FACULTAD DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD DE LA HABANA BASES BIOLÓGICAS DE Ulva fasciata Delile, (Chlorophyta) PARA SU POSIBLE EXPLOTACIÓN, AL OESTE DE LA HABANA, CUBA Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Biológicas Autor: MSc. Mercedes de la C. Cano Mallo Tutor: Dr. Arsenio J. Areces Mallea LA HABANA 2008
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BASES BIOLÓGICAS DE Ulva fasciata Delile, (Chlorophyta) PARA ...
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FACULTAD DE BIOLOGÍA
UNIVERSIDAD DE LA HABANA
BASES BIOLÓGICAS DE Ulva fasciata Delile, (Chlorophyta) PARA SU POSIBLE EXPLOTACIÓN, AL OESTE DE
LA HABANA, CUBA
Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Biológicas
Autor: MSc. Mercedes de la C. Cano Mallo Tutor: Dr. Arsenio J. Areces Mallea
LA HABANA 2008
TABLA DE CONTENIDOS
Pag.
INTRODUCCIÓN 1
CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 9
1.1 Importancia de las macroalgas para el hombre 9
1.2 Taxonomía de Ulva fasciata 11
1.3 Ciclo de vida, reproducción y longevidad de Ulva 13
1.4 Morfología de Ulva 14
1.5 Distribución y abundancia de Ulva 15
1.6 Componentes químicos mayoritarios 16
1.7 Perspectivas en el uso no convencional de las algas marinas 19
1.8 Factores ambientales y aspectos ecológicos que inciden sobre la
supervivencia y el éxito adaptativo de las macroalgas
23
1.8.1 Importancia trófica 23
1.8.2 Factores abióticos- 24
1.8.2.1 Salinidad 24
1.8.2.2 Temperatura 25
1.8.2.3 Intensidad luminosa 26
1.8.2.4 Sustrato 27
1.8.2.5 Movimiento del agua 27
1.8.2.6 Nutrientes 28
1.9 Estrategias para optimizar el crecimiento y la acumulación de nutrientes en
medios con diferente naturaleza trófica
30
1.10 Calidad ambiental donde crecen las algas 31
1.11 Bases biológicas para el manejo de los recursos algales 32
CAPÍTULO 2. MATERIALES Y MÉTODOS 33
2.1 Descripción del sector de estudio 33
2.1.1 Localización 33
2.1.2 Zonas de muestreo 33
2.1.3 Contaminación orgánica y metálica 34
2.1.4 Circulación 34
2.1.5 Régimen hidroclimático 34
2.1.6 Temperatura superficial del mar (TSM) y otras variables abióticas 35
2.1.7 Nutrientes 35
2.2 Evaluación hidroquímica 35
2.3 Calidad higiénico-sanitaria de las algas y el agua 36
2.4 Evaluación del porcentaje de cobertura y el tipo de sustrato 37
2.5 Morfometría 39
2.6 Biomasa en pie 40
2.7 Contenido de macronutrientes (C, N, P) en el talo y su relación atómica 41
2.8 Contenido de otros macronutrientes y micronutrientes en el talo 41
2.9 Pigmentos 42
2.10 Componentes químicos mayoritarios 43
CAPÍTULO 3. RESULTADOS 46
3.1 Análisis de las características ambientales en el sector de estudio 46
3.1.1 Temperatura superficial del mar y otros factores ambientales 46
3.1.2 Hidroquímica 46
3.1.3 Calidad higiénico-sanitaria del agua y las algas 49
3.2 Porcentaje de cobertura y su relación con el sustrato 51
3.3 Morfometría 53
3.4 Biomasa en pie 56
3.5 Macronutrientes (C, N, P) en el talo y su relación atómica 58
3.6 Otros macronutrientes y micronutrientes 60
3.7 Pigmentos 62
3.8 Componentes químicos mayoritarios 63
CAPÍTULO 4. DISCUSIÓN 65
CONCLUSIONES 84
RECOMENDACIONES 85
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 86
SINTESIS
El objetivo de esta tesis es caracterizar las poblaciones naturales de Ulva fasciata en el
sector comprendido entre los ríos Quibú y Jaimanitas al oeste de La Habana, típico de
costas de emersión del Caribe Occidental, con vistas a su posible explotación. El estudio
se realizó entre marzo de 1996 y enero del 2001. Los resultados más importantes
permitieron comprobar que la especie U. fasciata no se distribuye de forma similar en
todo este sector, en la cobertura algal intervienen de manera decisiva, el tipo de sustrato
y la disponibilidad de nutrientes en el medio.
Los compuestos del nitrógeno y el fósforo en el agua de mar y las diferencias en la
amplitud de variación de los mismos, justifican las diferencias en la morfometría, la
biomasa en pie y el estado nutricional (C, N, P) de U. fasciata y evidencia el carácter
oportunista de la especie. Estas condiciones ambientales son poco variables en el tiempo,
este hecho garantiza la presencia de su población, cada año, en este sector.
El desarrollo de la población de U. fasciata, se favorece cuando la temperatura superficial
del mar oscila entre 24ºC y 26,5ºC, los niveles de radiación global fluctúan entre 13,4
mj.m-2 y 24 mj.m-2 y acontecen precipitaciones moderadas que no exceden los 190 mm de
acumulado mensual. La biomasa en pie decrece considerablemente en el verano,
coincidiendo con las altas temperaturas superficiales del mar (29ºC-30ºC) y las
precipitaciones intensas (>190 mm acumulado mensual). Aunque la biomasa por unidad
de área fluctúa en el tiempo, su ciclo anual tiene un patrón muy similar en todo el sector.
U. fasciata tiene un contenido alto de clorofila a y b, carotenoides, proteína, carbohidratos,
fibra y cenizas, así como de otros macronutrientes (Ca, Mg y K) y micronutrientes (Fe, Zn,
Cr y Mn). La concentración de estos componentes manifiesta variaciones espaciales y
temporales de acuerdo a los diferentes niveles de nutrifización del medio.
Las concentraciones máximas de componentes en los talos coinciden con las mayores
acumulaciones de biomasa en pie y acontecen en las zonas cercanas a los ríos. Esta
especie posee bajo contenido de lípidos.
Existen niveles altos de bacterias coliformes totales y fecales en U. fasciata, por lo que su
calidad higiénico-sanitaria no siempre es buena y debe ser tratada si se desea explotar
este recurso para diferentes fines.
Introducción 1
INTRODUCCIÓN
El género Ulva Linnaeus es cosmopolita, se encuentra en aguas dulces, salobres, saladas
y muchos hábitats subaéreos húmedos, entre ellos la nieve (Hayden y Waaland, 2002,
2004; Pedroche et al., 2005).
Los especimenes de Ulva aparecen con relativa frecuencia en ambientes muy
enriquecidos con nutrientes procedentes de los ríos o en zonas donde existen
contaminantes albañales (Rast y Holland, 1988). La disponibilidad de nutrientes en estos
lugares es aprovechada por estas macroalgas para su proliferación y al mismo tiempo
para acumular en su talo cantidades considerables de macro y micronutrientes. Estos
componentes varían su concentración dependiendo del lugar y la época del año. De tal
forma, que el contenido de proteínas y de carbohidratos en el talo se modificará
estacionalmente, en correspondencia con la disponibilidad de nitrógeno en el medio (Bird
et al., 1982).
Estos atributos le permiten al hombre utilizarlas tanto con fines alimentarios como materia
prima en la industria de los cosméticos y a partir del análisis de la variación de estos
componentes también a modo de indicadores del tipo y grado de la contaminación, como
monitores de la calidad ambiental (Vásquez y Guerra, 1996).
Las algas verdes más utilizadas para la alimentación pertenecen a los órdenes Ulvales y
Caulerpales; entre ellas se destacan los géneros Ulva, Gayralia Vinogradova (=
Monostroma) Thuret y Caulerpa Lamouroux (Okasaki, 1971; Dawes, 1986; Ohno y
Rabello, 1995).
Al igual que las plantas terrestres las algas contienen glucosa y otros azúcares en la
pared celular, en la cual llegan a formar enlaces complejos, lo que reduce su digestibilidad
tanto en animales como en el hombre (Cohen, 1992). Aunque el aporte de fibra varía
Introducción 2
considerablemente según el género y la especie (Lahaye y Jeugou, 1993), algunas
especies como U. lactuca y U. compressa poseen un alto contenido de fibra dietética,
especialmente de fibra soluble; razón por la cual, se recomiendan para la preparación de
dietas ricas en este componente (Sallib et al., 1978; Arasaki y Arasaki, 1983; Lahaye,
1991).
Las macroalgas se utilizan como parte de la dieta de algunos organismos marinos en
cultivo, porque constituyen una fuente potencial de ácidos grasos poliinsaturados
necesarios para su desarrollo (Roessler, 1990; Thompson et al., 1990, Banaimoon, 1992).
En los tratamientos de salud, belleza y en la talasoterapia las macroalgas también pueden
ser empleadas por sus aportes en vitaminas y minerales. Estos vegetales son adicionados
a sales de baño, lociones, cremas, jabones como tónico hidratante de la piel, en el
tratamiento de la celulitis y la obesidad (San Martín, 1996). Aunque las especies
comúnmente utilizadas pertenecen a los géneros Fucus, Lithotamnium y Kappaphycus, es
posible aprovechar con esos mismos propósitos a los representantes del género Ulva, en
consideración a su composición química y a su amplia distribución en aguas cubanas
(Areces et al., 1996; Rodríguez et al., 2002; Rodríguez et al., 2004).
La ficología aplicada en Cuba comienza con los trabajos relacionados con la obtención de
ficocoloides a partir de rodofíceas cubanas (Soloni 1954; 1955), seguidos de otros
estudios sobre la distribución y aprovechamiento de macroalgas productoras de agar y
alginatos o con valor como recurso para la alimentación animal (Díaz Piferrer y López,
1959; Díaz-Piferrer, 1961; Areces, 1995; Areces et al., 1993; Castellanos et al., 2003 a, b).
Las primeras investigaciones relacionadas con el aprovechamiento de Ulva abordaron
aspectos taxonómicos, ecológicos y nutricionales y la utilización de estas algas en la
alimentación de aves (Díaz-Piferrer y López, 1959; Díaz-Piferrer et al., 1961). En
Introducción 3
particular, los estudios taxonómicos sobre algas de importancia económica, han sido
exhaustivos (Díaz-Piferrer, 1961) y hoy día han servido de premisa para continuar el
desarrollo de la ficología aplicada en Cuba.
Los estudios ecológicos contemplados en las primeras investigaciones sobre el género
Ulva, fueron en esencia descriptivos y requieren de su actualización para facilitar la
estimación de la biomasa y la predicción acerca del potencial productivo de estos
recursos. No obstante, los mismos brindaron una información muy valiosa sobre la
distribución de sus representantes en Cuba y describieron los sitios donde abundan estas
macroalgas verdes, destacándose entre ellos la costa norte de La Habana y la región
Oriental (Díaz-Piferrer y López, 1959). Por su abundancia y valor nutricional estos autores
plantearon que Ulva fasciata era la especie con mayor potencial de aprovechamiento.
Díaz Piferrer et al., (1961) continuaron estas investigaciones en varias localidades
ubicadas entre el río Quibú y el río Almendares, en la costa norte de La Habana. Estos
autores estimaron la productividad de los bancos de Ulva en la zona aledaña al Quibú a
partir de las arribazones de algas, con información acerca de la biomasa disponible y los
componentes químicos presentes en estas algas. Ellos además evaluaron la extensión de
estos mantos y describieron sus variaciones estacionales y las asociaciones algales
presentes en los mismos. Por carencia del equipamiento necesario, esta investigación no
abordó el análisis de los factores abióticos más relacionados con la biomasa disponible de
los bancos en diferentes lugares y épocas del año, ni la influencia del grado de
eutrofización del medio sobre la calidad nutricional de su biomasa.
A partir de 1994 continuaron las investigaciones con Ulva y se intensificaron los estudios
sobre el valor nutricional y aprovechamiento de estas algas verdes, y se abordaron
además, la incorporación de aspectos como la reproducción (obtención, fijación y
Introducción 4
germinación de esporas) y los patrones de distribución espacial en relación con las
características del medio, elementos básicos sobre la biología de algunas especies del
género. Estos resultados justificaron la potencialidad del género Ulva para su
Las concentración de Mn alcanzó un valor medio (± DE) de 3,4 ± 1,4 mg kg-1 para todo el
sector. La acumulación de este componente en los talos varió entre 2,4 mg.kg-1 (Playa
Francesita) y 6,4 mg.kg-1 (Quibú) (Tabla 16).
La concentración media (± DE) de aluminio (Al) en los talos ascendió a 356,5 ± 250,7
mg.kg-1 y se encontraron valores extremos de 91,4 mg.kg-1 y 707,7 mg.kg-1 frente al Club
Habana y la Playa Francesita, respectivamente (Tabla 16).
El contenido medio de plomo (Pb) fue de 2,7 ± 3,7 mg.kg-1 y el valor mínimo y máximo
correspondió a Playa Viriato (0,4 mg.kg-1) y el río Quibú (9,0 mg.kg-1), respectivamente.
En la Playa Francesita también mostró un contenido alto (7,0 mg.kg-1) (Tabla 17).
El contenido de níquel (Ni) en estas algas varió entre 0,6 mg.kg-1 y 4,2 mg.kg-1, con un
valor medio de 1,6 ± 1,4 mg.kg-1 para toda la zona. La menor y mayor cuantía se detectó
en la Playa Francesita. Sin embargo, el cadmio (Cd) se acumuló en mayor proporción (3,0
± 1,0 mg.kg-1) en el rango comprendido entre 1,1 mg.kg-1 (Quibú) y 4,0 mg.kg-1
(Jaimanitas) (Tabla 17).
Las algas con menor concentración de cobalto (Co) correspondieron a las de Playa Viriato
(4,1 mg.kg-1) y las de mayor contenido fueron las muestras del Quibú (9,7 mg.kg-1). La
cuantía media fue de 6,8 ± 2,3 mg.kg-1(Tabla 17).
El contenido de cromo (Cr) en ejemplares de U. fasciata varió entre 0,8 mg.kg-1 (Club
Habana) y 4,7 mg.kg-1 (Jaimanitas), con una media (± DE) de 3,5 ± 1,6 mg.kg-1 (Tabla 17).
La cuantía media de los componentes en U. fasciata en todo el sector de estudio tuvo el
orden jerárquico siguiente: C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Cr>Mn>Cd>Pb>Ni.
Resultados 62
En cada zona se observó un orden jerárquico similar, aunque algunos elementos se
establecieron en otra posición de acuerdo a las características de cada zona. (Tabla 18).
3.7 Pigmentos
El espectro de absorción ofreció 4 picos máximos: 433 nm, 456 nm, 546 nm y 663 nm
característicos de la clorofila a y b y los carotenoides. Otros pigmentos fueron detectados,
correspondiendo a sifoneína, clorofilinas, luteína, zeaxantina, violaxantina y neaxantina
(Fig.29).
Los valores medios de la clorofila a y b y los carotenoides en la zona del río Quibú (Fig.
30), tuvieron diferencias significativas entre los meses (p<0,05), con máximos en
septiembre del 1998 y marzo de 1999. El contenido de clorofila b fue muy elevado en este
vegetal, mayor de los 60 mg.g-1 (base seca) en los meses de mayor acumulación.
El nivel de clorofila a en la zona central (Fig.31) no tuvo diferencias significativas al
contrastar los meses (p>0,05) y su contenido medio no sobrepasó los 2 mg.g-1. La clorofila
b, alcanzó valores más altos que la clorofila a y no hubo diferencias significativas entre los
meses (p>0,05), excepto en septiembre (1998) (p<0,05).
Los valores de carotenoides en la referida zona, arrojaron diferencias significativas en el
tiempo (p<0,05), a diferencia de las clorofilas (p>0,05). Los meses de mayo y septiembre
de 1998 se destacaron por los contenidos más altos (Fig.31).
En la zona aledaña al río Jaimanitas no se hallaron diferencias significativas (p>0,05) en
la concentración de clorofila a y b ni de carotenoides en U. fasciata, al contrastar los
diferentes meses (Fig. 32).
La acumulación de pigmentos fotosintéticos en los talos de U. fasciata mostraron
diferencias entre las tres zonas (p<0,05) (Tabla 19).
Resultados 63
Los talos que crecieron cerca de la desembocadura del río Quibú se destacaron por los
valores más altos de estos contenidos, seguido de los que crecieron cerca del río
Jaimanitas. Las concentraciones de clorofila a y b y carotenoides en esos talos, variaron
significativamente con respecto a la zona central (p<0,05) (Tabla 19).
3.8 Componentes químicos mayoritarios
La concentración porcentual de proteína, fibra total y cenizas en U. fasciata tuvo
diferencias significativas entre los meses (p< 0,05) y entre las tres zonas (p< 0,05) (Tablas
20, 21 Y 22).
El contenido de proteínas totales mostró el valor más alto, en los talos que crecieron cerca
de la desembocadura de ambos ríos (Fig. 33). Los registros hallados cerca del río Quibú,
difirieron del resto de las zonas (p <0,05), la cuantía mínima en este lugar fue de 6,13%,
en contraste con la menor que se halló en la zona central (3,80%).
El nivel de carbohidratos no varió significativamente (p>0,05) en el tiempo en cada lugar
(Fig. 34), sólo un mínimo de 7,77% se registró en mayo de 1998, en la zona cercana al
Quibú y un máximo en la zona central en julio de ambos años.
Como consecuencia de lo anterior, la relación proteína: carbohidrato obtuvo su máximo
(2,06) cerca del río Quibú en mayo del 1998. El aumento de las proteínas en ese mes y la
disminución del nivel de carbohidratos, concordaron con meses lluviosos y fue por esto
que en las restantes zonas, coincidió mayo con el valor más alto de esta relación
(Jaimanitas: 1,08; zona central: 0,78), con diferencias entre sí (p<0,05).
El porcentaje de fibra (Fig. 35), tuvo diferencias significativas entre los meses (p< 0,05)
cerca del río Quibú, con máximos en mayo de 1998 y 1999. En la zona aledaña a
Jaimanitas, esta variable alcanzó la media más alta (9%) en julio de 1998, mientras que el
mínimo se registró en la zona central (0,40%).
Resultados 64
Los niveles de lípidos fueron bajos en general (<9%) y no hubo diferencias significativas
entre los meses en la zona central (p>0,05), con excepción de julio de ambos años, estos
meses manifestaron diferente comportamiento entre las tres zonas (p<0,05) (Fig. 36).
En la zona cercana al río Quibú, no se apreció diferencia significativa en el porcentaje de
lípidos entre marzo y julio de 1999 (p>0,05), pero sí entre éstos y el resto de los meses
(p<0,05).
Cerca del río Jaimanitas, las algas variaron significativamente el contenido de lípidos en
mayo de 1998 y enero de 1999 (p<0,05). Al contrastar las tres zonas, se hallaron
diferencias significativas (p<0,05) en ejemplares que crecieron en la zona del Quibú y la
zona central. En esta última el contenido de lípidos no excede el 2,5%.
El contenido de cenizas en los talos expresó su cuantía máxima cerca del río Jaimanitas
en los meses de mayo (63,29%) y julio (59,57%) de 1998 (Fig. 37), existiendo diferencias
significativas con el resto de las zonas (p<0,05). Este componente fue bastante estable en
todos los meses en la zona aledaña al Quibú (29,51%-34,29%); excepto en marzo de
1999, donde ocurre una disminución brusca de este contenido (18,02%). Los niveles de
cenizas más bajos fueron hallados en la zona central (< 34%).
Discusión 65
CAPÍTULO 4. DISCUSIÓN
Los mantos naturales de U. fasciata están sometidos a fluctuaciones de nutrientes en el
sector de costa entre los ríos Quibú y Jaimanitas. El aporte de agua dulce cargado de
nitrógeno y fósforo procedentes de ambos ríos, posibilita la proliferación de U. fasciata en
este sector.
En particular el nitrógeno, es importante para el desarrollo de las macroalgas (Duarte,
1995; Morgan et al., 2003). Las especies del género Ulva, se destacan por su habilidad
para aprovechar varias fuentes inorgánicas (nitrato, nitrito y amonio) y orgánicas (urea) de
nitrógeno (Hanisak, 1983) y tienen mecanismos fisiológicos que les permiten adquirir,
utilizar y almacenar en diferentes formas este compuesto, en ambientes sometidos a
grandes variaciones espaciales y temporales en las concentraciones de estos
componentes (Hanisak, 1990; Lartigue y Sherman, 2002).
La asimilación del amonio por las algas verdes se beneficia aún más cuando los
nutrientes son suministrados por impulsos, que cuando son suministrados continuamente
(Cohen y Neori, 1991). Esto pudiera explicar la proliferación de U. fasciata en el sector
costero entre los ríos Quibú y Jaimanitas, en parte por la disponibilidad de las distintas
formas de nitrógeno y los fosfatos y por su variabilidad en las zonas cercanas a ambos
ríos.
Las plantas acuáticas tienen un patrón único en la proporción de los nutrientes,
independientemente de su arquitectura, estructura, evolución y ciclo de vida. El rol
dominante de la disponibilidad de componentes como el C, N y P en el control del
crecimiento y la abundancia del fitoplancton, microalgas, macroalgas y fanerógamas, ha
sido establecido sin ambigüedad (Duarte, 1992).
Discusión 66
El hecho de que en U. fasciata el carbono se halló en concentración muy superior a la del
nitrógeno y el fósforo en los talos y que su variabilidad fue mucho menor, corrobora que
estos contenidos son efectivos indicadores para determinar el estado nutricional de las
macroalgas (Niell, 1976; Hanisak, 1979, 1990) y que el carbono es cuantitativamente el
elemento más importante (De Boer, 1981; De Casabianca y Posada, 1998).
Similar gradación en la variabilidad de estos componentes (P>N>C) en U. fasciata, fue
hallada en otras especies de macroalgas y grupos de plantas (Duarte, 1992; De
Casabianca y Posada, 1998). En esta clorofícea, se pudo comprobar que el contenido de
nitrógeno total en los talos se cuadruplicó y duplicó en las zonas más cercanas a los ríos
Quibú y Jaimanitas, respectivamente.
El C, N y P y el cociente atómico promedio determinado por Atkinson y Smith, (1983) para
macrófitas bentónicas marinas es de 700:35:1. Se considera que dicho cociente refleja el
estado nutricional del vegetal y al menos en el fitoplancton depende de su tasa de
crecimiento relativo (Goldman, 1986).
Teniendo en cuenta lo anterior, se comprobó que en U. fasciata, el valor de este cociente
entre los componentes C:P y N:P en sus talos, reveló una variabilidad alta entre las zonas
y un déficit de fósforo mas aguzado en la zona central en determinados meses del año
(C:P: 518.4-1981.71 y N:P:24.37-95.05).
En la zona aledaña al río Quibú la disponibilidad de P también estuvo limitada pero en
menor cuantía (N:P 31.2-81.56 y C:P:283-788.51) en momentos específicos, no
ocurriendo así en la zona aledaña al río Jaimanitas (N:P 34.82-46.57 y C:P 0.34-0.53).
Lo anterior pudiera estar asociado a la mayor disponibilidad y acumulación de nutrientes
en las aguas cercanas a los ríos, que en el caso del P, es absorbido con avidez por el
vegetal cada vez que está disponible, lo cual quiere decir que aunque siempre exista, hay
Discusión 67
un desbalance con respecto al N.
Sin embargo, a diferencia del P, el N se halló en cantidades considerables en U. fasciata
en las tres zonas, corroborado a través de los valores medios obtenidos en la relación C:N
(zona central: 14.28-35.28; Quibú: 9.60-16.22 y Jaimanitas: 0.01-0.018) que siempre
fueron bajos, sobre todo cerca de estos ríos.
Similares resultados fueron hallados por De Casabianca y Posada, (1998) en los talos de
U. rigida en el lago Thau, Francia, en cuanto a los niveles de C (21%-32,7%), N (0,99%-
3,5%) y P (0,027%-0,27%). Ellos demostraron el déficit de fósforo en el lago a través de la
relación N:P (máximo 25) pero no tan agudizado como en el sector de estudio.
A través de las correlaciones significativas directas encontradas, entre todos los nutrientes
en el agua, particularmente el nitrógeno total y fósforo total y entre éstos y el nitrógeno y
carbono orgánico, amonio y el fosfato, corroboraron la dependencia del nivel de nutrientes
disueltos en el agua con la descarga orgánica procedente de los ríos y determinó el
carácter eutrófico de estas aguas, con predominio del amonio sobre las otras formas de
nitrógeno inorgánico.
Las diferencias halladas en la concentración de los compuestos del nitrógeno inorgánico
en el agua de mar, así como los contrastes en la amplitud de la variación de cada
nutriente entre las zonas cercanas a los ríos y la zona central, justificaron las diferencias
en la concentración de nutrientes en los talos de U. fasciata y de las aguas circundantes.
En U. fasciata se pudo constatar, una notable correspondencia entre la relación atómica
del nitrógeno y fósforo y los pulsos estacionales de enriquecimiento, al igual que ocurre
en otras macrófitas no rizofíticas de las lagunas arrecifales como B. triquetrum (Areces,
1995).
Discusión 68
La distribución y la estimación del porcentaje de cobertura, confirmaron la permanencia de
las poblaciones naturales de U. fasciata en todo el sector y la variación temporal y
espacial de esta población.
La descripción cualitativa de los mantos y la estimación de la biomasa en pie, en
determinados meses del año, concuerdan con lo encontrado por Díaz-Piferrer y López,
(1959), en la zona aledaña al río Quibú.
Los resultados obtenidos en el porcentaje de cobertura, la talla y la biomasa en pie de U.
fasciata, permitieron corroborar, que el período “más favorable” de estas macroalgas es
de enero a junio para todo el sector de estudio; así como el criterio de que después de
estos meses hasta octubre disminuyen las tallas y la cobertura y la biomasa en pie es
mínima.
En la zona central, a diferencia de las zonas aledañas a ambos ríos, se registraron los
valores más bajos del porcentaje de cobertura en la época más favorable, pudiendo esto
atribuirse a que las algas en esta zona, están más cercanas a la restinga y por
consiguiente más expuestas a la acción del oleaje y con menos disponibilidad de
nutrientes procedente de los ríos.
Por otra parte, en la zona central, un número mayor de especies encuentran condiciones
favorables para su desarrollo, compitiendo por el sustrato con las especies del género
Ulva, fenómeno descrito por Díaz-Piferrer y López (1959). En esta zona se observó la
presencia de un banco extenso de Gracilaria dominguensis y otras macroalgas.
El tipo de sustrato interviene de manera decisiva en la densidad de esta Chlorophyta, la
especie tiene preferencia por el sustrato rocoso y rocoarenoso, en éstos se hallaron las
mayores coberturas de algas y biomasa en pie.
Discusión 69
En ocasiones, en los fondos particulados, se observaron ejemplares epifitos a las hojas de
Thalassia testudinum y a algunas macroalgas en todo el sector de estudio, sobre todo
cerca de la desembocadura de los ríos. El epifitismo de Ulva sobre Thalassia testudinum
es frecuente, en ambientes eutrofizados De Hartog y Phillips (2006), como se reporta e
este estudio.
La eficiencia fotosintética de U. fasciata bajo condiciones de alto suministro de nitrógeno
es comparable a los valores máximos de producción primaria en las aguas costeras
(Ryther, 1962) y explica la proliferación excesiva que ocurre a alta intensidad de luz y de
nutrientes (Sawyer, 1965). Estas macroalgas muestran un ciclo en su crecimiento y
reproducción que está muy vinculado con las fluctuaciones estacionales de estos factores
y la temperatura (Le Bozec, 1996; Villares et al., 1999; Altamirano et al., 2000).
Los efectos de las condiciones ambientales sobre el polimorfismo en U. fasciata se
corroboró en este estudio, se hallaron dos morfotipos diferentes: alargados y en forma de
roseta que coinciden con lo observado en otras latitudes (Mishigeni y Kajumulo, 1979;
Hayden y Waaland, 2004).
Las diferencias en la intensidad del color, los bordes, el largo y ancho de los talos de U.
fasciata, corroboraron los diferentes ambientes naturales en las tres zonas. Quizás una
estrategia de esta especie fue adoptar diferentes formas, incluyendo la de roseta en el
invierno, debido a los efectos de las condiciones ambientales relacionadas con los
nutrientes y el movimiento del agua.
La descripción y cuantificación detallada sobre la cobertura, la talla, la forma y la biomasa
en pie de U. fasciata además de su importancia ecológica, es básica para el manejo de
las poblaciones naturales. En particular el color de los talos, aporta información que puede
ser útil en la preparación de productos elaborados a partir de estas macroalgas.
Discusión 70
Las precipitaciones moderadas favorecieron el aporte de nutrientes procedente de los ríos
a este sector, esto se comprobó con el aumento del contenido de pigmentos, proteínas y
otros componentes en los talos y las tallas mayores en las zonas cercanas a los ríos.
Sin embargo, las precipitaciones intensas (>190 mm acumulado mensual) causan daños a
los mantos naturales de U. fasciata en algunos lugares de este sector, como por ejemplo,
Jaimanitas, debido a que, las aguas arrastran cantidades considerables de sedimentos
terrígenos de diferentes gradaciones principalmente procedentes de los ríos, lo cual
puede provocar el desprendimiento masivo de los ejemplares y el cubrimiento del fondo
con una capa espesa de sedimento, requiriendo de dos a tres meses para restablecer las
condiciones ambientales, de acuerdo a las características del lugar. Sfriso y Pavoni,
(1994), refieren este fenómeno en poblaciones de Ulva en otras latitudes.
Numerosos estudios han demostrado que el crecimiento, el desarrollo y la permanencia
de las especies y las asociaciones algales, así como sus componentes, están
determinados por la interacción de diversas variables que son el resultado de diferentes
influencias tanto biológicas, físicas y químicas sobre los organismos, en una infinita
combinación de estados (Sawer, 1965; Stefensen, 1976; Duke et al., 1986; Werlinger y
Alveal, 1992; Núñez-López, 1996; Jiménez-Escrig, A. y I. Goñi-Cambrodón, 1999).
En U. fasciata se pudo contrastar que, aprovecha los meses invernales para lograr una
cobertura amplia sobre el sustrato y tallas superiores, desplazándose los picos máximos
de biomasa hacia los meses siguientes.
Las características simples de sus talos y su relación superficie: volumen (Littler y Littler,
1980) pudieran explicar porque en los meses de invierno, se observaron los talos con las
mayores tallas, aun cuando la intensidad de la luz fue menor.
Discusión 71
Las especies de Ulva tienen altas tasas de fotosíntesis en noviembre y enero
comparables a Macrocystis pyrifera, lo cual concuerda con marcadas variaciones en los
montos de biomasa a lo largo del año con máximas en primavera-verano y mínimas en
otoño e invierno (Alveal, 1995).
Es significativo destacar que en todo el año hay disponibilidad de biomasa en pie en todo
el sector de estudio, esto favorece la depuración de las aguas costeras, permite el
establecimiento de la macrofauna de invertebrados (Balducci et al., 2001) y produce
cantidad de biomasa suficiente que pudiera ser explotada, después de brindar algunos de
sus servicios ecológicos mas importantes al ecosistema.
Es bueno señalar que a finales de marzo y mayo U. fasciata alcanza la mayor cantidad de
biomasa en pie por unidad de área en este sector, coincidiendo con las mayores tallas. En
los meses más críticos al menos en alguna zona, se dispone de biomasa, lo cual
garantiza la permanencia del banco natural durante todo el tiempo.
Se ha comprobado que las especies del género Ulva, han desarrollado estrategias
adaptativas que les permiten propagarse con facilidad y aparecer año tras años en una
misma zona, debido en parte a la capacidad que tienen los talos de continuar
reproduciéndose aun después que se rompen y se desprenden, además de que los
estípites que quedaron adheridos al sustrato, tienen la posibilidad de producir nuevos
talos (Hawes y Smith, 1995). Esta evidencia pudiera explicar la permanencia de los
mantos de U. fasciata en éste y otros sectores con características ambientales similares.
Según estos autores, el incremento del riesgo de rotura de los talos por su base, está en
proporción al incremento de la talla, aumentando la probabilidad de romperse los más
largos, dependiendo también de las condiciones hidrodinámicas (marejadas, oleaje,
fuertes corrientes).
Discusión 72
Este hecho y las diferencias ambientales en cada zona, pudiera explicar porque después
de un valor máximo de la longitud de los talos o la biomasa de U. fasciata, puede ocurrir el
desprendimiento de estas algas, con la consecuente disminución de la talla promedio de
la población y la biomasa en pie por unidad de área.
Las estrategias de adaptación de U. fasciata a las diferentes condiciones ambientales en
cada zona, también pudieran explicar las diferencias de biomasa y que ocurran las
mayores acumulaciones de algas en las zonas cercanas a los ríos, en coincidiendo con
máximos del porcentaje de cobertura, largo de los talos y elevado contenido de nutrientes
y pigmentos.
A partir de las diferencias contrastadas en las variables biológicas en las diferentes zonas
de estudio, es posible recomendar a U. fasciata, como especie “focal” en “zonas claves”
de monitoreo ambiental, dentro del Sistema Nacional de Gestión Ambiental, teniendo en
cuenta que los procesos de eutrofización, provocados por la descarga de elementos
biogenésicos al medio, constituyen una de las alteraciones ambientales más frecuentes y
que las algas documentan cabalmente su evolución, particularmente en ambientes
oligotróficos (Areces, 2001).
El crecimiento excesivo de macroalgas verdes de forma similar que en este sector, ocurre
en otras partes de Cuba (Díaz-Piferrer y López, 1961; Moreira et al., 2006; Moreira et al.,
2006) y en muchas partes del mundo (Morand y Briand, 1996). Grandes arribazones por
ejemplo, se cuantificaron en el lago de Venice, Italia, con más de 2 kg peso seco m-2
(Sfriso y Pavoni, 1994). En otras latitudes se han estimado similares cuantías, fijas al
sustrato (Viaroli, et al., 1993; Malta et al., 1995).
Las fluctuaciones en la biomasa de Ulva que arriba a las costas es muy común (Riccardi y
Solidoro, 1996). En U. curvata y U. rotundata se ha verificado que estas variaciones
Discusión 73
ocurren en lugares muy cercanos y en diferentes épocas del año, como sucede en el
estuario del río Palmones, España, (Hernández et al., 1997). En el Golfo de California,
México, esto fue comprobado en U. lactuca y Ulva sp. (Pacheco-Ruíz et al., 2002; Águila-
Ramírez, et al., 2005) y en algunos sitios con diferentes grados de eutrofización en el
Mediterráneo (De Casabianca et al., 2002)
En otros países como México y Polonia al igual que en Cuba, se evalúan determinadas
áreas costeras para aprovechar las especies del género Ulva, con resultados alentadores
con respecto a la abundancia y los componentes, promoviendo el uso sostenible de este
recurso en su región (Haaron et al., 2000; Carrillo-Domínguez et al., 2002; Águila-Ramírez
et al., 2005, Aguilera-Morales et al., 2005).
No solo la abundancia es importante, también es necesario tener en cuenta la calidad de
la biomasa, ya que, de acuerdo a esto dependerá su uso. U. fasciata posee pigmentos
fotosintéticos, de considerable valor para la industria de los cosméticos y como
suplemento dietético. En este estudio, se corroboró la presencia de clorofila a y b y
carotenoides (carotenos, luteína, sifoxantina, neaxantina, violaxantina, zeaxantina y
clorofilinas), coincidiendo estos resultados con los publicados para U. japonica por Lobban
y Harrison (1994), en los que aparece la sifoxantina de similar forma que en U. fasciata.
Las clorofilas son componentes fundamentales de las algas para la captación de la
energía luminosa necesaria en la fotosíntesis. Su determinación cuantitativa es de gran
importancia en estos estudios y de producción primaria. Como estos pigmentos son
rápidamente degradados en condiciones de estrés (de bajos suministro de nutrientes), el
conocimiento de su concentración permite conocer el estado fisiológico de las algas
(Hellebust y Craigie, 1978).
Discusión 74
La luz y el nitrógeno tienen efectos interactivos sobre la composición bioquímica de U.
fasciata (Lapointe y Tenore, 1981; Duke et al., 1986). Esto pudiera explicar los resultados
obtenidos en este estudio en cuanto a la variación en la concentración de los pigmentos
entre los diferentes meses y entre las zonas, resultados muy similares a los hallados por
Henley y Ramus, (1989 a y b), en U. rotunda.
La contaminación orgánica detectada en el sector costero entre los ríos Quibú y
Jaimanitas, favorece la bioacumulación de nitrógeno y magnesio en los talos de U.
fasciata y por cosiguiente la síntesis de de clorofila a y b. Las diferencias cuantitativas en
esta producción, se pueden asociar con las diferencias en los contenidos de nutrientes en
el agua de mar entre las zonas cercanas a los ríos y la zona central y explican las
diferentes tonalidades de verde que presentan los talos.
Resultados similares fueron expuestos por Lahaye (1995), en cuanto a los efectos de los
nutrientes disueltos en el agua sobre la coloración de los talos de U. rigida. Este autor
refirió, la influencia del contenido de amonio en la coloración verde intenso de los talos,
característica de la clorofila.
Las clorofíceas presentan una composición clorofílica idéntica a las fanerógamas, por ser
particularmente ricas en clorofila b, con valores entre 1 y 1,8 para la relación clorofila a:
clorofila b (Fillit, 1995). La presencia de clorofila b en niveles muy altos en U. fasciata,
corrobora el criterio anterior y lo planteado en general para las ulváceas y otras macrófitas
(Lobban y Harrison, 1994; Altamirano et al., 2000).
La concentración de carotenoides, obtuvo valores bajos en todo el sector, coincidiendo
con los reportes de Fillit, (1995) para U. rigida. Aún en cantidades pequeñas, estos
pigmentos auxiliares protegen al vegetal, con un papel importante en la absorción de luz y
la transferencia de energía (Israel et al., 1982; De Armas et al., 1988; Wertz et al., 2005).
Discusión 75
La luz y los nutrientes también tienen efectos sinérgicos sobre otros componentes
químicos en los talos de U. fasciata. El contenido de proteínas fue comparativamente
superior en las muestras del Quibú que en las restantes zonas. El nivel proteico se elevó
en el período de lluvia, de forma similar al porcentaje de nitrógeno en el talo, debido en
parte, a que los mayores aportes de compuestos nitrogenados disueltos en el agua
ocurren en esa época.
Los niveles de proteínas en algas verdes y rojas oscilan entre 5% y 34% en base seca,
particularmente Ulva spp. fluctuó entre 15% y 20% en peso seco (Arasaki y Arasaki,
1983). El contenido de proteínas hallado en esta especie, se puede comparar con esos
reportes y es similar al contenido de U. lactuca (14%) colectada al sur de La Habana
(Cano, 1996). En esta zona, la mínima concentración (6,13%) se detectó en la época de
seca y casi duplicó la cifra menor que se reportó en la zona central (3,80%), lo cual es un
reflejo de que las condiciones en estas zonas no son las mismas.
La relación proteína: carbohidratos, también corroboró este hecho, al obtenerse un valor
alto en esta relación en mayo del 1998, como consecuencia del aumento del porcentaje
de proteínas en las algas del Quibú.
En las restantes zonas, se observó semejante comportamiento de esta variable, aunque
con diferencias entre las zonas, por las distintas condiciones ecológicas de cada una de
ellas. Estos resultados coincidieron con los hallados por Bird (1984) para Gracilaria
verrucosa, el cual encontró que el máximo de la relación se correspondió con el pico más
alto de nitrógeno inorgánico.
La estabilidad obtenida en el porcentaje de carbohidratos, durante todo el muestreo fue
similar a la hallada por Kaehler y Kennish (1996), sólo un mínimo de 7,77 % se registró en
mayo de 1998 en la zona del río Quibú y dos máximos se determinaron en el mes de julio
Discusión 76
de ambos años en la zona central, lo cual concuerda con bajos niveles de nutrientes en el
agua de mar (Montalvo et al., 1998) en el mes señalado, lo que favoreció la síntesis y
acumulación en la pared celular de compuestos no nitrogenados como los carbohidratos,
conocido como el efecto Neish para las algas rojas (Chopin et al.,1990).
El porcentaje de fibra también explicó sus diferencias por la variación espacio temporal en
los niveles de nutrientes. El nivel de fibra hallado en U. fasciata es considerable, aunque
bajo otras condiciones de nutrifización en el medio, esta especie puede producir niveles
mas altos de este componente (Cano, 96).
Lahaye (1995), fundamentó que los cambios en los niveles de fibra insoluble en otras
especies de Ulva están asociados a las etapas de crecimiento, ya que los ejemplares con
niveles altos de nitrógeno en el medio, en época de crecimiento, producen nuevas
paredes celulares que contienen más polisacáridos en la matriz, pero con menor
capacidad de asociación como aparece en los talos jóvenes de Rhodophyta y Ochrophyta
(Craigie, 1990).
En esta Chlorophyta, los lípidos representaron el porcentaje menor de la materia seca, en
general se observaron valores medios de alrededor del 2%, similar a los reportes hallados
para otras macroalgas comestibles (Baarseth, 1968; Arasaki y Arasaki, 1983; Mabeau et
al., 1992). Este contenido puede elevarse hasta 8,5% en algas colectadas en la zona
cercana al río Jaimanitas, en meses lluviosos, resultado comparable con la especie
Ascophylum nodosum con alto valor nutritivo (Baarseth, 1968).
El porcentaje de cenizas en los talos de U. fasciata en la zona del Quibú, fue similar en
todo el tiempo (32%) y concordó con los resultados hallados para otras macroalgas
(Kaehler y Kennish, 1996; Robledo y Pelegrín, 1997).
Discusión 77
Los valores más altos del contenido de cenizas se hallo cerca de la ensenada del río
Jaimanitas (63%), lugar favorecido por el proceso de acumulación de minerales en los
sedimentos y en las algas (Pérez et al., 1996; Mendoza et al., 1996; Mendoza et al.,
1999).
Se puede resumir que el contenido de proteínas, fibras y carbohidratos en U. fasciata es
considerable, por lo que puede emplearse en la preparación de algunas dietas ricas en
estos componentes y bajo contenido de lípidos.
En los talos de U. fasciata también se acumulan abundantemente otros macronutrientes
esenciales para el desarrollo de estos vegetales marinos y de interés para el hombre,
como son el calcio, el magnesio y el potasio.
Otros micronutrientes como el hierro, cobre y zinc se encuentran en U. fasciata, éstos son
esenciales para el vegetal y frecuentemente son referidos como metales traza. Ellos
limitan el crecimiento algal si su concentración es baja, pero son tóxicos para las células
en concentraciones altas. La acumulación excesiva del hierro y el cobre en estos
vegetales puede inducir el estrés oxidativo en los talos (Cobbett, 2000; Moenne 2001).
En general, el orden jerárquico en que decrecieron los macro y micronutrientes en U.
fasciata, fue similar a la información obtenida para Bryothamnion triquetrum (Areces,
1995) y U. fenestrata (Kozhenkova et al., 2006).
En este trabajo se observaron determinados cambios en el ordenamiento de algunos
elementos de acuerdo a la zona, lo que pudiera estar asociado con el aporte diferenciado
de estos contaminantes en cada zona, procedentes de los ríos y otros focos puntuales
(Pérez et al., 1996; Mendoza et al., 1996; Mendoza et al., 1999).
Discusión 78
Atendiendo a la magnitud de estos componentes, el ordenamiento jerárquico de los
valores, coincide con la relación atómica propuesta por Bruland, (1991) para los
elementos traza bioactivos que componen el plancton.
En cuanto a la proporción entre el Zn y el Mn no se observó alteración como refirió
Areces, (1995) para B. triquetrum y un grupo significativo de especies evaluadas por otros
autores en áreas tropicales o subtropicales (83, 3% para el Golfo de Mannar, Bahía de
Bengala Ganesan et al., 1991; 66,7% en costas de Qatar Kureisshy, 1991; 41,7% en la
costa noroccidental de Cuba (Ramírez et al., 1988) las cuales presentaron un contenido
superior de Mn.
En U. fasciata, el contenido de Ca, Fe, Cu, Mg, Mn, Zn y Cr hallado en este estudio, están
en niveles aceptables para el consumo humano, según FAO/OMS/ONU, (1995).
En general, los niveles de Cd en U. fasciata estuvieron muy cercanos a los límites
establecidos por Prosi, (1981) y en algunas zonas sobrepasa la norma y el límite referido
que señala que la concentración de Cd en las algas marinas debe de estar entre es de 1 y
2 mg.kg-1.
Sin embargo, el nivel de Pb hallado en esta Chlorophyta cumplió con las regulaciones
tomadas como referencias, excepto en dos zonas en enero de 1999 que estuvo por
encima de la norma de la Comunidad Económica Europea (5 mg.kg-1).
En la zona aledaña al Quibú y otras zonas del litoral habanero, recientemente, Hernández
et al., (2008) evaluaron los niveles de contaminantes metálicos (Cd y Pb) presentes en U.
fasciata y demostraron que fueron mucho mas bajos que los hallados en este estudio,
comprobando que sus valores estaban por debajo de los límites permisibles según la
Norma Cubana 493:2006.
Discusión 79
En las algas, los metales pesados al igual que los minerales, son absorbidos en función
de la edad del vegetal, época de colecta, concentración y forma en la que se encuentre el
metal en el medio marino (Eirler, 1981). Estos elementos son absorbidos tanto en forma
activa como pasiva por las cargas de los polisacáridos de la pared celular y la matriz
extracelular. El plomo (Pb), estroncio (Sr), zinc (Zn), y el cadmio (Cd) son tomados
activamente en contra de un gradiente de concentración.
La disponibilidad de luz y nitrógeno afecta la absorción del Cd (Darley, 1987). Las algas
viejas retienen mayor concentración de metales; otros factores también influyen en la
absorción de los mismos, como es la profundidad, la temperatura, la salinidad, la época y
la presencia de otros contaminantes (Dawes, 1986; Lobban y Harrison, 1994).
Por las características de las macroalgas de reflejar los niveles de contaminación metálica
en el medio, las especies más comunes de macrófitas son usadas hace más de 30 años
como indicadores de esta contaminación. En particular los miembros del género Ulva se
utilizan para estos propósitos ya que crecen en zonas costeras urbanizadas donde es alta
la cantidad de materia orgánica alóctona.
El área superficial de los talos de estas algas verdes, su gran plasticidad ecológica y la
habilidad de crecer en ambientes contaminados hace posible que se usen para evaluar
los compuestos de naturaleza orgánica e inorgánica (Ratkevicius et al., 2003; Kozhenkova
et al., 2006).
La presencia y abundancia de las bacterias coliformes totales y fecales en estos
ambientes contaminados, es un hecho conocido (Delgado, 2007).
La concentración de coliformes totales y coliformes fecales en U. fasciata, se mantuvo alta
durante algunos meses del año en el sector de estudio, con niveles muy superiores a los
límites establecidos por la norma cubana, lo que indicó que la contaminación debió ser
Discusión 80
muy elevada o muy frecuente. Si la contaminación fecal en esta zona fuese eventual, el
relativamente corto tiempo de sobrevivencia de estas bacterias en el agua de mar y la
propia dinámica de las aguas, traerían como consecuencia el restablecimiento de las
condiciones ambientales del lugar.
Las precipitaciones favorecen la contaminación microbiológica de las aguas al oeste de La
Habana, ya que al aumentar el caudal de los ríos, aumentan el escurrimiento terrígeno y
por consiguiente es mayor el aporte de bacterias coliformes procedentes de las fuentes
contaminantes.
Los vegetales marinos en particular U. fasciata, al vivir fijos al fondo, constituyen un
sustrato apropiado para el desarrollo de estos microorganismos. Las fluctuaciones de la
salinidad en estos acuatorios (Montalvo et al., 1998) y la disponibilidad de nutrientes
también favorecen la proliferación de bacterias.
En este estudio se verificó que la contaminación orgánica y microbiológica disminuyó su
nivel en 1999 con relación a 1997; en la zona aledaña a la desembocadura del río Quibú,
incluso aun en los meses de lluvia, lo que sugiere que en ese año la carga de los
tributarios se redujo o que aumentó la eficiencia de los tratamientos.
La contaminación orgánica de las aguas fue evaluada hasta finales del año 2000 en todo
el sector de estudio, detectándose una caída brusca de la contaminación a partir de marzo
del 2000 con la consiguiente disminución de la biomasa de U. fasciata, con respecto al
año anterior.
La zona central demostró estar menos impactada por este tipo de contaminación, aunque
en determinados puntos fue elevada la carga microbiana, quizás por el transporte de los
residuales que se vierten a la costa procedentes del río Quibú y que su tralado está
favorecido por la corriente litoral de este a oeste, o por la contribución de los bañistas que
Discusión 81
acuden a esa zona en el verano. Las precipitaciones potenciaron este fenómeno en todo
el sector, aun cuando los procesos de mezcla de este acuatorio con las aguas oceánicas
son notables (Areces et al., 1997; Montalvo et al., 1998).
La calidad higiénico-sanitaria de los mantos de U. fasciata ubicados entre ambos ríos, no
siempre es buena y depende del alcance de las aguas contaminadas procedentes de los
mismos, los focos puntuales de contaminación fecal y la ocurrencia de precipitaciones. Si
se quiere explotar este recurso, será necesaria su descontaminación.
En la actualidad la proliferación excesiva de U. fasciata en este sector costero, se
confirma con la presencia de los mantos naturales (2002-2007) y mediciones recientes
que corroboran que aun se mantienen las condiciones de eutrofización y los problemas de
calidad higiénico sanitaria de las aguas (Rodas et al., 2004; Rodas et al., 2007; Delgado,
2007).
Lo anterior se comprobó por las altas concentraciones de nitrógeno orgánico presentes en
estas aguas (1.78-63.1) y la demanda química de oxígeno (1.82-10.6) como expresión del
aporte de fuentes de carbono orgánico a estas zonas. Tanto el contenido de amonio
(1.42-32), como de nitratos + nitritos (0,80-14) y de fosfato (0,20-5,75) en estas aguas,
justifican la presencia y abundancia de U. fasciata en este sector (Rodas et al., 2004;
Rodas et al., 2007).
Por su parte Delgado, (2007), corroboró que en la zona aledaña a la desembocadura de
ambos ríos la carga microbiana aun continua siendo alta (2005-2007) y reporta
concentraciones de coliformes totales entre 93 y 1 800 NMP100mL-1 y coliformes fecales
entre 15 y 1 800 NMP100mL-1 en Jaimanitas.
Este autor señala que aun se observa turbidez, así como numerosa cantidad de materia
sólida y desechos de naturaleza orgánica en las aguas aledañas al río Quibú. Los valores
Discusión 82
de coliformes totales y fecales según señala, oscilaron entre 1 500 y 16 000 NMP100mL-1
y 20 y 1600 NMP100mL-1respectivamente, sobrepasando los límites permisibles
establecidos por la Norma Cubana (NC:22-99) en el 50% de los muestreos que se
realizaron entre octubre del 2003 y el 2004.
El fenómeno de la eutrofización de estas aguas se reportó hace mas de 50 años por Diaz-
Piferrer y López, 1961, y se corroboró por Lluis-Riera, (1974) y Areces, (1995). Dichos
autores comprobaron que este fenómeno se favorece por las lluvias y está asociado al
aporte de nutrientes procedentes de los ríos. El aumento de la concentración de
nutrientes y la disminución de la salinidad, en las zonas muy cercanas a la
desembocadura de los ríos es una consecuencia de esto. Infieren además que, el cambio
estacional, relacionado con la elevación de la temperatura en esta zona costera, origina
un incremento en la concentración de microalgas durante el verano, intensificándose a lo
largo del mismo, la síntesis de biomasa bacteriana así como la producción autotrófica.
En correspondencia con esta evolución la biomasa vegetal bentónica experimentará
máximos en primavera-verano y mínimos en otoño y principios del invierno (Areces, 1995)
corroborado en parte en este estudio.
Los resultados obtenidos en la presente tesis sirven de base para el manejo de las
poblaciones naturales de U. fasciata al oeste de La Habana, si se quieren explotar con
vistas a su futuro aprovechamiento. De acuerdo a sus componentes y cantidad de
biomasa se sugiere que en este sector se obtengan pequeñas producciones de U.
fasciata para las industrias de los cosméticos o como suplemento dietético.
Las evidencias encontradas permiten confirmar la hipótesis planteada.
Las peculiaridades del ciclo biológico y las variaciones espacio-temporales de las
poblaciones de U. fasciata, permiten su explotación racional al oeste de La Habana,
Discusión 83
siempre que se tengan en cuenta las condiciones higiénico-sanitaria.
Como estrategia para el aprovechamiento óptimo de las poblaciones de U. fasciata, se
debe considerar la extracción de la biomasa de todo el sector. Debe tenerse en cuenta
que las mayores acumulaciones de estas algas acontecen en las zonas cercanas a los
ríos y que la cosecha se debe realizar posterior al mes de máxima acumulación de
biomasa en pie, con el objetivo de que estas algas, brinden algunos de sus servicios
ecológicos más importantes al ecosistema en cuanto a depuración de las aguas costeras,
refugio y alimento de organismos y protección de la costa entre otros.
La disponibilidad dependerá básicamente de la abundancia del recurso, ya que la
biomasa en pie debe regir los ciclos de cosecha, debido a que la concentración de
componentes químicos alcanza sus máximos en meses similares o posteriores al período
de mayor producción.
Los aportes mas significativos de esta investigación es su contribución al conocimiento
sobre la biología de la especie y a la ficología aplicada en Cuba, con posible inferencia
para otros sitios equivalentes en el Caribe que deben identificarse de forma similar.
Conclusiones 84
CONCLUSIONES
1. La especie U. fasciata no se distribuye de forma similar en todo el sector, en la
cobertura algal intervienen de manera decisiva, el tipo de sustrato y la disponibilidad de
nutrientes en el medio.
2. Los compuestos del nitrógeno y el fósforo en el agua de mar y las diferencias en la
amplitud de variación de los mismos, justifican las diferencias en la morfometría, la
biomasa en pie y el estado nutricional (C, N, P) de U. fasciata y evidencia el carácter
oportunista de la especie. Estas condiciones ambientales son poco variables en el tiempo,
este hecho garantiza la presencia de su población, cada año, en este sector.
3. El desarrollo de la población de U. fasciata, se favorece cuando la temperatura
superficial del mar oscila entre 24ºC y 26,5ºC, los niveles de radiación global fluctúan
entre 13,4 mj.m-2 y 24 mj.m-2 y acontecen precipitaciones moderadas que no exceden los
190 mm de acumulado mensual. La biomasa en pie decrece considerablemente en el
verano y coincide con las altas temperaturas del mar (29ºC - 30ºC) y las precipitaciones
intensas (>190 mm acumulado mensual). Aunque la biomasa en pie fluctúa en el tiempo,
su ciclo anual tiene un patrón muy similar en todo el sector.
4. U. fasciata tiene un contenido alto de clorofila a y b, carotenoides, proteína,
carbohidratos, fibra y cenizas, así como de macronutrientes (Ca, Mg y K) y
micronutrientes (Fe, Zn, Cr y Mn). La concentración de estos componentes manifiesta
variaciones espaciales y temporales de acuerdo a los diferentes niveles de nutrifización
del medio. Las concentraciones máximas de componentes en los talos, coinciden con las
mayores acumulaciones de biomasa en pie y acontecen en las zonas cercanas a los ríos.
Esta especie posee bajo contenido de lípidos.
5. Existen niveles altos de bacterias coliformes totales y fecales en U. fasciata, por lo que
su calidad higiénico-sanitaria no siempre es buena.
Recomendaciones 85
RECOMENDACIONES
1. Se debe promover el aprovechamiento sustentable de U. fasciata al oeste de La
Habana, por su contenido de pigmentos, proteína, carbohidratos, fibra y cenizas,
así como de macronutrientes (C, N, P, Ca, Mg y K) y micronutrientes (Fe, Zn, Cr y
Mn) y poseer bajo contenido de lípidos. Es necesario la descontaminación del
producto si se quiere utilizar en la preparación de productos cosmetológicos y
como suplemento dietético.
2. Deben tomarse en cuenta las peculiaridades del ciclo biológico de la especie U.
fasciata, contrastadas en esta tesis y las variaciones espaciales y temporales de
los componentes químicos, así como los criterios de calidad higiénico-sanitaria
para la explotación racional de las poblaciones naturales al oeste de La Habana.
3. Se debe considerar la extracción de la biomasa de todo el sector de estudio,
tomando en cuenta que las mayores acumulaciones y las concentraciones
máximas de componentes acontecen en las zonas cercanas a los ríos.
4. La cosecha o siega se debe realizar a partir de marzo, paulatinamente, mes en el
cual se alcanza la mayor cantidad de biomasa por unidad de área y cantidades
altas de componentes químicos en sus talos, lo cual ocurre como mínimo una vez
por año en cada zona.
5. Ulva fasciata puede ser utilizada como especie focal dentro del programa de
monitoreo ambiental de la zona marino costera dentro del Sistema Nacional
Ambiental.
6. Completar la evaluación del contenido de micronutrientes en este vegetal marino
en otros meses del año.
Referencias Bibliográficas 86
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Figura 1. Sector de estudio y zonas donde se realizaron los muestreos
Tabla 1. Zonas de estudio y localización de los transectos en su punto inicial mediante
(GPS).
.
Zonas Lugar Transectos Latitud (N) Longitud (W)
Zona aledaña al río Quibú
al oeste de la desembocadura
T1
T2
T3
23o 53’04”
23o 53’04”
23o 53’04”
82o 27’ 54”
82o 27’ 50”
82o 27’ 48”
Zona Central Francesita
Club Habana
Playa Viriato
T4
T5
-
23o 53’06”
23o 53’06”
23o 53’07”
82o 28’ 22”
82o 28’ 21”
82o 28’ 23”
Zona aledaña al río Jaimanitas
al este de la desembocadura
T6
T7
23o 05’ 34”
23o 05’ 34”
82o 29’ 20”
82o 29’ 21”
Tabla 2 Valores límites de los indicadores de calidad higiénico-sanitaria para aguas de baño según la Norma Cubana NC: 22:99
Tipo de recreación
Coliformes totales/100mL
Coliformes fecales/100m
L
estreptococos fecales/100mL
Pseudomona aeruginosa / 100mL
Con contacto directo
< 1x103 < 2x102 < 1x102 ausente
Tabla 3. Criterios de calidad bacteriológica para macroalgas comestibles en Francia
según la Norma Francesa (Schreiber-Fuselier, 1997).
Tabla 7. Número de frentes fríos (F: fuerte; M: moderado y D: débil) ocurridos entre 1996-
2000, según datos obtenidos en la Estación de Casablanca, por el Instituto de Meteorología.
Años 1996 1997 1998 1999 2000
meses F M D F M D F M D F M D F M D
enero 0 4 0 0 1 2 0 1 4 0 1 2 0 1 4
febrero 0 3 0 0 2 1 0 0 2 0 2 1 0 0 2
marzo 0 2 0 0 1 2 0 0 0 0 1 2 0 0 0
abril 0 3 0 0 0 1 0 0 2 0 0 1 0 0 2
mayo 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0
junio 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
julio 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
agosto 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
septiembre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
octubre 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 0 2 0 0 2
noviembre 0 2 0 0 1 3 0 0 2 0 1 3 0 0 2
diciembre 0 2 0 0 0 1 0 2 4 0 0 1 0 2 4
Media ± EE Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
10
20
30
40
50
60
NH
4 (µ
M/L
)
a
a
b
Media
± EE Min-Max
QuibúJaimanitas
Z. Central
0
2
4
6
8
10
12
14
NO
3+N
O2 (
µM/L
)
b
b
a
Media ± EE Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
10
20
30
40
50
60
NT
I (µ
M/L
)
a
b
a
Media ± EE Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
20
40
60
80
100
120
140
160
N O
rgán
ico
(µM
/L)
a a
a
Media
± EE
Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
20
40
60
80
100
120
140
160
NT
(µM
/L)
aa
a
Figura 3. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los
nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato+nitrito: NO3+NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) de las aguas en las diferentes zonas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
1
2
3
4
5P
O4
(µM
/L)
a
a
a
Media ± EE Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
PT
(µM
/L)
aa
a
Media ± EE Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
50
100
150
200
250
300
350
400
CO
(µM
/L)
a
a
a
Media
± EE
Min-Max Quibú
JaimanitasZ. Central
0
2
4
6
8
10
12D
QO
(m
g.L
-1)
aa
a
Figura 4. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los
nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico: CO y Demanda Química de Oxígeno: DQO de lasaguas en las diferentes zonas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
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-00
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00
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-00
no
v-00
0
2
4
6
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12
14
16
18
20
22
24
26
28
NH
4 (µ
M/L
)
b
a
ab
b b bb
b b b
b
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
1
2
3
4
5
NO
3+
NO
2 (µ
M/L
)
b
aab
ab
ababab
ab
ab
ab
b
a
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
NT
I (µ
M/L
)
a ab
bb
abab
abab
abab ab
Media ± EE Min-Max m
ay-9
9
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
20
40
60
80
100
120
NO
(µM
/L)
a
a
ab
b b
abab
ab
ab
ab
Media ± EE Min-Max m
ay-9
9
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99
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-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
20
40
60
80
100
120
NT
(µM
/L)
a
ab
abb
abab
ab
ab
ab
a
Figura 5. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato +nitrito: NO3+NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) en las aguas aledañas a la ensenada del río Quibú por su parte oeste. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8P
O4
(µM
/L)
aaa
ab
babab
ab
ab
abab
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
.00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
1
2
3
4
5
6
PT
(µM
/L)
a
a a
ab
ab
ab
ab
abab
b b
Media ± EE Min-Max M
ar-9
9
May
-99
Jul-
99
Sep
-99
No
v-99
En
e-00
Mar
-00
May
-00
Jul-
00
Sep
-00
No
v-00
0
50
100
150
200
250
300
350
400
CO
(µM
L-1)
a
ab ab
ab
bb b b
ab ab
ab
Media ± EE Min-Max m
ay-9
9
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
2
4
6
8
10
12
DQ
O (
mg
.L-1
)
a
abab
ab ab
ab ab
ab
bb b
Figura 6. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los
nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico (CO) y Demanda Química de Oxígeno: DQO en las aguas aledañas a la ensenada del río Quibú por su parte oeste. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
10
20
30
40
50
60
NH
4 (µ
M/L
) a
ababab
ab
bab
ababab
ab
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
2
4
6
8
10
12
14
NO
3+
NO
2 (µ
M/L
)
a
ab
b b
abab
ab
ab
ab
ab
ab
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
10
20
30
40
50
60
NT
I (µ
M/L
) a
ab
b
abab
abab
ab
ab
ab
ab
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
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00
mar
-00
may
-00
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00
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-00
no
v-00
0
20
40
60
80
100
120
140
160
NO
(µM
/L)
a
ND
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b ab
abab
ab
ab
ab
ab
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
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sep
-99
no
v-99
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00
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-00
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00
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-00
no
v-00
0
20
40
60
80
100
120
140
160
NT
(µM
/L)
ND
aab
bab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
Figura 7. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato +nitrito: NO3+NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) en las aguas aledañas a la ensenada del río Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi. ND: no hubo muestras.
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
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sep
-00
no
v-00
0
1
2
3
4
5
6
7
8
PT
(µM
/L) a
ab
b bb
abab
abab
ab
ab
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
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99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
1
2
3
4
5
6
7
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PO
4 (µ
M/L
)
a
a
a
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a
a
a
Media ±EE Min-Max M
ar-9
9
May
-99
Jul-
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-99
No
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Media ± EE Min-Max m
ar-9
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may
-99
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no
v-99
mar
-00
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no
v-00
0
1
2
3
4
5
6
7
DQ
O (
mg
. L-1
)
ND
a
abab
ab
abab
a
b bb
Figura 8. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los
nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico: CO y Demanda Química de Oxígeno: DQO en las aguas aledañas a la ensenada del río Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Medio ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
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jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
1
2
3
4
5
6
7
NH
4 (µ
M/L
)
a a
ab
ababababab
ababab
b
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
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jul-
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sep
-00
no
v-00
0
1
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3
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5
6
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NO
3+
NO
2 (µ
M/L
)
a
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Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
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-99
no
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00
mar
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may
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00
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-00
no
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0
1
2
3
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5
6
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NT
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M/L
)
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Media ± EE Min-Max m
ay-9
9
jul-
99
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no
v-99
ene-
00
mar
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00
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-00
no
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0
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120
NO
(µM
/L)
a
ab
b bb
ab
ab
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Media ± EE Min-Max m
ay-9
9
jul-
99
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-99
no
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ene-
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mar
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may
-00
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-00
no
v-00
0
20
40
60
80
100
120
NT
(µM
/L)
bab
a
a
ab
abab
ab
bb
Figura 9. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los
nutrientes en forma de nitrógeno (nitrato + nitrito: NO3 + NO2; amonio: NH4; Nitrógeno total inorgánico: NTI; nitrógeno orgánico: NO; nitrógeno total: NT) en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max m
ar-9
9
may
-99
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
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-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
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1,8
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PO
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M/L
)
a
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Media ± EE Min-Max m
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jul-
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-99
no
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no
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0.0
0.2
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0.8
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1.2
1.4
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2.6
PT
(µM
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Media ± EE Min-Max M
ay-9
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Jul-
99
Sep
-99
No
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Mar
-00
May
-00
Jul-
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Sep
-00
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250
CO
(µM
L-1)
a
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ab ab
ab
ab
Media ± EE Min-Max m
ay-9
9
jul-
99
sep
-99
no
v-99
ene-
00
mar
-00
may
-00
jul-
00
sep
-00
no
v-00
0
2
4
6
8
10
12
DQ
O (
mg
. L-1
)
a
a a aa a
a a aa
Figura 10. Valores medios (± error estándar: EE; mínimo: Min. y máximo: Max.) de los
nutrientes en forma de fósforo (fosfato: PO4 y fósforo total: PT), carbono orgánico: CO y Demanda Química de Oxígeno: DQO en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Media ± EE
Mar
-96
Oct
-96
En
e-97
Jun
-97
Ag
o-9
7
Oct
-97
Jun
-98
Oct
-98
En
e-99
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Co
ber
tura
(%
)
aa
a
ab
ab
b b
ab
a
Figura 11. Valor medio (± EE: error estándar) del porcentaje de cobertura (%) de U.
fasciata en la zona aledaña al río Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Zona aledaña al río QuibúTipos de sustrato
Media ± EE Min-Max Rocoso
RocoarenosoArenoso
0
20
40
60
80
100
Co
ber
tura
(%
)
a
b
b
Figura 12. Valor medio (± error estándar: EE y máximo: max. Y mínimo: min.) de la cobertura (%) de U. fasciata sobre diferentes sustratos en la zona aledaña a la desembocadura del río Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los sustratos según la prueba Nemenyi.
Media ± EE M
ar-9
6
Jun
-96
Oct
-96
En
e-97
Jun
-97
Ag
o-9
7
Oct
-97
Jun
-98
En
e-99
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Co
ber
tura
(%
)
aa
b
abab
a
ab
ab
b
Figura 13. Valor medio (± EE: error estándar) del porcentaje de cobertura (%) de U.
fasciata en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.
Zona CentralTipos de sustratos
Media ± EE Min-Max Rocoso
RocoarenosoArenoso
0
20
40
60
80
100
Co
ber
tura
(%
)
a
b b
Figura 14. Valor medio (± error estándar: EE y máximo: max. y mínimo: min.) del porcentaje de cobertura (%) de U. fasciata sobre diferentes sustratos. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.
Media ±EE
Jun
-96
Oct
-96
En
e-97
Jun
-97
Ag
o-9
7
Oct
-97
Mar
-98
Jun
-98
En
e-99
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Co
ber
tura
(%
)
a
abab
ababc
bbbc
bc
Figura 15. Valor medio (± EE: error estándar) del porcentaje de cobertura (%) de U.
fasciata cerca del río Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.
Zona aledaña al río JaimanitasTipos de sustratos
Media ± EE Min-Max Rocoso
RocoarenosoArenoso
0
20
40
60
80
100
Co
ber
tura
(%
)
a a
b
Figura 16. Valor medio (± error estándar: EE y máximo: max. y mínimo: min.) del porcentaje de cobertura (%) de U. fasciata sobre diferentes sustratos. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) según la prueba Nemenyi.
Quibú (Zona mesolitoral)
Media ±EE
No
v-96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
-980
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Lo
ng
itu
d m
áxim
a (c
m)
a
a
bb
a
Quibú (Zona mesolitoral)
Media ± EEN
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
-98
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Lo
ng
itu
d p
rom
edio
(cm
)
aa
ab
b
ab
Quibú (Zona intermareal)
Media ± EE N
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Mar
-98
0
1
2
3
4
5
An
cho
(cm
)
aa
ab
b
Figura 17. Valor medio (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Quibú (zona mesolitoral). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Quibú (Zona sumergida)
Media ± EEN
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
-98
Jul-
98
Sep
-98
Dic
-98
Mar
-99
0
20
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60
80
100
120
Lo
ng
itu
d m
áxim
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m)
a
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bab ab
bbb
a
Quibú (zona sumergida)
Media ± EEN
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
-98
Jul-
98
Dic
-98
En
e-99
Mar
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0
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30
40
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itu
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rom
edio
(cm
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a
a
abab
ab
b
bb
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Quibú (Zona sumergida)
Media ± EE N
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Jul-
98
Sep
-98
Dic
-98
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Mar
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0
1
2
3
4
5
6
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cho
(cm
)
a
ab
bb
ab
b
b
abab
Figura 18. Valor medio (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Quibú (zona sumergida). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Zona Central (P. Francesita)
Media ± EE N
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
-98
Jul-
98
Sep
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Dic
-98
En
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Zona Central (P. Francesita)
Mean ± EEN
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
-98
Jul-
98
Dic
-98
En
e-99
Mar
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Lo
ng
itu
d p
rom
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a
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Zona Central (P Francesita)
Media ± EE N
ov-
96
Feb
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Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
-98
Jul-
98
Sep
-98
Dic
-98
En
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An
cho
(cm
)
a
aa
ab
b
aaa
Figura 19. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona central (P. Francesita). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Zona Central (Club Habana)
Media ± EEN
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
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Jul-
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Sep
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Zona Central (Club Habana)
Media ± EEN
ov-
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Feb
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Jun
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Sep
-97
Dic
-97
Mar
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Jul-
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Mar
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rom
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aa
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Zona Central (Club Habana)
Media ± EEN
ov-
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Feb
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Jun
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Sep
-97
Dic
-97
Mar
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Jul-
98
Sep
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En
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Mar
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An
cho
(cm
)
a
abab
b
bbb
ab
a
Figura 20. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona central (Club Habana). Las letras diferentes indican diferencias significativas entre los meses (p<0.05) según la prueba Nemenyi.
Jaimanitas ( C: caserío)
Media ± EEN
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Mar
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Jul-
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Jaimanitas (C:caserío)
Media ± EEN
ov-
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Feb
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Jun
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-97
Dic
-97
Mar
-98
Jul-
98
Sep
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Jaimanitas (C:caserío)
Media ± EEN
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-97
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)
b
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bb
a
Figura 21. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Jaimanitas (cerca del caserío). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Jaimanitas (PC: pegado al cayo)
Media ± EEN
ov-
96
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
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itu
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ab
Jaimanitas (PC: pegado al cayo)
Media ± EEN
ov-
96
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
En
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0
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d p
rom
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b
Jaimanitas (PC: pegado al cayo)
Media ± EE N
ov-
96
Jun
-97
Sep
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Dic
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)
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ab bb
Figura 22. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Jaimanitas (pegado al cayo). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Jaimanitas (EC: entre cayos)
Media ± EE N
ov-
96
Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Sep
-98
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Jaimanitas (EC: entre cayos)
Media ± EE N
ov-
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Feb
-97
Jun
-97
Sep
-97
Dic
-97
Sep
-98
En
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Mar
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30
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d p
rom
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a
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Jaimanitas (EC: entre cayos)
Media ± EE N
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96
Feb
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Jun
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Sep
-97
No
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Sep
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Mar
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0
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15
20
25
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An
cho
(cm
)
aa
aaa
Figura 23. Valores medios (± EE: error estándar) de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor, en la zona aledaña al río Jaimanitas (entre cayos). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max
Qu
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B)
Qu
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ZP
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Figura 24. Valor medio (± EE: error estándar y máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en las diferentes zonas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max F
eb-9
9
Jul-
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Sep
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No
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Mar
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Jul-
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Sep
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Sep
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ab
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ab
Figura 25. Valor medio (± EE: error estándar, máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en la zona masolitoral (A) y sumergida (B) al oeste del Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max
Feb
-99
Jul-
99
Sep
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No
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Sep
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b
b
b
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abab
B
Figura 26. Valor medio (± EE: error estándar, máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en la zona central (P. Francesita: A y Club Habana: B). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Media ± EE Min-Max F
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Jul-
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Sep
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Mar
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May
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Jul-
00
Sep
-00
No
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400
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B
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b bbab
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Media ± EE Min-Max F
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Sep
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No
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Mar
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Figura 27. Valor medio (± EE: error estándar y máximo: Max y mínimo: Min) de la biomasa en pie por unidad de área de U. fasciata en la zona aledaña al río Jaimanitas (caserío: A Pegado al cayo: B y entre cayos: C). Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
A D B E C F
Figura 28. Valor medio del contenido de carbono (%), nitrógeno (%) y fósforo total (%) y la relación atómica por mes en cada zona. A y D: Quibú; B y E: Zona Central y C y F: Jaimanitas. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
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Jul-9
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Mar
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Carbono
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N:P
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C:N
Figura 29. Cromatografía en capa fina de los extractos acetónicos de U. fasciata. Fase móvil: Eter de petróleo. Fase estacionaria: sílicagel.
Figura 30. Valor medio (± EE: error estándar y ± DE: desviación estándar) del contenido de pigmentos (clorofila a y b y carotenoides) de U. fasciata en la zona aledaña al río Quibú. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Zona Central
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Figura 31. Valor medio (± EE: error estándar y ± DE: desviación estándar) del
contenido de pigmentos (clorofila a y b y carotenoides) de U. fasciata en la zona central. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi.
Jaimanitas
Media ± EE ± DE M
ay-9
8
Jul-
98
Sep
-98
No
v-98
En
e-99
Mar
-99
May
-99
Jul-
99
0
2
4
6
8
10
12
Clo
rofi
la a
(m
g.g
-1 b
s)
a
a
a
a
aa
NDND
Jaimanitas
Media ± EE ± DEM
ay-9
8
Jul-
98
Sep
-98
No
v-98
En
e-99
Mar
-99
May
-99
Jul-
99
0
10
20
30
40
50
60
Clo
rofi
la b
(m
g.g
-1 b
s)
ND ND
a
aa
a
aa
Jaimanitas
Media ± EE ± DE M
ay-9
8
Jul-
98
Sep
-98
No
v-98
En
e-99
Mar
-99
May
-99
Jul-
99
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Car
ote
no
ides
(m
g.g
-1 b
s)
ND ND
a
aa
a
a
a
Figura 32. Valor medio (± EE: error estándar y ± DE: desviación estándar) del
contenido de pigmentos (clorofila a y b y carotenoides) de U. fasciata en la zona aledaña al río Jaimanitas. Las letras diferencias indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses según la prueba Nemenyi. ND: no hubo muestras.
Figura 33. Valor medio (± DE: desviación estándar) del contenido de proteínas totales
(%) en U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.
Figura 34.Valor medio (± DE: desviación estándar) del contenido de carbohidratos (%)
en U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.
Figura 35. Valor medio (± DE: desviación estándar) del porcentaje de fibra (%) en U.
fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.
Figura 36. Valores medios (± DE: desviación estándar) del porcentaje de lípidos (%) en
U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.
Figura 37. Valor medio (± DE: desviación estándar) del porcentaje de cenizas (%) en U. fasciata en la zona central y las zonas aledañas a los ríos Jaimanitas y Quibú en los diferentes meses.
Tabla 8 Coeficiente de variación (CV %) de los nutrientes en el agua de mar (nitrato +
nitritos, amonio, nitrógeno total, fosfatos, fósforo total, carbono orgánico) y la
demanda química de oxígeno (DQO) en U. fasciata.
Zonas/
Indicadores
Quibú Jaimanitas Zona Central
Nitrato + nitritos 89 88 81
Amonio 158 138 92
Nitrógeno total 75 71 76
Fosfatos 125 113 125
Fósforo total 103 100 85
Carbono orgánico 106 90 73
DQO 170 87 74
Tabla 9. Valor medio de la concentración de coliformes totales y coliformes fecales en las aguas (Número mas probable (NMP) 100 mL-1) y algas (Número mas probable (NMP) g-1) al oeste de la desembocadura del río Quibú.
Coliformes totales / coliformes fecales Quibú Junio
1997 Septiembre.
1997 Abril 1998
Febrero 1999
Septiembre 1999
Aguas (NMP 100 mL-1)
1000 /530
766 /533
876 /523
170 /113
410 /270
Algas (NMP g-1)
2033 /1866
2033 /1866
246 /153
270 /170
843 /350
Tabla 10. Valor medio mensual de la concentración de coliformes totales y coliformes
fecales en aguas (Número mas probable (NMP) 100 mL-1) y algas (Número mas probable (NMP) g-1) en la desembocadura del río Jaimanitas.
Coliformes totales / fecales Jaimanitas Abril 1998 Septiembre 1999
Aguas (NMP 633 / 400 483 / 250
100 mL-1) Algas (NMP
100 g-1) 863/ 433 966/ 486
Tabla 11. Valor medio mensual de la concentración de coliformes totales y fecales en las muestras de aguas (Número mas probable (NMP) 100 mL-1) y algas (Número mas probable (NMP) g-1) en la zona central (A: Playa Viriato, B: Playa Francesita).
A Coliformes totales / coliformes fecales Zona Central Playa Viriato
Jun. 1997 Septiembre 1997
Abril 1998 Febrero 1999
Septiembre 1999
Aguas (NMP 100 mL-1)
900/ 710
533/ 533
190/ 160
233/ 160
623/ 148
Algas (NMP g-1)
900/ 343
230/ 186
433/ 353
246/ 200
333/ 123
B Coliformes totales/ fecales Z. Central
P. Francesita Junio 1997 Septiembre
1997 Febrero 1999
Aguas (NMP 100 mL-1)
170/ 96
90/ 110
170/ 116
Algas (NMP g-1) 200/ 86
140/ 70
266/ 186
Tabla 12.Valor medio de la longitud y ancho máximo de la ramificación mas larga y el largo promedio de las tres ramificaciones mas largas excluyendo la mayor de U. fasciata en cada mes y zona. Las letras diferentes significan que hubo diferencias significativas entre las zonas (p<0.05), según la prueba Nemenyi MESES ZONAS LONGITUD
MÁXIMA (cm) ANCHO
(cm) LONGITUD
PROMEDO (cm) (Z. mesolitoral) 4.44 b 1.96 b 3.16 b
Quibú (Z. profunda) 9.80 a 3.44 ab 9.80 a
Jaimanitas Caserío 11.76 a 6.04 a 6.08 a NOV-96
Pegado al cayo 5.20 b 3.12 ab 3.20 ab Quibú (Z. mesolitoral) 17.16 ab 8.56 a 6.16 b
(Z. profunda) 46.10 a 2.64 b 22.44 a Zona Central P. Francesita 6.40 b 6.68 a 3.92 b
Club Habana 13.64 ab 3.72 b 7.19 ab Jaimanitas Caserío 26.24 a 7.66 a 16.46 a
FEB-97
entre cayos 20.28 ab 3.04 b 10.35 ab Quibú (Z. mesolitoral) 14.52 b 2.96 b 7.00 b
(Z. profunda) 33.16 a 2.32 b 14.60 a Zona Central P. Francesita 17.40 b 5.50 a 7.56 b
Club Habana 19.96 ab 9.36 a 9.76 ab JUN-97
Jaimanitas entre cayos 15.84 b 4.90 ab 8.36 b Zona Central Club Habana 3.76 a 2.68 b 2.52 a SEP-97
Jaimanitas Pegado al cayo 2.92 b 3.64 a 1.47 b
Quibú (Z. mesolitoral) 4.50 b 3.44 a 3.92 ab (Z. profunda) 3.96 b- 3.10 a 4.42 ab
Zona Central Club Habana 3.08 b 3.84 a 3.04 b DIC-97
Jaimanitas Pegado al cayo 18.80 a 4.44 a 7.36 a
Quibú (Z. mesolitoral) 14.08 b- 3.10 b 7.86 b (Z. profunda) 64.32 a 1.60 b 32.36 a
MAR-98 Zona Central Club Habana 13.52 b 5.9 ab 8.52 b P. Francesita 13.00 b 6.00 ab 8.72 b Jaimanitas caserío 25.96 ab 14.00 a 11.20 b
Quibú (Z. profunda) 16.42 a 2.04 b 9.40 a Zona Central Club Habana 7.14 b 5.36 ab 4.41 ab
JUL-98 P. Francesita 5.86 b 4.62 ab 2.68 b Jaimanitas caserío 11.02 a 6.40 a 6.29 a
Quibú (Z. profunda) 3.38 a 1.86 b -
SEP-98 Zona Central Club Habana 2.48 b 2.68 ab - P. Francesita 1.88 b 3.68 a -
DIC-98 Quibú (Z. profunda) 6.45 a 4.70 a 3.92 a Zona Central P. Francesita 3.48 b 3.72 b 2.16 b
Quibú (Z. profunda) 26.56 a 3.58 b 16.19 a Zona Central Club Habana 10.02 b 5.26 b 4.43 b
ENE-99 P. Francesita 8.60 b 5.70 ab 4.18 b Jaimanitas caserío 16.24 a 9.54 a 7.50 ab Pegado al cayo 10.84 ab 5.82 ab 7.25 b
Quibú (Z. profunda) 14.04 a 1.74 b 9.88 a Zona Central Club Habana 11.16 ab 2.10 b 7.43 a
MAR-99 P. Francesita 9.32 ab 3.76 b 7.07 a Jaimanitas caserío 10.38 ab 6.54 a - Pegado al cayo 3.08 b 2.76 ab -
Tabla 13. Características de los talos (intensidad del color y bordes) de U. fasciata en las diferentes zonas de estudio (Quibú: n= 150; Zona Central: n=150 y
Jaimanitas: n= 150).
Zona Intensidad de la coloración
Borde del talo
Quibú Verde intenso rizado
Zona Central
Verde medio
menos rizado
Jaimanitas
Verde menos intenso
cercanamente lisos
Tabla 14. Valor medio del carbono (%), nitrógeno (%) y fósforo total (%) en los talos de U. fasciata y la relación atómica. Las letras diferentes indican diferencias
significativas (p<0.05) entre las zonas según la prueba Nemenyi.
Meses/ Año Estaciones Carbono Nitrógeno Fósforo N:P C:P C:N
Zona Central 34.05 b 2.60 b 0.61 b 94.78 a 1447.6a 15.27 a Diciembre-1998 Quibú 38.01 a 4.62 a 1.25 a 81.56 b 782.5 b 9.60 a
Zona Central 32.26 a 2.07 b 0.48 b 95.09 a 1728.2a 18.50 a
Quibú 29.16 b 2.09 b 1.22 a 37.99 b 618.26 b 16.22 a Enero-1999
Jaimanitas 28.28 b 2.77 a 1.52 a 41.83b 0.53 c 0.01 b
Zona Central 33.13 a 1.39 b 0.43 b 71.20 a 1981.7a 27.88 a Marzo-1999
Jaimanitas 31.02 b 3.31 a 1.56 a 46.57 b 0.51 b 0.01 b
Mayo-1999 Quibú 38.65 4.57 1.51 66.70 657.33 9.86
Zona Central 24.22 b 1.98 a 1.22 b 36.28 a 518.40 a 14.28 a
Quibú 27.29 a 3.54 a 2.56 a 31.26 a 283.32 b 9.04 a Julio-1999
Jaimanitas 27.13 a 2.62 a 1.66 b 35.83 a 0.43 c 0.01 b
Zona Central 23.63 a 1.92 b 0.89 b 47.38 a 683.90 a 14.65 a
Quibú 23.77 a 1.94 b 1.36 a 34.53 b 528.95 a 15.20 a Septiembre-
1999 Jaimanitas 22.70 a 2.54 a 1.64 a 35.08 b 0.37 b 0.01 b
Zona Central 18.42 c 0.65 b 0.51 c 28.53 a 939.26 a 33.01 a
Quibú 31.58 a 3.16 a 1.74 b 40.69 a 471.41b 12.04 ab Enero-2000
Jaimanitas 27.87 b 3.31 a 2.15 a 34.82 a 0.34 c 0.01 b
Zona Central 21.63 b 4.49 a 0.72 c 0.67 a 24.37 b 836.33 a
Quibú 35.95 a 4.36 a 2.82 a 1.77 a 35.86 a 433.7 ab Marzo-2000
Jaimanitas 25.06 b 4.38 a 1.89 b 1.42 a 28.54 b 0.47 b
Tabla 15. Resultados de la prueba de Rango de Spearman (rs). Correlaciones significativas al comparar todas las variables de los nutrientes en el talo, su relación atómica y los nutrientes en el agua de mar. .Significativa (0.5-0.6) *Muy significativa (0.6-1) **.
Nutrientes
Talos
Nutrientes y DQO
agua de mar
Variables rs Variables rs Variables rs
C-N 0.61** NTI-NO3 0.59* DQO-CO 0.95**
N-P 0.69** NTI-NH4 0.72** CO-NO 0.52*
C-N:P 0.64** NT-NO 0.97**
P-C:P -0.80** NO-PO4 0.72**
N-C:P -0.68** NT-PO4 0.67**
P-C:N -0.72** NT-PT 0.66**
C:N-C:P 0.87** PT-PO4 0.83**
Tabla 16. Valor medio (mg.kg-1peso seco) ± DE (desviación estándar) otros macronutrientes (Mg, K) y diez
micronutrientes (Al, Cu, Fe, Mn, Zn, Cd, Co, Cr, Ni, Pb) en U. fasciata en diferentes zonas y meses:
Club Habana C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Co>Cu>Cd>Mn>Ni>Cr>Pb
Zona aledaña a Jamanitas
C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Cr>Cd>Mn>Ni>Pb
Todo el sector de estudio
C>N>P>Mg>Ca>K>Fe>Al>Zn>Cu>Co>Cr>Mn>Cd>Pb>Ni
Tabla 19. Contenido de clorofila a y b y carotenoides (mg.g-1base seca) en los talos de
U. fasciata en las tres zonas de estudio (media ± DE: desviación estándar; min: mínimo; máx.: máximo; n= número de muestras.
Zonas Clorofila a Clorofila b
carotenoides
Quibú media 3.09 a 38.61 a 0.50 a DE 1.98 25.96 0.34 max 9.56 100.56 1.15 min 0.72 7.51 0.01 n 33 33 33
Jaimanitas media 1.21 a 13.51 ab 0.30 a DE 0.78 11.37 0.24 max 4.43 57.31 0.92 min 0.44 0.01 0.02 n 30 30 30
Z. Central media 1.18 b 11.16 b 0.20 b DE 2.61 14.43 0.23 max 1.9 96.51 0.98 min 0.01 1.31 0.03 n 56 56 56
Tabla 20. Valores medios (± DE: desviación estándar) de los componentes químicos mayoritarios en los talos de U. fasciata en la zona aledaña al río Quibú. Resultados de la prueba SNK. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses; ND (no determinado).
Meses Materia seca (%)
Cenizas (%)
Proteína Total (%)
Fibra Total (%)
Carboh. Totales (%)
Rel. Prot: Carboh.
Mayo/98 92.25 ± 0.05 b
34.29 ± 0.04 a
16.03 ± 0.03 a
3.25 ± 0.05 b
7.77 ± 0.05 c
2.06 ± 0.01 a
Julio/98 88.64 ± 0.45 c
30.20 ± 0.05 c
16.45 ± 0.05 a
0.85 ± 0.03 d
11.89 ± 0.03 a
1.38 ± 0.0 b
Sept./98 96.37 ± 0.03 a
33.15 ± 0.08 a
11.71 ± 0.49 c
1.25 ±0.06 cd
11.33 ± 0.03 a
1.03 ± 0.04 b
Dic./98 98.35 ± 0.05 a
32.79 ± 0.02 a
16.64 ±0.06 a
5.05 ± 0.05 a
12.89 ± 0.07 a
1.29 ± 0.01 b
Enero/99 97.46 ± 0.05 a
30.68 ± 0.02 b
7.81 ± 0.07 d
0.67 ± 0.04 d
13.16 ± 0.05 a
0.59 ± 0.0 c
Marzo/99 91.55 ± 0.05 b
18.02 ±0.02 d
14.05 ± 0.05 b
0.46 ± 0.05 d
12.45 ± 0.04 a
1.12 ± 0.01 b
Mayo/99 99.18 ± 0.03 a
32.52 ± 0.02 a
ND 4.01 ±0.02 ab
10.63 ± 0.05 b
ND
Julio/99 99.24 ±0.09 a
29.51 ± 0.07 c
15.86 ± 0.04 a
2.92 ±0.07 c 12.37 ±0.04 a
1.28 ±0.0 b
Tabla 21. Valores medios (± DE: desviación estándar) de los componentes químicos mayoritarios en los talos de U. fasciata en la zona central. Resultados de la prueba SNK. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses.
Meses Mat. seca (%)
Cenizas (%)
Proteína Total (%)
Fibra Total (%)
Carboh. Totales (%)
Rel. Prot: Carboh.
Mayo/98 91.11 ± 0.85 b
28.02 ± 0.87 b
9.69 ± 0.32 b
4.35 ± 1.57 a
12.63 ± 1.38 b
0.78 ± 0.11 a
Julio/98 89.32 ± 0.03 b
33.13 ± 0.06 a
11.80 ± 0.02 a
1.30 ± 0.02 c
16.07 ± 0.04 a
0.78 ± 0.02 a
Sept/98 96.90 ± 0.02 a
28.46 ± 0.02 b
9.30 ± 0.01 b
4.50 ± 0.02 a
12.76± 0.02 b
0.73± 0.02 a
Enero/99 90.12 ± 1.78 b
29.66 ± 6.44 b
6.13 ± 0.02 c
0.40 ± 0.02 d
12.13 ± 0.04 b
0.51 ± 0.01 a
Marzo/99 95.66 ± 0.05 ab
26.64 ± 0.06 c
3.79 ± 0.02 d
2.50 ± 0.07 b
11.41 ± 0.04 b
0.31± 0.02 a
Mayo/99 99.83 ± 0.04 a
25.59 ±0.03 c
6.05 ± 0.02 c
2.62 ± 0.04 b
12.68 ± 0.04 b
0.48 ± 0.02 a
Julio/99 98.58 ± 0.06 a
25.84 ± 0.07 c
9.30 ± 0.02 b
3.61 ±0.02 ab
14.60 ± 0.04 ab
0.90 ± 0.01 a
Tabla 22. Valores medios (± DE: desviación estándar) de los componentes químicos
mayoritarios en los talos de U. fasciata en la zona aledaña al río Jaimanitas. Resultados de la prueba SNK. Las letras diferentes indican diferencias significativas (p<0.05) entre los meses; ND (no determinado).