bohemicus (Jordsnylthumla) B. lucorum
B. norvegicus (Hussnylthumla) B. hypnorum
B. sylvestris (Ängssnylthumla) B. pratorum
B. quadricolor (Broksnylthumla) B. soroeensis (Blåklockshumlan)
B. barbatellus (Trädgårdssnylthumlan) B. hortorum
Under de senaste 100 åren har artfördelningen inom Bombus spp. förändrats starkt.
Jämförandet av undersökningar från början av 1900-talet tills idag visar att vissa arter tar mer och mer
över som generalister. B. terrestris-komplexet och B. lapidarius-komplexet har gått från 40 % andel i
början av 1900-talet till 89 % andel idag (Bommarco et al. 2012). Undersökningen visar förhållanden på
landsbygden och B. terrestris-komplexet innehåller B. terrestris, B. lucorum, B. soroeensis, B. cryptarum,
B. magnus och B. sporadicus medans B. lapidarius-komplexet innehåller B. lapidarius och B. ruderarius,
då arterna inte skildes åt vid artbestämning i början av 1900-talet. Det antas dock att de arterna som är
generalister inom komplexen - B. terrestris, B. lucorum och B. lapidarius - spelar den största rollen i
utvecklingen.
En annan insekt som förekommer ofta i stort antal och kan tänkas påverka humlorna är Apis
mellifera (tambiet). Sättet hur A. mellifera påverkar humlor och vildbin har undersökts med skiftande
resultat och åsikterna går isär om och hur mycket A. mellifera påverkar (Goulson 2003). Viss påverkan
har till exempel visats genom att humlor väljer andra växter då A. mellifera förekommer samtidigt
(Walther-Hellwig et al. 2006). En större påverkan har visats av Goulson och Sparrow (2009) med en
minskning av kroppsstorleken hos alla fyra undersökta humlearter vid förekomst av A. mellifera.
Goulson och Sparrow rekommenderar i sitt arbete att inte hålla tambin i områden med sällsynta
humlearter. Ett annat arbete påvisar färre födosöksturer och en skiftning från pollensamling till mer
nektarsamling vid högre förekomst av A. mellifera. Närvaron leder då till en allmän sämre
reproduktionsförmåga hos både hanar och honor (Thomson 2003). Samtidigt visar sammanställningen
av Garibaldi et al. 2013 att vilda bin pollinerar effektivare än A. mellifera och därmed inte kan ersättas av
A. mellifera.
Syfte Det här arbetet jämför enskilda odlingar med stadens blomsterrabatter för att undersöka skillnader i
humlors artdiversitet och antal individer mellan de två kategorierna. Det antas att privata odlingar
såsom kolonilottsområden och gemensamma odlingsområden gynnar artmångfalden mer än stadens
blomsterrabatter eftersom den informella skötseln skulle kunna ge större möjligheter till ett mer
blandat utbud av växter och därmed en mer kontinuerlig säsong som främjar nektar- och pollenätande
insekter. Dessutom kan det tänkas att de olika odlingsformerna tillför även en hög mosaikgrad i
landskapet.
7
Artrikedom och individantal av Bombus spp. (humlor) undersöktes eftersom de är en viktig
pollinerande insektsgrupp som inte är särskilt väderkänslig.
8
Metod
Inventering
För inventeringen valdes det ut 26 områden, 13 enskilda odlingar och 13 blomsterrabatter. Områdena
valdes efter förekomsten av blommande växter i slutet av juni och ligger i centrala Göteborg med
företagslokaler och flerbostadshus runtomkring, utan eller med bara få grönområden i närheten
(appendix 1 och 2). Storleken valdes så homogent som möjligt med betoning på stora områden. Men
skillnaderna är ändå stora med ytor mellan 250–45000 m2 (medel: 9500 m2, median: 5000 m2) hos
odlingarna och 100–60000 m2 (medel: 8100 m2, median: 250 m2) hos rabatterna. Den effektiva
odlingsytan är dock mindre eftersom den kompletta ytan av ett område inklusive gräsmattor och
grusade gångar räknades. I de mindre områdena mättes för det mesta bara själva odlingsytan.
Skillnaderna i storleken antogs vara en påverkansfaktor, som undersöktes vidare med hjälp av statistisk
analys. En anpassad form av en transektmetod (Pollard 1977) användes genom att lägga transekten på
de befintliga vägarna. Valet av transekten slumpades inte ut utan var beroende av vilken väg som låg
närmast ingången eller på väg till nästa område för att möjliggöra undersökningar av många områden
per dag. Vid varje uppföljande undersökning valdes samma väg.
Inventeringen utfördes genom att gå i ungefär 4:30 minuter i den fastlagda banan. Sträckan
uppgick till 60-100 m med ett medel av 84,6 m för odlingarna (95 % konfidensintervall 77,2-92 m) och
88,1 m för rabatterna (95 % konfidensintervall 76,8-99,4 m). Resultatet räknades sedan i individer/arter
per 100 m så att de olika väglängdernas påverkan skulle bli mindre. Undersökningsområdet sträckte sig
cirka 2,5 m till höger och vänster från banan. Medan tiden togs registrerades humlor på sträckan genom
att gå långsamt från startpunkt till slutpunkt. Om humlan var lätt att identifiera så drogs bara ett streck i
det medförda protokollet, vid svårbestämda individer stoppades tidtagningen för en närmare kontroll
och eventuell infångst. För att vara mer säkert i bestämningen togs det kort och noggranna anteckningar
gjordes av de svårbestämda individerna. Alla djur släpptes ut direkt efter bestämningen.
Undersökningsperioden sträckte sig från den 1:a juli till den 29:e juli och överensstämmer med
tiden för den nationella humleinventeringen av NILS-projektet (Cronvall et al. 2011). Inventeringen
innefattar sammanlagt sex undersökningstillfällen den 1:a, 8:e, 12:e, 17:e, 22:e, och 29:e juli 2013. För
optimala inventeringsresultat ska väderförhållanden vid inventeringstillfällena vara så gynnsamma som
möjligt. Enligt Jansson (2006) innebär detta temperaturer av minst 17˚C, vindstyrkor under 5 på
Beauforts skala (det vill säga under 8m/s) och inget regn. Inventeringsdagarna valdes ut efter väderlek
och det fördes anteckningar över rådande vädersituation.
Speciellt omtyckta växter noterades vid inventeringstillfällena som ”prefererad växt”. Med detta
menas växter eller växtkomplex av samma art med fem eller fler humlor på vid ett inventeringstillfälle.
Artbestämning
För artbestämningen användes i första hand Söderström (2013). Vid oklarheter togs dessutom fler
bestämningskriterier från Mossberg & Cederberg (2012) och Holmström (2009). Humlearterna i
Göteborgsregionen är relativt lättbestämda. Undantaget är B. lucorum som liknar B. cryptarum
(förväxlad jordhumla) och B. magnus (Kragjordhumla). Dessa humlor är sig så lika att en bestämning i
9
fält inte försöktes. Istället sorterades alla tre in under B. lucorum. Vid otydligheter mellan två arter - till
exempel på grund av sliten päls - räknades individen till den arten som hade varit vanligare i området.
Statistik
För att undersöka resultatet användes datorprogrammet SPSS Statistics 20. Programmet användes genom att utföra en Repeated Measurements ANOVA, för att undersöka skillnader mellan odlingar och rabatter i förhållande till de olika mättillfällena. Som ”between factor” användes odling/rabatt, ”within factor” var tidpunkt och ”covariaten” var yta av området. Övriga uträkningar såsom medelvärde utfördes direkt i Microsoft Office Excel 2007.
10
Resultat
Resultatet av ANOVAn för antalet arter visar en skillnad mellan odlingar och rabatter med ett p-värde
knappt ovanför signifikans nivån (tabell 2a). Sammanlagt räknades 12 olika humlearter vid de olika
inventeringstillfällena varav 11 arter förekom i odlingarna och 8 i rabatterna med ett medelvärde av
3,01 för odlingarna och 1,98 för rabatterna. ANOVAn visar även en signifikant skillnad mellan de olika
mättillfällena för artantal dock inte vid individantal. Ingen signifikant skillnad visas för covariaten ”yta” i
ANOVAn (tabell 2a). Individantalet skiljer sig inte åt signifikant mellan odlingarna och rabatterna (tabell
2b). I figur 1b visas den höga spridningen i individantal bland undersökningsplatserna vilket ger stora
konfidensintervaller för odlingarna även om själva medelvärdet oftast ligger högre än vid rabatterna. För
artantalet förekommer däremot ibland inte ens någon överlappning av konfidensintervallerna (figur 1a).
Vidare har förekomsten och tillfällen av ”prefererade växter” blivit undersökt. I odlingarna har
det funnits 24 sådana tillfällen av sammanlagt 78 inventeringsmoment. I rabatterna fanns det 12
tillfällen med omtyckta växter. Favoritväxterna har bland annat varit Phacelia tanacetifolia
(Honungsfacelia), Echinops sphaerocephalus (Bolltistel) och Spiraea japonica (Brokspirea).
I tabell 3 visas artfördelningen mellan odlingar och rabatter. Med en betoning på B. terrestris
och B. lapidarius samt deras förväxlingsarter vilka i tidigare undersökningar räknades som en och samma
art hos till exempel försökssammanställningen av Bommarco et al. (2012). Procentandelen för dessa
vanligaste artgrupper ligger på 87,4 % för odlingarna och 83,3% för rabatterna i min undersökning.
Tabell 2a: Repeated Measurements ANOVA av artantal. Testet utfördes med en covariabel
Artantal df Mean Square F p
Mättillfälle 1 56,703 6,147 ,021
Odling/Rabatt 1 39,469 9,910 ,005
Yta av området 1 5,698 1,431 ,244
Error
(Mättillfälle)
23 3,983
Tabell 2b: Repeated Measurements ANOVA av individantal. Testet utfördes med en covariabel
Individantal df Mean Square F p
Mättillfälle 1 612,032 2,048 ,166
Odling/Rabatt 1 717,320 3,130 ,090
Yta av området 1 113,762 0,496 ,488
Error
(Mättillfälle)
23 229,190
11
a) b)
Figur 1 a & b: Relationen mellan undersökningsområdena för alla inventeringsplatser vid de sex
unversökningstillfällena med ett 95 % konfidensintervall a) Artdiversiteten b) Antalet individer