-
BAB. IV. EVALUASI TOLERANSI GENOTIPE PADI TERHADAP
KERACUNAN BESI PADA DUA LEVEL KONSENTRASI
BESI DALAM LARUTAN HARA
Abstrak
Penelitian bertujuan untuk 1) mempelajari pengaruh dua level
konsentrasi Fe
dalam larutan hara terhadap gejala keracunan besi dan
pertumbuhan tanaman, 2)
mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap keracunan
besi, dan 3)
mendapatkan genotipe padi yang toleran atau agak toleran
terhadap keracunan
besi untuk ditanam di lapang. Penelitian dilaksanakan di rumah
kaca
menggunakan media larutan hara Yoshida yang ditambah Fe sesuai
perlakuan.
Penelitian merupakan percobaan faktorial dengan 2 faktor yaitu
konsentrasi Fe
(143 dan 325 ppm) dan 20 genotipe padi. Hasil penelitian
menunjukkan
peningkatan konsentrasi besi dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe
meningkatkan
gejala keracunan besi pada tanaman, menurunkan jumlah anakan,
bobot tajuk dan
bobot akar tanaman. Genotipe peka mengakumulasi Fe di daun lebih
tinggi dari
genotipe toleran. Genotipe toleran menahan Fe lebih banyak di
permukaan akar
(plak Fe) dan mempunyai ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi
dibandingkan
genotipe peka. Adanya kemampuan genotipe toleran untuk menahan
Fe di
permukaan akar menunjukkan adanya mekanisme avoidance
(penghindaran)
terhadap keracunan besi. Berdasarkan skor gejala keracunan besi
umur 4 minggu
pada perlakuan cekaman 325 ppm Fe, diperoleh 5 genotipe dengan
skor terendah
(agak toleran) yaitu genotipe Inpara-1, Inpara-2, Inpara-4,
galur TOX4136-5-1-1-
KY-3 dan BP1031F-PN-25-2-4-KN-2.
Kata kunci : Genotipe padi, keracunan besi, konsentrasi Fe,
toleransi
Abstrak
The objectives of experiment were : 1) to study the effect of
two levels of Fe
concentration in nutrient solution to the iron toxicity and
plant growth, 2) to study
the mechanism of the rice plant tolerance to iron toxicity, 3)
to obtain most
tolerant or moderate rice genotypes to iron toxicity. The
experiment was conducted
in a greenhouse using nutrient solution media Yoshida added Fe
with appropriate
treatment. The experiment was arranged in a factorial design
with 2 factors: the
concentration of Fe (143 and 325 ppm) and 20 genotypes of rice.
The results
showed that increasing in the concentration of iron increase the
iron toxicity in
plants, reduce the number of tillers, root weight and shoot
weight. The sensitive
genotypes absorb more amount of iron in the leaf than tolerant
genotypes. The
tolerant genotypes retain the more Fe on surface of roots
(plaque Fe) and had a
ratio of Fe stems/leaves higher than the sensitive genotype. The
ability of tolerant
genotypes to retain Fe at the root surface (Fe plaque) indicated
the existence of
mechanisms of avoidance to iron toxicity in the rice plants.
Based on the scoring
of iron toxicity symptoms at 325 ppm Fe treatment, it was
obtained five genotypes
wich classified rather tolerant (moderate) namely Inpara-1,
Inpara-4, Inpara-2
varieties, and TOX4136-5-1-1-KY-3, BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 rice
lines.
Keywords: Iron toxicity, iron concentrations, tolerance, rice
genotype
-
36
Pendahuluan
Keracunan besi pada padi merupakan salah satu faktor pembatas
produksi
padi di lahan sawah yang telah dilaporkan terjadi secara luas di
beberapa negara
Asia seperti China, India, Indonesia, Thailand, Malaysia, dan
Philipina (Ash et al.
2005). Gejala visual yang khas berhubungan dengan proses
keracunan besi,
terutama terjadinya akumulasi dari polyphenol teroksidasi yang
disebut bronzing
atau yellowing pada padi (Yamaouchi dan Yoshida 1981). Keracunan
besi terjadi
karena penyerapan unsur Fe+2
yang melebihi 300 ppm (Yamauchi dan Peng, 1995)
yang berakibat terganggunya beberapa proses metabolisme dalam
tanaman
sehingga terjadi kerusakan tanaman (Bode et al. 1995). Keracunan
besi pada
tanaman padi yang terserang berat mengakibatkan pertumbuhan
sangat jelek,
anakan tidak tumbuh sehingga hasil yang didapatkan sangat rendah
dan bahkan
dapat mengakibatkan kegagalan panen (Audebert dan Sahrawat
2000)
Keracunan Fe selain disebabkan tingginya serapan Fe+2
dalam jaringan
tanaman padi yang disebabkan tingginya kadar Fe di dalam tanah,
juga
berhubungan dengan berbagai faktor seperti ketidakseimbangan
hara mineral
(stres hara) P, K, Ca, Mg dan Zn yang cenderung mengurangi
kemampuan
oksidasi akar tanaman padi. Keracunan besi juga disebabkan
kondisi lingkungan
yang selalu tergenang (reduktif) dengan drainase jelek
mengakibatkan semakin
tingginya kadar Fe+2
hasil reduksi Fe+3
dalam tanah (Sahrawat et al. 2004).
Keracunan Fe berhubungan juga dengan genotipe tanaman,
penggunaan varietas
yang peka seperti IR.64 menyebabkan rendahnya produktivitas padi
(Suhartini
2004; Suhartini dan Makarim 2009). Menurut Audebert (2006)
perbedaan antara
genotipe tanaman yang peka dan toleran terhadap keracunan besi
ditunjukkan
dengan adanya perbedaan distribusi Fe dalam organ tanaman padi
(akar, batang
dan daun).
Hasil penelitian Noor et al. (2006) menunjukkan varietas IR.64
yang peka
memberikan hasil padi lebih rendah (58%) dibandingkan varietas
yang lebih
toleran (Margasari) di lahan pasang surut Kalimantan Selatan
dengan kadar Fe
tanah 719 ppm dan pH 3.84. Menggunakan genotipe toleran Fe
merupakan cara
yang lebih murah dan mudah diaplikasikan oleh petani, oleh
karena itu untuk
memperoleh hasil yang tinggi diperlukan seleksi genotipe yang
mampu mentolerir
-
37
kondisi lingkungan yang bermasalah dengan keracunan besi dengan
potensi hasil
tinggi.
Salah satu masalah dalam evaluasi untuk menyeleksi genotipe
toleran Fe
di lapang adalah apabila genotipe yang dievaluasi dalam jumlah
besar, kemudian
adanya keragaman kadar Fe dalam tanah, sehingga seleksi untuk
membandingkan
antara genotipe menjadi tidak sama (Audebert dan Sahrawat 2000).
Untuk
menghindari adanya keragaman kondisi di lapang, seleksi genotipe
toleran Fe
dapat dilakukan pada kondisi yang terkontrol di rumah kaca
menggunakan metode
kultur larutan hara (hidroponik) (Ash et al. 2005). Pemilihan
metode seleksi yang
tepat dengan waktu yang cepat di rumah kaca sangat penting untuk
mendapatkan
genotipe padi toleran untuk ditanam di lapang.
Penelitian ini bertujuan untuk 1) mempelajari pengaruh dua
level
konsentrasi Fe dalam larutan hara terhadap gejala keracunan besi
dan pertumbuhan
tanaman, 2) mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi
terhadap gejala
keracunan besi, 3) mendapatkan genotipe padi yang toleran atau
agak toleran
terhadap keracunan besi untuk ditanam di lapang.
Metode Penelitian
Penelitian dilaksanakan di rumah kaca University Farm Cikabayan,
dan di
laboratorium Research Group of Crop Improvement (RGCI), Institut
Pertanian
Bogor mulai bulan Juli sampai September 2010.
Evaluasi toleransi genotipe padi terhadap keracunan besi
dilakukan dalam
dua kondisi cekaman lingkungan yang berbeda yaitu pada
konsentrasi Fe dalam
larutan hara yang menyebabkan gejala keracunan besi yang berat
dan sedang pada
varietas IR 64. Dari hasil penelitian sebelumnya (percobaan 1)
telah diperoleh
konsentrasi Fe dalam larutan yang menyebabkan gejala keracunan
Fe (varietas IR
64) yaitu : ringan (skor 3) adalah 52 ppm Fe, gejala keracunan
Fe sedang
(skor = 5) = 143 ppm Fe, keracunan Fe agak berat (skor = 7) =
234 ppm Fe, dan
gejala keracunan Fe berat (skor 9) adalah 325 ppm Fe.
Penelitian merupakan percobaan faktorial dengan 2 faktor, yaitu
:
Faktor 1. Konsentrasi Fe :
-
38
- 143 ppm Fe (Konsentrasi Fe yang menyebabkan gejala keracunan
Fe
sedang)
- 325 ppm Fe (Konsentrasi Fe yang menyebabkan gejala keracunan
Fe
berat)
Faktor 2. Keragaman genotipe padi (20 genotipe) :
Genotipe padi yang digunakan dalam penelitian (Tabel 4.1)
terdiri dari:
- genotipe yang telah dirilis untuk lahan sawah tadah
hujan/irigasi (4
varietas).
- genotipe padi yang telah dirilis untuk lahan rawa/pasang surut
(8 varietas).
- galur harapan untuk lahan rawapasang surut (8 galur).
Benih padi diperoleh dari Balai Besar Peneltian Padi
(Balitpa).
Tabel 4.1. Genotipe padi yang digunakan dalam penelitian
No. Genotipe padi Keterangan
1 IR 64 Padi sawah irigasi/tadah hujan
2 Ciherang Padi sawah irigasi/tadah hujan
3 Inpari-1 Padi sawah irigasi/tadah hujan
4 Inpari-6 Padi sawah irigasi/tadah hujan
5 Margasari Padi rawa/pasang surut
6 Indragiri Padi rawa/pasang surut
7 Dendang Padi rawa/pasang surut
8 Inpara-1 Padi rawa/pasang surut
9 Inpara-2 Padi rawa/pasang surut
10 Inpara-3 Padi rawa/pasang surut
11 Inpara-4 Padi rawa/toleran rendaman
12 Inpara-5 Padi rawa/toleran rendaman
13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 Galur harapan padi pasang surut
14 B11586F-MR-11-2-2-2 Galur harapan padi pasang surut
15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 Galur harapan padi pasang
surut
16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 Galur harapan padi pasang
surut
17 IR72049-B-R-22-3-1-1 Galur harapan padi pasang surut
18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 Galur harapan padi pasang
surut
19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 Galur harapan padi pasang surut
20 TOX4136-5-1-1-KY-3 Galur harapan padi pasang surut
Setiap perlakuan (satuan percobaan) di ulang 3 kali yang disusun
dalam
rancangan acak kelompok. Padi disemai dalam bak plastik dengan
media pasir
yang diberi larutan hara Yoshida (1/2 konsentrasi) dengan pH
5.0. Setelah tanaman
-
39
padi berumur semai 14 hari dipindahkan kedalam pot plastik yang
berisi larutan
hara Yoshida (konsentrasi penuh) dengan pH 4.5, setelah
aklimatisasi selama 7 hari
baru diberi perlakuan Fe sesuai perlakuan. Perlakuan Fe
(menggunakan FeSO4)
diberikan dalam dua level konsentrasi Fe, pH larutan diatur
4.0.
Media tumbuh menggunakan pot plastik (PVC) yang mempunyai
volume
1200 ml (diameter 7.5 cm dan panjang 23 cm). Pot plastik diisi
dengan larutan
sebanyak 1000 ml yang mengandung hara dan Fe sesuai perlakuan,
permukaan
pot ditutup untuk meminimalkan masuknya oksigen dan evaporasi
pada media
larutan. Kekurangan volume larutan ditambah setiap hari dengan
larutan yang
sama. Kultur larutan diperbaharui setiap seminggu sekali.
Pengamatan yang dilakukan meliputi tingkat keracunan Fe pada
tanaman
padi setiap seminggu sekali sampai tanaman berumur 4 minggu
(Tabel 4.2), kadar
Fe dalam jaringan tanaman (tajuk), jumlah anakan, panjang akar,
bobot tajuk
(shoot) dan bobot akar, pada umur tanaman 4 minggu setelah
tanam.
Tabel 4.2. Skor gejala keracunan besi pada tanaman padi
Skor Fe Daun keracunan Fe (%) Tingkat toleransi
1 0 Sangat toleran
2 1-9 Sangat toleran
3 10-29 Toleran
5 30-49 Sedang (Agak toleran)
7 50-69 Peka
9 70-89 Sangat peka
10 90-100 Sangat peka
Sumber : IRRI-INGER (1996), modifikasi Asch et al. (2005); Aung
(2006)
Untuk mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap
keracunan
besi dilakukan pengamatan juga pada beberapa genotipe padi yang
mempunyai
kisaran gejala keracunan besi yang luas dari toleran/agak
toleran sampai
peka/sangat peka yang meliputi : kadar Fe dalam daun, batang dan
akar, dan plak
besi diperakaran (permukaan akar).
Genotipe padi diseleksi (dipilih) 4-5 genotipe untuk percobaan
lapang
berdasarkan toleransinya terhadap gejala keracunan besi (skor
Fe) dan
-
40
pertumbuhan tanaman. Data parameter pengamatan dianalisis secara
statistik
menggunakan sidik ragam dan perbandingan rata-rata perlakuan
menggunakan uji
jarak berganda Duncan (DMRT) pada taraf kepercayaan 95%.
Hasil dan Pembahasan
Gejala Keracunan Besi dan Kadar Besi pada Tanaman
Hasil analisis ragam menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan
hara,
genotipe padi dan interaksinya berpengaruh nyata terhadap skor
gejala keracunan
besi pada tanaman padi umur 1-4 minggu setelah diberi cekaman Fe
(Tabel 4.3).
Tabel 4.3. Analisis ragam pengaruh konsentrasi Fe dalam larutan
hara dan genotipe padi
terhadap skor gejala keracunan besi pada tanaman umur 1-4 minggu
setelah
tanam
Sumber
Keragaman
Parameter yang diamati
Skor
keracunanFe
(Minggu-1)
Skor
keracunan Fe
(Minggu-2)
Skor
keracunan Fe
(Minggu-3)
Skor
keracunan Fe
(Minggu-4)
Konsentrasi Fe (K) ** ** ** **
Genotipe padi (G) ** ** ** **
K*G ** * * **
CV (%) 9.5 23.7 22.4 14.7
Ket : tn = tidak nyata, * = berpengaruh nyata, ** = berpengaruh
sangat nyata
Secara umum rata-rata gejala keracunan besi dari padi sawah (4
genotipe),
padi rawa (8 genotipe), dan galur harapan (8 genotipe) meningkat
dengan
meningkatnya konsentrasi Fe dan lamanya waktu pengamatan dan
konsentrasi besi
dalam larutan hara (Gambar 4.1).
Pada cekaman 143 ppm gejala keracunan Fe pada ketiga
kelompok
genotipe hampir sama, kecuali pada minggu keempat keracunan Fe
padi sawah
terlihat lebih tinggi. Pada cekaman 325 ppm Fe padi sawah
menunjukkan gejala
keracunan yang lebih tinggi dibandingkan padi rawa dan galur
harapan pada setiap
waktu pengamatan. Rata-rata perbedaan (selisih) skor gejala
keracunan besi dari
perlakuan 143 ppm Fe dan 325 ppm Fe pada umur 1, 2, 3 dan 4
minggu berturut-
turut adalah 0.20, 1.88, 2.20, dan 3.00 (Gambar 4.1).
-
41
Gambar 4.1. Perubahan skor keracunan Fe dari rata-rata padi
sawah, padi rawa, dan galur
harapan genotipe padi pada dua level konsentrasi Fe selama 4
minggu
Perbedaan gejala keracunan besi dari 20 genotipe yang diamati
pada umur
1 minggu antara dua level perlakuan konsentrasi Fe sangat
sedikit yaitu pada
perlakuan 143 ppm Fe berkisar antara 2.0-2.7 dan pada perlakuan
325 ppm Fe
berkisar antara 2.0-3.0. Pada minggu ke 2 gejala keracunan besi
meningkat tajam
terutama pada perlakuan 325 ppm Fe berkisar antara 2.3-6.3 dan
pada perlakuan
143 ppm Fe berkisar antara 2.0-3.0. Gejala keracunan besi umur 1
minggu pada ke
20 genotipe pada konsentrasi 143 ppm Fe dan 325 ppm Fe hanya
berbeda pada
varietas yang peka seperti IR 64, Ciherang dan Inpari-1. Pada
umur tanaman 2
minggu pada perlakuan konsentrasi 325 ppm sebagian besar
genotipe yang diuji
menunjukkan skor gejala keracunan besi yang lebih tinggi
dibandingkan perlakuan
konsentrasi 143 ppm Fe (Tabel 4.4).
Skor gejala keracunan besi umur 3 minggu pada perlakuan 143 ppm
dan
325 ppm Fe berkisar antara 2.3-3.0 dan 3.0-7.0. Pada umur 4
minggu skor gejala
keracunan besi pada perlakuan 143 ppm dan 325 ppm Fe berkisar
antara 3.0-5.0
dan 5.0-8.3. Berdasarkan pengamatan skor gejala keracunan besi
umur 4 minggu
pada perlakuan 325 ppm Fe, genotipe padi sawah (IR.64, Ciherang,
Inpari-1,
Inpari-6) menunjukkan gejala keracunan yang lebih tinggi yaitu
berkisar antara
7.0-8.3 (rata-rata 7.15) (Tabel 4.5).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Minggu-1 Minggu-2 Minggu3 minggu-4
Sko
rin
g k
era
cun
an F
e
Waktu pengamatan
Padi sawah (143 ppm Fe)
Padi rawa (143 ppm Fe)
Galur harapan (143 ppm Fe)
Padi sawah (325 ppm Fe)
Padi rawa (325 ppm Fe)
Galur harapan (325 ppm Fe)
-
42
Tabel 4.4. Interaksi antara genotipe dan konsentrasi Fe teradap
skor gejala keracunan Fe
tanaman umur 1 minggu dan 2 minggu
No. Genotipe padi
Umur 1 minggu Umur 2 minggu
143
ppm Fe
325
ppm Fe
143
ppm Fe
325
ppm Fe
1 IR 64 2.0
B
b 3.0
A
a 2.7
B
a 6.3
A
a
2 Ciherang 2.0
B
b 3.0
A
a 3.0
B
a 5.7
A
ab
3 Inpari-1 2.0
B
b 2.7
A
ab 2.7
B
a 5.0
A
abc
4 Inpari-6 2.7
A
a 3.0
A
a 3.0
B
a 5.7
A
ab
5 Margasari 2.0
A
b 2.3
A
bc 3.0
B
a 5.0
A
abc
6 Indragiri 2.0
A
b 2.0
A
c 2.7
B
a 4.3
A
bcd
7 Dendang 2.0
A
b 2.0
A
c 2.7 a 4.3 bcd
8 Inpara-1 2.0
A
b 2.0
A
c 2.7
B
a 4.3
A
bcd
9 Inpara-2 2.0
A
b 2.0
A
c 3.0
A
a 3.7
A
bcd
10 Inpara-3 2.0
A
b 2.0
A
c 2.7
B
a 5.0
A
abc
11 Inpara-4 2.0
A
b 2.0
A
c 2.0
A
a 3.0
A
def
12 Inpara-5 2.0
A
b 2.3
A
bc 2.0
B
a 5.0
A
abc
13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 2.0
A
b 2.3
A
bc 2.3
A
a 3.7
A
bcd
14 B11586F-MR-11-2-2-2 2.0
A
b 2.0
A
c 2.0
B
a 5.0
A
abc
15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 2.0
A
b 2.0
A
c 2.0
A
a 3.0
A
def
16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 2.0
A
b 2.0
A
c 2.0
B
a 4.3
A
bcd
17 IR72049-B-R-22-3-1-1 2.0
A
b 2.0
A
c 3.0
B
a 4.3
A
bcd
18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 2.0
A
b 2.0
A
c 2.7
B
a 4.3
A
bcd
19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 2.0
A
b 2.0
A
c 2.0
A
a 2.7
A
f
20 TOX4136-5-1-1-KY-3 2.0
A
b 2.0
A
c 2.0
A
a 2.3
A
f
Keterangan : angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada kolom
yang sama dan huruf besar
yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata
uji DMRT pada
= 5%
-
43
Tabel 4.5. Interaksi antara genotipe dan konsentrasi Fe terhadap
skor gejala keracunan Fe
tanaman umur 3 minggu dan 4 minggu
No. Genotipe padi
Umur 3 minggu Umur 4 minggu
143
ppm Fe
325
ppm Fe
143
ppm Fe
325
ppm Fe
1 IR 64 3.0
B
6.3
A
ab 5.0
B
a 7.7
A
ab
2 Ciherang 3.0
B
6.3
A
ab 4.3
B
ab 6.3
A
bcd
3 Inpari-1 3.0
B
5.7
A
abc 3.7
B
ab 7.0
A
abc
4 Inpari-6 3.0
B
7.0
A
a 3.7
B
ab 8.3
A
a
5 Margasari 3.0
B
5.7
A
abc 3.0
B
b 5.7
A
cde
6 Indragiri 3.0
A
4.3
A
cde 3.0
B
b 6.3
A
bcd
7 Dendang 3.0
A
4.3
A
cde 3.0
B
b 6.3
A
bcd
8 Inpara-1 3.0
B
5.0
A
bcd 3.0
B
b 5.0
A
def
9 Inpara-2 2.3
B
5.0
A
bcd 3.0
B
b 5.0
A
def
10 Inpara-3 3.0
B
5.0
A
bcd 3.7
B
ab 6.3
A
bcd
11 Inpara-4 2.3
B
3.7
A
def 3.0
B
b 5.0
A
def
12 Inpara-5 3.0
B
6.3
A
ab 4.3
B
ab 7.0
A
abc
13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 3.0
A
4.3
A
cde 3.0
B
b 5.0
A
def
14 B11586F-MR-11-2-2-2 2.3
B
5.0
A
bcd 3.7
B
ab 7.0
A
abc
15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 3.0
B
5.0
A
bcd 3.0
B
b 7.0
A
abc
16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 3.0
A
4.3
A
cde 3.7
B
ab 7.0
A
abc
17 IR72049-B-R-22-3-1-1 3.0 5.7 abc 3.0
B
b 5.7
A
cde
18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 2.3
B
5.7
A
abc 3.7
B
ab 7.0
A
abc
19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 2.3
A
3.7
A
def 3.0
B
b 5.7
A
cde
20 TOX4136-5-1-1-KY-3 2.3
A
3.0
A
ef 3.0
B
b 5.0
A
def
Keterangan : angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada kolom
yang sama dan huruf besar
yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata
uji DMRT pada
= 5%
-
44
Skor gejala keracunan besi genotipe padi rawa pada umur 4
minggu
berkisar antara 5.0-7.0 (rata-rata 5.83), sedangkan keracunan
besi pada galur padi
pasang surut berkisar antara 5.0-7.0 (rata-rata 6.18). Gejala
keracunan besi umur 4
minggu semua genotipe padi pada perlakuan 325 ppm Fe lebih
tinggi
dibandingkan konsentrasi 143 ppm Fe (Tabel 4.5).
Hasil analisis kadar besi dalam tajuk tanaman padi berkorelasi
positif (r =
0.71**) dengan skor gejala keracunan besi umur tanaman 4 minggu.
Semakin
tinggi kadar Fe dalam tanaman padi semakin tinggi skor gejala
keracunan besi.
Walaupun kadar besi dalam tanaman selain dipengaruhi oleh kadar
Fe dalam
larutan juga dipengaruhi oleh perbedaan toleransi genotipe padi.
Kadar besi dalam
tajuk tanaman padi meningkat dengan meningkatnya konsentrasi
besi dalam
larutan hara. Kadar besi tanaman pada perlakuan 143 ppm berkisar
antara 954-
2904 ppm Fe, sedangkan pada perlakuan 325 ppm Fe kadar Fe
tanaman berkisar
antara 1426-3695 ppm. (Gambar 4.2).
Gambar 4.2. Hubungan antara kadar Fe tajuk 20 genotipe padi
dengan skor gejala
keracunan Fe yang diberi cekaman Fe 143 ppm dan 325 ppm Fe pada
umur
tanaman 4 minggu
Konsentrasi Fe dalam jaringan tanaman selain berkorelasi dengan
gejala
keracunan besi, juga berkorelasi negatif dengan pertumbuhan
tanaman (Mehraban
et al. (2008). Hasil penelitian Audebert (2006); Suhartini dan
Makarim (2009),
menunjukkan skor gejala keracunan besi berkorelasi negatif
dengan hasil padi.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 1000 2000 3000 4000
Sko
r k
era
cun
an F
e
Kadar Fe tanaman (ppm)
143 ppm Fe 325 ppm Fe
r = 0.71**, n = 40
-
45
Mekanisme keracunan besi pada padi dimulai dari meningkatnya
permeabilitas sel-sel akar terhadap ion Fe2+
seiring dengan meningkatnya proses
reduksi Fe di daerah perakaran tanaman, sehingga penyerapan ion
ferro meningkat
pesat. Reduksi Fe3+
yang terjadi di daerah perakaran secara terus menerus
menyebabkan rusaknya sistem oksidasi Fe akar tanaman sehingga
influks Fe2+
tidak terkendali masuk dalam perakaran padi (Makarim et al.
1989).
Hasil-hasil penelitian yang telah dilakukan menunjukkan
keracunan besi
pada padi disebabkan karena tingginya konsentrasi Fe dalam
jaringan tanaman.
Fageria et al. (1981) melaporkan tingkat kadar Fe dalam tanaman
yang
menunjukkan gejala keracunan Fe adalah 680 ppm Fe pada umur
tanaman 20 hari
dan 850 ppm pada umur tanaman 40 hari, walaupun keracunan Fe
tergantung
varietas tanaman.
Hasil-hasil penelitian menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan
hara dan
larutan tanah yang menyebabkan keracunan Fe pada tanaman sangat
beragam.
Tingkat kadar Fe dalam larutan yang menyebabkan keracunan
bervariasi sangat
luas berkisar antara 10-500 ppm Fe (Bode et al. 1995; Ash et al.
2005; Fageria
dan Rabelo 1987). Konsentrasi Fe dalam tanah yang menyebabkan
keracunan besi
bervariasi dengan pH dalam larutan tanah (Sahrawat 2004). Pada
pH tanah di
bawah 5.0 mudah terjadi keracunan besi pada tanaman (Dobermann
dan
Fairhurst 2000). Batas kritis konsentrasi Fe yang menyebabkan
keracunan besi
adalah sekitar 100 ppm pada pH 3.7 dan 300 ppm atau lebih tinggi
pada pH 5.0
(Sahrawat et al. 1996).
Hasil penelitian Majerus et al. (2007) dan Mehraban et al.
(2008)
menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan hara 250-500 ppm dengan
pH 4.5-6.0
meningkatkan secara nyata kadar Fe dalam jaringan tanaman dan
menunjukkan
gejala keracunan Fe pada tanaman yang peka. Menurut Breemen dan
Moormann
(1978) konsentrasi Fe dalam larutan tanah 300-400 ppm Fe
menyebabkan
keracunan besi pada tanaman padi.
Sebaran Kadar Fe dalam Bagian Tanaman
Untuk menjelaskan mekanisme toleransi tanaman padi terhadap
gejala
keracunan besi, dari 20 genotipe padi yang diteliti diambil 8
genotipe padi yang
-
46
mempunyai kisaran cukup luas terhadap gejala keracunan besi.
Analisis besi
dilakukan secara partisi (terpisah) terhadap bagian tanaman pada
genotipe yang
peka-sangat peka yaitu IR.64, Ciherang Inpari-6, dan galur
B11586F-MR-11-2-2-
2 (skor keracunan Fe 6.3-8.3) dan genotipe agak toleran-toleran
yaitu Margasari,
Inpara-2, Inpara-4 dan B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 (skor keracunan
Fe 5.0-5.7).
Konsentrasi besi dalam tanaman yang diberi perlakuan 325 ppm Fe
dianalisis
secara terpisah untuk melihat sebarannya dalam bagian daun,
batang, akar dan plak
besi diperakaran tanaman.
Hasil analisis kadar (konsentrasi) besi secara partisi
menunjukkan genotipe
padi yang peka mempunyai konsentrasi besi yang lebih tinggi pada
bagian daun
(1778-3184 ppm) dibandingkan genotipe yang agak toleran-toleran
(1095-1334
ppm). Konsentrasi besi pada bagian batang untuk genotipe peka
berkisar antara
1508-3465 ppm dan yang agak toleran berkisar antara 1999-2299
ppm. Plak besi
diperakaran tanaman padi (Gambar 4.3) pada kelompok genotipe
yang peka
menunjukkan konsentrasi besi yang lebih rendah (9450-17850 ppm,
Gambar 4.3a)
dibandingkan genotipe yang agak toleran (16900-27800 ppm, Gambar
4.3b).
Konsentrasi besi dalam akar padi genotipe peka berkisar antara
23000-29900 ppm,
sedangkan pada genotipe agak toleran berkisar antara 17500-28500
ppm (Tabel
4.6).
(a) (b)
Gambar 4.3. Penampilan akar tanaman padi yang menunjukkan plak
Fe yang rendah (a),
dan akar dengan plak Fe dipermukaan akar yang tinggi (b)
-
47
Perbandingan antara konsentrasi Fe dalam batang dan daun
menunjukkan
semakin tinggi proporsi perbandingan semakin rendah skor gejala
keracunan besi.
Pada genotipe yang peka-sangat peka perbandingan Fe batang/daun
lebih rendah
(0.85-1.30) dibandingkan genotipe yang agak toleran (1.70-1.92).
Hampir semua
genotipe yang diuji, baik yang agak toleran atau peka
menunjukkan konsentrasi Fe
dalam batang lebih tinggi dibandingkan dalam daun, kecuali galur
B11586F-MR-
11-2-2-2. (Tabel 4.6).
Tabel 4.6. Konsentrasi Fe pada bagian tanaman 8 genotipe padi
pada perlakuan
konsentrasi 325 ppm Fe pada umur tanaman 4 minggu
No. Genotipe Fe Daun
(ppm)
Fe
Batang
(ppm)
Fe
batang/
daun
Plak Fe
(ppm)
Fe dalam
akar (ppm)
Skor
keracunan
Fe
1 IR 64 2,526 b 2,738 b 1.08 bc 9,450 d 25,500 abc 7.7
2 Ciherang 1,902 c 2,469 b 1.30 b 13,350 cd 28,500 ab 6.3
3 Inpari-6 3,184 a 3,465 a 1.09 bc 13,500 bcd 29,900 ab 8.3
4 B11586F-MR-11-
2-2-2
1,778 cd 1,508 c 0.85 c 17,850 bc 23,000 abc 7.0
5 Margasari 1,095 e 2,006 bc 1.83 a 19,300 b 31,500 a 5.7
6 Inpara-2 1,334 de 2,262 b 1.70 a 18,850 bc 28,500 ab 5.0
7 Inpara-4 1,197 e 2,299 b 1.92 a 27,800 a 20,500 bc 5.0
8 B10387F-MR-7-
6-KN-3-KY-2
1,127 e 1,999 bc 1.77 a 16,900 bc 17,500 c 5.7
Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang
sama menunjukkan tidak
berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
Besi pada bagian dalam akar menunjukkan kecenderungan genotipe
yang
peka menyerap Fe lebih tinggi dari genotipe agak toleran.
Kondisi ini
mengindikasikan besi di dalam akar dan batang merupakan mediator
transport Fe
ke bagian daun, sehingga semakin tinggi kadar Fe dalam akar dan
batang akan
semakin banyak ditransfer ke bagian daun. Walaupun hampir semua
genotipe
yang diuji menunjukkan konsentrasi Fe yang lebih tinggi di
bagian batang, namun
ratio antara konsentrasi Fe bagian batang dengan daun pada
genotipe yang agak
toleran lebih tinggi dibandingkan genotipe yang peka.
Hasil penelitian juga menunjukkan bahwa konsentrasi Fe pada
bagian
organ akar lebih tinggi dari pada bagian daun maupun batang
tanaman padi.
Konsentrasi Fe pada permukaan akar (plak Fe) 3.7-23.2 kali lebih
tinggi dan
konsentrasi Fe pada bagian dalam akar tanaman 9.4-28.8 kali
lebih tinggi
-
48
dibandingkan konsentrasi Fe pada bagian daun tanaman padi.
Konsentrasi plak Fe
dipermukaan akar genotipe toleran seperti Inpara-4 (27800 ppm)
lebih tinggi
dibandingkan genotipe yang peka seperti IR.64 (9450 ppm),
sedangkan Fe daun
genotipe toleran lebih rendah (Tabel 4.6).
Ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi pada genotipe toleran
menunjukkan
adanya kemampuan yang lebih besar dari genotipe toleran untuk
menahan Fe di
bagian batang untuk mencegah terjadinya kelebihan Fe atau
konsentrasi Fe yang
tinggi pada daun sehingga tanaman terhindar dari keracunan Fe.
Konsentrasi Fe
yang tinggi dalam sel daun menyebabkan terganggunya proses
metabolisme
tanaman yang pada akhirnya dapat mempengaruhi dan menghambat
pertumbuhan
tanaman.
Jumlah besi yang diserap oleh tanaman padi lebih banyak berada
di
perakaran tanaman dibandingkan pada bagian atas tanaman. Jumlah
besi dalam
daun berkisar antara 1.1-2.1 mg, dalam batang 0.9-2.1 mg,
dipermukaan akar
(plak Fe) 5.1-14.7 mg dan dalam akar 7.5-16.2 mg (Gambar
4.4).
Gambar 4.4. Proporsi sebaran kadar Fe bagian atas tanaman dan
bagian akar pada 8
genotipe padi yang diberi cekaman 325 ppm Fe pada tanaman umur
4
minggu
0
10
20
30
40
50
60
70
0
5
10
15
20
25
30
35
Pe
rse
nta
se F
e a
kar
(%
)
Jum
lah
Fe
pad
a b
agia
n t
anam
an (
mg)
Genotipe padi
Fe dlm akar
Plak Fe
Fe Batang
Fe Daun
% Plak Fe
% Fe dlm akar
-
49
Berdasarkan total kadar Fe pada tanaman padi, 82-91 % Fe berada
pada
bagian akar, yang terdiri dari Fe pada bagian permukaan akar
(plak Fe) berkisar
antara 23-51% dan Fe di dalam akar berkisar antara 38-61%. Padi
sawah yang
lebih peka terhadap keracunan besi (IR 64, Ciherang, Inpari-6)
mempunyai
persentase plak besi yang lebih rendah dan persentase kadar besi
dalam akar yang
lebih tinggi dibandingkan padi rawa yang lebih toleran
(Margasari, Inpara-2,
Inpara-4). Genotipe padi toleran Fe Inpara-4 mempunyai kadar
plak Fe
dipermukaan akar paling tinggi 14.7 mg (51%), sedangkan genotipe
padi peka Fe
IR 64 mempunyai kadar plak Fe terendah 5.1 mg (23%) (Gambar
4.4).
Becker dan Ash (2005) membedakan tiga tipe utama strategi
adaptasi
tanaman terhadap keracunan besi yang terdiri dari mekanisme
avoidance dan
toleransi : (1) strategi I (ekslusi/avoidance) mengeluarkan atau
menahan Fe pada
level akar sehingga menghindarkan Fe+2
merusak jaringan tajuk (oksidari di daerah
perakaran dan selektivitas ion pada akar), (2) strategi II
(inklusi/avoidance), Fe+2
diserap kedalam akar padi, tapi kerusakan jaringan dapat
terhindar dengan
kompartmentasi (imobilisasi dari Fe aktif dalam tempat
pembuangan, seperti daun
tua atau jaringan daun yang kurang aktif melakukan fotosintetis)
atau
mengeluarkan dari symplast (imobilisasi dalam daun apoplas), (3)
strategi III
(inklusi/toleransi), tanaman secara nyata mentolerir kadar
Fe+2
yang meningkat
dalam sel-sel daun, mungkin melalui detoksifikasi enzimatik
dalam simplas.
Berdasarkan analisis kadar Fe dalam bagian tanaman padi secara
terpisah,
keracunan besi sangat dipengaruhi oleh konsentrasi Fe di dalam
daun, ratio Fe
batang/daun dan plak Fe. Korelasi skor gejala keracunan besi
dari yang tertinggi
beruturut-turut yaitu berkorelasi positif dengan kadar Fe pada
bagian daun (r
=0.89**), berkorelasi negatif dengan ratio antara Fe di batang
dan daun (r
= 0.84**), Fe dipermukaan akar (plak Fe) (r = 0.63**),
berkorelasi positif dengan
Fe bagian batang (r = 0.51*). Skor gejala keracunan besi pada
tanaman padi tidak
berkorelasi dengan kadar Fe dalam akar tanaman. Hasil ini
menunjukkan semakin
tinggi konsentrasi Fe di dalam daun padi semakin tinggi tingkat
keracunan Fe.
Sebaliknya dengan konsentrasi Fe pada permukaan akar (plak
besi), semakin tinggi
plak besi semakin rendah keracunan besi (Tabel 4.7).
-
50
Tabel 4.7. Korelasi antara kadar Fe dalam bagian tanaman dengan
skor gejala keracunan
Fe
Paramater Fe Daun Fe Batang Plak Fe Fe Akar Fe
Btg/Daun
Skor
keracunan
Fe
Fe Daun 1.00 0.78** -0.62** 0.34tn -0.72** 0.89**
Fe Batang 0.78** 1.00 -0.37tn 0.38tn -0.15tn 0.51 *
Plak Fe -0.62** -0.37tn 1.00 -0.22tn 0.57tn -0.63**
Fe Akar 0.34tn 0.38tn -0.22tn 1.00 -0.19tn 0.37tn
Fe Btg/Daun -0.72** -0.15tn 0.56 * -0.19tn 1.00 -0.84**
Skor keracunanFe 0.89** 0.51 * -0.63** 0.37tn -0.84** 1.00
Keterangan : n = 16, * = nyata, ** = sangat nyata, tn = tidak
nyata
Hasil penelitian Audebert (2006) menunjukkan adanya perbedaan
distribusi
Fe dalam organ tanaman padi (akar, batang dan daun). Pada
genotipe toleran
(CK4) lebih banyak menimbun Fe di batang (2300 ppm) dan lebih
sedikit di daun
(1420 ppm), sebaliknya pada genotipe yang peka (Tox369) lebih
banyak di daun
(3420 ppm Fe) dan sedikit di batang (3140 ppm Fe). Genotipe yang
sangat peka
tidak mempunyai mekanisme penghambat (barrier) Fe diantara organ
yang
berbeda dan kandungan Fe lebih tinggi dalam semua organ, hal ini
menunjukkan
genotipe sensitif tidak mempunyai selektivitas Fe diantara organ
tanaman.
Kemampuan padi untuk mengatasi Fe eksternal tinggi mungkin
adalah hasil
dari strategi penghindaran (avoidance) dan atau toleransi
jaringan. Avoidance pada
padi mungkin berhubungan dengan kemampuan oksidasi Fe+2
menjadi Fe+3
pada
permukaan akar, sehingga membentuk endapan jingga yang khas yang
dikenal
sebagai iron plaque (Asch et al. 2005). Hasil penelitian yang
telah dilakukan
menunjukkan lebih efisiennya genotipe toleran dari pada genotipe
peka karena
menahan lebih banyak Fe di perakaran tanaman. Konsentrasi besi
yang rendah
dalam tajuk (shoot) juga diperkirakan adalah mekanisme avoidance
yang
bermanfaat dalam memberikan kontribusi pertahanan tanaman
seperti yang telah
dikemukan oleh Audebert dan Sahrawat (2000).
Hasil penelitian Aung (2006) juga menunjukkan genotipe ITA 320
dan
Shwewar Tun tergolong sebagai genotipe toleran-avoidance, karena
mampu
menghindari tingginya kadar Fe di daun dengan cara menahan Fe di
daerah
perakaran tanaman. Terjadinya pembentukan endapan plak besi di
perakaran
menunjukkan adanya daya oksidasi akar tanaman padi yang lebih
tinggi dalam
-
51
upaya menghindari lebih banyaknya Fe diserap oleh tanaman.
Kemampuan
oksidasi akar tanaman memainkan peranan penting dalam mengatasi
keracunan
besi pada tanaman padi. Adanya kemampuan oksidasi Fe dipermukaan
akar
merupakan salah satu mekanisme tanaman dalam mengatasi keracunan
besi (Ando
1983). Kekuatan oksidasi akar dihubungkan dengan sifat toleransi
karena plak Fe
di perakaran dapat bertindak sebagai penghalang diserapnya logam
Fe (Liu 2005)
Oksidasi Fe di perakaran terjadi karena molekul oksigen
disalurkan dari
atmosfer melalui batang ke dalam akar melalui saluran gas
aerenchima.
Pembentukan aerenchima tergantung pada peningkatan produksi
etilen yang
dirangsang oleh adanya penggenangan (Kawase 1981). Aerenchima
yang
terbentuk dapat mencapai 20-50% dari total volume akar padi yang
tergenang
(Amstrong 1979). Pembentukan aerenchima dimulai pada umur
tanaman 2-4
minggu, dan daya oksidasi akar tertinggi terjadi pada tahap
pembentukan anakan
maksimum (Tadano 1975).
Pertumbuhan Tanaman
Perlakuan konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi
berpengaruh
terhadap jumlah anakan, bobot kering tajuk, dan bobot kering
akar tanaman padi,
tetapi interaksi antara keduanya tidak nyata. Konsentrasi Fe
dalam larutan hara
dan genotipe padi tidak berpengaruh terhadap panjang akar
tanaman padi (Tabel
4.8).
Tabel 4.8. Analisis ragam pengaruh konsentrasi Fe dalam larutan
hara dan genotipe padi
terhadap pertumbuhan tanaman umur 4 minggu setelah tanam
Sumber Keragaman Parameter yang diamati
Jumlah anakan Bobot tajuk Bobot akar Panjang akar
Konsentrasi Fe (K) ** ** ** tn
Genotipe padi (G) ** ** ** tn
K*G tn tn tn tn
CV (%) 9.6 19.5 13.7 19.2
Ket : tn = tidak nyata, * = berpengaruh nyata, ** = berpengaruh
sangat nyata
Peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm
menurunkan
jumlah anakan dari rata-rata 7.0 menjadi 6.1. Rata-rata jumlah
anakan dari 20
genotipe padi berkisar antara 5.8-7.5. Rata-rata jumlah anakan
genotipe padi rawa
(6.2-7.5) dan galur pasang surut (5.8-7.3) dan padi sawah
(6.3-6.8). Peningkatan
-
52
konsentrasi Fe dalam larutan dari 143 pmm menjadi 325 ppm
menurunkan berat
kering tajuk dari 2.41 g menjadi 1.70 g. Bobot kering tajuk padi
sawah berkisar
antara 1.54-1.97 g, sedangkan padi rawa 1.60-2.44 g, dan galur
harapan 1.58-3.12
g (Tabel 4.9).
Tabel 4.9. Jumlah anakan tanaman dan bobot kering tajuk tanaman
pada konsentrasi
143 dan 325 ppm Fe
No. Genotipe
Jumlah anakan BK. Tajuk (g)
143 325 Rata- rata 143 325 Rata-rata
(ppm Fe) (ppm Fe)
1 IR 64 7.0 5.7 6.3 cde 2.53 1.40 1.97 bcdef
2 Ciherang 7.0 5.7 6.3 cde 2.00 1.43 1.72 cdef
3 Inpari-1 7.3 6.3 6.8 abcd 2.13 1.27 1.70 def
4 Inpari-6 7.0 5.7 6.3 cde 1.90 1.19 1.54 fde
5 Margasari 6.7 6.0 6.3 cde 2.27 1.67 1.97 bcdef
6 Indragiri 6.7 5.7 6.2 de 1.93 1.27 1.60 ef
7 Dendang 6.7 6.3 6.5 bcde 2.17 1.63 1.60 ef
8 Inpara-1 8.0 7.0 7.5 a 2.27 1.97 2.12 bcde
9 Inpara-2 8.3 6.7 7.5 a 2.93 1.95 2.44 b
10 Inpara-3 7.3 6.7 7.0 abc 2.47 1.87 2.17 bcd
11 Inpara-4 8.0 7.0 7.5 a 2.60 1.90 2.25 bc
12 Inpara-5 6.7 5.7 6.2 cde 2.07 1.23 1.65 fde
13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 7.7 6.3 7.0 abc 3.10 1.90 2.50 b
14 B11586F-MR-11-2-2-2 6.3 5.7 5.8 e 1.80 1.37 1.58 ef
15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 6.0 5.0 5.7 e 2.73 2.02 2.38
b
16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 6.3 5.7 6.0 e 2.63 1.53 2.08
bcdef
17 IR72049-B-R-22-3-1-1 7.3 6.3 6.8 abcd 2.70 1.87 2.28 b
18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 6.7 6.0 6.3 cde 2.63 1.53 2.08
bcdef
19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 6.7 6.3 6.5 bcde 2.47 2.13 2.30
b
20 TOX4136-5-1-1-KY-3 7.7 7.0 7.3 ab 3.40 2.83 3.12 a
Rata-rata 7.0a 6.1b
2.41a 1.70b
Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom atau
baris yang sama menunjukkan tidak
berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
Peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm
menurunkan
bobot kering akar dari 0.60 g menjadi 0.49 g. Bobot akar padi
sawah berkisar
antara 0.46-0.55, padi rawa 0.42-0.65 g, dan galur harapan
0.46-0.70 g (Tabel
4.10).
Panjang akar tanaman tidak dipengaruhi oleh perbedaan
konsentrasi besi
dan genotipe padi. Rata-rata panjang akar genotipe padi berkisar
antara 14.3-18.0
-
53
cm. Rata-rata panjang akar tanaman pada perlakuan 143 ppm Fe
16.9 cm,
sedangkan pada perlakuan 325 ppm Fe 16.2 cm (Tabel 4.10).
Tabel 4.10. Bobot kering akar dan panjang akar tanaman pada pada
konsentrasi 143 dan
325 ppm Fe
No. Genotipe
BK. Akar (g) Panjang akar (cm)
143 325 Rata-
rata
143 325 Rata-
rata (ppm Fe) (ppm Fe)
1 IR 64 0.60 0.50 0.55 abcd 15.7 15.4 15.5
2 Ciherang 0.58 0.43 0.51 bcd 17.3 14.4 15.9
3 Inpari-1 0.55 0.37 0.46 cd 16.1 14.3 15.2
4 Inpari-6 0.58 0.42 0.50 bcd 18.0 17.2 17.6
5 Margasari 0.53 0.45 0.49 bcd 17.2 17.7 17.4
6 Indragiri 0.55 0.37 0.46 cd 16.0 14.3 15.2
7 Dendang 0.57 0.40 0.49 bcd 18.3 15.3 16.8
8 Inpara-1 0.67 0.63 0.65 ab 17.0 15.7 16.4
9 Inpara-2 0.57 0.57 0.57 abcd 15.4 15.1 15.3
10 Inpara-3 0.47 0.37 0.42 d 14.2 14.5 14.3
11 Inpara-4 0.55 0.53 0.54 abcd 16.1 17.7 16.9
12 Inpara-5 0.70 0.57 0.64 abc 18.0 14.3 16.2
13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 0.80 0.60 0.70 a 17.7 17.0 17.3
14 B11586F-MR-11-2-2-2 0.50 0.42 0.46 cd 15.9 16.7 16.3
15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 0.70 0.60 0.65 ab 17.7 17.7
17.7
16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 0.53 0.47 0.50 bcd 17.8 17.0
17.4
17 IR72049-B-R-22-3-1-1 0.52 0.43 0.48 bcd 16.3 17.0 16.6
18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 0.73 0.50 0.62 abc 17.2 15.7
16.4
19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 0.50 0.43 0.47 bcd 17.2 18.7
17.9
20 TOX4136-5-1-1-KY-3 0.70 0.70 0.70 a 18.4 17.6 18.0
Rata-rata 0.60a 0.49b
16.9 16.2
Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom atau
baris yang sama menunjukkan
tidak berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
Peningkatan konsentrasi Fe dalam larutan menyebabkan
penurunan
pertumbuhan tanaman padi. Bobot kering tajuk cenderung lebih
dipengaruhi oleh
peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm
dibandingkan jumlah
anakan dan bobot kering akar. Peningkatan konsentrasi Fe
menurunkan jumlah
anakan 6.0-19.3%, bobot kering tajuk 13.8-44.7%, dan bobot
kering akar 0-32.7%.
Pada varietas yang peka seperti IR 64 peningkatan konsentrasi Fe
menurunkan,
bobot kering tajuk 44.7% jumlah anakan 18.6% dan bobot kering
akar 16.7%.
Penurunan pertumbuhan tanaman akibat peningkatan konsentrasi Fe
dalam larutan
-
54
pada genotipe agak toleran-toleran terhadap keracunan Fe umumnya
lebih rendah
dibandingkan genotipe peka-sangat peka terhadap keracunan Fe
(Gambar 4.5).
Gambar 4.5. Persentase penurunan pertumbuhan tanaman sebagai
akibat peningkatan
cekaman Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe
Korelasi antara Gejala Keracunan Fe dengan Pertumbuhan
Tanaman
Skor gejala keracunan besi berkorelasi dengan pertumbuhan
tanaman,
mulai pada pengamatan skor Fe minggu 1-4 untuk bagian atas
tanaman (jumlah
anakan dan bobot kering tajuk), sedangkan untuk bagian akar
tanaman berkorelasi
dengan skor keracunan besi mulai minggu ke dua sampai minggu ke
empat.
Pada pengamatan minggu ke 4 gejala keracunan besi lebih
berkorelasi
negatif dengan bobot kering tajuk (r = 0.79**), kemudian diikuti
oleh jumlah
anakan r = 0.75**), bobot kering akar (r = 0.56**) dan paling
rendah dengan
panjang akar (r = 0.33**) (Tabel 4.11).
Hasil penelitian menunjukkan keracunan besi pada tanaman
lebih
berpengaruh terhadap bagian atas tanaman (bobot kering tanaman
dan jumlah
anakan) dibandingkan akar tanaman, yang dapat dilihat dari
penurunan
pertumbuhan (Gambar 4.4) dan korelasi antara gejala keracunan
besi dengan
1
2
3
4
5
6
7
8
9
05
101520253035404550
Sko
r k
era
cun
an F
e
Pe
nu
run
an P
ert
um
bu
han
(%
)
Genotipe padi
Anakan BK. Tanaman BK. Akar Skoring keracunan Fe
-
55
pertumbuhan tanaman (Tabel 4.11). Menurut Fageria (1988), biomas
bagian atas
tanaman dapat lebih dipengaruhi oleh kendala keracunan Fe dari
pada biomas akar.
Tabel 4.11. Korelasi antara skor keracunan Fe dengan pertumbuhan
tanaman padi
Skor keracunan Fe Pertumbuhan tanaman
Jl. Anakan BK. Tajuk BK. Akar Pj. Akar
Skor keracunan Fe (minggu-1) -0.37* -0.51** -0.29tn -0.21tn
Skor keracunan Fe (minggu-2) -0.57** -0.78** -0.61** -0.51**
Skor keracunan Fe (minggu-3) -0.68** -0.78** -0.52** -0.38*
Skor keracunan Fe (minggu-4) -0.75** -0.79** -0.56** -0.33*
Keterangan : * = nyata, ** = sangat nyata, tn = tidak nyata
Perlakuan cekaman Fe dalam larutan hara 143 dan 325 ppm
menyebabkan
tanaman keracunan besi terutama pada genotipe yang peka yang
berakibat
terganggunya pertumbuhan tanaman padi. Keracunan Fe selain
disebabkan
tingginya serapan Fe+2
dalam jaringan tanaman juga berhubungan dengan
berbagai faktor seperti ketidakseimbangan hara mineral yang
cenderung
mengurangi kemampuan oksidasi akar tanaman padi (Sahrawat et al.
2004).
Keracunan Fe berhubungan juga dengan genotipe tanaman,
penggunaan varietas
yang peka seperti IR 64 menyebabkan rendahnya produktivitas padi
(Suhartini
2004). Menurut Audebert (2006), besi ferro yang diserap tanaman
dan
terkonsentrasi pada daun mengakibatkan discolaration pada daun,
mengurangi
jumlah anakan dan secara nyata mengurangi hasil. Penurunan hasil
padi karena
keracunan besi juga disebabkan karena terganggunya proses
metabolisme di dalam
tanaman yang berakibat terjadinya perubahan karakter agronomi
maupun fisiologi
dalam tanaman padi.
Gejala keracunan besi dapat terjadi pada tahap pertumbuhan yang
berbeda
dan dapat mempengaruhi padi pada tahap tanaman muda, selama
seluruh tahap
pertumbuhan vegetatif, dan tahap reproduktif. Keracunan pada
tahap vegetatif
menyebabkan menurunnya tinggi dan bobot kering tanaman.
Pembentukan
anakan dan jumlah anakan produktif secara drastis menurun
(Fageria 1988).
-
56
Ranking Genotipe Padi Toleran Fe
Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada
perlakuan
cekaman 143 ppm Fe diperoleh 17 genotipe tergolong toleran (skor
3.0-3.7). Dari
17 genotipe yang toleran terdapat 11 genotipe mempunyai skor
terendah (3.0)
dengan jumlah anakan bervariasi antara 6.0-8.3 (Tabel 4.12).
Tabel 4.12. Ranking toleransi genotipe padi berdasarkan skor
keracunan Fe umur 4
minggu dan jumlah anakan pada perlakuan konsentrasi 143 ppm dan
325
ppm Fe
No Genotipe
143 ppm Fe 325 ppm Fe
Skor Fe Jumlah
Anakan Ranking Skor Fe
Jumlah
Anakan Ranking
1 IR 64 5.0 7.0 20 7.7 5.7 19
2 Ciherang 4.3 7.0 18 6.3 5.7 11
3 Inpari-1 3.7 7.3 12* 7.0 6.3 13
4 Inpari-6 3.7 7.0 14* 8.3 5.7 20
5 Margasari 3.0 6.7 7* 5.7 6.7 8
6 Indragiri 3.0 6.7 8* 6.3 5.7 12
7 Dendang 3.0 6.7 9* 6.3 6.3 10
8 Inpara-1 3.0 8.0 2* 5.0 7.0 1*
9 Inpara-2 3.0 8.3 1* 5.0 6.7 4*
10 Inpara-3 3.7 7.3 13* 6.3 6.7 9
11 Inpara-4 3.0 8.0 3* 5.0 7.0 2*
12 Inpara-5 4.3 6.7 19 7.0 5.7 15
13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 3.0 7.7 4* 5.0 6.3 5*
14 B11586F-MR-11-2-2-2 3.7 6.3 16* 7.0 5.7 16
15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 3.0 6.0 11* 7.0 5.7 18
16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 3.7 6.3 17* 7.0 6.0 17
17 IR72049-B-R-22-3-1-1 3.7 7.3 6* 5.7 6.3 6*
18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 3.7 6.7 15* 7.0 6.0 14
19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 3.0 6.7 10* 5.7 6.3 7*
20 TOX4136-5-1-1-KY-3 3.0 7.7 5* 5.0 7.0 3*
Keterangan * = Genotipe yang toleran/agak toleran
Berdasarkan skor keracunan besi pada cekaman 143 ppm ini sangat
banyak
genotipe terpilih yang tergolong toleran, sehingga kurang
efektif sebagai dasar
untuk pemilihan genotipe. Dari 11 genotipe dengan skor yang sama
(3.0), kalau
mempertimbangkan jumlah anakan yang lebih banyak dapat diseleksi
lagi 5
genotipe yaitu Inpara-2 (jumlah anakan 8.3), Inpara-1 (jumlah
anakan 8.0), Inpara-
-
57
4 (8.0), BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 (7.7), dan TOX4136-5-1-1-KY-3
(jumlah anak
7.7) (Tabel 4.12).
Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada
perlakuan
cekaman 325 ppm Fe diperoleh 11 genotipe agak toleran (skor
5.0-5.7), dengan 5
genotipe dengan skor yang terendah (skor 5.0). Toleransi kelima
genotipe terhadap
keracunan besi tergolong agak toleran (sedang) yaitu genotipe
Inpara-1 (jumlah
anakan 7.0), Inpara-4 (jumlah anakan 7.0), galur
TOX4136-5-1-1-KY-3 (jumlah
anakan 7.0), Inpara-2 (jumlah anakan 6.7), dan galur
BP1031F-PN-25-2-4-KN-2
(jumlah anakan 6.3) (Tabel 4.12)
Kalau dilihat dari penurunan bobot kering sebagai akibat
peningkatan
perlakuan cekaman Fe dari kelima genotipe, Inpara-1 mempunyai
penurunan bobot
kering yang terendah (13.2%), TOX4136-5-1-1-KY-3 (16.8%),
Inpara-4 (26.9%),
Inpara-2 (33.4%) dan tertinggi adalah galur
BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 (38.7%)
(Gambar 4.4).
Kesimpulan
1. Peningkatan konsentrasi besi dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe
meningkatkan
gejala keracunan besi pada tanaman, menurunkan jumlah anakan,
bobot tajuk
dan bobot akar tanaman.
2. Genotipe peka mengakumulasi Fe di daun lebih tinggi dari
genotipe toleran.
Genotipe toleran menahan Fe lebih banyak di permukaan akar (plak
Fe) dan
mempunyai ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi dibandingkan
genotipe
peka. Adanya kemampuan genotipe toleran untuk menahan Fe di
permukaan
akar menunjukkan adanya mekanisme avoidance (penghindaran)
terhadap
keracunan besi.
3. Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada
perlakuan
cekaman 325 ppm Fe, diperoleh 5 genotipe dengan skor terendah
(agak
toleran) yaitu genotipe Inpara-1, Inpara-2, Inpara-4, galur
TOX4136-5-1-1-
KY-3 dan BP1031F-PN-25-2-4-KN-2.
-
58
Daftar Pustaka
Armstrong W. 1979. Aeration in higher plants. Adv. Bot. Res. 7 :
226-332.
Ando T. 1983. Nature of oxidizing power of rice roots. Plant
Soil. 72 : 5771.
Asch F, Becker M, Kpongor DS. 2005. A quick and efficient screen
for tolerance to
iron toxicity in lowland rice, J. Plant Nutr. Soil Sci. 168:
764773.
Audebert A. 2006. Iron partitioning as a mechanism for iron
toxicity tolerance in
lowland rice. In : Audebert A, Narteh LT, Millar D and Beks B
(Eds).
Iron Toxicity in Rice-Based System in West Africa. Africa Rice
Center
(WARDA).
Audebert A, Sahrawat KL. 2000. Mechanisms for iron toxicity
tolerance in
lowland rice. J. Plant Nutr. 23: 1877-1885.
Aung T. 2006. Physiological mechanisms of iron toxicity
tolerance in lowland
rice. Thesis Institute of Crop Science and Resource Conservation
(INRES).
Department of Plant Nutrition. 76p.
Becker M, Asch F. 2005. Iron toxicity in rice-condition and
management concept.
J. Plant Nutr. Soil Sci. 168:558-573.
Bode K, Dring O, Lthje S, Neue HU, Bttger M. 1995. The role of
active
oxygen in iron tolerance of rice (Oryza sativa). Protoplasma
184: 249255.
Breemen NV, Moormann FR. 1978. Iron toxic soils. In : Soils and
Rice.
International Rice Research Institute. Los Banos, Philippines:
IRRI.
pp:781800
Dobermann A, Fairhurst T. 2000. Iron toxicity. In. Rice:
Nutrient Disorders and
Nutrient Management. Dobermann A, Fairhurst T (Eds).
International
Rice Research Institute, Manila. pp:121-125.
Fageria NK, Barbosa FMP, Carvalho JRP. 1981. Influence of iron
on growth and
absorption of P, K, Ca and Mg by rice plant in nutrient
solution. Pesquisa
Agropecuaria Brasileira. 16: 483488.
Fageria NK, Rabelo NA. 1987. Tolerance of rice cultivars to iron
toxicity. Journal
of Plant Nutrition. 10: 653661.
Fageria NK. 1988. Influence of iron on nutrient uptake by rice.
Int. Rice Res.
Newsl. 13(1): 20-21.
IRRI-INGER. 1996. Standar Evaluation System for Rice. Ed. 4
th
. International
Rice Research Institute-International Network Genetic
Evaluation
Research. Manila, Phillippines. 52 p.
Kawase M. 1981. Automatical and morphological adaptation of
plants to water
logging. Hortsci. 16 : 30-34.
Liu WJ. 2005. Do iron plaque and genotypes affect arsenate
uptake and
translocation by rice seedlings (Oryza sativa L.) grown in
solution culture?
J. Exp. Bot. 275: 5766.
-
59
Majerus V, Bertin P, Lutts S. 2007. Effects of iron toxicity on
osmotic potential,
osmolytes and polyamines concentrations in the African rice
(Oryza
glaberrima Steud.). Plant Science. 173: 96105.
Makarim K, Sudarman O, Supriadi H. 1989. Status hara tanaman
padi
berkeracunan Fe di daerah Batumarta, Sumatera Selatan.
Penelitian
Pertanian 9(4):166-170.
Mehraban P, Zadeh AA, Sadeghipour HR. 2008. Iron toxicity in
rice (Oryza
sativa L.) under different potassium nutritiom. Asian J. of
Plant Sci. 1-9.
Peng XX, Yamauchi M. 1993. Ethylene production in rice bronzing
leaves
induced by ferrous iron. Plant Soil. 149: 227234.
Sahrawat KL, Mulbah CK, Diatta S, DeLaune RD, Patrick WH, Singh
BN,
Jones MP. 1996. The role of tolerant genotypes and plant
nutrients in the
management of iron toxicity in lowland rice. J. Agric. Sci.
126:143149.
Sahrawat KL. 2000. Elemental composition of the rice plant as
affected by iron
toxicity under field conditions. Comm. Soil Sci. Plant Anal.
31:2819-2827.
Sahrawat KL. 2004. Iron toxicity in wetland rice and the role of
other nutrients. J.
of Plant Nutrition. 27 (8) : 14711504.
Sahrawat KL. 2010. Reducing iron toxicity in lowland rice with
tolerant
genotipes and plant nutrition. Plant Stress 4 : 70-75.
Suhartini T. 2004. Perbaikan varietas padi untuk lahan keracunan
Fe. 2004. Bul.
Plasma Nutfah. 10 (1) : 1-11.
Suhartini T, Makarim AK. 2009. Teknik seleksi genotipe padi
toleran keracunan
besi. J. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. 28:125-130.
Tadano T. 1975. Devices of rice roots to tolerated high iron
concentration in
growth media. Jpn. Agr. Res. Quart. (JARQ). 9: 34-39.
Yamauchi M, Yoshida S. 1981. Physiological mechanisms of rices
tolerance for iron toxicity. Paper presented at the IRRI Saturday
Seminar, June 6, 1981.
Manila, Philippines: International Rice Research Institute
Yamauchi M, Peng XX. 1995. Iron toxicity and stress-induced
ethylene
production in rice leaves. Plant Soil 173, 2128.