Bagaimana Sel Menghasilkan Energi

Bagaimana Sel Menghasilkan Energi

Pengantar

Kehidupan ini digerakkan oleh energi. Semua aktivitas organisme yaitu : bakteri yang berenang,

kucing yang mendengkur, dan ketika Anda memikirkan kalimat ini pun – memakai energi.

Dalam bab ini, kita membahas proses yang dipakai oleh semua sel untuk memperoleh energi kimia

dari molekul organik  dan untuk mengubah energi menjadi ATP. Kemudian, dalam bab 8, kita akan

meneliti fotosintesis,  yang menggunakan energi cahaya menjadi energi kimia. Pertama - tama kami

mempertimbangkan  konversi energi kimia menjadi ATP karena semua organisme, baik tanaman yang

berfotosintesis maupun ulat yang memberi makan pada tanaman, yang digambarkan dalam foto,

mampu  menndapatkan  energi dari ikatan kimia. Mendapat energi melalui respirasi adalah

suatu proses universal.

7.1 Tinjauan tentang Respirasi

Tumbuh-tumbuhan, alga, dan beberapa bakteri mengubah energi cahaya matahari melalui fotosintesis,

mengubah energi radiasi menjadi energi kimia.  Organisme ini, bersama dengan beberapa organism

lain  yang menggunakan  energi kimia dengan cara yang sama, disebut autotrof (dapat membuat

makanan sendiri).  Semua organisme  lain  yang hidup pada senyawa  organik yang dihasilkan oleh

autotroph dan menggunakannya sebagai makanan, disebut heterotrof  (diberi makan oleh organisme

lain).  Setidaknya 95% dari semua jenis organisme di bumi – semua hewan dan jamur,  dan sebagian

besar protista dan prokariota – adalah  heterotrof. Autotrof juga mengambil energi dari 

senyawa organik – mereka baru memiliki kapasitas tambahan untuk menggunakan energi dari sinar

matahari untuk mensintesis senyawa tersebut. Proses di mana energi dihasilkan dinamakan respirasi-

selular – oksidasi senyawa organik untuk mengekstrak energi dari ikatan kimia.

Sel mengoksidasi senyawa organik untuk mendorong metabolism

Sebagian besar makanan mengandung berbagai macam karbohidrat,  protein,  dan lemak, semuanya 

kaya ikatan kimia sarat-energi. Karbohidrat dan lemak,  seperti yang Anda ingat dari bab 3, memiliki

banyak ikatan karbon–hidrogen (C – H), serta ikatan karbon-oksigen (C – O).

Tugas mengesktrak energi dari campuran organik kompleks dalam sebagian besar  makanan 

ditangani secara bertahap. Pertama, enzim memecah molekul besar menjadi lebih kecil, yang disebut 

proses pencernaan (bab 48). Kemudian, enzim lain memecah molekul tersebut  sedikit demi sedikit

pada  suatu waktu, menghasilkan energy dari C – H dan ikatan kimia lainnya pada setiap tahap.

Reaksi memecah molekul-molekul tersebut berbagi  ciri umum, yaitu oksidasi. Metabolisme

energi berkaitan dengan reaksi redoks,  dan untuk memahami prosesnya kita harus mengikuti

nasib elektron yang hilang dari molekul makanan.

Reaksi-reaksi tersebut bukanlah transfer elektron  sederhana, namun juga merupakan dehidrogenasi.

Artinya, elektron yang hilang disertai dengan proton, sehingga yang benar-benar hilang adalah  atom

hidrogen, dan bukan hanya elektron.

Respirasi selular adalah oksidasi glukosa lengkap

Dalam bab 6, Anda mengetahui bahwa atom yang kehilangan elektron dikatakan teroksidasi, dan

atom yang menerima elektron dikatakan tereduksi. Reaksi Oksidasi sering digabungkan dengan reaksi

reduksi dalam sistem kehidupan, dan reaksi berpasangan ini disebut reaksi redoks. Sel memanfaatkan

fasilitas-enzim reaksi redoks untuk mengambil energi dari sumber makanan dan mengubahnya

menjadi ATP.

Reaksi redoks

Reaksi Oksidasi-reduksi memainkan peran kunci dalam aliran energi melalui sistem biologis karena

elektron yang melewati dari satu atom ke atom yang lain membawa energi bersamanya. Jumlah energi

elektron yang dimiliki tergantung pada posisi orbit, atau tingkat energi, sekitar inti atom.

Ketika elektron ini  berangkat  dari satu atom dan bergerak ke atom yang lain dalam reaksi redoks,

energi elektron ditransfer didalamnya.

Gambar 7.1 menunjukkan bagaimana enzim mengkatalisis reaksi redoks yang melibatkan molekul

substrat yang kaya energi, dengan bantuan suatu kofaktor, yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide

(NAD+). Dalam reaksi ini, NAD+ menerima sepasang elektron dari substrat, bersama dengan sebuah

proton, membentuk NADH (proses ini dijelaskan secara rinci selanjutnya). Produk yang teroksidasi

dilepaskan dari tempat  enzim aktif, sebagaimana NADH.

1. Enzim yang memakai NAD+ sebagai kofaktor

2. Dalam reaksi oksidasi-reduksi, 2 elektron

3. NADH berdifusi dan kemudian

Kaya-energimolekul

enzim

Hasil

Panas dan ATP

untuk reaksi oksidasi, mengikat NAD+ dan substrat

dan sebuah proton ditransfer pada NAD+, membentuk NADH. Proton yang kedua disumbangkan dalam pemecahannya.

dapat menyumbang electron pada molekul lain.

Gb 7.1 Reaksi oksidasi-reduksi sering mengikutsertakan kofaktor

Sel memakai kofaktor kimia yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide (NAD+)

untuk membawa banyak reaksi oksidasi-reduksi. Dua electron dan sebuah proton

ditransfer ke NAD+ dengan proton yang lain disumbangkan dalam

pemecahannya. Molekul yang mendapatkan electron dikatakan tereduksi dan

molekul yang kehilangan electron aktif dikatakan teroksidasi. NAD+

mengoksidasi molekul kaya energi dengan memperoleh electron-elektronnya

(dalam gambar, langkah 1→ 2 → 3) dan kemudian mereduksi molekul lain

dengan memberinya electron (dalam gambar, langkah 3→ 2 → 1). NADH

merupakan bentuk reduksi dari NAD+.

Dalam  keseluruhan proses, energi sel mendapatkan puluhan reaksi redoks yang berlangsung, dan

sejumlah molekul, termasuk NAD+ bertindak sebagai akseptor elektron. Pada setiap transfer elektron,

energi dilepaskan. Energi ini dapat ditangkap dan digunakan untuk membuat ATP atau untuk

membentuk ikatan kimia lainnya, sisanya hilang sebagai panas.

Pada proses akhir, elektron berenergi-tinggi dari awal ikatan kimia  telah kehilangan banyak energi,

dan electron yang terkuras itu ditransfer ke elektron penerima akhir  (gambar 7.2). Ketika akseptornya

adalah oksigen, proses ini disebut respirasi aerobik. Ketika akseptor elektron terakhirnya adalah

molekul anorganik selain oksigen, proses ini disebut respirasi anaerob, dan ketika akseptor elektron

terakhirnya adalah molekul organik, proses ini disebut fermentasi.

Karbohidrat yang terbakar

Secara Kimia, ada sedikit perbedaan antara katabolisme karbohidrat dalam sel dan pembakaran kayu

di perapian. Dalam kedua kasus, reaktannya adalah karbohidrat dan oksigen, dan hasilnya adalah

karbon dioksida, air,  dan energi:

Glukosa oksigen karbon airdioksida

Perubahan energi bebas dalam reaksi ini adalah -686 kkal / mol (atau -2870 kJ / mol) dalam kondisi

standar (yaitu, pada suhu kamar, tekanan 1 atm, dan sebagainya). Dalam kondisi yang ada di

dalam sel, energi yang dilepaskan bisa setinggi -720 kkal / mol (-3012 kJ / mol) glukosa. Ini berarti

bahwa dalam kondisi selular yang sebenarnya, lebih banyak energi yang dilepaskan dari pada dalam

kondisi standar. 

Jumlah energi yang sama dilepaskan  baik glukosa dikatabolisasi ataupun dibakar,  tetapi jika dibakar,

sebagian besar energi dilepaskan sebagai panas. Sel mendapat energi yang berguna dari katabolisme

glukosa dengan menggunakan sebagian energi untuk mendorong produksi ATP.

Pembawa elektron memainkan peran penting dalam metabolisme energi

Selama respirasi, glukosa dioksidasi menjadi CO2. Jika elektron diberi langsung O2, reaksinya adalah

pembakaran, dan sel akan terbakar. Sebaliknya, seperti yang kamu lihat, sel mentransfer elektron

kepada pembawa elektron tengah, kemudian akhirnya ke O2. 

Berbagai macam bentuk pembawa elektron yang digunakan dalam proses: (1) pembawa electron yang

dapat  laru yang membawa elektron berpindah dari satu molekul ke molukel yang lain, (2) pembawa

electron yang terikat membran yang membentuk rantai redoks, dan (3) pembawa electron yang

bergerak di dalam membran. Ciri umum dari semua pembawa electron tersebut adalah bahwa mereka

secara reversibel  dapat teroksidasi dan tereduksi. Beberapa pembawa elektron, seperti sitokrom yang

mengandung besi, hanya dapat membawa  elektron, dan beberapa pembawa electron dapat

membawa  elektron dan proton.

NAD+ adalah salah satu pembawa elektron (dan proton) yang paling penting. Seperti yang

ditunjukkan pada sebelah kiri  gambar 7.3, molekul NAD+ terdiri dari dua nukleotida yang terikat

bersama. Kedua nukleotida yang membentuk NAD+, nicotinamide monofosfat (NMP) dan adenin

Gb 7.2 Bagaimana cara kerja transport electron. Diagram disamping menunjukkan bagaimana ATP dihasilkan ketika electron berpindah dari satu tingkat energy ke tingkat energi lain. Daripada melepaskan satu ledakan energi, electron ‘jatuh’ dari tingkat energi yang rendah ke yang lebih rendah lagi dalam setiap tahapnya, melepaskan energi yang tersimpan dengan setiap jatuhnya sebagaimana electron jatuh ke yang terbawah (sebagian besar elektronegatif) penerima electron, O2.

monofosfat (AMP),  bergabung head-to-head/kepala-dan-kepala dengan gugus fosfat mereka. Kedua

nukleotida melayani fungsi yang berbeda pada molekul NAD+: AMP bertindak sebagai

inti, menyediakan bentuk yang dikenal oleh banyak enzim, NMP adalah bagian aktif dari molekul,

karena siap direduksi, maka mudah menerima elektron.

Ketika NAD+ memperoleh dua elektron dan satu proton dari tempat aktif enzim, kemudian direduksi

menjadi NADH, di bagian kanan pada Gambar 7.3. Molekul NADH sekarang membawa dua elektron

energik dan dapat menambahkannya dengan molekul lain dan mereduksinya.

Kemampuan menyuplai elektron energi tinggi sangat penting untuk  metabolisme energi dan

biosintesis molekul organik, termasuk lemak dan gula. Pada hewan, ketika ATP berlimpah,

pengurangan kekuatan dari akumulasi NADH dialihkan untuk memasok prekursor asam lemak

dengan elektron energi tinggi, mengurangi lemak mereka untuk membentuk dan menyimpan energi

dari elektron.

Metabolisme mendapat energi secara bertahap

Hal ini umumnya benar bahwa semakin besar pelepasan energi dalam setiap tahap, semakin banyak

energi yang dilepaskan sebagai panas, dan semakin sedikit energi yang tersedia untuk disalurkan ke

jalur yang lebih berguna. Dalam pembakaran bensin, jumlah energi yang sama dilepaskan, baik

seluruh bensin di tangki meledak sekaligus, ataupun terbakar dalam serangkaian ledakan yang sangat

kecil di dalam silinder. Dengan melepaskan sedikit energi dalam bensin  pada satu waktu, efisiensi

Gambar 7.3. NAD+ dan NADH. Dinukleotida ini bertindak sebagai ‘elektron shuttle’ selama respirasi selular. NAD+ menerima sepasang electron dan satu proton dari makromolekules yang terkatabolisasi dan tereduksi menjadi NADH.

pendapatan energi lebih besar, dan lebih banyak energi dapat digunakan untuk mendorong piston dan

memindahkan mobil.

Prinsip yang sama berlaku dengan oksidasi glukosa di dalam sel. Jika semua elektron ditransfer

ke oksigen dalam satu langkah eksplosif, melepaskan semua energi bebas sekaligus, sel akan

mendapat kembali energi yang sangat sedikit  dalam bentuk yang berguna. Sebagai gantinya, sel-

sel membakar bahan bakarnya seperti mobil, sedikit demi sedikit pada suatu waktu.

Elektron dalam ikatan  C – H dari glukosa melepas bertahap serangkaian reaksi katalisasi-enzim

secara bersamaan disebut sebagai glikolisis dan siklus Krebs. Elektron dilepaskan dengan

mentransfernya ke NAD+, seperti yang dijelaskan sebelumnya, atau ke pembawa elektron lain.

Energi yang dilepaskan oleh semua reaksi oksidasi diatas juga tidak semuanya dilepaskan

sekaligus (lihat gambar 7.2). Elektron yang dilewatkan melalui kumpulan pembawa elektron

disebut rantai transpor elektron, yang terletak pada membran dalam mitokondria. Gerakan elektron

melalu rantai tersebut menghasilkan energi potensial dalam bentuk gradien elektrokimia. Kami

meneliti proses ini dengan lebih rinci nanti dalam bab ini.

ATP paling berperan dalam metabolisme

Bab sebelumnya memperkenalkan ATP sebagai beredarnya energy sel. Sel menggunakan ATP

sebagai tenaga untuk menggerakkan sebagian besar aktivitas  yang membutuhkan kerja – salah satu 

aktivitas yang paling jelas adalah bergerak. Serat yang paling kecil sekali dalam sel otot saling tarik-

menarik satu sama lain saat otot berkontraksi. Mitokondria dapat bergerak satu meter atau lebih di

sepanjang sel saraf yang sempit yang membentang mulai dari tulang belakang sampai kaki Anda.

Kromosom ditarik terpisah oleh mikrotubulus  selama pembelahan sel. Semua gerakan-gerakan ini

memerlukan pengeluaran energi dengan hidrolisis  ATP. Sel juga menggunakan ATP untuk

menggerakkan reaksi endergonik  yang barangkali sebaliknya tidak terjadi secara spontan (Bab 6).

Bagaimana ATP mendorong reaksi endergonik? Enzim yang mengkatalisis reaksi tertentu memiliki

dua tempat yang terikat pada permukaannya: satu untuk reaktan dan satu lagi untuk ATP. Tempat

ATP membagi molekul ATP, membebaskan lebih dari 7 kkal (G = -7,3 kkal/ mol) energi kimia.

Energi ini mendorong reaktan pada tempat yang kedua "menanjak" mencapai energi aktivasi dan

mendorong reaksi endergonik. Jadi reaksi endergonik digabungkan agar hidrolisis ATP menjadi baik.

Banyaknya langkah yang dimiliki oleh respirasi selular sebagai tujuan utama mereka memproduksi

ATP. Sintesis ATP merupakan reaksi endergoniknya sendiri, yang mengharuskan sel untuk

melakukan reaksi eksergonik untuk mendorong sintesis ini. Rincian reaksi tersebut disajikan pada

bagian berikut dari bab ini.

Sel membuat ATP dalam dua mekanisme dasar yang berbeda

Sisntesis ATP dapat dilakukan dengan dua mekanisme yang berbeda : salah satunya yaitu dengan

mengikutsertakan rangkaian kimia dengan rangkaian tengah sampai fosfat, dan yang satunya dalah

dengan mengandalkan pada gradient elektrokimia proton untuk energy potensial kepada ADP fosfat.

1. Dalam fosforilasi tingkat-substrat, ATP dibentuk dengan mentransfer gugus fosfat langsung ke

ADP dari antara fosfatbearing, atau substrat (gambar 7.4). Selama glikolisis,

pemecahan awal glukosa (dibahas nanti), ikatan kimia dari glukosa bergeser seputar reaksi yang

menyediakan energi yang dibutuhkan untuk membentuk ATP oleh fosforilasi tingkat-substrat.

2. Dalam fosforilasi oksidatif, AT disintesis oleh enzim sintase ATP, menggunakan energi dari

gradien proton (H+) . Gradien ini dibentuk oleh elektron berenergi tinggi dari oksidasi glukosa

mewariskan rantai transpor elektron (dijelaskan kemudian). Elektron ini, dengan habisnya energi

mereka, kemudian disumbangkan untuk oksigen, sehingga istilahnya fosforilasi oksidatif. Sintase

ATP  menggunakan energy dari gradien proton untuk mengkatalisis reaksi:

ADP + Pi → ATP

Eukariota dan prokariota aerob menghasilkan sebagian besar ATPnya dengan cara ini.

Pada sebagian besar organisme, dua

proses tersebut dikombinasikan.

Untuk mendapatkan energi untuk

membuat ATP dari glukosa dalam

keberadaan oksigen, sel melakukan

serangkaian reaksi katalisis enzim

yang lengkap yang melepaskan

elektron energik melalui reaksi

oksidasi. Elektron ini kemudian

dipakai dalam dalam rangkaian

transport elektron yang melewati

serangkaian pembawa elektron saat memindahkan proton-proton ke ruang antarmembran. Penerima

Gambar 7.4 fosforilasi tingkat-substrat. Beberapa molekul seperti phosphoenolpyruvate (PEP), memiliki fikatan fosfat energi-tinggi (P) hamper sama dengan ikatan dalam ATP. Ketika kelompok fosfat PEP ditransfer secara enzimatis ke ADP, energi dalam ikatannya disimpan dan ATP dibentuk.

elektrin terakhir dalam respirasi aerob adalah oksigen, dan gradient proton yang dihasilkan

memberikan energi pada sintasis enzim ATP untuk fosforilasi ADP ke ATP (Gb. 7.5). Detil dari

proses kompleks ini akan dijelaskan lebih lanjut dalam bab ini.

Review 7.1

Sel mendapat energi dari oksidasi lengkap glukosa. Dalam reaksi redoks tersebut, proton dan juga

elektron ditransfer, dan karena itu menjadi reaksi dehidrogenasi. Elektron membawa bantuan secara

bertahap, secara bertahap melepaskan energi dari oksidasi, daripada pembakaran cepat. Hasilnya

adalah sintesis ATP, sumber energi portabel. Sintesis ATP dapat terjadi dalam dua mekanisme yaitu ;

fosforilasi tingkat substrate dan fosforilasi oksidatif.

Kenapa sel tidak langsung saja menghubungkan oksidasi glukosa ke fungsi selular yang

membutuhkan energi?

7.3 Glikolisis: Pemisahan Glukosa 

Molekul Glukosa dapat dibongkar dalam banyak cara, tetapi organisme primitive mengembangkan

proses katabolisis-glukosa yang melepaskan cukup energi yang bebas untuk mendorong sintesis ATP

dalam reaksi gabungan-enzim. Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan mengubah glukosa menjadi

dua  molekul 3-karbon dari piruvat (gambar 7.6). Untuk setiap molekul glukosa yang

melewati transformasi ini, sel-nya menjaring dua molekul ATP.

Dasar perubahan glukosa menjadi bentuk yang mudah dibelah

Babak pertama glikolisis terdiri dari lima reaksi berurutan yang mengubah satu molekul glukosa

menjadi dua molekul dari senyawa 3-karbon gliseraldehida  3-fosfat (G3P). Reaksi ini memerlukan

pengeluaran ATP, sehingga  merupakan proses endergonik.

Langkah A: Glukosa priming Tiga reaksi glukosa "prima"  dengan mengubahnya menjadi senyawa

yang dapat dibelah dengan mudah menjadi dua molekul terfosforilasi 3-karbon. Dua reaksi ini

mentransfer fosfat dari ATP, jadi langkah ini memerlukan sel yang menggunakan dua molekul ATP.

Langkah B: Pembelahan dan penataan Pada bagian pertama dari sisa pasangan reaksi, produk 6-

karbon pada langkah A dibagi menjadi dua molekul 3-karbon. Salah satunya adalah G3P, dan yang

lainnya kemudian dikonversi menjadi G3P oleh reaksi kedua (gambar 7.7).

ATP disintesis oleh fosforilasi tingkat substrat

Dalam babak kedua glikolisis, lima reaksi  mengkonversi G3P menjadi piruvat dalam proses

menghasilkan energi yang menghasilkan ATP.

Langkah C: Oksidas Dua elektron (dan satu proton) ditransfer dari G3P ke NAD+, membentuk

NADH.  Suatu moleku Pi juga ditambahkan ke G3P untuk memproduksi1,3-

bisphosphoglycerate. Gabungan fosfat kemudian akan ditransfer ke ADP oleh fosforilasi tingkat

substrat untuk memberikan hasil bersih ATP.

Langkah D: ATP generasi Empat reaksi BPG menjadi piruvat. Proses ini menghasilkan dua molekul

ATP per G3P (lihat gambar 7.4 dan 7.7) yang diproduksi di Langkah B.

Gb. 7.6 Kerja Glikolisis

Karena setiap molekul glukosa dipecah menjadi dua molekul G3P, urutan reaksi secara keseluruhan

memiliki hasil bersih dua molekul ATP, serta dua molekul NADH dan dua piruvat:

4 ATP (2 ATP pada setiap 2 molekul G3P pada langkah D) 

– 2   ATP   (digunakan   dalam   dua   reaksi   pada   langkah   A)______

2 ATP (hasil bersih seluruh proses)

Hidrolisis dari satu molekul ATP menghasilkan G 7,3 kkal /mol dalam kondisi standar. Jadi sel

mendapatkan maksimum 14,6 kkal energi per mol glukosa dari glikolisis.

Sejarah singkat glikolisis

Meskipun jauh dari ideal dalam hal jumlah energi yang dikeluarkannya, glikolisis tidak menghasilkan

ATP. Selama lebih dari satu miliar tahun pada tahap kehidupan awal anaerobik  di Bumi, glikolisis

adalah cara utama organisme heterotrof  mendapatkann ATP dari molekul organik. 

Seperti banyak jalur biokimia, glikolisis diyakini telah berevolusi mundur,  dengan langkah terakhir

dalam proses menjadi yang paling kuno. Dengan demikian, babak kedua glikolisis, dengan ATP

menghasilkan pemecahan dari G3P, kemungkinan merupakan proses asli. Sintesis G3P dari glukosa

akan muncul kemudian, mungkin pada saat sumber  alternatif G3P telah habis. 

Mengapa glikolisis terjadi dalam organisme modern, setelah energi yang dihasilkannya karena adanya

oksigen relatif sedikit? Jawabannya adalah bahwa evolusi adalah suatu proses inkremental: Perubahan

terjadi dengan meningkatkan kesuksesan masa lalu. Dalam metabolisme katabolik, glikolisis

memenuhi satu criteria evolusi penting-yaitu kemajuan. Sel  yang tidak dapat melakukan glikolisis 

secara kompetitif rugi, dan hanya sel-sel mampu berglikolisis yang dapat bertahan hidup. Kemajuan

lebih lanjut dalam dalam metabolisme katabolic dibangun di atas kesuksesan ini. Metabolisme

berkembang sebagai salah satu lapisan reaksi ditambahkan ke reaksi lain. Hampir setiap organisme

sekarang melakukan glikolisis, sebagai memori metabolisme dari masa lalu evolusi nya.

Bagian terakhir dari bab ini membahas evolusi metabolisme lebih rinci.

NADH harus didaur ulang untuk melanjutkan respirasi

Periksa sejenak reaksi bersih dari urutan glikolisis: 

glukosa +2 ADP+2 Pi +2 NAD+ → 2 pyruvate+ 2 ATP +2 NADH+2 H+ + 2 H2O

Anda dapat melihat bahwa tiga perubahan terjadi dalam glikolisis: (1) Glukosa diubah menjadi

dua molekul piruvat, (2) dua molekul ADP diubah menjadi ATP melalui fosforilasi tingkat-

substrate,dan (3) dua molekul NAD+ direduksi menjadi NADH. Hal ini meninggalkan sel dengan dua

masalah: mengekstrak energi tetap berada dalam dua molekul

piruvat, dan meregenerasi NAD+ agar dapat melanjutkan glikolisis.

Mendaur ulang NADH

Selama masih ada molekul makanan yang dapat dikonversi menjadi glukosa, sel dapat terus

mengaduk  ATP keluar untuk mendorong aktivitasnya. Dengan demikian, bagaimanapun,

mengakumulasi NADH dan menghabiskan gugus molekul NAD+. Sebuah sel tidak

mengandung sejumlah besar NAD+, dan ketika glikolisis berjalan, NADH harus didaur ulang menjadi

NAD+. Beberapa  molekul selain NAD+  akhirnya harus menerima electron yang diambil dari

G3P dan direduksi. Dua proses dapat melaksanakan tugas penting tersebut (gambar7.8):

1. Respirasi aerobik. Oksigen adalah akseptor electron yang sangat baik. Melalui serangkaian

transfer elektron, electron yang diambil dari G3P dapat disumbangkan ke oksigen, membentuk

air. Proses ini terjadi pada mitokondria sel eukariotik jika terdapat

oksigen. Karena udara kaya oksigen, proses ini juga disebut sebagai metabolism aerobik.

Sejumlah ATP yang signifikan  juga diproduksi.

2. Fermentasi. Ketika tidak terdapat oksigen, suatu molekul organik, seperti asetaldehida dalam

fermentasi anggur, juga dapat menerima elektron  (gambar 7.9). Reaksi ini memainkan

peran penting dalam metabolisme sebagian besar organisme, bahkan mereka

juga mampu melakukan respirasi aerobik.

Nasib piruvat

Nasib piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis tergantung pada dimana kedua proses berlangsung.

Jalur respirasi aerob dimulai dengan oksidasi piruvat untuk menghasilkan asetil koenzim A (asetil-

KoA), yang kemudian dioksidasi lebih lanjut dalam serangkaian reaksi yang

disebut siklus Krebs. Jalur fermentasi, sebaliknya, menggunakan reduksi semua atau sebagian dari

pipruvat untuk mengoksidasi NADH kembali ke NAD+. Berikutnya kami

meneliti respirasi aerobik ; fermentasi akan dijelaskan secara rinci pada bagian selanjutnya.

Review 7.2

Glikolisis membagi 6 karbon molekul glukosa menjadi 2 3-karbon molekul piruvat. Proses ini

memakai dua molekul ATP dalam reaksi “priming/utama” dan pada akhirnya menghasilkan 4

molekul ATP per glukosa sebagai hasil bersih dua ATP. Reaksi oksidasi glikolisis membutuhkan

NAD+ dan menghasilkan NADH. Ketika oksigen melimpah, NAD+ diperbarui dalam rangkaian

transport electron menggunakan O2 sebagai akseptor. Ketika tidak terdapat oksigen, NAD+ diperbarui

dalam reaksi fermentasi menggunakan molekul organik sebagai reseptor electron.

7.3 Oksidasi Piruvat dalam memproduksi Asetil-KoA

1. Jelaskan bagaimana oksidasi piruvate bergabung glikolisis dengan siklus krebs.

Dengan adanya oksigen, oksidasi glukosa yang dimulai di glikolisis berlangsung dimana

glikolisis lepas-dengan piruvat. Pada organisme eukariotik, ekstraksi energi tambahan dari piruvat

berlangsung secara eksklusif di dalam mitokondria. Pada prokariota reaksi yang

sama terjadi di sitoplasma dan membranplasma. 

Sel   mendapatkan energi piruvat yang cukup  dalam dua langkah. Pertama, piruvat dioksidasi untuk

menghasilkan dua senyawa karbon dan CO2, dengan elektron ditransfer ke NAD+

untuk menghasilkan NADH. Selanjutnya, dua senyawa karbon dioksidasi menjadi CO2

oleh reaksi  siklus Krebs. 

Piruvat dioksidasi dalam reaksi "dekarboksilasi" yang memotong  salah satu dari tiga karbon piruvat.

Karbon tersebut berangkat  sebagai CO2 (gambar 7.10). Sisa dari senyawa 2-karbon,

yang disebut gugus asetil, kemudian  melekat pada koenzim A; keseluruhan molekul tersebut disebut-

KoA. Sepasang electron dan satu proton yang terhubung ditransfer

ke pembawa elektron NAD+, direduksi ke NADH, dengan proton kedua disumbangkan dalam

pemecahannya. 

Reaksi ini melibatkan tiga tahap intermediate, dan dikatalisis dalam mitokondria oleh multienzim

kompleks. Seperti dalam bab 6, sebuah multienzim kompleks  mengatur serangkaian langkah

enzimatik sehingga intermediet kimia tidak menyebar jauh atau mengalami reaksi  lainnya. Dalam

kompleks, komponen polipeptida melewati substrat dari enzim  satu  ke enzim berikutnya, tanpa

melepaskannya. Dehidrogenase Piruvat, enzim kompleks yang menghilangkan CO2 dari piruvat,

adalah salah satu enzim terbesar yang dikenal, yang berisi 60 subunit! Reaksi dapat diringkas sebagai

berikut:

Pyruvate + NAD+ + CoA acetyl-CoA + NADH + CO2 + H+

Molekul NADH yang dihasilkan kemudian digunakan untuk menghasilkan ATP. Gugus  asetil

dimasukkan ke dalam siklus Krebs, dengan KoA yang  didaur ulang untuk oksidasi piruvat lain.

Siklus Krebs kemudian menyelesaikan oksidasi karbon asli dari glukosa.

Review 7.3

Piruvat teroksidasi dalam mitokondria untuk menghasilkan asetil-KoA dan CO2. Asetil-KoA  adalah

molekul yang menghubungkan glikolisis dan reaksi siklus Krebs.

Apa keuntungan dan kerugian multienzim kompleks?

7.4. Siklus Krebs

1. Jelaskan tiga segmen dan 9 reaksi siklus Krebs

2. Jelaskan nasib electron yang dihasilkan oleh siklus Krebs

Pada tahap ketiga ini, gugus asetil dari piruvat dioksidasi dalam serangkaian Sembilan reaksi yang

disebut siklus Krebs. Reaksi ini terjadi dalam matriks mitokondria. 

Dalam siklus ini, gugus 2-karbon asetil dari asetil-KoA bergabung dengan 4-molekul karbon yang

disebut oksaloasetat. Menghasilkan Molekul 6-karbon, sitrat, kemudian melalui beberapa urutan

langkah reaksi oksidasi elektron, pada saat dimana dua molekul CO2

memisahkan diri, mengembalikan oksaloasetat. Regenerasi oksaloasetat tersebut digunakan untuk

mengikat pada grup asetil untuk putaran siklus berikutnya .

Dalam setiap pergantian siklus, sebuah gugus asetil baru ditambahkan dan dua karbon akan hilang

seperti dua   molekul CO2, dan lebih banyak  elektron  yang ditransfer ke pembawa elektron.

Elektron ini kemudian digunakan oleh rantai transport elektron untuk

menggerakkan pompa proton yang menghasilkan ATP.

Siklus Krebs memiliki tiga segmen: 

Ikhtisar

Kesembilan reaksi siklus Krebs secara keseluruhan dapat diguguskan menjadi tiga segmen . Yang

dijelaskan dalam bagian berikut dan diringkas dalam gambar 7.11.

Segmen A: Asetil-KoA ditambah oksaloasetat Reaksi ini menghasilkan molekul sitrat 6-karbon.

Segmen B: Penyusunan kembali sitrat  dan decarboxylasi Lima langkah, yang telah

disederhanakan dalam gambar 7.11, mereduksi sitrat ke 5-karbon intermediet dan kemudian ke 4-

karbon suksinat. Selama reaksi ini, menghasilkan dua NADH dan satu ATP.

Segmen C: Regenerasi oksaloasetat Suksinat mengalami   tiga reaksi tambahan, juga

disederhanakan dalam gambar, untuk menjadi oksaloasetat. Selama reaksi ini, satu NADH dihasilkan,

di samping itu, sebuah molekul dinukleotida flavin adenin (FAD), kofaktor lain,

tereduksi menjadi FADH2

Reaksi yang spesifik dijelaskan selanjutnya.

Siklus Krebs diarahkan untuk mengekstrak elektron dan mensintesis satu ATP

Gambar 7.12 merangkum urutan reaksi siklus Krebs. Sebuah gugus 2-karbon dari asetil-KoA

memasuki awal siklus, dan menghasilkan dua molekul CO2, satu ATP, dan empat pasang electron.

Reaksi 1: Kondensasi Sitrat terbentu dari acetyl-KoA dan oksaloasetat. Reaksi kondensasi ini tidak

dapat diubah, memasukkan gugus 2-karbon asetil  ke siklus Krebs. Reaksi terhambat ketika 

konsentrasi ATP  sel  tinggi dan terdorong pada saat rendah. Hasilnya adalah bahwa ketika se

memiliki jumlah ATP yang cukup, siklus Krebs berhenti, dan asetil-KoA disalurkan ke sintesis lemak.

Reaksi 2 dan 3: Isomerisasi Sebelum  reaksi oksidasi dapat dimulai, gugus hidroksil (—OH)

sitrat harus direposisi. Penyusunan ini dilakukan dalam dua langkah:  Pertama, molekul air akan

dihapus dari satu karbon, kemudian air ditambahkan ke karbon yang berbeda. Akibatnya, gugus —

H dan gugus —OH posisinya berubah. Produk ini merupakan isomer sitrat yang disebut isositrat.

Penyusunan ini memudahkan reaksi selanjutnya.

Reaksi 4: Oksidasi Pertama Pada langkah pertama menghasilkan energi dari siklus, isocitrate

mengalami reaksi dekarboksilasi oksidatif. Pertama, isocitrate teroksidasi, menghasilkan sepasang

elektron yang mereduksi molekul NAD+

menjadi NADH. Kemudian yang teroksidasi intermediet adalah dekarboksilasi, gugus karboksil pusat

terpisah membentuk CO2, menghasilkan sebuah molekul 5-karbon disebut -ketoglutarate.

Reaksi 5: Oksidasi Kedua Berikutnya, -ketoglutarate di dekarboksilasi oleh multienzim kompleks

yang mirip dengan piruvat dehidrogenase. Gugus suksinil bergabung dengan koenzim A setelah

pemindahan CO2, yang membentuk suksinil-KoA. Dalam prosesnya, dua elektron diekstrak, dan

elektron tersebut mereduksi molekul lain NAD+ menjadi NADH. 

Reaksi 6: Fosforilasi Tingkat-Substrat Hubungan antara gugus suksinil 4-karbon dan KoA

merupakan ikatan energi tinggi. Dalam reaksi gabungan yang serupa dengan yang terjadi di glikolisis,

ikatan tersebut dibelah, dan energi yang dilepaskan mendorong fosforilasi guanosin difosfat (GDP),

membentuk guanosin trifosfat (GTP). GTP dapat mentransfer fosfat menjadi ADP dan mengubahnya

menjadi ATP. Molekul 4-karbon yang tersisa tetap disebut suksinat.

Reaksi 7: Oksidasi Ketiga Berikutnya, suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim yang terletak

di dalam membran mitokondria.Perubahan energi bebas dalam reaksi ini tidaklah cukup besar untuk

mereduksi NAD+. Sebaliknya, FAD adalah akseptor elektron. Tidak seperti NAD+, FAD tidak bebas

menyebar dalam mitokondria, melainkan terkait erat dengan enzim dalam membran mitokondria

bagian dalam. Bentuk tereduksi, FADH2, hanya dapat memberikan elektron pada rantai transpor

elektron dalam membran.

Reaksi 8 dan 9: Regenerasi oksaloasetat Dalam dua reaksi akhir siklus, molekul air ditambahkan ke

fumarat, membentuk malat.Malat kemudian dioksidasi, menghasilkan sebuah molekul 4-karbon dari

oksaloasetat dan dua elektron yang mereduksi molekul NAD+ menjadi NADH. Oksaloasetat, molekul

yang memulai siklus, kini bebas bergabung dengan gugus asetil 2-karbon lain dari asetil-KoA dan

memulai siklus lagi.

Glukosa menjadi CO2 dan potensi energi.

Dalam proses respirasi aerobik, glukosa sepenuhnya dikonsumsi.Molekul 6-karbon glukosa dibelah

menjadi sepasang molekul 3-karbon piruvat selama glikolisis. Salah satu karbon dari masing-

masing piruvat ini kemudian hilang sebagai CO2 dalam konversi piruvat ke asetil-KoA. Dua karbon

lainnya dari acetyl-KoA hilang sebagai CO2 selama oksidasi siklus Krebs. 

Semua yang tersisa untuk menandai berlalunya sebuah molekul glukosa menjadi enam CO2

molekul adalah energi, beberapa diantaranya disimpan dalam empat molekul ATP dan dalam bentuk

reduksi dari 12 pembawa elektron. Sepuluh dari pembawa electron tersebut adalah molekul NADH,

sedangkan dua lainnyaFADH2

Mengikuti elektron dalam reaksi mengungkapkan arah transfer

Ketika Anda memeriksa perubahan muatan listrik dalam reaksi yang mengoksidasi glukosa, strategi

yang baik untuk menjaga agar transfernya jelas adalah dengan selalu mengikuti

elektron. Misalnya, dalam glikolisis, enzim mengekstrak dua hidrogen─yaitu, dua elektron dan dua

proton─dari glukosa dan mentransfer kedua elektron dan salah satu proton ke

NAD+. Proton lainnya dilepaskan sebagai ion hidrogen, H+, ke dalam larutan sekitarnya.

Transfer ini mengubah NAD+ menjadi NADH, yaitu dua elektron negatif (2e-) dan satu

proton positif (H+) ditambahkan ke satu NAD+ bermuatan positif untuk membentuk

NADH, yang secara elektrik netral. 

Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, energi ditangkap oleh NADH tidak didapat sekaligus.

Dua elektron yang dibawa oleh NADH dilewatkan sepanjang rantai transport elektron, yang terdiri

dari serangkaian pembawa elektron, sebagian besar protein, tertanam

dalam membran bagian dalam mitokondria. 

NADH memberikan elektron pada awal rantai transpor elektron, dan oksigen menangkap mereka pada

akhir rantai. Oksigen kemudian bergabung dengan ion hydrogen dan membentuk

air. Pada setiap langkah dalam rantai, elektron bergerak lebih sedikit menuju ke

pembawa elektronegatif, dan posisi mereka bergeser sedikit. Jadi, elektron bergerak turun

gradien energi. 

Seluruh proses transfer elektron melepaskan total 53 kkal / mol (222 kJ / mol) di bawah

kondisi standar. Transfer elektron pada sepanjang rantai ini memungkinkan energi yang akan

diekstraksi secara bertahap. Selanjutnya, kita akan membahas bagaimana energi ini disuruh

bekerja untuk mendorong produksi ATP.

Review 7.4

Siklus Krebs melengkapi oksidasi glukosa yang dimulai dengan glikolisis. Dalam segmen pertama,

asetil KoA ditambahkan ke oksaloasetat untuk menghasilkan sitrat. Dalam segmen selanjutnya, lima

reaksi menghasilkan suksinat, dua NADH dari NAD+ , dan satu ATP. Terakhir, suksinate mengalami

3 reaksi untuk meregenerasi oksaloasetat, menghasilkan satu lagi NADH dan satu FADH+ dari FAD.

Apa yang terjadi pada elektron yang dilepaskan dari glukosa pada poin ini?

7.5 Rantai Transportasi Elektron dan kemiosmosis

1. Gambarkan struktur dan fungsi rangkaian transport elektron?

2. Memahami bagaimana gradient proton menghubungkan transport elektron dengan sintesis

ATP

Molekul NADH dan FADH+ yang terbentuk selama respirasi aerob masing-masing berisi

sepasang elektron yang diperoleh pada saat NAD+ dan FAD direduksi. Molekul-

molekul NADH membawa elektron mereka ke membran mitokondria bagian dalam, di mana mereka

mentransfer elektron ke serangkaian membrane protein secara kolektif dan disebut rantai transpor

elektron (ETC).

Rantai transpor elektron menghasilkan gradien proton

Yang pertama dari protein menerima elektron merupakan kompleks, membran-yang tertanam enzim

disebut NADH dehidrogenase. Pembawa yang disebut ubiquinone kemudian melewatkan elektron ke

protein-sitokrom kompleks yang disebut bc1 kompleks. Setiap

kompleks dalam rantai tersebut beroperasi sebagai pompa proton, mendorong proton melewati

membran ke dalam ruang antarmembran (gambar 7.13 a). 

Elektron tersebut kemudian dibawa oleh pembawa elektron lain, sitokrom c, ke kompleks oksidasi

sitokrom . Kompleks ini menggunakan empat elektron untuk mereduksi

molekul oksigen. Setiap oksigen kemudian bergabung dengan dua proton untuk membentuk air:

O2 + 4 H+ + 4 e- → 2 H2O

Berbeda dengan NADH, dimana yang memberikan kontribusi elektronnya untuk

dehidrogenase NADH , FADH2, yang terletak di membran mitokondria bagian dalam, menjadikan

elektronnya makananan ubiquinone, yang juga dalam membran. Elektron dari FADH2 karena itu

"skip/melewati" langkah pertama dalam rantai transpor elektron.

Banyaknya ketersediaan  dari akseptor elektron yang kuat, oksigen, yang memungkinkan terjadinya

respirasi oksidatif. Seperti yang akan Anda lihat dalam bab 8, rantai transpor elektron

digunakan dalam respirasi aerobik serupa dengan (dan mungkin telah berevolusi dari) rantai yang

digunakan dalam fotosintesis.

Bentuk gradien sebagaimana elektron bergerak melalui pembawa elektron

Respirasi terjadi dalam mitokondria ada di hampir semua sel eukariotik. Kompartemen

internal, atau matriks, dari mitokondria mengandung enzim yang membawa reaksi dari siklus

Krebs. Seperti disebutkan sebelumnya, proton (H+) dihasilkan ketika elektron ditransfer ke

NAD+. Sebagaimana elektron yang diperoleh dengan respirasi oksidatif dilewatkan

sepanjang rantai transpor elektron, energi yang mereka lepaskan smengangkut proton keluar

dari matriks dan ke dalam wadah yang disebut ruang antarmembran. 

Tiga  transmembran kompleks dari rantai transport elektron dalam membran mitokondria bagian

dalam sebenarnya menyempurnakan transport proton (lihat gambar 7.13 a). Aliran elektron yang

sangat energik menginduksi perubahan dalam bentuk pompa protein, yang menyebabkannya

mengangkut proton melintasi membran. Elektron yang disumbangkan

oleh NADH mengaktifkan ketiga pompa proton, sedangkan yang disumbangkan oleh FADH2

mengaktifkan hanya dua karena dimana saat mereka memasuki rantai. Dengan cara ini

suatu gradien proton terbentuk antara ruang dalam membrane dan matriks.

Kemiosmosis memanfaatkan gradien elektrokimia untuk memproduksi ATP

Karena matriks mitokondrial adalah negative dibandingkan dengan ruang

antarmembran, menarik proton bermuatan positif dan mendorong mereka untuk masuk

kembali matriks. Tingginya konsentrasi luar proton juga cenderung mendorong proton kembali

kedalam oleh difusi, tetapi karena membran relatif kedap ion, hanya saja proses

ini terjadisangat lambat. Sebagian besar proton yang masuk kembali ke matriks bukan melalui sintase

ATP, sebuah enzim yang menggunakan energi dari gradient untuk mengkatalisis

sintesis ATP dari ADP dan Pi. Karena pembentukan kimia ATP digerakkan oleh kekuatan difusi mirip

dengan osmosis, proses ini disebut sebagai kemiosmosis (gambar 7.13 b). ATP yang

baru terbentuk diangkut oleh fasilitas difusi ke banyak tempat dalam sel di

mana enzim membutuhkanenergi untuk mendorong reaksi endergonik. Mekanisme kemiosmosis

dalam menggandakan transport elektron dan sintesis ATP merupakan hal yang controversial pada saat

diajukan. Selama bertahun-tahun, bukti eksperimen diakumulasi untuk mendukung hipotesis ini

(gambar 7.13)

Energi yang dilepaskan oleh reaksi respirasi selular akhirnya mendorong pompa

proton yang menghasilkan gradien proton. Gradien proton memberikan energi yang

dibutuhkan untuk sintesis ATP. Gambar7.14 merangkum keseluruhan proses.

Sintase ATP merupakan mesin berputar yang berhubungan dengan molekul

Sintase ATP  menggunakan mekanisme molecular yang menarik untuk melakukan sintesis

ATP (gambar 7.15). Secara struktural, enzim memiliki bagian membran-yang terikat dan tangkai

sempit yang menghubungkan bagian membran tersebut dengan bagian katalitik knoblike/seperti

kenop. Kekompleksan ini dapat dipisahkan menjadi dua subporsi: F0 membran-yang terikat

kompleks, dan F1 kompleks yang terdiri dari tangkai dan kenop, atau daerah kepala. 

Kompleks F1 memiliki aktivitas enzimatik. Kompleks F0 berisi saluran melalui mana proton

bergerak melintasi membran sampai kepada gradient konsentrasinya. Pada saat melakukannya,

gerakan mereka menyebabkan bagian dari F0 kompleks dan tangkai relative memutar

kenop.Energi mekanik rotasi ini digunakan untuk mengubah konformasi dari daerah katalitik

dalam F1  kompleks. 

Dengan demikian, sintesis ATP dicapai oleh mesin berputar yang sangat kecil, rotasi

yang digerakkan langsung oleh gradien proton. Aliran proton seperti air dalam system hidroelektrik

tumbuhan. Seperti aliran air yang didorong oleh gaya berat/gravity yang menyebabkan turbine

berputar dan membangkitkan arus listrik, gradient proton menghasilkan energi yang mendorong rotasi

generator sintase ATP.

Review 7.5.

Rantai transpor elektron menerima elektron dari NADH dan FADH, dan melewatkannya sampai pada

rantai ke oksigen. Protein melengkapi rantai transport elektron, pada bagian dalam mitokondria,

memakai energy dari transfer elektron untuk memompa proton melewati membran, membentuk

gradient elektrokimia. Sintase enim ATP menggunakan gradient ini untuk mendorong reaksi

endergonik dari fosforilasi ADP ke ATP.

Bagaimana mungkin menusuk lubang kecil pada bagian luar membran mempengaruhi sintesis

ATP?

7.6. Energi yang dihasilkan dari Respirasi Aerob

1. Menghitung banyaknya jumlah molekul ATP yang dihasilkan oleh respirasi aerob

Berapa banyak energy metabolic daam bentuk ATP yang didapat sel dari pemecahan glukosa secara

aerob? Mengetahui langkah-langkah yang terjadi dalam proses tersebut, kita dapat mengetahui hasil

teoritis ATP dan membandingkannya dengan hasil sebenarnya.

Hasil teoritis eukariota adalah 36 molekul ATP per molekul glukosa

Model kemiosmotik menunjukkan bahwa satu molekul ATP dihasilkan untuk setiap pompa proton

Sebanyak 10 molekul NADH yang dihasilkan oleh respirasi: 2 dari glikolisis, 2 dari oksidasi piruvat

(1 x 2),dan 6 lainnya dari siklus Krebs (3 x 2). Dan juga, dua FADH2 dihasilkan (1

x 2). Akhirnya, dua ATP yang dihasilkan langsung oleh glikolisis dan dua ATP lainnya

dari siklus Krebs (1 x 2). Hal ini memberikan total 10 x 3 = 30 ATP dari NADH, ditambah 2

x 2 = 4 ATP dari FADH2, ditambah empat ATP, dengan total 38 ATP (gambar 7.16).

Jumlah ini cukup akurat untuk bakteri, tetapi tidak berlaku untuk eukariota karena NADH

yang dihasilkan dalam sitoplasma oleh glikolisis perlu diangkut ke dalam mitokondria dengan

transport aktif, yang menghabiskan satu ATP per NADH yang diangkut. Hal ini mengurangi perkiraan

hasil untuk eukariota sampai 36 ATP.

Hasil sebenarnya untuk eukariota adalah 30 molekul ATP per molekul glukosa

Jumlah ATP sebenarnya yang dihasilkan dalam sel eukariotik selama respirasi aerobic sedikit lebih

rendah dari 36, karena dua alasan. Pertama, membran mitokondria bagian dalam agak "bocor" untuk

proton, yang memungkinkan beberapa dari mereka masuk kembali ke matriks tanpa melalui sintase

ATP. Kedua, mitokondria sering menggunakan gradient proton yang dihasilkan oleh

kemiosmosis untuk tujuan selain sintesis ATP (seperti mengangkut piruvat ke matriks).

Akibatnya, nilai ATP sebenarnya  yang diukur yang dihasilkan oleh NADH dan FADH2

lebih mendekati 2,5 untuk setiap NADH, dan 1,5 untuk setiap FADH2. Dengan koreksi ini, hasil

pendapatan keseluruhan ATP dari molekul glukosa dalam sel eukariotik dihitung sebagai

berikut: 4 ATP dari fosforilasi tingkat- substrat + 25 ATP dari NADH (2,5 x 10) + 3 ATP dari FADH2

(1,5 x 2) ─ 2 ATP untuk pengangkutan NADH glikolitik = 30 molekul ATP. 

Kami sebutkan sebelumnya bahwa katabolisme glukosa oleh respirasi aerobik, berbeda dengan

katabolisme glikolisis sendiri, yang menghasilkan energi yang besar. Respirasi aerobic dalam sel

eukariotik mendapat sekitar (7,3 x 30) / 686 = 32% dari energi yang tersedia dalam glukosa. (Sebagai

perbandingan, mobil  mengkonversi hanya sekitar 25% dari energi  pada bensin menjadi energi yang

berguna.) 

Semakin tinggi hasil respirasi aerobik merupakan salah satu factor kunci yang membantu

perkembangan evolusi heterotrof. Karena mekanisme untuk memproduksi ATP berevolusi, organisme

nonphotosintetik bisa lebih berhasil berdasarkan metabolisme mereka pada penggunaan eksklusif

molekul yang berasal dari organisme lain. Selama beberapa  organisme menangkap energi dengan

fotosintesis, organisme yang lain bisa ada semata-mata dengan diberi makan oleh mereka.

Review 7.6

Bagian elektron

Passage elektron yang menuruni rantai transport elektron menghasilkan kira-kira 3 ATP per NADH

(dua ATP per FADH2). Proses tersebut ditambah ATP dibangkitkan dengan fosforilasi tingkat-

substrat dapat menghasilkan menghasilkan maksimum 38 ATP untuk seluruh oksidasi lengkap

glukosa. Tetapi NADH yang ditimbulkan dalam sitoplasma menghasilkan hanya dua ATP/NADH

karena transportasi NADH ke mitokondria memakai ATP. Karena itu secara teoritis totalnya adalah

36 ATP per glukosa dalam eukariot.

Mengapa hasil yang diharapkan belum tentu sama dengan hasil sebenarnya dalam sel?

7.8 Regulasi Respirasi Aerobik

1. Memahami titik kendali respirasi selular

Ketika sel memiliki jumlah ATP berlimpah, reaksi kunci dari glikolisis, siklus Krebs, dan kerusakan

asam lemak dihambat, memperlambat produksi ATP. Pengaturan jalur-jalur biokimia oleh tingkat

ATP adalah contoh dari penghambatan umpan balik. Sebaliknya, ketika tingkat ATP dalam sel

rendah, tingkat ADP tinggi, dan ADP mengaktifkan enzim pada jalur katabolisme karbohidrat untuk

merangsang produksi ATP lebih banyak.

Pengendalian katabolisme glukosa terjadi pada dua titik kunci dalam jalur katabolik, yaitu pada titik

di glikolisis dan pada awal siklus Krebs (gambar 7.17). Titik kontrol dalam glikolisis adalah enzim

fosfofruktokinase, yang mengkatalisis konversi fosfat fruktosa menjadi fruktosa bisphosphate. Ini

adalah reaksi pertama glikolisis yang tidak mudah dibalik, memasukkan substrat ke urutan

glikolitik. ATP sendiri merupakan penghambat alosterik (Bab 6) dari fosfofruktokinase, seperti sitrat

intermediet siklus Krebs. TIngginya tingkat ATP dan sitrat menghambat fosfofruktokinase. Dengan

demikian, dalam kondisi ketika ATP berlebihan, atau ketika siklus Krebs memproduksi sitrat lebih

cepat daripada yang dikonsumsi, glikolisis diperlambat. 

Titik kontrol utama dalam oksidasi piruvat terjadi pada langkah penyerahan dalam siklus Krebs

dengan dehidrogenase piruvat enzim, yang mengubah piruvat ke asetil-Koa. Enzim ini dihambat oleh

tingginya tingkat NADH, produk kunci dari siklus Krebs. 

Titik kontrol lain dalam siklus Krebs adalah sintetase sitrat enzim, yang mengkatalisis reaksi pertama,

konversi oksaloasetat dan asetil-KoA menjadi sitrat. Tingginya kadar ATP menghambat sintetase

sitrat (dan juga fosfofruktokinase, dehidrogenase piruvat, dan dua enzim siklus Krebs lainnya),

memperlambat keseluruhan jalur katabolik.

Review 7.7

Respirasi dikontrol oleh tingkat ATP dalam sel dan tingkat kunci intermediet dalam proses. Titik

control glikolisis dalah enzim fosfofruktokinase, yang dihambat oleh ATp atau sitrat (atau keduanya).

Control utama dalam oksidasi piruvat adalah dehidrogenasi enzim piruvat, dihambat oleh NADH.

Bagaimana hambatan umpan balik memastikan produksi ekonomis ATP?

7.8 Oksidasi Tanpa O2

1. Bandingkan respirasi anaerob dengan aerob

2. Bedakan peran fermentasi dalam metabolisme anaerob

Dengan adanya oksigen, sel-sel dapat menggunakan oksigen untuk menghasilkan sejumlah

besar ATP. Tetapi bahkan tanpa adanya oksigen dalam menerima elektron, beberapa organisme

masih dapat bernafas secara anaerobik, dengan menggunakan molekul anorganik

sebagai akseptor elektron terakhir pada sebuah rantai transpor elektron. 

Sebagai contoh, banyak prokariota  yang menggunakan belerang, nitrat, karbon dioksida, atau bahkan

logam anorganik sebagai akseptor elektron terakhir dalam tempat oksigen (Gambar 7.18).

Energi bebas yang dilepaskan dengan menggunakan molekul-molekul lain sebagai  akseptor elektron

terakhir tidak begitu besar seperti dengan menggunakan oksigen

karena mereka memiliki afinitas/daya tarik-menarik yang lebih rendah untuk elektron.  ATP yang

dihasilkan sedikit, namun prosesnya masih respirasi dan tidak fermentasi.

Methanogen menggunakan karbon dioksida

Di antara  heterotrophs  yang menjalankan respirasi anaerob adalah Archaea seperti thermophiles dan

methanogen. Methanogen menggunakan karbon dioksida (CO2) sebagai

akseptor elektron, mereduksi CO2 ke CH4 (metana). Hidrogen yang berasal dari molekul organik

dihasilkan oleh organisme lain.Methanogen ditemukan di lingkungan yang beragam, termasuk

tanah dan sistem pencernaan ternak besar seperti sapi.

Bakteri Belerang menggunakan sulfat

Bukti kedua proses respirasi  anaerob antara bakteri primitive terlihat pada kelompok batuan

sekitar 2,7 BYA, dikenal sebagai pembentukan besi Woman River. Bahan organik dalam batuan

diperkaya  cahaya isotop belerang, 32S, relatif terhadap isotop berat, 34S. Tidak ada proses geokimia

yang diketahui menghasilkan pengayaan tersebut, tetapi ada reduksi belerang biologis, dalam suatu

proses yang masih dilakukan pada saat ini oleh prokariota primitif tertentu. 

Dalam respirasi sulfat, prokariota mendapat energi dari reduksi sulfat anorganik (SO4) ke hidrogen

sulfida (H2S). Atom hidrogen diperoleh dari molekul organik yang dihasilkan oleh

organisme lain. Sehingga Prokariota ini  serupa dengan methanogen, tapi mereka menggunakan SO4

sebagai perantara pengoksidasi (yaitu, penerima elektron)  pada tempat CO2. 

Pada awalnya pengurang sulfat  mengatur tahapan evolusi fotosintesis, menciptakan

lingkungan yang kaya H2S. Sebagaimana yang kita bicarakan dalam bab 8, bentuk

awal fotosintesis yang memperoleh hidrogen dari H2S menggunakan energi sinar matahari.

Proses fermentasi menggunakan senyawa organik sebagaia kseptor electron

Dengan tidak adanya oksigen, sel-sel yang tidak dapat memanfaatkan penerima elektron alternatif

untuk respirasi harus bergantung secara eksklusif pada glikolisis untuk menghasilkan ATP. Dengan

kondisi tersebut, elektron yang dihasilkan oleh glikolisis

disumbangkan untuk molekul organik dalam proses yang disebut fermentasi. Proses ini mendaur

ulang NAD+, penerima elektron yang memungkinkan glikolisis untuk berjalan. 

Bakteri melakukan lebih dari selusin jenis reaksi fermentasi, sering menggunakan piruvat atau turunan

dari piruvat untuk menerima elektron dari NADH. Molekul organik selain piruvat dan turunannya

dapat digunakan juga; poin penting adalah bahwa proses tersebut memulihkan NAD+ :

molecule organic +NADH melekul organic yang tereduksi +NAD+

Seringkali senyawa organic yang berkurang adalah asam organic ― seperti asam asetat, asam butirat,

asam propionat, atau asam-laktat ― atau alkohol.

Fermentasi Etanol

Sel eukariotik hanya mampu melakukan beberapa jenis fermentasi. Dalam satu jenis, yang terjadi

dalam ragi, molekul yang menerima elektron dari NADH berasal dari piruvat, hasil-akhir glikolisis.

Enzim Ragi melepaskan gugus terminal CO2 dari piruvat melalui dekarboksilasi,

menghasilkan molekul 2-karbon yang disebut asetaldehida. Pelepasan CO2   menyebabkan roti yang

dibuat dengan ragi mengembang; roti dibuat tanpa ragi (roti beragi) tidak mengembang.

Asetaldehida ini menerima sepasang elektron dari NADH, menghasilkan NAD+

dan etanol (etil alkohol) (gambar 7.19). 

Jenis khusus dari fermentasi ini menarik perhatian besar  manusia, karena merupakan sumber

etanol pada anggur dan bir. Etanol merupakan produk sampingan dari fermentasi yang sebenarnya

adalah racun bagi ragi, yang mendekati konsentrasi sekitar 12%, mulai

membunuh ragi. Menjelaskan mengapa anggur yang difermentasi secara alami mengandung

hanya sekitar 12% etanol.

Fermentasi Asam laktat 

Kebanyakan sel-sel hewan  meregenerasi  NAD+ tanpa dekarboksilasi. Sel-sel otot,

misalnya, menggunakan enzim laktat dehydrogenasi untuk mentransfer elektron dari NADH kembali

ke piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis. Reaksi ini mengubah piruvat menjadi asam laktat dan

meregenerasi NAD+ dari NADH (lihat gambar 7.19). Karena itu menutup lingkaran

metabolisme, memungkinkan glikolisis untuk terus berlanjut selama masih ada glukosa. 

Peredaran darah melepaskan kelebihan laktat, bentuk terionisasi asam laktat, dari otot, tetapi

ketika pelepasannya tidak dapat mengimbangi produksi,akumulasi asam laktat bercampur dengan

fungsi otot dan berkontribusi terhadap kelelahan otot.

Review 7.8

Nitrat, sulfur dan CO2 semuanya dipakai sebgai penerima elektron terakhir dalam respirasi anaerob

dari organism yang berbeda-beda. Molekul organic juga dapat menerima elektron dalam reaksi

fermentasi yang menghasilkan NAD+. Reaksi fermentasi menghasilkan senyawa yang berbeda-beda,

termasuk etanol dalam ragi dan asam laktat dalam manusia.

Dalam jenis ekosistem yang bagaimana Kamu harap dapat menemukan respirasi anaerob?

7.10 katabolisme Protein dan Lemak

1. Kenali point dimana protein dan lemak masuk metabolisme energi

2. Jelaskan hubungan antara lintasan kabolik dan anabolic

Sejauh ini kita  fokus pada respirasi aerobik glukosa, dimana organisme memperolehnya

dari mencerna karbohidrat atau dari fotosintesis. Molekul organik selain glukosa, khususnya protein

dan lemak, juga merupakan sumber penting energi (gambar 7.20).

Katabolisme protein melepaskan gugus amino

Pertama-tama Protein  dipecah menjadi asam amino.Gugus samping yang berisi nitrogen (gugus

amino) kemudian dilepaskan dari setiap asam amino dalam proses yang disebut

deaminasi. Serangkaian reaksi mengubah rantai karbon yang tetap menjadi molekul yang memasuki

glikolisis atau siklus Krebs. Sebagai contoh, alanin diubah menjadi piruvat, glutamate menjadi α-

ketoglutarate (gambar 7.21), dan aspartate menjadi oksaloasetat. Reaksi glikolisis dan siklus Krebs

kemudian mengekstrak elektron energi tinggi dari molekul-molekul dan mendorongnya

untuk membuat ATP.

Katabolisme asam lemak menghasilkan gugusasetil

Lemak dipecah menjadi asam lemak plus gliserol. Panjangnya rantai asam lemak biasanya memiliki

sejumlah karbon, dan banyak ikatan C─H memberikan hasil yang kaya energi. Asam

lemak dioksidasi dalam matriks mitokondria. Enzim melepaskan gugus 2-karbon  asetil dari akhir

setiap asam lemak sampai seluruh asam lemak  dikonversi menjadi kelompok asetil

(Gb 7,22). Setiap gugus asetil dikombinasikan dengan koenzim A untuk membentuk asetil-

KoA. Proses ini dikenal sebagai oksidasi ß. Proses ini tergantung pada oksigen, yang menjelaskan

mengapa olahraga erobik membakar lemak, tapi olahraga bukan erobik tidak membakar lemak. 

Berapa banyak ATP yang dihasilkan oleh katabolisme asam lemak? Mari kita bandingkan  6-

karbon asam lemak hipotetis dengan 6-karbon molekul glukosa , yang menghasilkan sekitar 30

molekul ATP dalam sel eukariotik. Dua putaran  oksidasi ß akan mengubah asam lemak menjadi

tiga molekul asetil-KoA. Setiap putaran membutuhkan satu molekul ATP untuk memancing

prosesnya, tetapi juga menghasilkan satu molekul NADH dan satu FADH2. Molekul tersebut

bersama-sama menghasilkan empat molekul ATP (dengan

asumsi 2,5 ATPs per NADH, dan 1,5 ATPs per FADH2).

Oksidasi setiap asetil KoA dalam siklus Krebs akhirnya menghasilkan 10 molekul ATP tambahan.

Secara keseluruhan, kemudian, hasil ATP dari 6-karbon asam lemak adalah sekitar:

8 (dari dua putaran oksidasi ß) − 2 (untuk priming dua putaran) + 30 (dari oksidasi tiga asetil-

KoAs) = 36 molekul ATP. Oleh karena itu, respirasi dari 6-karbon asam lemak menghasilkan

20% lebih ATP daripada respirasi glukosa.

Selain itu, asam lemak dengan ukuran seperti itu beratnya akan kurang dari dua pertiga

sebanyak glukosa,sehingga satu gram asam lemak mengandung lebih dari dua kali kilo kalori

sebanyak satu gram glukosa. Anda dapat melihat dari fakta ini mengapa lemak merupakan

molekul penyimpan kelebihan energi dalam berbagai jenis hewan. Jika kelebihan energi yang

disimpan bukan sebagai karbohidrat, seperti pada tumbuhan, tubuh hewan haruslah bertambah besar.

Sejumlah kecil kunci intermediet  terhubung dengan jalur metabolik

Jalur Oksidasi molekul makanan berhubungan dalam sejumlah kecil kunci intermediet, seperti

piruvat dan asetil-KoA, menghubungkan pemecahan dari titik awal yang berbeda. Kunci intermediet

ini  memungkinkan interkonversi dari berbagai jenis molekul, seperti gula dan

asam amino (lihat gambar 7.20). 

Sel dapat membuat glukosa, asam amino, dan lemak, seperti yang merek dapatkan dari sumber

eksternal. Mereka menggunakan reaksi yang serupa dengan pemecahan zat-zat ini. Dalam banyak

kasus,  jalur bolak-balik bahkan berbagi enzim jika perubahan energi bebas sedikit. Sebagai contoh,

glukoneogenesis, proses  pembuatan glukosa baru, menggunakan semuanya kecuali

tiga enzim dari jalur glikolisis. Dengan demikian banyak dari glikolisis berjalan maju

atau mundur, tergantung pada konsentrasi dari intermediet-dengan hanya tiga langkah kunci  memiliki

enzim  yang berbeda untuk arah maju dan mundur.

Asetil-KoA memiliki banyak peran

Banyak proses metabolisme berbeda yang menghasilkan asetil-KoA. Tidak hanya oksidasi piruvat

memproduksinya, tetapi kerusakan metabolisme protein, lemak, dan lipid lain juga

menghasilkan asetil-KoA. Memang, hampir semua molekul mengkatabolize  energi untuk 

diubah menjadi asetil-KoA. 

Asetil-CoA memiliki  peran  dalam  metabolisme  anabolik juga. Unit dari dua karbon yang berasal 

dari asetil-KoA yang digunakan untuk membangun rantai hidro karbon  dalam asam  lemak. Asetil-

CoA dihasilkan dari berbagai sumber sehingga dapat disalurkan ke dalam sintesis asam lemak  atau

ke dalam  produksi ATP, tergantung  pada kebutuhan  energi  organisme. Dari  dua  pilihan ini

diambil tergantung pada tingkat ATP dalam sel. 

Ketika tingkat ATP  tinggi, jalur  oksidatif  dihambat,  dan asetil-CoA  disalurkan   menjadi sintesis 

asam lemak. Hal ini menjelaskan  mengapa banyak hewan

(termasuk manusia) menghasilkan cadangan lemak saat mereka mengkonsumsi

makanan lebih banyak daripada saat kegiatan.  Atau, bila ATP  tingkat rendah, jalur oksidatif

dirangsang, dan arus asetil-KoA mengalir menjadi energi yang menghasilkan metabolisme oksidatif.

Mempelajari rangkuman hasil 7.9

protein dapat dipecah ke dalam unsure amino acid mereka, yang kemudian di deaminasi dan dapat

memasuki metabolism pada glycolsys atau langkah-langkah yang berbeda dari siklus Kreb.

Lemak adalah  dapat dipecah  menjadi  unit asetil-KoA oleh b-oksidasi dan dimasukkan ke

dalam siklus Krebs. Banyak Jalur metabolik utama dapat digunakan secara terbalik, pada

pembentukan (anabolisme) juga atau mematahkan (katabolisme) makromolekul biologi utama. Kunci

menengah, seperti pruvaa dn acetyl-Coa, berhubungan dengan prses ini.

7.11 Evolusi Metabolisme

1. Jelaskan satu kemungkinan hipotesis pada evolusi metabolisme.

Kami berbicara tentang respirasi selular sebagai rangkaian berkesinambungan dari tahap-tahap. tetapi

penting untuk dicatat bahwa tahap ini berkembang dari waktu ke waktu, dan metabolisme telah

berubah banyak pada saat itu. Kedua proses anabolik dan proses katabolik berkembang bersama satu

sama lain. Kita tidak tahu rincian dari evolusi biokimia, atau urutan penampilan dari proses-

proses. Oleh karena itu garis waktu berikut ini didasarkan pada bukti geokimia yang tersedia dan

mewakili hipotesis daripada garis waktu yang ketat.

Bentuk kehidupan awal menurunkan keberadan molekul berdasar (berbasis)

karbon di lingkungan.

Bentuk kehidupan paling awal berbasis karbon molekul terdegradasi hadir di lingkungan

Yang paling bentuk primitif kehidupan diperkirakan telah memperoleh energi kimia dengan

merendahkan, atau meruntuhkan, molekul organik yang dihasilkan abiotik, yaitu molekul yang

mengandung karbon yang dibentuk oleh proses-proses anorganik di Bumi muda. 

Kejadian besar pertama dalam evolusi metabolisme adalah asal-usul kemampuan untuk

memanfaatkan energi ikatan kimia. Pada tahap awal, organisme mulai untuk menyimpan energi ini

dalam ikatan ATP.

Evolusi glikolisis juga terjadi di awal

Peristiwa besar kedua dalam evolusi metabolism adalah glikolisis, pemecahan glukosa awal.  Karena

protein berevolusi beragam fungsi katalitik, memungkin untuk menangkap sebagian besar dari energi

ikatan kimia dalam molekul organik dengan memecah ikatan kimia dalam serangkaian langkah-

langkah. Ini adalah proses kimia yang tampaknya telah tidak berubah selama lebih dari 2 milyar

tahun.

Fotosintesis Anaerobik Memungkinkan Penangkapan Energi Cahaya

peristiwa utama ketiga dalam evolusi fotosintesis metabolisme anaerobic adalah fotsintesis

anoxygenis. Pada awal sejarah kehidupan, sebuah cara yang berbeda untuk menghasilkan ATP yang

berevolusi pada beberapa organisme. Alih-alih memperoleh energi untuk sintesis ATP oleh ikatan

kimia reshuffle, seperti dalam glikolisis, organisme ini mengembangkan kemampuan untuk

menggunakan cahaya yang memompa proton keluar dari sel mereka, dan menggunakan gradien

proton yang menghasilkan daya produksi ATP melalui kemiosmosis. 

Fotosintesis berkembang dalam ketiadaan oksigen dan bekerja dengan baik tanpa itu.  H2S terlarut,

hadir dalam lautan bumi awal di bawah suasana yang bebas dari gas oksigen, dipersiapkan sebagai

sumber atom hidrogen untuk membangun molekul organik. Belerang bebas dihasilkan sebagai produk

sampingan dari reaksi ini.

Fotosintesis Pembentuk Oksigen Menggunakan Sumber Hidrogen Yang Berbeda

Penggantian H2O untuk H2S dalam fotosintesis adalah peristiwa besar keempat dalam sejarah

metabolisme. Fotosintesis pembentuk Oksigen mempekerjakan H2O daripada H2S sebagai sumber

atom hidrogen dan elektron yang terkait.Karena ini menyimpan elektron dari oksigen yang berkurang

bukan dari belerang yang berkurang, ini menghasilkan gas oksigen daripada belerang bebas.

Lebih dari 2 BYA, sel-sel kecil yang mampu membawa fotosintesis pembentuk oksigen, seperti

cyanobacteria, menjadi bentuk kehidupan dominan di Bumi. Gas Oksigen mulai menumpuk di

atmosfer. Ini adalah awal dari sebuah transisi besar yang mengubah kondisi permanen di

Bumi. atmosfer kita sekarang adalah 20,9% oksigen, setiap molekul berasal dari reaksi fotosintesis

pembentuk oksigen.

Pembetulan Nitrogen menyediakan nitrogen organik baru

Nitrogen tersedia dari bahan organik mati, dan dari reaksi kimia yang dihasilkan molekul-molekul

organik asli. Agar kehidupan berkembang sumber nitrogen baru diperlukan. fiksasi Nitrogen

merupakan langkah utama dalam evolusi kelima metabolisme. Protein dan asam nukleat tidak dapat

disintesis dari hasil fotosintesis karena kedua molekul tersebut secara bilologis kekurangan

nitrogen. Mendapat atom nitrogen dari gas N2, sebuah proses yang disebut fiksasi nitrogen,

membutuhkan pemecahan tiga ikatan N≡N. 

Reaksi penting tersebut berkembang dalam atmosfer kaya hidrogen pada awal Bumi, di mana tidak

ada oksigen. Oksigen bertindak sebagai racun pada fiksasi nitrogen, yang hari ini hanya terjadi pada

lingkungan bebas oksigen atau dalam kompartemen bebas oksigen dalam prokariota tertentu.

Respirasi aerobik memanfaatkan oksigen

Respirasi adalah kejadian keenam dan terakhir dalam sejarah metabolisme. Respirasi aerobik

menggunakan jenis pompa proton yang sama sebagaimana fotosintesis dan diduga telah berevolusi

sebagai modifikasi dari mesin fotosintesis dasar. 

Ahli biologi berpikir bahwa kemampuan untuk melakukan fotosintesis tanpa H2S pertama kali

berevolusi pada bakteri nonsulfur ungu, yang memperoleh hidrogen dari senyawa organik sebagai

gantinya. Hal itu mungkin tak terelakkan bahwa di antara keturunan dari bakteri fotosintetik respiring,

beberapa akhirnya akan lakukan tanpa fotosintesis sepenuhnya, hidup dari hanya pada energi dan

elektron yang berasal dari pemecahan molekul organik.Mitokondria di semua sel eukariotik dianggap

keturunan dari bakteri ini. 

Proses kompleks metabolisme aerobik dikembangkan dari waktu ke waktu secara geologi, sebagai

seleksi alam yang disukai organisme dengan metode yang lebih efisien untuk memperoleh energi dari

molekul organik. Proses fotosintesis, seperti yang kamu lihat di bagian penutup, juga telah

dikembangkan dari waktu ke waktu, dan munculnya fotosintesis mengubah kehidupan di bumi

selamanya. Bab berikutnya membahas fotosintesis secara rinci.

Review 7.10

TOnggak utama dalam evolusi metabolisme termasuk jalur evolusi untuk mengekstrak energi dari

senyawa organik, jalur fotosintesis, dan jalur fiksasi nitrogen. Fotosintesis dimulai sebagai proses

tanpa oksigen yang kemudian berkembang menghasilkan oksigen, sehingga memungkinkan evolusi

dari metabolisme aerob.

Bukti apa yang bias kamu ambil dalam hipotesis evolusi metabolisme?